Clasificacin cientfica Reino: Animalia Filo: Mollusca Clase: Gastropoda Subclase: Orthogastropoda Superorden: Heterobranchia Orden: Pulmonata Caracol De Wikipedia, la enciclopedia libre Caracol es el nombre comn de los moluscos gasterpodos provistos de una concha espiral. Hay caracoles marinos (a veces denominados caracolas), dulceacucolas y terrestres. Son muy apreciados por el hombre, tanto con fines coleccionistas como gastronmicos. Los caracoles se mueven por medio de una serie de contracciones musculares ondulatorias que recorren la cara inferior del pie. ndice 1 Caractersticas 2 Desarrollo temprano 2.1 Segmentacin 2.2 Plano de segmentacin 2.3 Mapa de destino 2.4 Lbulo polar 2.4.1 Determinacin celular 2.4.1.1 Blastmera D 2.4.2 Formacin del eje 2.5 Gastrulacin 3 Caracoles terrestres 3.1 Hibernacin 3.2 Reproduccin 3.3 Depredadores 3.4 Esperanza de vida 3.5 Usos culinarios 3.6 Enfermedades 4 Referencias Caractersticas Los caracoles se mueven con lentitud alternando contracciones y elongaciones de su cuerpo. Producen mucus para ayudarse en la locomocin reduciendo la friccin y permitindoles el desplazamiento por zonas de elevada pendiente debido a la untuosidad del mismo. Esta mucosidad contribuye a su regulacin trmica; tambin reduce el riesgo del caracol ante las heridas y las agresiones externas, principalmente bacterianas y fngicas, y los ayuda a ahuyentar insectos potencialmente peligrosos como las hormigas. El mucus sirve adems al caracol para desprenderse de ciertas sustancias txicas como los metales pesados. Cuando se retraen en su concha, segregan un tipo especial de mucosidad para cubrir la entrada que al solidificarse forma una estructura llamada oprculo. El oprculo de algunos caracoles tiene un olor agradable cuando se quema, por eso a veces se usa como un constituyente del incienso. Caracol - Wikipedia, la enciclopedia libre http://es.wikipedia.org/wiki/Caracol 1 de 8 31/05/2014 7:44 Anatoma de un caracol de jardn. 1: concha 2: hgado 3: pulmn 4: ano 5: poro respiratorio 6: ojo 7: tentculo 8: ganglios cerebrales 9: conducto salival 10: boca 11: buche 12: glndula salival 13: poro genital 14: pene 15: vagina 16: glndula mucosa 17: oviducto 18: saco de dardos 19: pie 20: estmago 21: rin 22: manto 23: corazn 24: vasos deferentes. En invierno o en estaciones secas, muchas especies terrestres o de agua dulce hibernan en su concha sellndose con el oprculo, que les sirve de proteccin para la hibernacin y que se destruye en la primavera o cuando el entorno se hace ms hmedo. Algunas especies se renen e hibernan en grupos mientras que otras se entierran antes de la hibernacin. El caracol de tierra ms grande es el caracol gigante africano (Achatina fulica) que puede medir hasta 30 cm; Pomacea maculata (familia Ampullariidae), el caracol de manzana gigante es el caracol ms grande de agua dulce, con un tamao que alcanza los 15 cm de dimetro y ms de 600 g de peso. El ms grande de todos los caracoles es el Syrinx aruanus, una especie marina que vive en Australia. Cuando el caracol crece, tambin lo hace su concha. Un caracol cerrar una seccin de su concha y aadir una nueva cmara al crecer, cada cmara ser ms grande que la anterior por un factor constante. Como resultado, la concha formar una espiral logartmica. En algn momento, el caracol construye un reborde alrededor de la abertura de la concha, deja de crecer, y comienza a reproducirse. La concha del caracol y las cubiertas de los huevos estn formadas principalmente por carbonato de calcio como las conchas de otros moluscos. A causa de esto, requieren una buena cantidad de calcio en su dieta y ambiente acuoso para producir una concha fuerte. Una carencia de calcio, o una fluctuacin en el nivel de pH en su entorno, probablemente har que su concha sea fina, se raje, o tenga agujeros. Por lo general, un caracol puede reparar su dao en la concha con el tiempo, si sus condiciones de vida mejoran, pero algn deterioro lo bastante grave podra ser fatal para el caracol. Por eso los caracoles se desarrollan mejor en las zonas calizas. Donde el carbonato clcico escasea, algunas especies faltan y otras, las ms adaptables, tragan piedrecitas que contienen calcio, roen huesos, pintura caliza o plantas ricas en calcio. Desarrollo temprano Segmentacin Caracol - Wikipedia, la enciclopedia libre http://es.wikipedia.org/wiki/Caracol 2 de 8 31/05/2014 7:44 Segmentacin espiral del caracol Los caracoles se caracterizan por presentar una segmentacin holoblstica espiral al igual que la mayora de moluscos, este tipo de segmentacin puede ser diferenciada fcilmente de la segmentacin radial, debido a que el plano de segmentacin no es paralelo o perpendicular al eje animal-vegetal del cigoto, en cambio el plano es oblicuo, lo que lleva a la disposicin en espiral de las blastmeras durante los primeros estadios del desarrollo; adems este plano de divisin permite que haya mayor rea de contacto entre las clulas llevando as a un estado termodinmicamente ms estable. 1 Una de las principales caractersticas de los animales que presentan este tipo de segmentacin es el nmero limitado de divisiones celulares previas a la gastrulacin, esto permite llevar estudios de forma muy especfica para determinar el mapa de destino de cada clula de la blstula. A diferencia de otros animales, en los caracoles no se da la formacin de un blastocele en la blstula y esta es conocida estereoblstula, 1 Durante las primeras dos segmentaciones, las cuales se dan casi meridionalmente, se producen 4 macrmera de gran tamao, siendo la macrmera D la ms grande (el tamao entre blastmeras vara segn la especie). Durante las siguientes divisiones, se van a formar micrmeras a partir del polo animal de cada macrmera. Cada uno de los cuartetos de micrmeras resultantes puede ubicarse a la derecha o a la izquierda de su macrmera correspondiente creando as el patrn espiral. 1 Plano de segmentacin La determinacin del plano de segmentacin (derecha o izquierda) se encuentra controlada por factores citoplasmticos que se encuentran al interior del ovocito. En los caracoles, las vueltas en espiral de las conchas pueden ser dextrales (abrindose hacia la derecha), o sinistrales (izquierda), esto se encuentra determinado por un solo par de genes, sin embargo el genotipo del caracol en desarrollo no determina la orientacin de la concha, sta se encuentra determinada por el genotipo materno, dado que los factores genticos relacionados con el enrollamiento son pasados al embrin por el citoplasma del ovocito. 1 Mapa de destino El estudio del mapa de destino fue realizado por Joanne Render en 1997 en el caracol marino Ilyanassa obsoleta inyectando polmeros conjugados con el marcador fluorescente Lucifer en micrmeras especficas, de modo que la fluorescencia puede ser observada en el tejido larval originado a partir de las clulas inyectadas. 1 Durante el desarrollo, normalmente el primer cuarteto de micrmeras va a dar origen a la estructura ceflica, del mismo modo el segundo cuarteto va a contribuir a la formacin del estatocisto (rgano del equilibrio), la concha, el corazn, el velo y la boca; al igual que el segundo cuarteto, el tercero contribuye a grandes porciones del pie, el velo, el corazn y adems el esfago. Por ltimo la clula 4d (generalmente la de mayor tamao), tambin llamada mesentoblasto est involucrada en la formacin del rin larval, el corazn, los msculos elevadores y el intestino. La especificacin de estos destinos celulares se da por la ubicacin citoplasmtica y por induccin. 1 Lbulo polar Determinacin celular Los caracoles, al igual que la mayora de moluscos, son uno de los mayores ejemplos del desarrollo en Caracol - Wikipedia, la enciclopedia libre http://es.wikipedia.org/wiki/Caracol 3 de 8 31/05/2014 7:44 Formacin del lbulo porlar durante el desarrollo del caracol mosaico en la naturales. Durante el proceso de desarrollo, las blastmeras son especificadas de manera autnoma por localizacin citoplasmtica, de modo que los determinantes morfogneticos se encuentran ubicados en regiones muy especficas del ovocito; es decir, ARNm especficos para algunos factores de transcripcin y factores paracrinos se ubican en clulas particulares por la asociacin con algunos centrosomas 2 . 1 En el caso de la mayora de especies de caracoles, stas molculas determinantes se encuentran ubicadas en una regin particular del cigoto, la cual va a dar origen al lbulo polar. 1 El lbulo polar es una estructura que fue descrita por Wilson y Crampton, los cuales encontraron que durante la segmentacin en espiral de algunos moluscos y anlidos se observaba la extrusin de un bulbo de citoplasma justo antes de la primera segmentacin, este bulbo fue denominado lbulo polar. En algunas especies de caracoles, el rea de unin entre el cigoto y el lbulo se convierte en un tubo estrecho. Durante la primera segmentacin, el cigoto es dividido de forma asimtrica, es por esto que el lbulo polar queda nicamente adherido a la blastmera CD. En muchas ocasiones, la mayor parte del contenido citoplasmtico se encuentra almacenado en el lbulo, aparentando la presencia de una tercera clula, este estadio es conocido habitualmente como el estadio de trbol. En el trascurso de la segmentacin, el material del lbulo polar es absorbido por la blastmera CD y poco tiempo despus, en los momentos previos a la segunda segmentacin ocurre una segunda extrusin. Tras la segunda divisin, el citoplasma contenido en el lbulo polar es absorbido nuevamente, pero esta vez nicamente por la blastmera D. 3 En 1896, experimentos realizados por Crampton demostraron que la extirpacin del lbulo polar durante el estadio de trbol, aunque no afecta la divisin celular de la clulas, ocasiona el desarrollo incompleto de la larva trocfora, esta carece de estructuras intestinales, corazn y msculos elevadores y ojos entre otros. Lo anterior demuestra que el citoplasma almacenado en el lbulo polar contiene determinantes morfogenticos involucrados en el desarrollo y diferenciacin del mesodermo y el endodermo. Adems explica la contribucin de la blastmera D en la formacin del endomesodermo. Con este experimento se concluy, adems, que los factores de determinacin mesodrmica son destinados de manera muy temprana, poco tiempo despus de la fecundacin, a tener una localizacin especfica que determinar el correcto proceso de segmentacin de las blastmeras. Otros estudios sugieren que los determinantes morfogenticos no se encuentran ubicados en la parte difusible del citoplasma del lbulo polar, en cambi proponen que se localizan en el citoplasma cortical no fluido o en el citoesqueleto. 1 Blastmera D Dado que el material del lbulo polar es absorbido por la blastmera D (siendo esta de mayor tamao), al extirpar esta, o sus blastmeras derivadas (1D/2D) se va a obtener una larva incompleta similar a la obtenida al retirar el lbulo polar. Aunque las blastmera D no contribuye directamente en el desarrollo de las estructuras faltantes, parece inducir a otras clulas a adquirir los destinos celulares correspondientes. Al retirar la blastmera 3D inmediatamente tras la formacin de 3D y 3d, el fenotipo resultante ser similar a los descritos al eliminar D, 1D o 2D; sin embargo, si la extirpacin se realiza en etapas ms tardas la larva resultante es casi completamente normal. Adems se observ que tras la tercera segmentacin si se elimina la blastmera 4D el fenotipo resultante es normal, pero si se retira la clula 4d la larva carecer de corazn e intestino. La blastmera 4d es entonces la responsable en la divisin subsecuente de dos mesentoblastos (clulas precursoras de rganos mesodrmicos (corazn) y endodrmicos (intestino). Por su parte, la clula 3D induce la activacin de la cascada de MAP kinasa en las micrmeras del ectodermo que se encuentran Caracol - Wikipedia, la enciclopedia libre http://es.wikipedia.org/wiki/Caracol 4 de 8 31/05/2014 7:44 Proceso de epibolia durante la gastrulacin del caracol Caracol comn de jardn (Helix aspersa). Baqueta (Iberus gualtieranus alonensis), seguramente, el caracol ms caro del mundo. arriba de sta y que son precursoras del ojo y la glndula de la concha 1 Formacin del eje La polaridad dorso-ventral del embrin, es determinada tambin por el material presente en el lbulo polar. Si se traspasa material del lbulo polar a la blastmera AB, adems de la blastmera CD, se van a obtener larvas siamesas unidas en la superficie ventral 1 Gastrulacin La estereoblstula del caracol se caracteriza por ser relativamente pequea y tener sus destinos celulares determinados de manera temprana por la accin de la macrmera D y sus derivadas. La gastrulacin comienza en primer lugar con el proceso de epibolia, de modo que las clulas del polo animal se multiplican y cubren las macrmeras del polo vegetal. Por ltimo, las micrmeras envuelven la totalidad del embrin, dejando una hendidura de pequeo tamao en una regin del polo vegetal. 1 Caracoles terrestres Pertenecientes al grupo de los pulmonados, su musculosa cavidad paleal, se ha transformado en pulmn. La superficie interior est ricamente vascularizada y debido a que su base est unida al pie, permite la ventilacin. Tienen una concha globulosa helicoidal y dos pares de tentculos retrctiles, un par provisto de ojos y el otro tctil. La concha de la mayora de los caracoles terrestres se arrolla casi siempre en sentido dextrgiro, es decir en el mismo sentido que las agujas del reloj, aunque en algunas especies su concha lo hace en sentido contrario, levgiro. Helix aspersa es una de las varias especies similares que se denominan caracol terrestre; entre las que destacan: Helix aspersa. Caracol comn de jardn o caracol terrestre comn Helix aspersa media. Variedad del caracol comn de jardn (tamao pequeo) Helix aspersa maxima. Variedad del caracol comn de jardn (tamao grande) Helix pomatia. Caracol romano, caracol de Borgoa o caracol de via Helix lucorum. Cepaea nemoralis. Achatina fulica. Caracol gigante africano; fue presentado como comestible en la II Guerra Mundial. En el momento actual se le considera una plaga para la agricultura y tiene algunos efectos dainos para la salud de los humanos. Iberus gualtieranus alonensis. Conocidos con el nombre comn de baquetas o serranas, son considerados un exquisito manjar en la Comunidad Valenciana y en las comarcas del Ebro (Catalua), alcanzando precios desorbitados en los mercados. Otala punctata. Cabrilla; propio de Europa mediterrnea; apreciado en gastronoma. Caracol - Wikipedia, la enciclopedia libre http://es.wikipedia.org/wiki/Caracol 5 de 8 31/05/2014 7:44 Dos caracoles antes de la cpula. Conexin del aparato reproductor a la hora del aparejamiento (Ilustracin de Frussac en 1820). Helix pomatia copulando. Hibernacin Los caracoles hibernan (normalmente desde octubre/abril hasta finales de abril/octubre). Tambin pueden detener su actividad en verano en condiciones de sequa, lo que se le conoce como estivacin. Para mantenerse hmedos durante la hibernacin, sellan la apertura de su concha con una capa seca de mucosidad llamada epifragma. Reproduccin Los caracoles son hermafroditas, producen tanto espermatozoides como vulos. Deben acoplarse porque no pueden autofecundarse. Estn equipados de un rgano reproductor masculino y del rgano receptivo correspondiente. Otros, como los caracoles manzana o Ampullariidae, son hembra o macho. Los caracoles de jardn, por parejas, se inseminan el uno al otro, para fertilizar internamente sus vulos. Generalmente, en la primavera y el otoo de las zonas templadas, mientras el tiempo permanece caliente y hmedo. La cpula se hace generalmente de noche y dura de promedio entre 4 y 7 horas. Se lanzan el uno al otro una saeta espiral de carbonato clcico, que desaparece en el interior del receptor, donde se disuelve y libera el esperma. Despus hacen un agujero, enterrando sus huevos algunos centmetros bajo la superficie de la capa frtil. Pasados 15 das, estos huevos eclosionan y surgen las caracolitas. Cada puesta consiste en hasta 50 huevos. Son capaces de poner huevos una vez cada mes. Depredadores Los caracoles tienen muchos depredadores naturales, incluyendo otras especies de caracoles, escarabajos, serpientes, sapos, tortugas, una oruga depredadora y aves como gallinceas, faisnidas, acuticas, antidas, trdidos, adems de un gaviln caracolero especializado en cazar caracoles de laguna (Ampullariidae). Se sabe de igual forma que durante su ciclo reproductivo en la etapa de huevecillos, estos son presa de varios depredadores como el caso de los ciempis o escolopendras (quilpodos). Los humanos tambin aportan grandes peligros para los caracoles. Adems de la amenaza obvia de pisarlos, la contaminacin del agua y la lluvia cida destruyen sus caparazones y los envenenan, causando la extincin de muchas de estas especies. Adems, los caracoles son usados en la alimentacin humana en todo el mundo. Esperanza de vida La vida de los caracoles vara de una especie a otra. En su hbitat natural, los caracoles Achatinidae viven alrededor de entre 5 a 7 aos y los caracoles del gnero Helix aproximadamente de 2 a 3. Los caracoles manzana acuticos viven slo 1 ao aproximadamente. La mayor parte de las muertes son debidas a Caracol - Wikipedia, la enciclopedia libre http://es.wikipedia.org/wiki/Caracol 6 de 8 31/05/2014 7:44 Helix aspersa copulando Caracoles horneados con mantequilla y perejil, segn una receta francesa. Caracoles a la llauna, tpicos de Lrida. depredadores o parsitos. En ocasiones, los caracoles han vivido ms all de su vida normal, hasta los 30 aos o ms. [cita requerida] Usos culinarios La antigedad del caracol en la dieta humana se remonta a la Edad del Bronce, al menos 1800 a. C., basndose en fsiles encontrados. Pero parece ser que fueron los romanos los que explotaron sus propiedades alimenticias llegando incluso a crear lugares para criarlos denominados cochlearium. Plinio el Viejo dej escrito que Fulvius Hirpinus instal una granja para la cra de caracoles en Tarquinia, sobre el ao 50 a. C. Los romanos consuman a los caracoles no solo como alimento sino que suponan que era un remedio eficaz para enfermedades del estmago y de las vas respiratorias como dej constancia Plinio el Viejo, que recomendaba la ingesta de caracoles en nmero impar como remedio para la tos y males estomacales. 4 El caracol terrestre forma parte de la cocina mediterrnea, especialmente la espaola y francesa, como uno de los manjares ms exquisitos. Tambin cabe destacar que al margen de estas cocinas el consumo del caracol se considera un uso culinario extrao, especialmente en la cocina estadounidense y se equipara a consumir una babosa, puesto que el caracol es precisamente eso, solo que posee una concha propia. Suele cocinarse al hervor y servirse acompaado de diversas salsas, aderezadas con hierbabuena. Los caracoles son consumidos en diferentes partes del mundo. Aunque escargot sea la palabra francesa para "caracol", escargot en un men ingls generalmente est reservado para los caracoles preparados con recetas tradicionales francesas (servido con su caparazn y aderezado con ajo, mantequilla y perejil). En Europa se consumen varias especies: Helix pomatia, el caracol comestible, preparado con su concha, con mantequilla y perejil. Tamao tpico: 40 a 55 mm para un peso adulto de 25 a 45 g. Se encuentra normalmente: en Borgoa. Helix aspersa: Helix aspersa aspersa tambin conocido como el caracol europeo marrn, se cocina de muchas maneras, segn las diferentes tradiciones locales. Tamao tpico: 28 a 35 mm para un peso adulto de 7 a 15 g. Se encuentra normalmente: Pases mediterrneos (Europa y frica del Norte) y la costa Atlntica francesa. Helix aspersa mxima. Tamao tpico: 40 a 45 mm para un peso medio de 20 a 30 g. Se encuentra normalmente: en frica del Norte. Otala punctata, la cabrilla. Achatina fulica, un caracol gigante africano, es troceado y enlatado y se hace pasar para algunos consumidores como escargot. Iberus gualtieranus alonensis, la baqueta o serrana, apreciadsima en la Comunidad Valenciana, Regin de Murcia y sur de Catalua; se utilizan especialmente para la elaboracin de la paella. Caracol - Wikipedia, la enciclopedia libre http://es.wikipedia.org/wiki/Caracol 7 de 8 31/05/2014 7:44 Preparando caracoles a la andaluza Los caracoles son tambin consumidos en Portugal, donde se les llaman "caracis", y son servidos en bares y tabernas, por lo general hervidos con ajo. Tambin la cocina tradicional espaola es muy aficionada a los caracoles 5 o como consumiendo varias especies como la Helix aspersa, Helix punctata, Helix pisana o Iberus gualtieranus alonensis entre otras. Son mltiples las recetas consideradas como un manjar a lo largo de la geografa espaola como los caracoles a la palentina. Pequeos o de tamao medio por lo general, son cocinados en diferentes salsas picantes o incluso en sopas, mientras los ms grandes pueden ser reservados para otros platos como el "arroz con conejo y caracoles" (una paella con caracoles y conejo que es muy popular en las regiones interiores del sudeste de Espaa). Varias especies de caracoles son tambin consumidas en la cocina asitica. Enfermedades Los caracoles, tanto terrestres como acuticos, son portadores (vectores) de muchos parsitos, tanto unicelulares como pluricelulares (diversas especies de nematodos) que infectan a los animales que los ingieren. Se les considera vectores de la gripe. Hospedadores intermedios de Fasciola gigantica, Fasciola huski, Fasciola hepatica, trematodos frecuentes en el hgado de los rumiantes. Y en diversas partes del mundo, como los trpicos, la esquistosomiasis o bilharziosis afecta a 200 millones de personas. Frecuentemente utilizando estrategias inversas al aposematismo los gusanos parsitos delatan al caracol, para que sea devorado por un predador. Referencias
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l Gilbert, Scott F (2006). Biologa del Desarrollo. Buenos Aires, Argentina: Editorial Mdica Panamericana. 1. Sturm, Charles (2006). The Mollusks: A Guide to Their Study, Collection, And Preservation. Universal- Publishers. p. 445. ISBN 9781581129304. 2. Newrock, Kenneth (Febrero 1975). Polarlobe specific regulation of translation in embryos of Ilyanassa obsoleta. 42. pp. 242-261. 3. Revista de Geogrfia Universal, edicin espaola del Ao II, Volumn IV, n 5 pg. 552 4. Tras San Juan, los caracoles por este ao se van (http://www.diariodejerez.es/article/jerez/1291917/tras/san /juan/los/caracoles/por/este/ano/se/van.html) 5. Obtenido de http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Caracol&oldid=74270737 Categoras: Gastropoda Invertebrados comestibles Helicicultura Esta pgina fue modificada por ltima vez el 8 may 2014, a las 01:43. El texto est disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribucin Compartir Igual 3.0; podran ser aplicables clusulas adicionales. Lanse los trminos de uso para ms informacin. Wikipedia es una marca registrada de la Fundacin Wikimedia, Inc., una organizacin sin nimo de lucro. Caracol - Wikipedia, la enciclopedia libre http://es.wikipedia.org/wiki/Caracol 8 de 8 31/05/2014 7:44