As florestas sazonais no nordeste do Brasil

representam uma única unidade florística?

Resumo

Análises florísticas (Análise de Componente Principal e Análise de Indicadores de Grupos) no

nível genérico foram empregadas para caracterizar e comparar formações de florestas sazonais
no nordeste do Brasil. A presença – ausência de 248 plantas lenhosas ocorrentes em 24 pesqui-
sas florísticas estava correlacionada com variáveis geomorfológicas e climáticas. As análises
foram consistentes e apontam para a existência de dois grupos florísticos de florestas sazonais
na região, uma mais intimamente relacionada à Floresta Atlântica Costeira (mata atlântica) e a
outra às formações xerofíticas (caatinga) da região. O grupo de florestas sazonais mais seco
sofreu mais de 8 meses de seca por ano e/ou uma chuva total anual de <1000 mm, e é
encontrado nos antigos picos erodidos no centro do semi-árido e sobre as encostas ocidentais
do Planalto da Borborema.

Palavras-chave: diversidade, floresta tropical seca, caatinga, Floresta Atlântica Costeira.

1. Introdução
No nordeste do Brasil, florestas sazonais são as mais comuns na transição entre a Floresta
Atlântica Costeira e a caatinga, a vegetação decídua, espinhosa, xerofítica e do interior
predominante nessa região. Florestas sazonais também ocorrem, porém, dentro da
Depressão Sertaneja, a área central da caatinga, em antigos picos espalhados onde a maior
elevação aumenta a umidade.
As florestas sazonais nordestinas do Brasil sofrem uma notória alternação entre os
períodos de chuva e seca, e mostram uma perda sazonal de novas folhas em resposta às
variações de força d’água (Veloso et al.,1991). Em termos gerais, as floretas sazonais
nordestinas podem ser classificadas como florestas secas, (Gentry, 1995; Pennington et al.,
2000), mas são dadas várias designações de local, correspondentes ao seus graus de
umidade observados (ex: floresta mesofítica, floresta seca, floresta de liana e agreste).
Andrade-Lima (1996), de fato, distinguiu florestas sazonais úmidas e secas no Brasil
nordestino baseado em suas fisionomias e nas características climáticas de seus locais.
Gentry (1995) observou que florestas secas neotropicais ocorrem em áreas onde a
precipitação varia entre 700 e 1600 mm por ano, com um período de no mínimo 5-6 meses
no qual menos de 100 mm da precipitação é recebida a cada mês. Pennigton et al. (2000)
reafirmou o limite superior de 1600 mm por ano de precipitação e, enquanto não mostrarem
explicitamente um limite mínimo de precipitação, as descrições das diversas fisionomias
que uma floresta sazonal pode ter, e o fato de que seguem os limites de Murphy e Lugo
(1986, 1995), sugerem um limite mais inferior de 200 mm por ano. Seu conceito de
florestas secas é bem mais abrangente que o de Gentry e inclui formações de plantas tão
diversas como florestas altas em locais mais úmidos e matagais de cactus nos mais secos.
Nesse sentido, eles consideraram a caatinga semi-árida como uma das maiores áreas de
floresta sazonal tropical seca. Pennington et al. (2000, 2004), notando a existência de fortes
conexões florísticas entre áreas bem separadas de florestas sazonalmente secas na América
do Sul, sugeriu que essas áreas são, na verdade, fragmentos de uma formação florestal mais
velha e bem maior, um bioma de floresta neotropical sazonalmente seca que inclui a
caatinga. Eles citaram informações de estudos moleculares biogeográficos sugerindo que,
em vários casos, a especiação de árvores e arbustos na floresta seca da América do Sul pré-
data o Pleistoceno.
Behling et al. (2000), porém, descobriu que informações de pólen do nordeste do Brasil
refletiram principalmente a vegetação de caatinga aberta e a ocorrência de vegetação de
caatinga no nordeste do Brasil durante a parte registrada do último período glacial e do
começo do Holoceno (42 000 -8500 14C yr BP).
Também, em contraste a Pennington et al. (2000), Oliveira-Filho et al. (2006) discutiu
que apenas faz sentido incluir a caatinga como floresta seca neotropical se o cerrado, o qual
também incorpora fragmentos de florestas sazonais (Nascimento et al., 2004), também
estiver incluído dentro do conceito de floresta tropical seca sazonal.
Enquanto reconhecemos que há um grande número de opiniões quanto aos limites das
floretas sazonais, nós estamos seguindo a classificação de vegetação de Veloso et al. (1991)
e os conceitos de Gentry (1995) os quais reconhecem a caatinga como distinta de floresta
sazonal.
Nesse estudo, as florestas sazonais do nordeste do Brasil, ambas ao longo da Floresta
Costeira Atlântica – zona de contato com da caatinga tão bem como em picos espalados
dentro da caatinga, foram examinados para determinar se eles comprometiam um ou mais
grupos florísticos. Isso foi feito comparando a distribuição de gêneros lenhosos em locais
diferentes localizados entre extremos climáticos, a vegetação de caatinga semi-árida e a
Floresta Costeira Atlântica úmida.
Adicionalmente, possíveis relações entre a distribuição espacial de fatores abióticos
(principalmente climáticos) e as comunidades florestais foram investigadas. Nós também
testamos se os limites para florestas tropicais sazonalmente secas propostos por Gentry
(1995) e Pennington et al. (2000) poderiam ser aplicados a florestas sazonais nordestinas
brasileiras.

2. Métodos

2.1 Área de estudo

A porção leste do Nordeste do Brasil compõe os estados do Rio Grande do Norte, Paraíba,
Pernambuco, Alagoas e Sergipe. O Planalto da Borborema, uma série de maciços
altamente climatizados, é o principal traço geomorfológico e atravessa a região em uma
direção N-S formando o limite leste da região semi-árida. É composto principalmente por
rochas metamorfoseadas, assim como gnaisse e granitos eruptivos (Andrade, 1997;
Moreira, 1997), e mostra alta diversidade geomorfológica e de vegetação.
Descendo leste destas altas terras em direção à costa, as pedras Pré-Cambrianas do
Planalto da Borborema são substituídas pelos vales e planícies costeiras da Formação
Barreiras (Terciário). A vegetação predominante lá abrange de florestas úmidas a sazonais,
com ambos os tipos chamados localmente de Floresta Atlântica Costeira. A oeste, o
Planalto da Borborema inclina-se acentuadamente em direção à região central do semi-
árido, a Depressão Sertaneja, com sua vegetação seca de caatinga. Dispersos dentro dessa
bacia estão vários antigos picos erodidos (Jatobá, 1983) os quais geralmente tem
vegetação de florestas sazonais bem distintos da espinhosa, decídua caatinga.
Análises florísticas e ecológicas – Vinte e quatro listas florísticas selecionadas de livros
locais ou regionais ou de informações não publicadas pelos autores (Tabela 1) nos estados
de Paraíba, Pernambuco e Sergipe, onde coletas intensivas foram empreendidas, foram
analisadas. Essas listas representam a variedade de diferentes e distintas fisionomias
 encontradas dentro dos extremos climáticos regionais – do mato de caatinga à floresta
úmida. A Tabela 2 apresenta a fisionomia da vegetação e variáveis abióticas de cada área
selecionada. A classificação de cada área florestal como úmida ou sazonal é baseada no
critério de Veloso et al. (1991). A chuva anual total e o número de meses secos por ano
(<100 mm de chuva por mês) foram obtidos de informações apresentadas em estudos
individuais ou de informações meteorológicas federais (SUDENE, 1990a; b; c); infomação
geomorfológica assim como elevação são de Silva et al. (1993).
Considerando as diferenças metodológicas em desenvolver as listas florísticas utilizadas
nesta análise (Tabela 1), nós escolhemos considerar apenas árvores, arbustos e cactos
arborescentes, já que outros hábitos não foram coletados consistentemente. Para minimizar
as diferenças potenciais no uso dos nomes das espécies em diferentes listas, cada lista foi
checada para consistência de sinônimos e uso moderno. Adicionalmente, comparações
florísticas foram feitas apenas no nível genérico para eliminar identificações erradas no
nível das espécies.
Usando essas informações, uma matriz binária foi construída, marcando a presença –
ausência de 248 gêneros em cada área. Análises foram empreendidas para determinar:
1) de áreas com cenários florísticos semelhantes e 2)indicadores de grupos taxonômicos
para essas áreas, usando a Análise dos Principais Componentes – PCA (Gauch, 1982) e
Análise de Indicadores – TWINSPAN (Hill, 1979), respectivamente.
TWINSPAN é uma técnica desenvolvida para classificação hierárquica de informações
conjuntas, e foi usada para identificar possíveis relações hierárquicas entre associações de
gêneros entre as diferentes listas. A técnica é baseada no conceito de que qualquer grupo de

Florestas sazonais no nordeste do Brasil

Tabela 1. Localização das pesquisas florísticas nomeadas de acordo com a municipalidade ou região
geográfica (*) no Brasil nordestino, com referências.

(TABELA 1)
(OBS: With geocoordinates = Com geocoordenadas ; Areas = Áreas ; References =
Referências)

de amostras, os quais constituem o mesmo tipo de comunidade, terá um grupo

correspondente de mesmas espécies indicadoras (Kent e Coker, 1992).
Nós interpretamos os resultados correlacionando-os com fatores abióticos para identificar
possíveis explicações para os padrões florísticos encontrados.

3. Resultados
Ao longo dos primeiros eixos da análise de PCA (Figura 1) nós observamos a formação
de dois grupos de pesquisas: 1) aqueles que incorporaram Cabo, Recife (florestas úmidas),
Areia II, São Lourenço da Mata, Caruaru II, Mamanguape, João Pessoa e Pesqueira
(florestas sazonais); e 2) aqueles que incluíram todas as outras áreas. Ao longo do segundo
eixo (Figura 1) há um gradiente, o qual tem, como um de seus extremos, os estudos
realizados dentro do domínio da caatinga (Serra Talhada I e II, Vale do Piranhas, Custódia,
Petrolina, Sousa, Nossa Senhora da Glória, Frei Paulo, e Caruaru I) e, como o outro
extremo, as florestas sazonais que ocupam os picos erodidos da Depressão Sertaneja assim
como os declives do oeste do Planalto da Borborema (Floresta I e II, Triunfo I e II, e São
José da Lagoa Tapada).
Como mostrado na Tabela 2, as pesquisas no primeiro grupo sofrem menos de oitos
meses de seca por ano e/ou um total anual de chuva >1000 mm. Eles são encontrados nas
terras baixas ao longo da planície costeira, no declive a leste do Planalto da Borborema, e
na zona de transição entre eles. Aquele segundo grupo de pesquisas compromete aquele
que sofre mais de 8 meses de seca por ano e/ou um total anual de chuva <1000 mm. Eles
são encontrados no centro do semi-árido, ambos na Depressão Sertaneja assim como nos
antigos picos erodidos na área, e nos declives a oeste do Planalto da Borborema.
A Figura 2 mostra o dendograma derivado da análise do TWINSPAN. Os gêneros
identificados como indicadores para o primeiro grupo de pesquisas (as mesmas áreas
separadas por PCA) foram: Tapirira e Thyrsodium ( Anacardiaceae), Guatteria
(Annonaceae), Himathanthus (Apocynaceae), Protium (Burceraceae), Licania
(Chrysobalanaceae), Vismia (Clusiaceae), Chaerocarpus e Pogonophora (Euphorbiaceae),
Eschweilera (Lecythidadaceae), Byrsonima (Malpighiaceae), Miconia (Melastomataceae),
Brosimum (Moraceae), Cupania (Sapindaceae) e Psychotria (Rubiaceae), entre outros
(Tabela 3).
Os gêneros indicadores para o segundo grupo de pesquisas foram: Myracrodruon e
Schinopsis (Anacardiaceae), Aspidosperma (Apocynaceae), Tabebuia (Bignoniaceae),
Cereus (Cactaceae), Cróton (Euphorbiaceae), Piptadenia,

Tabela 2. Atributos ecológicos das áreas analisadas no nordeste do Brasil. SF= florestas sazonais; HF=floresta
úmida; =XF= formações xerofíticas. Número de área nos parênteses ( ) de acordo com a Tabela 1.

(TABELA 2)
(OBS: Area = Área; Physiognomy = Fisionomia; Geomorphology = Geomorfologia;
Altitude = Altitude; Precipitaion (mm per year) = Precipitação (mm por ano); Dry
(months per year) = Seca (meses por ano)

OBS: Geomorfologia
Planalto da Borborema
Planalto da Borborema
maciços e montanhas baixas
declive a oeste no Planalto da Borborema
declive a oeste no Planalto da Borborema
maciços e montanhas baixas
maciços e montanhas baixas
planícies costeiras
planícies costeiras
transição entre planícies costeiras e o Planalto da Borborema
declive a leste no Planalto da Borborema
declive a leste no Planalto da Borborema
planícies costeiras
planícies costeiras
Planalto da Borborema
centro do semi-árido
centro do semi-árido
 centro do semi-árido
Planalto da Borborema
centro do semi-árido
centro do semi-árido
centro do semi-árido
centro do semi-árido

(FIGURA 1)
(OBS: Axis 2 = Eixo 2; Axis 1 = Eixo 1)

Figura 1: Diagrama da Análise do Componente Principal mostrando a relação das 24 pesquisas examinadas.
HF= florestas úmidas, SF= floresta sazonal, XF= formações xerofíticas. O número de área (1...24) corresponde
aos números na tabela 1.

(FIGURA 2)
Figura 2. Dendograma de TWINSPAN mostrando a relação das 24 pesquisas examinadas. HF= florestas
úmidas, SF= floresta sazonal, XF= formações xerofíticas.

Mimosa e Senna (Leguminosae) e Ziziphus (Rhamnaceae), entre outros (Tabela 3).

O TWINSPAN identificou dois subgrupos dentro do segundo grupo: um encontrado em
áreas da Depressão Sertaneja e caracterizado por Commiphora (Burseraceae), Pilosocereus
(Cactaceae), Capparis (Capparaceae), Acalypha (Euphorbiaceae), Caesalpinia e
Anadenanthera (Leguminosae), entre outros (Tabela 3). O segundo subgrupo é encontrado
nos antigos picos erodidos e declives a oeste do Planalto da Borborema, é caracterizado por
Rollinia (Anonaceae), Syagrus (Arecaceae), Zeyhera (Bignoniaceae), Diospyros

Tabela 3. Grupos indicadores para agrupamentos (grupos) das áreas das 24 pesquisas analisadas.

_________Gêneros indicadores para o primeiro grupo (Grupo Úmido) de pesquisas_____

________Gêneros indicadores para o segundo grupo de (Grupo Seco) pesquisas_______

Gêneros indicadores para um subgrupo da segunda pesquisa (Grupo Seco)_______

Gêneros indicadores para um segundo subgrupo da segunda pesquisa (Grupo Seco__

Antigos picos erodidos e declives a oesta no Planalto da Borborema –
(Ecenaceae), Sebastiania (Euphorbiaceae), Rupretchia (Polygonaceae) e Randia (Rubiaceae),
entre outros (Tabela 3).

4. Discursão
Ambos as análises do PCA (Figura 1) e do TWINSPAN (Figure 2) formaram dois grupos
compondo as mesmas áreas e consistentes com a interpretação das informações ecológicas
(Tabela 2).
O primeiro grupo de pesquisas (Grupo úmido) inclui florestas úmidas e sazonais
encontradas nas terras baixas ao longo das planícies costeiras, nos declives a leste no Planalto
da Borborema, e na zona de transição entre eles, onde quer que a exposição a ventos úmidos
costeiros torne possível o estabelecimento de mais florestas úmidas. Os gêneros indicadores
deste grupo são principalmente os táxons da floresta de chuva, cujas distribuições extendem-
se à floresta sazonal adjacente (Barbosa, 1996; Barbosa et al., 2004; Rodal et al., 2005; Rodal
e Nascimento, 2006).
O segundo grupo de pesquisas (Grupo Seco) ocupa o centro do semi-árido e seus picos
erodidos dispersos assim como os declives a oeste e o setor oeste do Planalto da Borborema.
O mesmo inclui ambas caatinga e florestas sazonais. Estas florestas sazonais, porém, são
mais secas do que as do Grupo Úmido e sofrem no mínimo nove meses de seca por ano.
Gêneros como Myracrodruon e Schinopsis (Anacaediceae), Aspidosperma (Apocynaceae),
Tabebuia (Bignoniaceae), Cereus (Cactaceae), Cróton (Euphorbiaceae), Piptadenia, Mimosa
e Senna (Legumisonae) e Ziziphus (Ramnaceae), gêneros indicadores desse grupo, são
comuns em várias formações áridas de plantas (geralmente formações não-florestais) da
América do Sul (Sarmiento, 1975). Nós notamos, porém, que Rollinia (Annonaceae),
Syagrus (Arecaceae), Zeyhera (Bignoniaceae), Diospyros (Ebenaceae), Sebastiania
(Euphorbiaceae), Rupretchia (Polygonaceae) e Randia (Rubiaceae), ocorrem apenas em
formações florestais e não são encontrados na verdadeira caatinga.
Estes resultados indicam a presença de dois grupos florísticos dentro da floresta sazonal
Nordestina: um com conectores florísticos com a Floresta Atlântica Costeira (Grupo Úmido),
e o outro ligado floristicamente à vegetação semi-árida (Grupo Seco), incluindo a caatinga.
No Grupo Úmido, conhecimento da flora indica que as florestas sazonais são um subgrupo
das florestas mais úmidas e refletem um gradiente de umidade disponível (Barbosa, 1996;
Andrade e Rodal 2004; Rodal et al., 2005) com um número elevado de táxons
compartilhados. No Grupo Seco, porém, é importante notar que enquanto florestas sazonais
possuem gêneros em comum com a caatinga, a conexão florística entre as duas não é clara.
Também, a flora da caatinga não pode ser meramente considerada um subgrupo da flora das
florestas sazonais mais secas. Enquanto sabe-se que no “semi-árido”, a fisionomia muda ao
longo de um gradiente de precipitação (Sampaio et al., 1981; Ferraz et al., 2003), a
substituição de espécies ao longo do gradiente não é gradual como no Grupo Úmido.
Adicionalmente, Giulietti et al. (2002) lista a ocorrência de um significante número de
espécies endêmicas à caatinga. Mais análise de questões biográficas, porém, é limitada pela
carência de informações filogenéticas disponíveis em plantas de regiões áridas (Pennington
et al., 2004).
Duas áreas merecem atenção nessa análise, Pesqueira e Triunfo. Na análise de PCA,
Pesqueira foi posicionada intermediária entre as florestas sazonais do Grupo Úmido e as do
Grupo Seco, enquanto na análise de TWINSPAN a mesma está colocada com o Grupo
Úmido. É importante notar que Pesqueira está localizada em um pico na porção central do
Planalto da Borborema na zona marginal de influência da flora úmida e, embora tenha
características ecológicas das florestas do Grupo Seco, as informações florísticas mostram a
relação de sua flora com a do Grupo Úmido. O sítio de Triunfo, por outro lado, devido a sua
altitude mais alta (900-1100 m) e sua exposição a ventos úmidos, retem características do
Grupo Úmido (>1000 mm de chuva por ano e 5 meses de seca). Sua flora genérica é, porém,
semelhante à das florestas sazonais do Grupo Seco.
Embora Gentry (1995) tenha reconhecido que florestas secas Neotropicais ocorrem em
áreas com precipitação entre 700 e 1600 mm e no mínimo 5 a 6 meses de seca por ano, em
escala regional, Andrade-Lima (1981) considerou 1000 mm de chuva por ano um limite
superior para a distribuição presente de formações de plantas secas no nordeste do Brasil. Ele
notou, porém, que o número de meses de seca por ano é também um fator importante e que o
relevo local pode criar condições climáticas favoráveis ao desenvolvimento de formações
florestais em outras regiões extremamente secas. Os resultados das análises empreendidas
neste trabalho estão em acordo com estas ideias e demonstram que o ponto de quebra na
precipitação para o estabelecimento das florestas sazonais secas no nordeste do Brasil é de
1000 mm de chuva por ano e no mínimo oito meses recebendo menos de 100mm.
Nossos resultados sugerem que o Planalto da Borborema funciona como uma barreira
separando as floras úmidas e secas e apóiam a visão de que as florestas sazonais no nordeste
do Brasil compreendem duas floras separadas, uma associada com a Floresta Atlântica
Costeira e a outra com um domínio lorístico diferente, a caatinga xerofítica.

5. Considerações finais
O estudo realizado indica que florestas sazonais mais próximas à Costa Atlântica são
floristicamente distintas das localizadas mais ao interior, embora elas possam compartilhar
alguns táxons. A este respeito, Oliveira-Filho et al. (2006) comentou que, os padrões de
distribuições das espécies de árvores de floresta tropical sazonalmente seca da América do
Sul tropical do leste e subtropical foram influenciados por longos gradientes latitudinais. Por
tanto, florestas úmidas e sazonais Atlânticas em uma dada região foram floristicamente mais
próximas uma da outra do que eram de tipos de florestas semelhantes em diferentes regiões.
As florestas sazonais do Brasil nordestino foram há muito tempo interpretadas como
refúgios do Pleistoceno de uma floresta mais úmida. As leis ambientais do Brasil até as
reconhece como enclaves da Floresta Atlântica Costeira. É importante enfatizar que há
diferenças entre as florestas sazonais que ocorrem a leste do Planalto da Borborema, o qual
possui relações florísticas com a Floresta Atlântica Costeira, e as encontradas a oeste, nos
maciços climatizados isolados e as montanhas baixas dentro do centro do semi-árido, o qual
possui conectores florísticos com a caatinga.