Contraccion Muscular

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c. Castieirio, 76 l 15702 l Santiago de Compostela l Telf. 646445572 l margondelle@hotmail.com

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Introduccin

Caractersticamente todas las clulas vivas, incluyendo los protozoos y los mixomicetos
contienen las protenas contrctiles actina y miosina. As, la actina y la miosina estn
presentes en todas las clulas del cuerpo humano, desde las ms altamente
diferenciadas clulas nerviosas hasta los fragmentos de citoplasma megacarioctico
que son las plaquetas, y que tanta importancia tienen en la formacin de cogulos
sanguneos. La actina y la miosina estn dispuestas en el citoplasma de una clula para
interaccionar y deslizarse una contra la otra y producir la contraccin de la clula
cuando se ponen en actividad por la accin energtica debida a la hidrlisis del
adenosn-trifosfato (ATP).

Durante la evolucin de los protozoos unicelulares a metazoos u organismos
multicelulares, las clulas se especializaron para realizar funciones especficas. Ciertas
clulas acumularon cantidades mayores de lo corriente de actina y miosina en su
citoplasma para convertirse en clulas musculares distribudas a todo lo largo del
cuerpo del metazoo primitivo. A medida que formas superiores desarrollaron los
diferentes rganos, las clulas musculares se agruparon para convertirse en los
msculos lisos (involuntarios, viscerales, no segmentarios) de las vsceras y los vasos
sanguneos.

A continuacin expondr, basada en diferentes obras de Biofsica y Fisiologa, los
principales aspectos de la contraccin muscular (principalmente del msculo
esqueltico).

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Anatoma y estructura

+ Tipos de msculo
+ La clula muscular esqueltica
+ Modelo de filamentos deslizantes de la contraccin muscular

Fisiologa y mecnica

+ Propiedades mecnicas de los msculos
+ Msculo aislado en reposo

Elasticidad a la traccin
Diagrama longitud-tensin

+ Msculo en actividad

La contraccin espasmdica
Treppe. El fenmeno de la escalera
La contraccin tetnica
Tipos de contraccin muscular

. Contraccin isomtrica
. Contraccin isotnica
. Contraccin auxotnica
. Contraccin a poscarga

+ Modelo equivalente

Elemento contrctil y elemento elstico en serie
Elemento elstico en paralelo
Comparacin entre la sacudida simple y el ttanos

+ Activacin

Concepto. Intensidad del estado activo
Iniciacin de la activacin

Energtica

+ Trabajo muscular

Generacin de calor y trabajo en los msculos
Representacin grfica del trabajo de traccin

+ Relacin entre tensin y velocidad de acortamiento

Ecuacin de Hill
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Potencia

+ Entalpa y calor

Fracciones del calor

. Calor inicial y calor de recuperacin
. Calor de activacin. Calor de mantenimiento. Calor de acortamiento
. Calor de relajacin

Interpretacin de las diferentes cantidades de calor

+ Energa libre y trabajo muscular

Provisin de energa libre
Eficiencia

Acoplamiento excitacin-contraccin en el msculo esqueltico

+ Introduccin histrica
+ Estructura del aparato de acoplamiento en la clula muscular
+ La unin T-RS o unin triada
+ Transmisin en la unin T-RS
+ El sensor de voltaje del A.E.C.

Fuentes de energa para la contraccin muscular

+ ATP
+ Glucosa y oxgeno
+ Repiracin aerobia
+ Respiracin anaerbica

Ejercicio muscular

Fatiga muscular

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Los tejidos musculares son responsables de los movimientos que las distintas partes
de los organismos vivos ejecutan, voluntaria o involuntariamente. As, podemos distinguir
diferentes clases de msculos. Los ms caractersticos son aquellos que mueven el armazn
del cuerpo, es decir, el esqueleto seo y que constituyen el 40-50% del peso corporal. Otros
msculos sirven para realizar actividades relacionadas con la vida vegetativa. Pero aunque
realicen actividades muy diferentes todos tienen en comn tanto su estructura como sus
funciones.

Para clasificar los msculos podemos hacerlo teniendo en cuenta o bien su
localizacin y funcin (msculo esqueltico, cardaco, visceral) o bien su estructura
microscpica (estriado y liso) , o bien su modo de control (voluntario e involuntario).

As msculos que exhiben estriaciones se denominan msculos estriados, como los
msculos esquelticos que mueven el esqueleto bajo control nervioso voluntario, y el
msculo cardaco involuntario que forma el corazn. Msculos con apariencia lisa se
denominan msculos lisos (tambin involuntarios) y se encuentran en las paredes de los
vasos sanguneos, canal digestivo, respiratorio, urinario y uterino. Todas estas formas de
msculo producen movimientos por medio de la contraccin activa.

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El msculo esqueltico est formado por haces de fibras musculares esquelticas,
que recorren por lo general toda la longitud del msculo. Se les denomina fibras en lugar de
clulas debido a su forma filiforme (1-40 mm. de largo y un dimetro de slo 10-100 m).
Las fibras musculares esquelticas poseen muchas partes estructurales iguales a los de otras
clulas. Sin embargo, algunas llevan nombres diferentes (sarcolema : membrana
plasmtica, sarcoplasma: citoplasma) Las clulas musculares contienen una red de tbulos
y sacos denominada retculo sarcoplsmico (RS) unha estructura anloga al retculo
endoplsmico de otras clulas. Las fibras musculares contienen numerosas mitocondrias y a
diferencia de la mayora de las restantes clulas, tienen varios ncleos.

En las fibras musculares esquelticas existen ciertas estructuras que no se
encuentran en otras clulas, por ejemplo, unos haces de fibras muy finas, las miofibrillas
que se extienden a lo largo de toda la fibra muscular esqueltica, llenando casi todo el
sarcoplasma. Las miofibrillas estn formadas a su vez por fibras todava ms delgadas
denominadas miofilamentos gruesos y finos.

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Cada fibra muscular contiene un millar o ms de miofibrillas, con un grosor
aproximada de slo 1 m. En los miofilamentos hay 4 clases distintas de molculas
proteicas: miosina, actina, tropomiosina y troponina.

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Los filamentos finos son muy flexibles y poseen 8-10 nm de dimetro y 1 m de
longitud. Estn constitudos principalmente por actina-G, pero otras dos protenas
regulatorias (la troponina y la tropomiosina) forman parte de la estructura y desempean
papeles importantes en la contraccin muscular.

Cada filamento fino est formado por 2 hileras fibrosas trenzadas una sobre otra.
Estas hileras estn constituidas por monmeros de la protena globular G-actina enrolladas
helicoidalmente constituyen la actina fibrosa F-actina. Una vuelta de hlice contiene 13,5
molculas de actina-G.

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La molcula de G-actina (de 418 Kda) fue descubierta en extractos musculares por
STRAUB en 1943. Tiene forma globular aunque no esfrica de 4-5 nm de dimetro y
consta de una sola cadena polipeptdica de 375 aminocidos.
(1 KDa = 10 3 Da, 1 Da (Dalton) = 1/12 de la masa de un tomo de C
12
).

Estructura: est formada por 2 dominios, denominados mayor y menor por
razones histricas, ya que realmente tienen aproximadamente el mismo tamao. Estos
dominios estn a su vez integrados cada uno por 2 subdominios. Los 4 subdominios de G-
actina estn envueltos en contactos con sus monmeros vecinos lo cual permite la
formacin del filamento de F-actina.
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La molcula de G-actina parece ser una estructura ms bien flexible: sus 4
subdominios se mantienen cercanos principalmente por el nucletido y por puentes salinos.

La G-actina polimeriza en la forma filamentosa denominada F-actina caracterstica
de los filamentos delgados.

Los SI tienen la capacidad de enlazarse con la F-actina, en la ausencia de ATP, tal y
como se describe en la siguiente ecuacin

A + M +==== A..M

Siendo el complejo A..M, denominado actomiosina caracterstico del estado de
rigidez cadavrica rigor mortis, ocasionado por la muerte al disminuir a cero la
concentracin de ATP.

La interaccin entre los SI (cabeza globular de la molcula de miosina) y la F-actina
es considerada como la responsable de la generacin de fuerza en msculo.

La presencia de ATP induce la separacin del complejo actomiosnico en sus
componentes actina y miosina:

A.M + Mg. ATP +=== A.M. Mg.ATP += A + M.Mg.ATP

En los surcos de esta estructura helicoidal hay sobre cada lado molculas de
tropomiosina (con estructura a modo de hebra) y cerca del extremo de cada molcula de
tropomiosina (TM) existe un complejo proteico, denominado troponina (TN), formado por
3 subunidades polipeptdicas.

L La as s p pr ro ot te e n na as s r re eg gu ul la at to or ri ia as s t tr ro op po om mi io os si in na a y y e el l c co om mp pl le ej jo o d de e t tr ro op po on ni in na as s

La TM y la TN se presentan con una relacin estequiomtrica de 1 molcula de TM
por cada TN y por cada 7 molculas de actina.

La TM, de 66 Kda, es unha molcula en forma de bastn de 40 nm de largo y 2 nm
de dimetro, con estructura de doble -hlice embobinada en super-hlice. Su forma indujo
la idea de que estara ubicada a nivel de los 2 surcos mencionados anteriormente.

El complejo de troponinas fue descubierto por Ebashi y Kodama en 1965. La TN
liga cationes Ca
2+
de manera reversible en un rango de concentraciones de Ca
2+
fisiolgica,
confirindole sensitividad al Ca
2+
a los filamentos de F-actina y por lo cual se considera
est envuelto directamente en la regulacin de la actividad contrctil del msculo. Su peso
molecular total es de 80 KDa y consiste un complejo de 3 subunidades denominadas:

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TN-C de 18 KDa y responsable de ligar los cationes de Ca
2+

TN-I de 23 KDa capaz de inhibir la interaccin actina-miosina
TN-T de 37 KDa que tiene gran afinidad por TM.

El complejo troponina-tropomiosina juega un papel muy importante en la regulacin
de la contraccin muscular mediada por iones CA2+.

Los miofilamentos gruesos estn formados casi enteramente por molculas de
miosina (80-90% en musculo estriado de vertebrado) y en menor grado por protenas no
miosnicas).

L La a m mi io os si in na a

La molcula de miosina es alargada con un bastn de 150-160 nm. de largo y
terminada en 2 regiones globulares en forma de pera en un extremo, denominadas cabezas
que miden 15-20 nm. de largo y 50-60 nm. lateralmente. Estas cabezas forman los puentes
cruzados entre los filamentos gruesos y finos. El ngulo entre los puentes cruzados y la
porcin del bastn de la molcula de miosina se hace ms agudo durante la contraccin
muscular. Este cambio de ngulo ocurre cuando el extremo de una paleta se une a un
filamento fino prximo, lo que proporciona la fuerza mecnica para estirar los filamentos
finos sobre los gruesos. Esto a su vez da lugar a un acortamiento de la sarcmera y por
tanto a una contraccin muscular.

La miosina es un exmero de 520 KDa y est formada por 3 pares de cadenas
polipeptdicas: 2 cadenas pesadas HC y 2 pares de cadenas ligeras LC (2 en cada cabeza).
En las cabezas de miosina est localizada la actividad ATPsica y la capacidad de
enlazamiento con la actina, mientras que el bastn exhibe la capacidad de interaccionar con
bastones de otras molculas de miosina (o paramiosina) para formar filamentos. Las LC,
por su parte, tienen la habilidad posiblemente de modular estas funciones bsicas.

La capacidad ATP-sica de la miosina est localizada en los SI (cabeza globular) y
es de suma importancia, adscribindoseles el ente fsico de la mquina o motor molecular
qumico-mecnico lineal de muy alta eficiencia, esencialmente capaz de convertir energa
qumica en mecnica. La fuente inicial de energa qumica son los alimentos, los cuales
luego de una serie de rutas metablicas diversas se transforman en el adenosintrifosfato
(ATP) es cual es el combustible bsico de la mquina contrctil. La hidrlisis del ATP en
los productos adenosndifosfato (ADP) y fosfato inorgnico (P
i
) (PO
4

3-
) acoplada a dicha
conversin energtica, se muestra en la siguiente ecuacin qumica, que requiere la
presencia del catin Mg
2+
y de H
2
O:

Mg.ATP + H
2
O ---- Mg.ADP + P
i
+ H
+

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Cada miofibrilla tiene una serie de numerosos sarcmeros. Los sarcmeros (de
longitud 2-3 m.) son las unidades contrctiles bsicas de la clula muscular, que se
encuentran repetidas y ubicadas en serie dando lugar a las estriaciones. Sarcmeros de
miofibrillas adyacentes se alinean en registro produciendo la caracterstica apariencia
estriada de las fibras musculares. A mayor aumento cada sarcmero muestra regiones claras
y oscuras. Las oscuras se denominan bandas A. Estas son segmentos que recorren toda la
longitud de los filamentos gruesos. Las claras se denominan bandas I.

En el centro de la banda A se observa una lnea ms densa denominada lnea M y
que est constituda por molculas proteicas que mantienen unidos y estables los filamentos
gruesos ( miosina).

La lnea M tiene a ambos lados una regin ms clara denominada zona H, mientras
que la lnea densa que se observa en el centro de la banda clara I y que separa un sarcmero
del siguiente se denomina lnea Z, (que es una estructura de conexin que enlaza
mecnicamente los sarcmeros entre si; estas lneas Z, tambin denominadas bandas o
discos Z, estn formadas por diversas protenas -dismina de 55 KDa, -actinina de 100
KDa, la protena Z de 55 KDa y la vimentina de 60 KDa-)

Otra estructura nica de las clulas musculares es un sistema de tbulos
transversales o tbulos T. Este nombre procede del hecho de que estos tbulos se
extienden transversalmente en el sarcoplasma, en ngulo recto con el eje mayor de la
clula.

Los tbulos T estn formados por prolongaciones hacia dentro del sarcolema. Su
principal funcin es hacer que las seales elctricas o impulsos que corren por el sarcolema
penetren ms profundamente en la clula.

El retculo sarcoplsmico es tambin un sistema de tbulos membranosos en la
fibra muscular. Est separado del sistema de tbulos T, formando amplias redes de
conductos y sacos conectados. La membrana del retculo sarcoplsmico bombea
continuamente iones de calcio (Ca
2+
) del sarcoplasma, almacenndola en sus sacos. A cada
lado de los tbulos T de una fibra muscular, est conectado un saco tubular del retculo
sarcoplsmico. Este tro de tbulos (un tbulo T intercalado entre sacos del retculo
sarcoplsmico) se denomina trada. La trada es una caracterstica importante de la clula
muscular, ya que permite que un impulso elctrico que se desplaza por un tbulo T estimule
las membranas de sacos adyacentes del retculo sarcoplsmico.

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.
.

Un avance importante en la comprensin del fenmeno de la contraccin muscular
ocurri en 1954 cuando independientemente Hugh Huxley y Sean Hanson (Huxley &
Hanson, 1954) y Andrew Huxley y Rolf Niedergerke (Huxley & Niedergerke, 1954)
descubrieron que es el deslizamiento relativo de filamentos gruesos respecto de los
delgados, lo que explica el acortamiento neto que presentan los msculos al contraerse.

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Dicho acortamiento del sarcmero ocurre sin que cambie la longitud de ambos
conjuntos de filamentos. Cuando un sarcmero se acorta, se observa que solo disminuye la
longitud de la banda I, mientras que la longitud de la banda A no se altera. El acortamiento
total de una miofibrilla vena dado por el acortamiento de todos los sarcmeros en serie que
la forman. Esta descripcin macroscpica de la contraccin se denomina MODELO DE
FILAMENTOS DESLIZANTES DE LA CONTRACCIN MUSCULAR, y se considera
adecuada para todos los msculos, an (con modificaciones) para los no estriados.

F Fi is si io ol lo og g a a y y m me ec c n ni ic ca a

+
+
+

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Una fibra muscular en estado de reposo es altamente extensible, mientras que una
vez activada se trasforma en un elemento casi rgido: la transicin de un estado a otro
ocurre rpidamente, completndose pocos milisegundos despus de haber sido estimulada
la fibra, sin embargo, la manifestacin de la actividad contrctil, desarrollo de fuerza
isomtrica o acortamiento isotnico, ocurre con un curso temporal mucho ms lento.

Es oportuno recordar que un msculo o una fibra muscular, al ser estimulado, y
dependiendo de las condiciones experimentales impuestas, puede contraerse acortndose, y
desplazando una determinada carga, en cuyo caso se tiene una contraccin isotnica, o
puede ejercer fuerza sin acortarse tenindose entonces una contraccin isomtrica.
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En realidad, durante una contraccin isomtrica ocurren cambios de longitud a nivel
de los sarcmeros, algunos de los cuales pueden acortarse a expensas de otros, o a nivel de
otras estructuras extensibles presentes en el sistema. Es justamente la presencia de estas
estructuras elsticas en serie, lo que causa el desfase entre el cambio en las propiedades
mecnicas de los msculos y las manifestaciones contrctiles. De hecho, este desfase puede
ser explicado considerando que los msculos estn compuestos por elementos contrctiles,
o generadores de fuerza, los cuales, en estado de reposo son altamente extensibles,
asociados con dos sistemas elsticos, uno en serie con ellos y otro en paralelo.
Los elementos elsticos en serie pueden estar constituidos por tendones, sarcmeros
no activados, e inclusive partes de cada uno de los generadores de fuerza, u otros
componentes del sistema experimental, mientras que el sistema elstico en paralelo est
constituido por el sacolema, los sistemas de membranas intracelulares, y para el caso de
msculos enteros tambin por el epimisio y perimisio.

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+
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O
O

La nica caracterstica que nos interesa del msculo en reposo es su
comportamiento elstico.

N No oc ci io on ne es s f f s si ic ca as s s so ob br re e e el la as st ti ic ci id da ad d a a l la a t tr ra ac cc ci i n n: :

O O E EL LA AS ST TI IC CI ID DA AD D A A L LA A T TR RA AC CC CI I N N

Si se aplica una fuerza de traccin al extremo de un hilo cuyo otro extremo est fijo,
aqul sufre un aumento de longitud l. Dentro de ciertos lmites, este alargamiento obedece
a la Ley de Hook, cuya expresin es:

l
o
.F
l =
.A

l
o
= longitud del cuerpo cuando no est sometido a traccin.
A = rea de su superficie de seccin
= constante llamada mdulo de elasticidad o de Young. Su mdulo se expresa en
N/m2.
F = = tensin (tensin del hilo, tensin de la fibra en este caso)
A

l
0

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l = .

La longitud total l
f
que adquiere un hilo al aplicarle una fuerza de traccin F est dada por:

l
0

l
f
= l
0
+ l l
f
= l
0
+ .

Tenemos entonces la expresin siguiente:

= . l
f
-
l
0

La representacin grfica de en funcin de l
f
es una recta cuyo punto de
interseccin con el eje de abscisas es la longitud del hilo cuando no se ejerce traccin.

O O D DI IA AG GR RA AM MA A L LO ON NG GI IT TU UD D- -T TE EN NS SI I N N

La grfica que ilustra la relacin entre la tensin y la longitud del msculo en reposo
tiene la forma siguiente:

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A Representa la longitud del msculo aislado en reposo cuando no se le aplica
ninguna fuerza, pero no es la longitud que tiene (tambin en reposo) en el
organismo, donde el msculo se encuentra sometido a una pequea tensin.

l
0
Longitud de reposo en el organismo.

Esta figura nos muestra como el msculo no obedece a la Ley de Hooke, pues los
incrementos de tensin necesarios para producir iguales variaciones de longitud se vuelven
cada vez mayores segn la longitud aumenta.

Cuando se estira un msculo en reposo se puede observar que las bandas A no
modifican sus dimensiones; en cambio, se alargan los discos I as como la banda H
(consecuencia del desplazamiento de los filamentos finos respecto a los gruesos)

+
+
+

M
M
M
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S
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Desde el punto de vista mecnica, la actividad del msculo, se puede poner de
manifiesto por un acortamiento, por el desarrollo de fuerza de traccin o por ambas cosas.
Este nombre recibe el nombre de contraccin muscular, y el pasaje del estado de actividad
al de reposo se llama relajacin.

L LA A C CO ON NT TR RA AC CC CI I N N E ES SP PA AS SM M D DI IC CA A

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La contraccin espasmdica rpida que se observa en un electromiograma sirve
como modelo fundamental de la forma en que actan los msculos.

El msculo no empieza a contraerse en el instante de la estimulacin, sino una
fraccin de segundo ms tarde. Es entonces cuando el msculo aumenta su tensin (o se
acorta) hasta alcanzar un mximo, tras el cual vuelve gradualmente a su estado de reposo.
Estas tres fases de la contraccin espasmdica se denominan, respectivamente, perodo de
latencia, fase de contraccin y fase de relajacin. Por lo general, todo el espasmo dura
dura entre 10 y 200 ms, segn el msculo de que se trate y las condiciones experimentales,
especialmente la temperatura.

Dado que todo el msculo es estimulado de una vez, la fase de la contraccin
espasmdica representa los acontecimientos que tienen lugar en cada fibra de cada unidad
motora. Durante el perodo de latencia, el impulso iniciado por la estimulacin se desplaza
a travs del sarcolema y de los tbulos hasta el RS, donde provoca la liberacin de iones de
calcio al sarcoplasma. La contraccin no aparece hasta que el calcio se une a la troponina y
comienza el deslizamiento de los miofilamentos. Despus de algunos milisegundos, cesa el
deslizamiento de stos y empieza la relajacin. Al finalizar la fase de relajacin, las
reacciones miosina-actina de todas las fibras han terminado.

En las fibras musculares de una unidad motora se producen contracciones
espasmdicas con frecuencia, ya que, debido al principio de todo o nada, cada fibra se
contrae cuando se estimula. No obstante, en el cuerpo rara vez se producen contracciones
espasmdicas de msculos completos. Las unidades motoras estn controladas por
neuronas motoras somticas independientes que no suelen dispararse todas al mismo
tiempo. Este tipo de contraccin slo aparece cuando se aplica un estmulo elctrico o
cuando la hiperactividad del sistema nervioso estimula todas las neuronas motoras de un
msculo. Sin embargo, el conocimiento de la contraccin espasmdica nos facilita una
importante informacin sobre los mecanismos de formas de contraccin muscular ms
tpicas.

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La figura anterior representa miografas de varios tipos de contracciones.
A,Contraccin espasmdica nica.
B, El fenmeno treppe o efecto de la escalera consiste en un incremento escalonado
de la fuerza de contraccin en los primeros espasmos de una serie.
C,El ttanos incompleto tiene lugar cuando una rpida sucesin de estmulos produce
espasmos que parecen sumarse (sumacin de ondas), produciendo una contraccin
bastante sostenida.
D, El ttanos completo es una contaccin ms leve, mantenida, producida por la suma de
contracciones espasmdicas que se producen con tanta proximidad que impiden que el
msculo se relaje.

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T TR RE EP PP PE E : : E EL L F FE EN N M ME EN NO O D DE E L LA A E ES SC CA AL LE ER RA A

En los estudios miogrficos de la contraccin espasmdica se observa un interesante
efecto denominado treppe o fenmeno de la escalera. Treppe es un aumento gradual, en
forma de escalera, de la fuerza de contraccin que se puede observar en una serie de
contracciones espasmdicas que tienen lugar con un intervalo de 1 segundo.

En otras palabras, despus de haberse contrado algunas veces, un msculo se
contrae ms enrgicamente que la primera vez, principio utilizado por los atletas para el
calentamiento, pero que an no se ha explicado de forma satisfactoria. Es probable que
dependa en parte del aumento de temperatura de los msculos activos y en parte de la
acumulacin de productos metablicos en los mismos. Despus de los primeros estmulos,
el msculo responde con la contraccin mxima a una considerable serie de estmulos
sucesivos. Por ltimo, responde con contracciones cada vez menos potentes. La fase de
relajacin se hace ms corta, acabando por desaparecer por completo. En otras palabras, el
msculo se queda contrado, en una situacin anmala de contraccin prolongada a la que
se conoce como contractura.

La estimulacin repetida del msculo reduce su excitabilidad y contractilidad,
pudiendo dar lugar a fatiga muscular, una situacin en la que ya no se responde a los
estmulos ms intensos. La fatiga muscular completa se puede provocar fcilmente en un
msculo aislado, pero rara vez se produce en el cuerpo.

L LA A C CO ON NT TR RA AC CC CI I N N T TE ET T N NI IC CA A

El concepto del espasmo simple nos puede ayudar a comprender los tipos de
contraccin sostenida, uniforme, que se ven con frecuencia en el cuerpo. Estas
contracciones se denominan contracciones tetnicas o, simplemente, ttanos, si llegan una
serie de estmulos en rpida sucesin, el msculo no tiene tiempo para relajarse por
completo antes de que empiece la siguiente fase de contraccin. Los fisilogos musculares
describen este fenmeno como una suma de ondas mltiples, ya que parece como si
numerosas ondas espasmdicas se sumaran entre s para mantener la contraccin muscular
durante largo tiempo. El tipo de ttanos que aparece cuando se producen perodos de
relajacin muy cortos entre las contracciones mximas se denomina ttanos incompleto. Es
incompleto porque la tensin no se mantiene a un nivel totalmente constante. Cuando
aumenta la frecuencia de estmulos, la distancia entre los mximos de contraccin
disminuye hasta un punto en el que stos parecen fundirse en un mximo nico, mantenido.
Ello produce un tipo muy uniforme de contraccin tetnica, llamada ttanos completo.

En un cuerpo normal, el ttanos es consecuencia de las contracciones coordinadas
de diferentes unidades motoras en el interior del msculo. Estas unidades motoras
descargan en una secuencia temporal superpuesta para generar un efecto en tanda.

mar
gondelle

Diagrama que ilustra el grado de sobreposicin entre filamentos delgados y filamentos
gruesos a diferentes longitudes de sarcmeros. El grado de superposicin es determinante
para el desarrollo de la fuerza tetnica mxima de una fibra muscular.

T TI IP PO OS S D DE E C CO ON NT TR RA AC CC CI I N N M MU US SC CU UL LA AR R

El acortamiento y el desarrollo de tensin pueden combinarse de diferentes maneras,
dando lugar a distintos tipos de contraccin.

C
C
C
o
o
o
n
n
n
t
t
t
r
r
r
a
a
a
c
c
c
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s
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o
o
o
m
m
m
t
t
t
r
r
r
i
i
i
c
c
c
a
a
a

Se produce cuando un msculo se contrae y su longitud no vara. Para conseguir una
contraccin de este tipo se sujetan los extremos del msculo a soportes fijos. El msculo
tiene as la longitud lA y est sometido a una tensin
A
. Este estado se representa en la
grfica I por el punto A, perteneciente a la curva del msculo en reposo. Al contraerse el
msculo, su longitud no cambia, y slo vara la tensin, que adquiere entonces el valor
B

(punto B), en la curva del msculo en actividad. El proceso de la contraccin queda
representado por el segmento AB.

mar
gondelle

C
C
C
o
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o
n
n
n
t
t
t
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a
a
c
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n
n
n
i
i
i
c
c
c
a
a
a

En la contraccin isotnica el msculo cambia su longitud, pero mantiene constante
la fuerza que ejerce durante toda la contraccin. Este tipo de proceso de puede lograr como
se ilustra en la figura II, de modo que al acortarse el msculo eleva una pesa.

La tensin
A
que extiende el msculo en reposo es el peso de la pesa, y la longitud
de aqul es l
A
(punto A). Al contraerse, el msculo se acorta hasta l
C
elevando la pesa y
ejerciendo tensin constante. La contraccin queda representada por el segmento AC.

C
C
C
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x
x
x
o
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i
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c
c
c
a
a
a

Durante una contraccin auxotnica varan la longitud y la fuerza. El dispositivo
que se muestra en la figura III sirve para obtener este tipo de contraccin. Cuando el
msculo se halla en reposo soporta la tensin
A
ejercida por el resorte (punto A). Durante
la contraccin al acortarse el msculo se estira el resorte y la fuerza va en aumento. El
acortamiento se detiene cuando las fuerzas ejercidas por el resorte y por el msculo se
equilibran. El proceso se representa en forma grfica por medio del segmento AD.

C
C
C
o
o
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n
n
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t
t
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r
r
r
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g
g
a
a
a

La contraccin a poscarga est compuesta de una parte isomtrica y una parte
isotnica. Para lograrla se puede emplear el dispositivo que aparece en la figura IV. El
msculo en reposo tiene la longitud l
A
, y est sometido a la tensin
A
correspondiente a
dicha longitud. El proceso comienza con una contraccin isomtrica hasta que la fuerza
ejercida por el msculo iguala al peso de la pesa (segmento AE). Una vez alcanzada dicha
fuerza el msculo se acorta, levantando la pesa y realizando una contraccin isotnica. Esta
segunda parte del proceso est representado por el segmento EF.

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gondelle

mar
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+
+
+

M
M
M
O
O
O
D
D
D
E
E
E
L
L
L
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T
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E
E

E El le em me en nt to o c co on nt tr r c ct ti il l y y e el le em me en nt to o e el l s st ti ic co o e en n s se er ri ie e

Durante la contraccin muscular participan un elemento contrctil y otro elstico en
serie.

La cremallera C representa el elemento contrctil, y en serie con l se halla el elemento
elstico, representado por el resorte E.

El tendn constituye un elemento elstico en serie con el mecanismo contrctil, pero
adems del tendn debe existir en la estructura de la fibra muscular misma un elemento
elstico en serie cuya naturaleza an no se halla bien definida.

E El le em me en nt to o e el l s st ti ic co o e en n p pa ar ra al le el lo o

Adems del elemento elstico en serie, existe uno en paralelo que representa otras
estructuras, como el tejido conectivo y el sarcolema

Modelos equivalentes de los diferentes elementos mecnicos del msculo

C Elemento contrctil
S Elemento elstico en serie
P Elemento elstico en paralelo

mar
gondelle

C Co om mp pa ar ra ac ci i n n e en nt tr re e l la a s sa ac cu ud di id da a s si im mp pl le e y y e el l t t t ta an no os s

Si se superponen las curvas de tensin isomtica correspondientes a la sacudida simple
y a la contraccin tetnica, ambas coinciden al principio, pero mientras la curva a de la
sacudida simple comienza a declinar, la correspondiente a la contraccin tetnica b
contina creciendo para estacionarse en un nivel mayor. Ello se debe a que durante el corto
intervalo de la sacudida simple el elemento contrctil no ha llegado a estirar el elemento
elstico hasta ejercer toda la tensin de que es capaz; antes que ello ocurra, el estado activo
ya ha comenzado a decaer, el mecanismo contrctil deja de actuar y la tensin declina
nuevamente.

Por el contrario, durante la contraccin tetnica el mecanismo contrctil puede estirar el
elemento elstico al mximo pues dispone de tiempo para hacerlo.

+
+
+

A
A
A
C
C
C
T
T
T
I
I
I
V
V
V
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A
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I
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N
N

C Co on nc ce ep pt to o. . I In nt te en ns si id da ad d d de el l e es st ta ad do o a ac ct ti iv vo o

Estado de activacin es el estado en que se encuentra la fibra cuando el mecanismo
contrctil ejerce fuerza de traccin.

Intensidad del estado activo en un instante es la fuerza mxima que el sistema contrctil
es capaz de ejercer en ese momento. Esto ocurre solamente si el elemento elstico en serie
se ha alargado para oponerle una fuerza igual y de sentido contrario, y el elemento elstico
ya no puede modificar su longitud.

mar
gondelle
I In ni ic ci ia ac ci i n n d de e l la a a ac ct ti iv va ac ci i n n

Al comienzo de la contraccin la fuerza contrctil no ejerce su mxima accin hasta
que ha alargado el elemento elstico en serie a la longitud debida; esto puede lograrse si en
el preciso momento en que la activacin comienza, se aplica un estiramiento que lleve el
elemento elstico en serie a dicha longitud.

El sistema contrctil ejerce su mxima traccin desde el comienzo del proceso, para
decaer de inmediato si se ha aplicado un solo estmulo o mantenerse si se provoca una
contraccin tetnica.

E En ne er rg g t ti ic ca a

+
+
+

T
T
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R
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B
B
B
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O O G Ge en ne er ra ac ci i n n d de e c ca al lo or r y y t tr ra ab ba aj jo o e en n l lo os s m m s sc cu ul lo os s

La contraccin muscular puede se considerada como un proceso termodinmico en el
cual ocurre una transformacin de energa de un tipo a otro, especficamente
transformndose energa qumica en energa mecnica.

A partir principalmente de los trabajos pioneros de A.V. Hill, se sabe que como
consecuencia de la actividad contrctil, aparte de la energa que se manifiesta como trabajo
mecnico hay una evolucin de calor que depende de la actividad realizada.

La fuente primaria de energa para el fenmeno de la contraccin muscular es
obviamente de origen qumico. En principio, esta energa puede ser derivada de diferentes
tipos de reacciones exotrmicas y endotrmicas y es transformada en trabajo y en calor de
acuerdo a los postulados de la 1 Ley de la Termodinmica.

dE = dq + dW

En donde, dE representa el cambio en la energa interna y dq y dW los cambios en el
calor (q) y en el trabajo (w)

O O R Re ep pr re es se en nt ta ac ci i n n g gr r f fi ic ca a d de el l t tr ra ab ba aj jo o d de e t tr ra ac cc ci i n n

El trabajo (W
) que realiza el msculo por unidad de seccin es la magnitud que se

obtiene multiplicando la tensin (y no la fuerza) por el desplazamiento de su punto de
aplicacin.

mar
gondelle
En los sistemas de coordenadas utilizados hasta el momento es posible representar
el trabajo como lo indicamos a continuacin. Supongamos que una tensin se halla
aplicada en el punto A, a una distancia l
1
del eje de ordenas. Si la fuerza est dirigida hacia
B y se desplaza hacia ese punto, efectuar un trabajo que est dado por:

W
= . (l
2
l
1
)

Dicho producto corresponde al rea que abarca el rectngulo en la figura.

Si la tensin no es constante como en el caso anterior y se modifica desde el valor
A
hasta el
B
a lo largo de la trayectoria lA lB.

En este caso, el trabajo puede ser calculado dividiendo el rea de la figura en
pequeos rectngulos de base l, sumando las reas de estos:

W= 1 .l + 2.l +3.l+ .... = 1. l

Y determinado el lmite de esta sumatoria cuando l tiende a O. De esta manera el
trabajo viene dado por la integral:

lA

W = . dl
mar
gondelle

lB

En general cualquiera que sea la forma de la curva que representa la tensin en
funcin de la longitud, el trabajo estar dado por el rea delimitada por dicha curva, el eje
de abscisas y 2 perpendiculares al mismo, trazadas por los puntos representativos de las
longitudes inicial y final.

Representacin grfica del trabajo en la contraccin isotnica, auxotnica y a postcarga

+
+
+

R
R
R
E
E
E
L
L
L
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C
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V
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I
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E
E
N
N
N
T
T
T
O
O
O

Para cada longitud, la velocidad con que se acorta depende de la tensin que ejerce
y se comprueba que:

. Cuando el msculo no se acorta (velocidad de acortamiento v=0) ejerce la tensin
mxima,
0

. La velocidad de acortamiento aumenta al disminuir la tensin.

. La velocidad mxima, v
mx
, es alcanzada cuando el msculo se acorta sin ejercer tensin.

. A velocidad nula las tres tensiones mximas son distintas.

. La velocidad mxima de acortamiento es independiente de la longitud, pero es
diferente para distintos msculos de un mismo animal y ms an para msculos de
animales de distintas especies.

Ecuacin de Hill

mar
gondelle
Las curvas de esta representacin grfica son hiprbolas que obedecen a la ecuacin:

( + a) . (v + b) = C : tensin
v: velocidad de acortamiento
a, b y C: constantes

C puede ser determinada a partir de la contraccin isomtrica. En este caso, v= 0 y =
0

por lo que la ecuacin se reduce a :

(
0
+ a) . b= C

Entonces, sustituyendo C tenemos:

( + a) . (v + b) = (
0
+ a) . b

Potencia

La potencia por unidad de seccin representada por P
viene dada por la siguiente

ecuacin:

P
=
. v

La potencia es nula cuando la velocidad vale 0 o es nula la tensin. En
consecuencia, la representacin grfica de la potencia en funcin de la tensin es una curva
que nace en el origen de coordenadas, llega a un mximo y luego desciende, llegando a 0 en
el punto de mayor tensin. La mayor potencia es ejercida cuando la tensin es del orden de
un tercio de la mxima.

+
+
+

E
E
E
N
N
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T
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L
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P
P
P
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Y
Y
Y

C
C
C
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L
L
L
O
O
O
R
R
R

La disminucin de entalpa se puede dividir en 2 fracciones: calor desprendido y
trabajo til realizado.

Como la entalpa es una funcin de estado, su variacin slo depende de los estados
inicial y final, pero el calor desprendido y el trabajo realizado podran ser diferentes al
pasar el sistema del primer estado al segundo por diferentes estados intermedios.

El estudio del calor desprendido y del trabajo til realizado contribuyen al
conocimiento de las transformaciones qumicas que participan en la contraccin muscular.

O O F Fr ra ac cc ci io on ne es s d de el l c ca al lo or r
mar
gondelle

. Calor inicial y calor de recuperacin

Adems del calor que desprende el msculo como consecuencia de su metabolismo
de reposo, disipa una cantidad de calor extra cuando se contrae. Esta cantidad de calor
puede ser dividida en dos fracciones: calor inicial, -Q
i
, y calor de recuperacin, -Q
r
. El
primero se desprende durante la contraccin y su tasa de produccin es relativamente
elevada. El calor de recuperacin se registra una vez que la contraccin ha terminado, su
cantidad es del mismo orden que la del inicial, pero su produccin se extiende durante
varios minutos. Es significativo el hecho de que ambas magnitudes mantienen una relacin
de proporcionalidad.

El calor inicial se produce tanto en presencia como en ausencia de oxgeno, lo cual
indica que es una consecuencia de la liberacin de energa por parte de sustancias
contenidas en el msculo. El calor de recuperacin, en cambio, slo tiene la magnitud
mencionada en presencia de oxgeno. En anaerobiosis se reduce aproximadamente a 0,08
del calor inicial. Esto indica que el calor de recuperacin est relacionado con las
oxidaciones que, a continuacin de la contraccin, reponen los compuestos de alta energa
consumidos durante aqulla.

. Calor de activacin. Calor de mantenimiento. Calor de acortamiento

Si se efecta una serie de sacudidas simples isomtricas a diferentes tensiones, se
observa que la cantidad de calor es una funcin lineal de la tensin ( Figura I)Como se
muestra en esta primera representacin grfica, el calor inicial est constituido en este caso
por una cantidad constante A y una cantidad directamente proporcional a . La ecuacin
que representa la grfica es:

-Q
i
= A + k .

La cantidad de calor constante A recibe el nombre de calor de activacin y su
magnitud es del orden de 0,5 mcal/g a 1,0 mcal/g.

mar
gondelle
Si en lugar de una sacudida simple se provoca un ttanos isomtrico, la curva
representativa de la cantidad de calor desprendido en funcin del tiempo tiene la forma
ilustrada en la figura II. Se muestra en ella que, aparte del calor de activacin, la curva
asciende primero con una pendiente que va disminuyendo hasta que, al cabo de algunos
segundos, la tasa de produccin de calor se hace constante. Esta tasa de produccin de calor
se llama calor de mantenimiento.

Si durante un ttanos isomtrico se permite al msculo acortarse en diferentes
grados, se obtiene una grfica como la que muestra la figura III en la que el punto P
corresponde al instante en que se permite el acortamiento. Puede observarse que al
producirse ste, se desprende una cantidad de calor de acortamiento Q
b
, -Q
c
, etc.
proporcional, en cada caso, al acortamiento y luego contina producindose el calor de
mantenimiento con su tasa aproximadamente constante.

. Calor de relajacin

Si al contraerse el msculo levanta un peso y una vez elevado, este se sujeta con un
soporte, al relajarse el msculo libera una cierta cantidad de calor proveniente de sus
estructuras elsticas. Pero si el cuerpo no se halla sujeto y al relajarse el msculo el peso
desciende con l, se agrega al calor de relajacin el equivalente a la energa potencial
gravitatoria del cuerpo elevado.

O O I In nt te er rp pr re et ta ac ci i n n d de e l la as s d di if fe er re en nt te es s c ca an nt ti id da ad de es s d de e c ca al lo or r. .

Calor de activacin Unin de los iones calcio a las unidades de troponina C y
desplazamiento de esta protena

Calor de mantenimiento Hidrlisis del ATP consumido por las unidades XB y por
la bomba de calcio en su reciclamiento de este in.
mar
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Calor de acortamiento Probable prdida de fosfato inorgnico por hidrlisis del
ATP en las unidades XB, el cual se disolvera en el citosol con liberacin del calor de
disolucin.

+
+
+

E
E
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P Pr ro ov vi is si i n n d de e e en ne er rg g a a l li ib br re e

El trabajo que realiza el msculo es efectuado a presin y temperatura constante y
constituye trabajo til. En consecuencia, debe realizarse con consumo de energa libre y la
reaccin exergnica que la provee en forma directa es la hidrlisis del ATP que, en este
caso, se produce en las cabezas de miosina al cumplir su ciclo de unin a la actina, traccin
y desprendimiento, durante la contraccin.

A pesar de ser la hidrlisis del ATP la fuente directa de provisin de energa libre, el
contenido de esta sustancia en el msculo es relativamente bajo y la maquinaria metablica
del msculo no alcanza a regenerarlo a partir del ADP y del fosfato inorgnico con la tasa
necesaria para reponerlo a medida que es consumido. Por otra parte, la cantidad de
fosfocreatina del msculo esqueltico es suficiente para mantenerlo en actividad, a potencia
mxima, durante un tiempo 10 veces mayor que el que permitira su contenido de ATP. Se
infiere de esto que la fosfocreatina constituye una reserva para la reposicin de ATP, cosa
que ocurre a travs de la reaccin reversible de Lohmann. Por ello, durante un esfuerzo
mximo, de duracin limitada, el contenido muscular de ATP no disminuye sensiblemente.

Procesos que participan en la provisin de energa libre a travs del ATP para la
realizacin de trabajo muscular y puntos de bloqueo. Cr:creatina; PCr:fosfocreatina;
mar
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Pi:fosfato inorgnico. La fosforilacin oxidativa puede ser bloqueada mediante
anaerobiosis; la gluclisis puede bloquearse con cido yodoactico (AIA) y la reaccin de
Lohmann con fluordinitrobenceno (FDNB)

E Ef fi ic ci ie en nc ci ia a

La energa libre de la hidrlisis del ATP es aprovechada por el mecanismo contrctil
con una eficiencia del orden del 90% pero durante la contraccin se producen otros
procesos, como el transporte activo de calcio por el retculo sarcoplsmico, que ocurren con
una eficiencia de slo el 50% y que no se traducen precisamente en trabajo mecnico.

Como resultado de stas y otras prdidas, la mxima eficiencia que el msculo logra
es del orden del 20% para acortamientos tetnicos breves. En la sacudida simple, el
rendimiento es an menor pues se pierde mucha energa libre en trabajo interno.
A Ac co op pl la am mi ie en nt to o e ex xc ci it ta ac ci i n n c co on nt tr ra ac cc ci i n n ( (A AE EC C) ) e en n e el l m m s sc cu ul lo o e es sq qu ue el l t ti ic co o

La contraccin muscular consiste en la interaccin ordenada de las protenas actina
y miosina, con hidrlisis de ATP y produccin de trabajo mecnico. Esta interaccin est
normalmente bloqueada, y slo se torna posible cuando el calcio inico libre intracelular
([Ca
2+
] ;) aumenta desde el nivel de reposto ( 100 nM) a un nivel de varios micromoles
por litro, cosa que ocurre fisiolgicamente, asociada al potencial de accin.

Los procesos que llevan desde el potencial de accin (excitacin) a la reaccin
mecanoqumica (contraccin) se denominan en su conjunto acoplamiento excitacin-
contraccin (AEC)

mar
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+
+
+

I
I
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a
a
a

En 1947 L. Heilbrunn y F. Wiercinski demostraron que el Ca
2+
es el agente que
determina la contraccin, y A.V. Hill demostr la necesidad de un mecanismo de
propagacin radial de la excitacin a travs de la clula muscular (que geomtricamente es
un cilindro de 20-70 mm. de radio). Este trabajo de Hill es un clsico ejemplo de
aproximacin biofsica a problemas de funcin celular.

En la dcada de los 60 los trabajos de S. Ebashi y colaboradores clasificaron el
papel del Ca
2+
como llave de las reacciones mecanoqumicas: al mismo tiempo
Masselbach y colaboradores establecan la participacin del retculo sarcoplasmtico como
organelo de depsito intracelular y liberacin controlada de Ca
+
; los estudios del
mecanismo de propagacin de la excitacin al interior celular estaban denominados por la
cuestin del mecanismo de propagacin de la despolarizacin por el tbulo transverso.

En los ltimos 15 aos la atencin mayor ha estado centrada en el paso de AEC que
va desde la despolarizacin de la membrana tubular a la apertura de canales y liberacin de
Ca
2+
por el retculo sarcoplasmtico.

+
+
+

E
E
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e
n
n
n

l
l
l
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a

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c
c
l
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l
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s
s
s
c
c
c
u
u
u
l
l
l
a
a
a
r
r
r

Para hacer que la activacin contrctil sea simultnea en todo el espesor de la clula
es necesaria la existencia de un mecanismo de propagacin de la excitacin en direccin
radial en la clula muscular. Esto se logra por la existencia de un aparato de acoplamiento
que incluye el sistema tubular transverso (STT) descrito por primera vez en 1902 por el
histlogo italiano Emilio Veratti y el retculo sarcoplasmtico (RS), que es esencialmente
un organelo celular de acumulacin y liberacin controlada de calcio cuya funcin
comenz a comprenderse a principios de la dcada de los 50, simultneamente con la
comprensin del papel del Ca+ como mensajero intracelular de la activacin contrctil

+
+
+

L
L
L
a
a
a

u
u
u
n
n
n
i
i
i
n
n
n

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-
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n
n
n

t
t
t
r
r
r
i
i
i
a
a
a
d
d
d
a
a
a

Los tbulos pueden concebirse como dispositivos de propagacin del potencial de
accin y comunicacin con el retculo sarcoplasmtico. Una buena parte de su membrana
est especializada para la comunicacin, formando una estructura de unin con el RS llama
unin triada o unin T-RS.

+
+
+

T
T
T
r
r
r
a
a
a
n
n
n
s
s
s
m
m
m
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n
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i
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i
n
n
n

T
T
T
-
-
-
R
R
R
S
S
S

Entre los muchos mecanismos que podran transmitir informacin de una a otra
membrana, 3 han recibido especial atencin, por existir evidencia experimental en su favor.
Dos de ellos requieren una especie qumica que difunde de una membrana a la otra como
vehculo de la informacin; en un caso se postula el Ca
+
como transmisor, en el otro el
mar
gondelle
transmisor ser el inositol trifosfato (Ins P
3
) derivado trifosforilado del inositol (un
polialcohol cclico de 6 carbonos relacionado a las hexosas). Un tercer mecanismo posible
es el contacto directo, mecnico, entre la molcula sensora de voltaje y el canal de
liberacin de Ca
+
(mecanismo tambin llamado alostrico, para expresar la idea de que un
cambio de conformacin en una protena se comunica a otra por contacto en un complejo
multimolecular).

+
+
+

E
E
E
L
L
L

S
S
S
E
E
E
N
N
N
S
S
S
O
O
O
R
R
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D
D
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V
V
V
O
O
O
L
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A
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J
J
J
E
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E
E
E
L
L
L

A
A
A
.
.
.
E
E
E
.
.
.
C
C
C

La seal propagada por el tbulo, que constituye el primer eslabn en el mecanismo
de AEC, es un potencial de accin. Sin embargo, los flujos inicos que permiten el
potencial de accin no participan por s mismos en el AEC, es decir, si se despolariza la
membrana tubular por otro mecanismo que no requiere movimientos de Na
+
e K
+
; la clula
responde igualmente, con liberacin de Ca
+
desde el RS y contraccin.

Esta simple idea tiene una consecuencia importante: la necesidad de que exista un
dispositivo sensor de los cambios de potencial de la membrana del STT. Como el cambio
de voltaje se verifica entre los compartimentos intra y extracelular, se acepta que el sensor
de voltaje, cualquiera que sea su naturaleza, debe residir en la membrana que separa ambos
compartimentos, ms precisamente, en la membrana del tbulo T, y dentro de ella, en las
zonas de unin T-RS.

mar
gondelle
Se supone que el sensor de voltaje es de naturaleza proteica y que el mecanismo de
deteccin de voltaje debe comenzar con un cambio en el campo elctrico a que est
sometida la protena, actuando sobre residuos cargados, como argininas o lisinas.

La consecuencia primaria de estos cambios inducidos por el cambio elctrico en el
sensor de voltaje es un movimiento de cargas elctricas a travs de la membrana, cargas
que estn atrapadas en la misma y a lo ms pueden moverse de una superficie a otra
(movimiento de carga intramembranal).

La medicin del movimiento de carga intramembranal es difcil debido a que la
corriente en cuestin (IQ) es un componente muy pequeo de la corriente total I
m
(que es la
suma de IQ, corrientes inicas y corrientes capacitivas (I
c
).

F FU UE EN NT TE ES S D DE E E EN NE ER RG G A A P PA AR RA A L LA A C CO ON NT TR RA AC CC CI I N N M MU US SC CU UL LA AR R

La fuente de energa para la contraccin muscular deriva sobre todo de la hidrlisis
del ATP y de fosfato de creatinina que se hidroliza para resintetizar ATP de acuerdo a la
reaccin de Lohman.

ADP + CP = ATP + C

A AT TP P

La energa mecnica para la contraccin muscular procede de la hidrlisis de un
nucletido denominado trifosfato de adenosina o ATP. Esta molcula tiene un grupo de
adenina y ribosa unido a 3 grupos fosfato. Dos de los tres grupos fosfato del ATP estn
unidos a la molcula por enlaces de alta energa. La rotura de estos enlaces proporciona la
energa necesaria para tirar de los miofilamentos finos durante la contraccin muscular.
mar
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Antes de que se produzca la contraccin, cada puente cruzado de miosina pasa a la
posicin de reposo cuando se une a l una molcula de ATP. La molcula de ATP rompe su
enlace de alta energa ms externo, liberando fosfato inorgnico (P
i
) y transfiriendo la
energa al puente cruzado de miosina. Cuando la miosina se une a la actina, la energa
almacenada se libera y el puente cruzado retrocede a su posicin original. As pues, la
energa transmitida por el ATP se aplica al trabajo de tirar de los filamentos finos durante la
contraccin. Entonces, otra molcula de ATP se une al puente cruzado de miosina, que
libera actina y pasa de nuevo a su posicin de reposo, estando todo dispuesto para el
siguiente tirn. Este ciclo se repite una y otra vez mientras haya ATP disponible y los
puntos activos de actina no estn bloqueados.

Las fibras musculares tienen que resintetizar ATP continuamente porque slo
pueden almacenarlo en pequeas cantidades. Inmediatamente despus de desdoblarse el
ATP, la energa puede proceder del desdoblamiento de otro compuesto de alta energa, el
fosfato de creatinina (CP) que tambin est presente en pequeas cantidades en las fibras
musculares.

Usualmente, para hacer el balance energtico de las reacciones que ocurren durante
el fenmeno de la contraccin muscular, se asume que ocurren las siguientes reacciones:

ATP -> ADP + P
i
H = -48 Kj/mol

PCr + ADP -> ATP + Cr H = 14 Kj/mol

Fuentes de energa para la contraccin muscular.Este esquema muestra cmo la energa
liberada durante el catabolismo de los nutrientes puede ser transmitida directamente a las
uniones de alta energa del ATP o, por el contrario, almacenada temporalmente en la
unin de alta energa del CP.Durante la contraccin , el ATP es hidrolizado y la energa
de la unin rota es transferida a un puente cruzado de miosina.

mar
gondelle

mar
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G Gl lu uc co os sa a y y o ox x g ge en no o

El catabolismo nutriente eficaz de las fibras musculares precisa de 2 ingredientes
esenciales: glucosa y oxgeno. La glucosa es una molcula nutriente que contiene
numerosos enlaces qumicos. La energa potencial almacenada en ellos se libera durante las
reacciones catablicas en el sarcoplasma y las mitocondrias y se traspasa a las molculas
de ATP o CP. Algunas fibras musculares aseguran un suministro de glucosa,
almacenndola en forma de glucgeno.

El oxgeno necesario para el proceso catablico denominado respiracin aerobia,
tambin puede almacenarse en las clulas. Durante el reposo, el exceso de molculas de
oxgeno en el sarcoplasma se une a una gran molcula protenica denominada mioglobina.
La mioglobina es un pigmento rojizo, que contiene grupos hierro (Fe) que atraen las
molculas de oxgeno y las retienen temporalmente.Cuando la concentracin de oxgeno en
la fibra muscular disminuye rpidamente, como sucede durante el ejercicio fsico, sta
puede ser reabastecida de nuevo con rapidez por la mioglobina. Las fibras musculares que
contienen gran cantidad de mioglobina toman un intenso color rojo y se les suele llamar
fibras rojas o tambin fibras lentas ya que sus miofilamentos gruesos estn formados por
una clase de miosina que reacciona lentamente. Al contraerse tan despacio suelen producir
ATP lo bastante deprisa como para ir al ritmo de las necesidades energticas de la miosina,
evitando as la fatiga. Este efecto se ve incremento por un mayor nmero de mitocondrias
que en otras clases de fibras y por el rico depsito de oxgeno de la mioglobina. Las
caractersticas de lentitud y no fatigabilidad de las fibras lentas las convierte en
especialmente aptas para las contracciones mantenidas de los msculos posturales. Estos
msculos pueden mantener erecto el esqueleto durante largos periodos sin fatiga.

Las fibras blancas poseen muy poca mioglobina y tienen un aspecto rosado. Son
tambin denominadas fibras rpidas porque poseen un tipo de miosina ms rpido y porque
su sistema de tbulos T y retculo sarcoplsmico es ms eficaz para liberar el Ca
++
al
sarcoplasma con ms rapidez. El rpido mecanismo de contraccin conlleva la rpida
deplecin de ATP. A pesar del hecho de que las fibras rpidas contienen tpicamente una
elevada concentracin de glucgeno, poseen pocas mitocondrias, de manera que para
regenerar ATP tienen que acudir sobre todo a la respiracin anaerobia. Como sta produce
cantidades relativamente pequeas de ATP, las fibras rpidas se pueden producir en
proporciones suficientes para mantener la contraccin durante mucho tiempo.

Casi todo el tejido muscular est formado por una mezcla de fibras rojas y blancas.

R Re es sp pi ir ra ac ci i n n a ae er ro ob bi ia a

La respiracin aerobia es un proceso catablico que produce casi toda la energa
disponible en cada molcula de glucosa y requiere la presencia de O
2
.

R Re es sp pi ir ra ac ci i n n a an na ae er ro ob bi ia a

mar
gondelle
Cuando la concentracin de oxgeno es baja, las fibras musculares pueden orientarse
hacia una aplicacin mayor de otro proceso catablico, la respiracin anaerbica. Las
respiracin anaerbica tiene la capacidad de producir ATP sin oxgeno y la ventaja aadida
de ser muy rpida.

La respiracin anaerbica puede permitir que el cuerpo no utilice el oxgeno en un
corto plazo, pero no a la larga.

Este tipo de respiracin da lugar a la formacin de una molcula catabolizada de
forma incompleta conocida como cido lctico.

Modelo de las rutas implicadas en el anabolismo del glucgeno conla consecuente
liberacin de ATP.

Aerobiosis Co2 + M2O (37 mol ATP/unidad glucosa)

Glucgeno cido pirvico
Anaeobiosis cido lctico (3 mol ATP/unidad glucosa)
E Ej je er rc ci ic ci io o m mu us sc cu ul la ar r

La velocidad a la que un sujeto puede correr se determina parcialmente por la
velocidad con la que puede transformar su energa qumica almacenada en energa
mecnica. Este almacenaje energtico puede estar localizado en el interior del msculo o
fuera de l, y puede o no ser requerido oxgeno externo para su utilizacin.

Las tres reservas energticas principales son:

- El ATP y la creatina-P a nivel muscular. Esta es una reserva no muy amplia. El
cuerpo humano contiene aproximadamente unos 16 kJ, lo que podra ser
suficiente para mantener un paseo de un minuto.

- El glucgeno, localizado a nivel muscular y heptico. Es una reserva de tipo
medio y de contenido energtico variable: un valor de 4.000 kJ, que entra dentro
del rango ordinario, proporciona la energa suficiente para varias horas de
ejercicio moderado.

- Las grasas, almacenadas en el tejido adiposo. Estas constituyen un almacenaje a
largo plazo y su valor tpico oscila alrededor de los 300.000 kJ.

La reserva de grupos fosfato de alta energa puede ser muy fcilmente utilizada por
el aparato contrctil muscular. La energa contenida en grasas y, fundamentalmente, en
glucgeno, slo puede ser utilizada en aerobiosis para lo cual el oxgeno ha sido
transportado al interior de la clula. La velocidad con que estas dos reservas pueden ser
aprovechadas est limitada por la velocidad con la que el oxgeno es aportado hacia la
mar
gondelle
clula. Es por ello que la velocidad mxima alcanzada por un corredor en carreras de corta
distancia no puede igualarse a la correspondiente a distancias muy superiores.

El aporte continuo y acumulativo de oxgeno que los msculos necesitan durante la
realizacin del ejercicio viene suministrado por los cambios fisiolgicos ocurridos en el
cuerpo durante ese tiempo. La velocidad e intensidad de la respiracin incrementan la
velocidad del latido y el volumen de sangre bombeada por el corazn y, finalmente,
tambin lo hace el aporte sanguneo hacia el msculo. La concentracin de cidos grasos
libres en sangre aumenta como una consecuencia de la hidrlisis de algunas de las grasas
almacenadas en el tejido adiposo. Hay tambin cierta movilizacin de las reservas de
glucgeno en el hgado. Parte del glucgeno puede ser utilizado sin un aporte de oxgeno
externo. La respiracin anaerobia, que produce cido lctico, rinde 3 molculas de ATP por
molcula de glucosa utilizada. Este es un proceso mucho menos efectivo que la respiracin
aerobia, que rinde 37 moles de ATP por mol de glucosa. En el msculo tambin hay parte
del oxgeno ligado a mioglobina.

F Fa at ti ig ga a m mu us sc cu ul la ar r

La fuerza ejercida durante una contraccin isomtrica voluntaria comienza a
disminuir tras unos pocos segundos. Una contraccin similar en la que el msculo ejerce
una tensin del 50% de su mximo se puede mantener durante un minuto, pero si se trata
slo de un 15%, se mantiene durante ms de diez minutos. Esta incapacidad de mantener
constante la tensin ejercida a un determinado nivel durante la realizacin de un ejercicio se
denomina fatiga y suele ir acompaada de molestias e incluso dolor muscular.

Los primeros estados de la fatiga se acompaan de una reduccin de la actividad
elctrica del msculo. Hay tambin una cada en el valor del potencial de accin muscular
originada por la estimulacin del nervio cubital. Estos resultados sugieren que algunas
fibras musculares se excitan como resultado de un fallo en el proceso de neurotransmisin
muscular. Esta fatiga neuromuscular puede ser originada por agotamiento de la substancia
neurotransmisora en alguno de los terminales o por bloqueo en la conduccin provocada
por la anerobiosis de las ramificaciones preterminales propias de las fibras neuromotoras, o
por ambas a la vez. En los estados ms iniciales de la fatiga, cuando la tensin alcanza un
valor inferior a la mitad del mximo, no hay ya reduccin alguna en la actividad elctrica.
De ah que la fatiga encuentre localmente su origen en la maquinaria contrctil del msculo.
Cuando las contracciones isomtricas son fuertes, stas generan una presin muscular lo
suficientemente elevada como para que se reduzca e, incluso, se bloquee completamente el
flujo sanguneo a travs del msculo. Por consiguiente, el msculo agota su reserva de
oxgeno y de ah que el aporte energtico sea muy rpidamente utilizado. Las contracciones
rtmicas pueden estar mantenidas durante mucho ms tiempo, puesto que las interrupciones
del flujo sanguneo se producen de forma intermitente.

mar
gondelle

Bibliografa

Biofsica - A.S.Frumento - Ed.Mosby / Doyma Libros; Tercera Edicin

Anatoma y Fisiologa - Gary A. Thibodeau; Kevin T. Patton Harcourt; Cuarta
Edicin

Biofsica - Carlos Vicente Crdoba; M.Estrelle Legaz Gonzlez - Ed.Sntesis

Biofsica y Fisiologa celular - Ramn Latorre - Serie Ciencias/ Universidad de
Sevilla

Coleccin CIBA de ilustraciones mdicas Sistema musculoesqueltico Tomo VIII/1
- Frank H. Netter - Masson Salvat Medicina.

Diccionario Visual Altea del Cuerpo Humano - Altea

Contraccion Muscular

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) que realiza el msculo por unidad de seccin es la magnitud que se

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