DESENVOLVIMENTO EMBRIONRIO NA GRAVIDEZ

Segmentao:
Cerca de 30 horas aps a fecundao, a clula-ovo divide-se em dois blastmeros, a
segunda diviso de segmentao no sincrnica, isto porque na primeira diviso de
segmentao formam-se dois blastmeros levemente desiguais, sendo que o menor
divide mais rapidamente e teremos um estgio tricelular, mas cerca de 50 horas aps a
fecundao temos quatro blastmeros. No terceiro dia de desenvolvimento temos 12 a
16 blastmeros e com esse nmero de blastmeros alcana o estgio de mrula, o
estgio de mrula atinge o endomtrio uterino. No 4 dia de desenvolvimento aparecem
espaos dentro da massa compacta de blastmeros que formam a mrula, esses espaos
so imediatamente ocupados por lquido uterino, lembramos que no 4 dia de
desenvolvimento estamos no 18 dia do ciclo menstrual, onde as glndulas endometriais
esto secretando ativamente. Com o aumento deste fludo uterino entre os blastmeros
este separa as clulas em duas reas distintas: uma camada de clulas externas
denominadas trofoblasto, responsvel pela nutrio e proteo, pois estas clulas
entraro na formao dos anexos embrionrios e uma camada de clulas localizadas
centralmente denominadas de massa celular interna em embrioblasto ou n embrionrio.
Estas clulas sero responsveis pela formao do embrio propriamente dito. Os
espaos cheios de lquido uterino se juntam para formar uma cavidade nica
denominada por cavidade de segmentao ou cavidade blastocstica ou blastocele. Isto
correspondente ao estgio de blstula e o concepto em desenvolvimento recebe o nome
de blastocisto, ento o blastocisto formado pelo trofoblasto e por um grupo de clulas
centrais, o embrioblasto.
No 5 dia o blastocisto permanece livre das secrees uterinas e a zona pelcida
degenera e desaparece completamente. J no 6 dia o blastocisto se junta ao endomtrio
uterino, quando isso ocorre o trofoblasto comea a se proliferar e a se diferenciar em
duas camadas distintas: citotrofoblasto que corresponde a uma camada de clulas
internas e sinciciotrofoblasto externo que corresponde a uma massa protoplasmtica que
no se observa limites ntidos entre uma clula e outra, temos portanto uma massa
protoplasmtica multinucleada (sinccio). Posteriormente no 7 dia por ao enzimtica,
pois acredita-se que o sinciciotrofoblasto produz prolongamentos digitiformes do
sinciciotroblasto consigam penetrar no epitlio endometrial iniciando-se a implantao
ou nidao. No incio, local da implantao recoberto por um cogulo de fibrina e
posteriormente o local da implantao recoberto pela proliferao das prprias clulas
endometriais de tal forma que o embrio em desenvolvimento no toma contato com a
luz do tero. A esse tipo de implantao chamamos de intersticial.
Ressalta-se tambm que no 7 dia, enquanto o blastocisto est se implantando, ocorre a
diferenciao no embrioblasto, dando origem a duas camadas celulares distintas, uma
delas formada por clulas cilndricas e a outra por clulas cubides. Estas duas
camadas celulares representam os folhetos embrionrios: ectoderma e endoderma,
respectivamente. Como nesta fase o concepto em desenvolvimento assume a forma de
um disco, denomina-se de disco germinativo bidrmico.
Normalmente o tero o local onde a implantao ocorre normalmente, todavia esta
pode ocorrer em outros locais, sendo o mais comum na trompa de Falpio, mas pode
tambm ocorrer na cavidade abdominal, pelviana, no stio uterino (placenta prvia) e
at mesmo no ovrio. Nestes casos o desenvolvimento embrionrio progride at por
volta de 50 dias, quando ocorre morte do embrio e forte hemorragia materna.
Praticamente durante a 2 semana de desenvolvimento o disco germinativo no sofre
grandes modificaes, enquanto o trofoblasto sofre vrias modificaes. Assim que
entre o citotrofoblasto e o ectoderma do disco germinativo aparecem pequenos esboos
que se juntam para forma uma cavidade nica chamada de cavidade amnitica que
apresenta-se formada por clulas ectodrmicas que a forram, enquanto na parte superior
temos clulas derivadas do citotrofoblasto denominadas de amnioblastos. Do outro lado
endodrmico observa-se que o citotrofoblasto d origem a uma camada de clulas
achatadas que se dispe a formar uma membrana, a mesma membrana de Hellser, que
reveste uma cavidade chamada de saco vitelino primitivo.
Nesta fase do desenvolvimento existe uma proliferao ativa do trofoblasto, com
relao ao sinciciotrofoblasto, o mesmo continua com sua ao digestiva sobre o
endomtrio uterino, deixando tambm lacunas provenientes de pequenos espaos que se
juntam como em sua ao digestiva, capilares maternos podem ser rompidos por ao
do sinciciotrofoblasto, o sangue pode fluir para as lacunas, banhando diretamente a
superfcie do sinciciotrofoblasto e iniciando a futura circulao uteroplacentria.
Entre o 8 e o 9 dia de desenvolvimento embrionrio observa-se que ao longo de toda a
superfcie interna do citotrofoblasto deslocam-se clulas que se posicionam afastadas
umas das outras para formar a mesoderma extra-embrionrio. Este tecido reveste
internamente o mnio e o saco vitelino primitivo, portanto o disco germinativo
bidrmico, a cavidade amnitica e o saco vitelino primitivo deixa de ficar em contato
direto com o citotrofoblasto.
No interior do celoma extra-embrionrio aparecem espaos que se juntam para formar o
celoma extra-embrionrio. Com o aparecimento do celoma extra-embrionrio
observamos que o mesoderma extra-embrionrio se divide em duas pores: uma que
reveste o citotrofoblasto e epitlio amnitico chamado mesoderma somtico e uma
poro que reveste o citotrofoblasto e epitlio do saco vitelino denominado de
mesoderma esplncnico. Tambm observamos que no plo embrionrio existe uma
regio em que o mesoderma extra-embrionrio formado por clulas justapostas, sem
espaos, constituindo o pednculo do embrio, que representa o futuro cordo
umbilical.
Com cerca 11 dias de desenvolvimento observamos que o endoderma do disco
germinativo se prolifera e reveste todo o saco vitelino primitivo que passa a chamar-se
saco vitelino definitivo.
No se sabe ainda qual o processo pelo qual se forma o saco vitelino definitivo, se por
delaminao da endoderme ou por crescimento das clulas endodrmicas. Nesse
perodo ao nvel do plo embrionrio formam-se as vilosidades primrias formadas pelo
citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto que representa o incio das vilosidades placentrias.
Posteriormente, tais vilosidades primrias adquirem um eixo de mesoderma extra-
embrionrio e so referidas agora como vilosidades secundrias ou corinicas, pois ao
conjunto formado por citotrofoblasto, sinciciotrofoblasto e mesoderma extra-
embrionrio d-se o nome de crio. Maiores detalhes sobre estes aspectos sero dados
no estudo da placenta.

GASTULAO
No final da semana de desenvolvimento embrionrio o disco germinativo formado por
ectoderma e endoderma sendo que o ectoderma representa o assoalho da cavidade
amnitica e o endoderma representa o teto do saco vitelino.
Devemos lembrar tambm que toda superfcie externa do disco germinativo revestida
pelo mesoderma extra-embrionrio. Embora o disco germinativo apresente forma
circular este j apresenta uma simetria bilateral que dada pelo pednculo do embrio
que representa a regio caudal e por um espessamento do endoderma chamado placa
precordal, situada na regio ceflica.
A gastrulao inicia-se por volta do 13 dia, com um ativo movimento de clulas para
formar o terceiro folheto embrionrio, o mesoderma (no confundir com mesoderma
extra-embrionrio que tem origem do trofoblasto). Neste perodo de desenvolvimento as
clulas ectodrmicas se proliferam e migram para a regio caudal do disco germinativo
para formar a linha primitiva.
Atravs da linha primitiva, novas clulas ectodrmicas migram para o interior do disco
germinativo e se constituem no mesoderma. A ativa migrao de clulas pela linha
primitiva leva a formao do chamado sulco primitivo.
Entre o 14 e o 15 dia de desenvolvimento aparece na regio ceflica da linha primitiva
um espessamento celular denominado n de Hensen. Atravs desse tambm ocorre
ativa migrao de clulas para formar o processo notocordal que se insere entre
ectoderma e endoderma at a placa precordal. A migrao de clulas pelo n de Hensen
leva a formao da fosseta primitiva.
Devemos observar que a formao do material cordomesoblstico se produz por um
processo de imigrao celular, isto , as clulas ectodrmicas se deslizam em
profundidade ao nvel da linha primitiva. Devemos ressaltar tambm que existem duas
reas em que o mesoderma no penetra e que so referidas como membrana cloacal, que
se localiza caudalmente na linha primitiva e membrana farngea localizada
cefalicamente a placa precordal. Nestas duas reas o ectoderma est em ntimo contato
com o endoderma.
Cefalicamente placa precordal, o mesoderma forma uma rea especial denominada por
rea cardiognica que originar o corao.
Posteriormente, a face ventral do processo notocordal funde-se com o endoderma
subjacente, estabelecendo-se uma comunicao, o canal neurentrico, entre a luz do
mnio e a luz do saco vitelino, atravs da fosseta primitiva. Esta situao rapidamente
se modifica pois o processo notocordal separa-se do endoderma, assumindo a forma de
um cordo celular macio, que representa a notocorda definitiva. Portanto no processo
de formao das notocorda definitiva temos trs estgios distintos: o primeiro com
formao do processo notocordal, o segundo estgio ocorre com a formao da placa
notocordal e regresso do canal neurentrico e o terceiro estgio ocorre com a formao
da notocorda definitiva ao redor do 20 dia de desenvolvimento.
Concluindo podemos dizer que a migrao de clulas para formar o mesoderma ocorre
em maior volume ao nvel da regio ceflica. Gradativamente o disco germinativo se
alonga, tornando piriforme com a regio ceflica mais larga, mas devemos lembrar que
a linha primitiva no acompanha o crescimento do disco germinativo, sofrendo um
processo de involuo. Entretanto, at o final da 4 semana a L. P. fica como rea de
ativa migrao de clulas.
No final da gastrulao ocorre a formao do tubo neural. Ao redor do 18 dia de
desenvolvimento embrionrio as clulas ectodrmicas situadas acima da notocorda se
espessaram para formar a placa neural.
Ao redor do 20 dia de desenvolvimento a placa neural se aprofunda para se constituir
no sulco neural.
As bordas do suco neural se aproximam da linha mdia, onde se fundem para formar o
tubo neural.
Ao redor do 22 dia o tubo neural est formado e apresenta as duas extremidades abertas
que so denominadas de neuroporos anterior e posterior.
Durante este processo destacam-se pores laterais da placa neural dando origem s
cristas neurais que posteriormente se separam e localizam-se em posio dorsal ao tubo
neural.
A poro ceflica do tubo neural desde o inicio apresenta-se mais desenvolvida.
Nesta regio se formam as trs vesculas enceflicas primitivas: o prosencfalo, o
mesencfalo e o rombencfalo .
Posteriormente o prosencfalo se divide em telencfalo e diencfalo, o mesencfalo no
se divide e o rombencfalo se divide em metencfalo e mielencfalo.
Sabemos que telencfalo, diencfalo e mesencfalo, juntos, formam o crebro, o
metencfalo, o cerebelo e por ltimo o mielencfalo responsvel pelo bulbo.
Durante a gastrulao, mas independentemente desta, ocorre formao do alantide
que deriva de uma invaginao do teto do saco vitelino, expandindo-se no interior do
pednculo do embrio, mas sem atingir o trofoblasto, portanto o faz de maneira
discreta.

ORGANOGNESE
J sabemos que at o incio da gastrulao, o embrio formado por um disco
germinativo bidrmico, no qual o ectoderma e endoderma dispem-se como folhetos
epiteliais, sem que se observe o esboo de qualquer rgo. Depois, ou mesmo durante a
gastrulao, o desenvolvimento embrionrio caracteriza-se pelo incio da formao dos
rgos, com a formao do terceiro folheto embrionrio, o mesoderma. importante
saber que a partir destes trs folhetos embrionrios derivam todos os rgos atravs dos
chamados movimentos morfogenticos de grupos celulares dando os esboos primrios
que se dividem em esboos secundrios, que se proliferam rapidamente, alm de
sofrerem um processo de diferenciao. Aps a diferenciao cada rgo est apto para
exercer uma funo especfica.
A seguir daremos a sinopse geral de tecidos e rgos que derivam dos trs folhetos
germinativos.

ECTODERMA
Constitui o folheto dorsal do disco germinativo que continua lateralmente e reveste a
cavidade amnitica internamente. Dele se diferencia:
1. todo sistema nervoso central, inclusive a retina e nervo ptico. Devemos lembrar
que as meninges, vasos sangneos e micrglia, embora sejam estudadas dentro do
sistema nervoso, tm outra origem embrionria;
2. hipfise;
3. cristalino, epitlio anterior da crnea;
4. lmina epitelial externa do tmpano;
5. esmalte dos dentes;
6. epitlio da poro baixa do canal retoanal e das partes terminais das vias
genitourinrias;
7. epitlio da poro anterior da boca, glndulas bucais e epitlio das cavidades
nasais;
8. epitlio da pele e seus derivados: plos e unhas;
9. pores epiteliais das glndulas sebceas, sudorparas, e mamrias;

ENDODERMA
Epitlio do revestimento do alantide e saco vitelino. Reveste ventralmente o embrio.
Dele se origina:
1. epitlio do tubo digestivo, exceto as pores bucal e anal das glndulas
(parnquimica do fgado, pncreas, tiride, paratireide e timo);
2. epitlio da trompa de Eustquio e ouvido mdio (inclusive a lmina interna do
tmpano);
3. epitlio da bexiga (exceo feita ao trgono) parte da vagina, a uretra feminina e
masculina, juntamente com as glndulas que derivam desse epitlio.

MESODERMA
Durante a neurulao observamos anteriormente que o mesoderma se diferencia em trs
pores: paraxial, intermediria e lateral.
O mesoderma paraxial compreende o mesoderma que se localiza como duas faixas
laterais a notocorda. No final do primeiro ms de desenvolvimento, este mesoderma
segmenta-se, formando de 42 a 44 pares de blocos chamados somitos. A formao dos
somitos comea na regio ceflica e progride para a regio caudal. Os somitos se
diferenciam em trs partes.
Esclertomo a primeira poro a sofrer modificao, pois suas clulas se
diferenciam em clulas mesenquimais que migram em direo a notocorda e envolve-a .
Do esclertomo se original vrtebras e costelas. As clulas mesenquimais originam os
diversos tipos de tecidos conjuntivos, inclusive ossos e cartilagens.
Mitomo deste deriva a maior parte da musculatura estriada do corpo.
Dermtomo origina a derme.
Mesoderma intermedirio une o mesoderma paraxial ao lateral. Deste origina o
aparelho excretor.
Mesoderma lateral nico que permanece com forma laminar, no seu interior aparecem
espaos que se juntam para formar o celoma intra-embrionrio que no incio uma
cavidade nica, mas que posteriormente se dividir nas cavidades pleurais, pericrdia e
peritoneal, respectivamente, os pulmes, o corao e o tubo digestivo.
A folha do mesoderma lateral fica em contato com o ectoderma forma a somatopleura,
junto com este, e a que fica em contato com o endoderma forma junto com ele a
esplancnopleura que formar toda a espessura da parede do tubo digestivo.
O mesoderma intra-embrionrio origina tambm: as clulas sangneas, todo o sistema
vascular, incluindo os vasos linfticos, os rgos hematopoiticos, as gnadas, a poro
cortical das supra-renais e a micrglia.
Admite-se, atualmente, que o mesnquima no se origina exclusivamente dos somitos,
mas de qualquer ponto onde exista mesoderma secundrio. Estas clulas, possuindo
grande capacidade de diferenciao, resultam nos elementos constituintes dos seguintes
tecidos:
1.clulas dos tecidos conjuntivos propriamente ditos (fibroblastos, histicitos,
clulas adiposas, mastcitos, plasmcitos);
2. clulas das cartilagens e ossos;
3. micrglia;
4. msculos lisos da musculatura visceral;
5. endotlio dos vasos sangneos e linfticos;
6. miocrdio;
7. formao linfides e bao;
8. elementos figurados do sangue: hemcias, plaquetas e leuccitos;
9. bainhas conjuntivas dos msculos, ligamentos e tendes;
10. determinados corpsculos nervosos.

Fechamento e modelagem do embrio
Descrevemos at agora os estgios iniciais do desenvolvimento, desde a fecundao at
a formao do disco germinativo tridrmico, durante a gastrulao o contorno circular
do blastoderma de disco plano alonga-se gradativamente no sentido antero-posterior ou
cefalocaudal. Entretanto, no todo, o embrio persiste ainda como uma estrutura laminar,
com os trs folhetos dispostos em camadas. Alm deste fato no existe limite preciso
entre as pores intra e extra-embrionrio, pois o endoderma que reveste o teto do saco
vitelino (extra-embrionrio) tambm o folheto embrionrio e o mesoderma intra-
embrionrio continua como o extra-embrionrio.
Esta a razo que durante a 3 e a 4 semana de desenvolvimento o disco germinativo
tridrmico sofre um complexo sistema de dobramento, que resultar na transformao
de um ser trilaminar achatado em um ser tubular. Este processo se faz graas formao
das pregas ceflicas, caudal e lateral. O crescimento em extenso do tubo neural e
mesoderma paraxial faz com que o embrio se curve assumindo a forma de um C,
enquanto isto ocorre, paralelamente, as pregas ceflica, caudal e laterais aprofundam-se
na direo ventral na regio mediana do disco germinativo que denominada de regio
umbilical.
Assim como o crescimento da prega ceflica, a rea cardiognica deslocada para uma
regio anterior a placa precordal e esta posiciona caudalmente a extremidade ceflica do
tubo neural. Isto tambm se observa na regio caudal do disco embrionrio, com o
deslocamento do alantide que agora se posiciona cefalicamente em relao
membrana cloacal e esta cefalicamente a extremidade caudal do embrio.
As dobras laterais completam totalmente o fechamento da face ventral do embrio, com
exceo feita regio do cordo umbilical.
De maneira geral as conseqncias da delimitao do corpo do embrio so as
seguintes:
1. expanso da cavidade amnitica que envolve todo o embrio;
2. saco vitelino sofre o estrangulamento e passa a se unir ao embrio simplesmente pelo
pednculo do saco vitelino;
3. endoderma intra-embrionrio reveste uma cavidade alongada, o intestino primitivo;
4. mesoderma intra-embrionrio separa-se do extra-embrionrio delimitando-se assim o
celoma intra-embrionrio;
5. o pednculo do embrio localiza-se na regio ventromediana do embrio, e
posteriormente junta ao pednculo do saco vitelino, sendo o conjunto revestido pelo
epitlio amnitico formando-se assim o cordo umbilical.