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CONCEPTOS BASICOS DE LA LUZ Y SU RELACION CON LAS PLANTAS

La luz es uno de los tres factores mas importantes que actan sobre el crecimiento y
desarrollo de las plantas, junto con el oxigeno/CO2 y los minerales. Es un factor
imprescindible para llevar adelante una serie de procesos fisiolgicos en las plantas,
siendo el mas importante de todos la fotosntesis.


La mayor parte de la luz del sol que captan las plantas es transformada en calor y solo
una pequea parte del espectro son esenciales para su crecimiento. Y para estimular
su desarrollo con luz artificial, esta debe cumplir que la irradiacin de crecimiento
resulte suficiente. Siendo las fuentes de luz mas revolucionarias para cumplir el
objetivo los diodos emisores de luz (light emitting dioses, LEDs). Para agricultores e
investigadores, la gran ventaja de los LEDs es que permiten eliminar aquellas
longitudes de onda de la luz normal que son inactivas para la fotosntesis,
consiguiendo entre otros, un ahorro energtico con respecto a las lamparas
convencionales.


En su estado natural, osease, en los rayos del sol, encontramos un muy amplio
espectro con varios tipos de radiaciones: Ultravioletas (0,6%), visibles fotosintticas o
luz fotosintticamente activa PAR ( 37%), infrarroja corta (NIR) y infrarroja larga FR
(ambas 62%). Las que realmente nos interesan son las PAR ya que el resto afectan
principalmente a la temperatura. Y dentro de la radiacin PAR, el rojo y el azul son los
colores que mayor impacto transmiten a las plantas ya que y el verde es el que menor
lo tiene, por ello se ven verdes sus hojas ya que rechazan la mayora de los rayos de
luz verde. La luz roja es la que estimula la floracin pero ha de ser combinada con el
azul para seguir su desarrollo molecular y proteinico.


Las plantas usan la luz comprendida entre los 400-700 nm (conocida como radiacin
PAR, radiacin fotosintticamente activa, o luz de crecimiento), variando el efecto de la
longitud de onda segn las horas del da y los estadios de crecimiento de la planta. El
espectro de la radiacin recibida puede afectar a propiedades como el aspecto y el
momento de la floracin, y, por ejemplo para plantas con aplicaciones medicinales*,
puede afectar al sabor, al olor y al valor farmacutico y/o nutricional.


Hay que indicar que, en el estudio de la irradiacin fotosinttica con radiacin PAR, es
fundamental conocer la cantidad de fotones (PPF, Photosynthetic Photon Flux)
responsable de la excitacin de la clorofila, y que esta depende de la longitud de onda.
Asi, la cantidad de fotones es mayor en la franja roja del espectro que en la azul, por
lo que los vegetales emplean de forma mas eficiente la radiacin de la regin del rojo.


La luz acta sobre la asimilacin del carbono, la temperatura de las hojas y en el
balance hdrico, y en el crecimiento de los rganos y tejidos, principalmente en el
desarrollo de los tallos, expansin de las hojas y en la curvatura de los tallos.
interviene tambin en la germinacin y en la floracin. La luz y la temperatura estn
directamente correlacionadas. En mayores niveles de luz hay mayor temperatura y
esto incrementa la transpiracin y el consumo de agua. A mayor iluminacin en el
interior de un invernadero se debe aumentar la temperatura, la humedad relativa y el
gas carbnico (CO2), para que la fotosntesis sea mxima. Por el contrario, con falta
de luz pueden descender las necesidades de los dems factores.




LOS ESPECTROS Y SUS EFECTOS SOBRE LAS PLANTAS

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UV-C 200-280nm. Afortunadamente el ozono de la atmsfera lo filtra en su totalidad
permitiendonos vivir a todos nosotros. Se suele usar como germicida en conductos de
ventilacin, limpieza de equipos mdicos, purificadores de agua o hasta inodorizacion.
En cultivos de interios se usa efectivamente para eliminar olores.


UV-B 280-315nm. Desde hace mas de 30 aos, Robert Connell Clarke nos anticipaba
los posibles efectos de los radiaciones UV-B sobre el THC. Exponiendo la teora de que
el cannabis usa esa sustancia para protegerse y como acta este con los cannabinoides

En el laboratorio, Raphael Mechoulam ha convertido CBD en THC exponiendo una
solucin de cido de CBD en hexano a la luz ultravioleta de 235-285 nanmetros
durante 48 horas...

NOTA: Marijuana Botany, Robert Connell Clarke, Ronin Publishing, 1981 ...

Ed Rosenthal es tambin uno de los grandes defensores de esta teora, basandose en
la tesis doctoral de Jhon Lydon, donde narra una serie de experimentos hechos sobre
el cannabis, all queda claro claro que el THC protege a la planta mejor que el CBD.


Jose T. Gallego en su articulo "THC y luz ultravioleta", mencionado tambin en este
foro, nos ofrece una buena recopilacin de datos donde explica la base cientfica y
cuenta estrategias de varios cultivadores.


La exposicin a la radiacin en la parte media ultravioleta del espectro
electromagntico (UV-B) provocan respuestas de estrs, inhibicin de la fotosntesis y
daos en el ADN. Y como defensa, las plantas producen/acumulan pantallas solares
que absorben UV-B.


Por otra parte, Universidad de Tarapac. Facultad de Ciencias Agronomicas. Arica - Chile. nos
dice en un estudio sobre esta radiacin sobre las plantas de diversa indole que, las
plantas aclimatadas de alta radiacin UV-B. como lo son en alta montaa, son
caracterizadas principalmente presentando tallos y ramas cortas, resultando plantas de
morfologa mas bien compacta y pequeo.
La baja estatura de estas plantas expuestas a altas intensidades de radiacin UV-B ha
sido relacionada directamente con la induccin de internados mas cortos en distintas
especies. Por ello se ha sugerido que el mecanismo por el cual la radiacin UV-B
reduce la longitud del tallo seria la oxidacin de fitohormonas inductoras del tamao de
las clulas, como el acido indolacetico, el cual es susceptible a ser degradado por dicha
radiacin.
Uno de los mecanismos de adaptacin a radiaciones UV-B mas documentado es el
aumento de la produccin de metabolitos secundarios tales como fenoles y
flavonoides, los que se acumulan en las clulas de la dermis de diversas especies
vegetales, y por ser compuestos que absorben radiacin entre los 280-360nm, reducen
el efecto deletreo de las UV-B sobre los distintos componentes celulares
Los alcaloides tales como la atropina, morfina, codena, herona, nicotina, cafena,
cocana, etc, son compuestos ampliamente reconocidos por su efecto farmacolgico y
en las plantas actan como agentes defensivos y como feromonas. En Cannabis sativa,
el aumento de la radiacin UV-B induce a la sintesis de canabinoides, as como en
Trifolium repens donde la radiacin aumenta significativamente la produccin de
cianogenos.


UV-A 315-400nm La fotosntesis comienza a actuar a partir de los 380 nm en
adelante pero su efecto en este campo es casi nulo.


EL AZUL 400-500nm Actua sobre la fotosintesis (+), Fotomorfogenesis,
Fototropismo.La luz azul (300-500nm) tiene un efecto inhibitorio sobre el crecimiento
de las plantas, por lo que puede ser usada como alternativa a los productos qumicos
que retardan el crecimiento vegetal en altura. El uso de la luz azul para inhibir la
elongacion de las plantas ha sido previamente documentado con estudios de
crisantemos (OYAERT et al. 1999, KIM et al. 2004, SHIMIZU et al., 2006, OKAMOTO et
al. 1997) Asi, la luz azul es una estrategia potencial para producir plantas con un
crecimiento mas compacto. Ademas, se facilita la aclimatacin de los cultivos in vitro
contribuyendo al crecimiento de las plantillas (NHUT et al. 2000)
Esta luz afecta a la cantidad de agua que las plantas retienen. Es el principal
responsable del crecimiento de la hoja vejetativa. Estimula la produccin de clorofila y
las reacciones fotosintticas. Y se manifiesta dando plantas cortas y con entrenados
tambin cortos, fuertes y vigorosas. Su ausencia proporciona plantas enfermizas,
delgadas y delicadas.


EL CAMPO DEL VERDE Y AMARILLO



EL VERDE 520-530 La mayora de las plantas reflejan la luz verde, esta es la razn
por la que las veamos de este color. Las plantas absorben muy poca luz verde, y as la
misma tiene un efecto mnimo sobre estas. Esto no quiere decir que su efecto sea del
todo nulo. De todas formas es la luz que se suele usar para hacer trabajos de
jardinera en el fotoperiodo nocturno de cultivos que florecen mediante los estadios de
luz.

AMARILLO 530-600 nm. Del amarillo y su funcion esta poco hablada. Se dice que es
a partir de este espectro desde se empieza a controlar el fotoperiodo ya que es donde
comienza el segundo campo de actuacion de las clorofilas. El lado negativo es que es
un color atractivo para ciertas alimaas y mosquitos.
ROJOS
EL AMBAR 600-620 Entra dentro de los espectros que se encargan de controlar el
fotoperiodo. Con el al las plantas controlan el ciclo diario de la luz (da/noche),
abriendo o cerrando las hojas o ptalos de ciertas flores. Y tambin ayudan a
reconocer incluso el estado anual de la luz y por tanto el momento idneo para
florecer. El mbar posee mas propiedades para la fotosntesis que el amarillo.


ROJO 630-700. Las bandas de color rojo de la luz fomentan el crecimiento del tallo,
inducen la germinacin de las semillas, el proceso del brote y la floracin al
desencadenar la liberacin de hormonas. Tambin acuan sobre el enraizamiento // es
el causante de repeler gran mayora de insectos y plagas


ROJO LEJANO 700-800 nm. Desempea un papel importante en el crecimiento de
las plantas. Es un factor de importancia a la hora de potenciar la respuesta de la
plantapara evitar sombra (estirandose por ejemplo). Es un color poco visible, y
representa el 1,2% de la luz solar, bajo una cubierta de hojas el 0,88% y bajo 5mm
del suelo 0,13%




Infrarojo IR 800-2500 nm. La Temperatura es el factor mas importante a tener en
cuenta en la creacin de un ambiente en el cultivo principalmente de interior, ya que
es el que mas influye sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas. Para el manejo
de la temperatura es importante conocer las necesidades y limitaciones de la especie
cultivada.

Segn el afamado cultivador Ed Rosenthal, el espectro electromagntico se clasifica por longitud de
onda. Cuanto mas tiempo dure la onda, menos energa contien. Asi la luz azul, que tiene una
longitud de onda corta de 475 nm, tiene mas energa que la luz roja de 660 nm. La luz infrarroja va
mas alla del la visin humana, a partir de los 730 nm. Y aunque no podemos verlo, podemos
sentirla como calor. Por ejemplo un carbon incandescente emite luz roja visible y luz infrarroja que
solo sentimos como calor.
Cada objeto emite radiacin infrarroja desde su superficie, si es frio emite menos y si es caliente
emitir mas radiacin. De esta manera funciona las cmaras infrarrojas Y las plantas son por regla
general un poco mas calientes que el ambiente circundante. El agua y los productos hmedos como
el sustrato son a menudo mas fros, incluso una habitacin a oscuras produce una imagen
infrarroja.
Las plantas usan la luz roja e infrarroja para regular el crecimiento del tallo y la respuesta
fotopriodica. Las clulas vegetales producen un compuesto qumico llamado fitocromo, que tiene
dos versiones. Una versin PR, sensible a la luz roja 660 nm que la convierte en PFR. PFR es quien
seala que la planta crezca con tallos cortos y robustos aunque tambin puede ayudar a crecer de
otras formas especificas. Las plantas tambin usan la luz roja e infrarroja para medir el tiempo de
oscuridad continuas.
PFR es sensible a la luz infrarroja 730 nm convirtiendo en PR. Cuando los niveles de PR constituyen
una medida critica, los cientficos presumen que una hormona llamada Floragen se activa e induce
la planta a florecer, pero esto es tehorico pues nadie la encontrado.
Para que PFR este presente, debe ser renovada continuamente por la presencia de la luz roja.
Cuando las plantas estn bajo sombra, reciben menos luz roja de la necesaria y en ausencia de luz
roja predomina PR haciendo que los tallos de la planta se estiren para alcanzar la luz. por ejemplo,
las ramas inferiores tienen PR y se alertan hasta llegar a la luz. Y entonces modificar su crecimiento
en presencia de PFR
Al aire libre durante el da hay mas luz roja de infrarrojos. Sin embargo al amanecer y en los
ltimos rayos de sol del atardecer no es visible el rojo, pero si el infrarrojo convirtiendo la PFR a PR
comenzando o terminando el tiempo critico de su cuenta atrs
LA FOTOMORFOGENESIS

Es un proceso por el cual las plantas captan la luz a diferentes longitudes de onda y
estas seales luminosas generan cambios fisiolgicos que afectan el crecimiento,
desarrollo y la diferenciacin vegetal.

La fotomorfognesis se define como el crecimiento y desarrollo directamente
dependientes de la luz pero no relacionados con la fotosntesis. Los fenmenos
fotomorfogenticos son respuestas de alta intensidad , y muestran dependencia con la
irradiacin. La fotomorfognesis es, en ltima instancia, la adquisicin de la forma a
travs de la modulacin del crecimiento y el desarrollo por la luz. En la planta, el
sensor que capta la cantidad, calidad, direccin y periodicidad de la luz es el fitocromo.


Las molculas involucradas se llaman fotorreceptores, y son:
-Fitocromos
-Criptocromos
-Fotoreceptores de luz UV: absorben radiaciones UV entre 280 y 320 nm.
-Fotoclorofilina a:absorbe luz roja y azul; una vez reducido da clorofila a.

An no se entiende la manera en que los fotorreceptores propician la
fotomorfognesis. Aparentemente existen dos tipos principales de efectos que difieren
en su velocidad:
1. rpido: actuara sobre la permeabilidad de las membranas.
2. lento: acta sobre la expresin gentica



DESCRIPCION DE LOS FOTORRECEPTORES Y OTRAS HORMONAS
DE INTERES


CRIPTOCROMOS 300-500 nm

Los criptocromos son pigmentos fotorreceptores que se encuentran al parecer en el
ncleo de las clulas de un gran numero de seres vivos, incluidas las plantas. A pesar
de tener multitud de funciones, son esenciales en la orientacin a travs del campo
magntico terrestre, en reparacin de ADN daado, en la regulacin del sistema
inmunologico, en los ritmos cardiacos (reloj biolgico) de las plantas, animales e
incluso personas.


"En 1864, Julius von Sachs, quin observ que el fototropismo es causado slo por
longitudes de onda del azul y del violeta, descubri los efectos de la luz azul sobre las
plantas. Desde entonces se han descubierto numerosos efectos de esta luz en muchos
tipos de plantas y hongos."


Recientemente, se han encontrado dos genes que no estn asociados con los
criptocromos y cuya funcin es detectar la luz ultravioleta (entre 290 y 320
nanmetros). Para ello se activan dos genes que producen pigmentos decolorados
(quercitin y kaempferol). Ellos filtran la luz ultravioleta. Es decir, las plantas fabrican
sus propias cremas para no ser afectadas por la radiacin ultravioleta.


Por otra parte, Chentao Lin y sus colaboradores de la Universidad de California en los
Angeles, han comprobado que el criptocromo 2, permite a la planta detectar la
longitud del da, la que a su vez la faculta para diferenciar las estaciones del ao. Por
ello, en un determinado perodo disminuye o detiene el crecimiento vegetativo y
comienza su desarrollo floral (al iniciarse la primavera los das son ms largos).



Los criptocromos 1 y 2 se estimulan con la luz del extremo visible del espectro, desde
el azul-verde (alrededor de 500 nanmetros), hasta la luz ultravioleta (alrededor de
320 nanmetros), lo cual permite a la planta conocer cuando es de noche y cuando es
de da, como tambin detectar la longitud del da, la calidad de la luz y la direccin de
donde sta proviene.

Otro criptocromo descubierto hace pocos aos por Tony Cashmore, de la Universidad
de Pennsylvania en Philadelphia, tiene la capacidad de activar una enzima llamada
chalcone sintetasa, que interviene en la sntesis de una amplia gama de pigmentos y
tambin en el control de numerosos genes.


Los Cripotocromos constituyen una familia de flavoprotenas (una protena unida a una
riboflavina). Existe asociado a una protena del citocromo en membrana plasmtica o
estrechamente unida a sta.


Los Criptocromos son tambin fotorreceptores del tipo cromoprotenas, protenas
complejas (parte proteica y grupo prosttico). Se diferencian de los fitocromos en la
longitud de onda de absorcin (visible). Estos captan la luz en dos picos: azul 320-366
nm y a 450 nm. (UV)


Funciones: generalmente acompaan a los criptocromos


-Favorecen la apertura de estomas
-Regulan el fototropismo.
-Regulan la sntesis de enzimas y antocianinas
-Favorecen el crecimiento de tallos robustos.
-Favorecen la diferenciacin de los plstidos.
"Es sabido que la activacin de sus criptocromos por la luz azul influye en el
comportamiento de las plantas; por ejemplo, inhibe el crecimiento del hipoctilo"

NOTA: Las radiaciones de los sistemas inalmbricos de comunicacin afectan a los
fitocromos. Esto produce alteraciones en los sistemas de orientacin de los animales,
al sistema inmunologico y al reloj biolgico inclusive de las plantas.



CAROTENOIDES 420-600 nm

Los carotenoides son hidrocarburos sintetizados por las plantas, son los pigmentos
responsables del intenso color amarillo, anaranjado o rojo de un gran nmero de
vegetales en sus flores o frutos. Comienzan a mostrarse normalmente en las hojas y
clices de ciertas variedades cuando el color verde de la clorofila se desvanece durante
la madurez. Es muy comn confundirlos pues le abanico producido por estos varia tan
solo entre el rojo y amarillo.


"Tambin cabe destacar que ciertos frutos ricos en vitamina C estn influenciados por
el caroteno."



Sin embargo resultan esenciales para llevar a cabo el proceso de fotosntesis de las
plantas, absorviendo la luz necesaria para llevarla a cabo y especialmente en la
proteccin contra la foto-oxidacin destructiva. Sin los carotenoides, la fotosntesis en
una atmsfera oxigenada sera imposible.


Los carotenoides y la clorofila b absorben en la longitud de onda del verde.
Ambas clorofilas tambin absorben en la regin final del espectro (anaranjado - rojo),
o sea a longitudes de onda larga y menor cantidad de energa.

Los pigmentos accesorios (carotenoides en los cloroplastos) tienen como funcin
absorber la luz en la zona del espectro de la luz solar en la que la clorofila tiene una
absortividad molar baja, y ceder posteriormente esa energa de excitacin a la
clorofila. Estos pigmentos aumentan el rango de longitudes de onda utilizables para la
fotosntesis; en su ausencia, los fotones de energas intermedias (que corresponden a
los colores del amarillo al verde) no seran utilizados. Son importantes bsicamente en
el caso de algas, dado que la cantidad de luz en la zona del rojo cae rpidamente con
la profundidad del agua; en estos casos se emplean como pigmentos antena las
ficobilinas y las ficoeritrinas, que absorben fuertemente en la parte intermedia del
espectro visible. En las plantas superiores la importancia de esta ampliacin del
espectro es menor, porque realmente los carotenoides amplan poco el espectro de
absorcin de la clorofila.

Estos pigmentos juegan un papel importante en la fotosntesis al capturar la luz solar y
transferir su energa a las molculas de clorofila dentro del aparato fotosinttico.
Adems, los carotenoides realizan tres funciones protectoras en el aparato
fotosinttico; esto se debe a que actan como molculas protectoras por su notable
capacidad para extinguir la energa de excitacin de otras molculas, disipndola en
forma de calor de una manera no perjudicial para la planta.
La primera funcin protectora de los carotenoides es su capacidad para extinguir
molculas en estado triple y regresarlas a su estado basal.
La segunda funcin es extinguir la energa de excitacin del oxgeno en estado
excitado simple (altamente destructivo), regresndolo a su estado triplete normal (el
oxgeno es una molcula inusual ya que en el estado triplete es mas estable que en el
estado simple).
La tercera funcin protectora es la extincin de los centros de reaccin de los
fotosistemas cuando son sobreexcitados en presencia de luz muy intensa. Para esta
tercera funcin, la zeaxantina, un carotenoide especfico, es producido de la
violaxantina que se encuentra normalmente presente en el cloroplasto.
Los inhibidores de la sntesis de los carotenoides causan una decoloracin o
blanqueamiento general de la planta. Esto es debido a que cada vez que una molcula
de clorofila absorbe la energa de un fotn existe la posibilidad de que se genere un
estado triplete. Sin la presencia de carotenoides para extinguir la energa de las
clorofilas en estados tripletes, se pueden generar especies de oxgeno reactivo que
pueden destruir el aparato fotosinttico dentro de las membranas de los tilacoides. La
destruccin de las clorofilas causa consecuentemente la decoloracin o blanqueamiento
de las hojas.

FITOCROMOS Y EL DESARROLLO VEGETAL

Los fitocromos son unos pigmentos vegetales que controlan
diferentes aspectos del desarrollo e informan a las plantas de los
cambios operados en el entorno para optimizar su crecimiento


Jaime F. Martinez-Garcia, Elena Monte y Francisco J. Ruiz Canton


Como ya hemos dicho antes, la luz cumple un papel principal a lo largo del ciclo
biolgico. Sirve de carburante en la fotosntesis, que posibilita la formacin y desarrollo
de hojas, tallos, races y flores.Las plantas perciben diferentes segmentos de su
espectro de radiacin, as como su intensidad, duracin, periodicidad y direccin.
Detectan, adems, los cambios de tales propiedades experimentados en el transcurso
del ao y del da o en la cercana de otras plantas. En razn de esa informacin las
plantas adaptan sus propios procesos, desde el momento de la germinacin hasta el
fototropismo o la floracin.
Cmo perciben las plantas las caractersticas de la luz del medio? La radiacin solar
consta de diferentes colores, acordes con las distintas longitudes de onda en que se
transmite. Para captarlos, las plantas poseen receptores especiales, los pigmentos
fotosensibles o fotorreceptores. De stos, clorofilas y carotenoides absorben la gama
que va del azul al rojo, implicada en la fotosntesis. Pero en el control de la
fotomorfognesis participan otros fotorreceptores que captan y transmiten seales de
diferentes regiones del espectro: el receptor de luz ultravioleta-B, los criptocromos,
que captan la luz ultravioleta cercana y azul y los fitocromos, que perciben la luz roja y
roja lejana.

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El fitocromo en cuestin, tras absorber luz roja, se convierte en una forma capaz de
absorber radiacin roja lejana; forma que torna a su condicin inicial tras realizar dicha
absorcin. Los fitocromos son protenas solubles que se encuentran en las semillas,
hojas, tallos, races y dems rganos de la planta.


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Estos parecen en dos configuraciones intercambiables, denominadas Pr y Pfr. De la
absorcin de la luz roja se encarga la forma Pr; de la radiacin roja lejana, la forma
Pfr. Puesto que en los procesos fisiolgicos la luz roja tiene un efecto activador y la
roja lejana un efecto inhibidor, Pfr se considera la forma biolgicamente activa del
fitocromo y Pr, la inactiva. Esta ltima se aloja en el citoplasma, mientras que la forma
activa (Pfr) se localiza preferentemente en el ncleo celular.


Los fitocromos cumplen dos funciones, una sensora y otra reguladora. La funcin
sensora implica la percepcin de la seal luminosa incidente. La funcin
reguladora transfiere la informacin recibida a los componentes de la cadena de
transduccin de la seal, encargada de transmitir la informacin captada a otros
componentes celulares. En la naturaleza, donde la luz es policromtica, los fitocromos
operan a la manera de interruptores moleculares, que informan a la planta de la
presencia y los cambios en las proporciones relativas de luz roja y de roja lejana del
ambiente, para que acometa las respuestas fisiolgicas oportunas.

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Los fitocromos intervienen en el ciclo biolgico de la planta, desde la germinacin a la
floracin y tuberizacin, pasando por la desetiolacin de las plntulas y el alargamiento
de tallo y entrenudos.

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La variedad y complejidad de respuestas fisiolgicas mediadas por luz roja y roja
lejana sugirieron la posibilidad de que hubiera ms de un tipo de fitocromo implicado
en su regulacin. A tenor de la investigacin fisiolgica, ciertas respuestas aparecan
sometidas al control de un fitocromo fotolbil, que se degradaba tras la exposicin a
luz, y otras sujetas a un fitocromo fotoestable, que no se degrada tras la exposicin.
Se agregaban a esos resultados los datos bioqumicos e inmunitarios que apoyaban la
existencia de dos especies moleculares de fitocromos, los de tipo I y tipo II. Ambos
fitocromos se convertan a la forma activa al absorber luz roja, pero diferan en la
estabilidad in vivo tras la exposicin; y as, la forma Pfr (activa) del tipo II era estable,
y la forma Pfr del tipo I inestable al degradarse rpidamente.


En condiciones naturales, el fitocromo A contribuye a la supervivencia de las plntulas
que germinan bajo una zona de sombra vegetal, en que el ambiente se enriquece en
luz roja lejana.


La complementariedad o redundancia de funcin observada entre los fitocromos B, D y
E les permite, quizs, a las plantas percibir pequeos cambios en las condiciones de luz
y ajustar su crecimiento.


Tras la percepcin de la luz, los fitocromos transforman la informacin ambiental en
una seal celular. Esta cadena consta, as se cree, de elementos que actan como
mensajeros moleculares desde el fitocromo hasta los genes implicados en los cambios
fisiolgicos y de desarrollo de adaptacin a la luz.


La regulacin del desarrollo vegetal por la luz implica cambios en la expresin gnica
de las clulas u rganos fotosensibles. En el caso de que los rganos de percepcin y
los de respuesta no coincidan, se precisa la comunicacin entre las diferentes partes de
la planta. En la tuberizacin de la patata y en la floracin del tabaco y Arabidopsis, la
percepcin del fotoperodo ocurre en las hojas, mientras que la respuesta tiene lugar
en los estolones (tuberizacin) o en los meristemos apicales (floracin).


Para explicar la comunicacin entre las hojas y los rganos de respuesta al fotoperodo
se apela a determinados factores que se transmiten desde los rganos de percepcin
hasta los de respuesta. Tales factores podran ser hormonas. En la tuberizacin, las
condiciones inductoras alteran los niveles de giberelinas en las hojas y en los
estolones. En la floracin el fotoperodo desencadenante de la floracin provoca
cambios en la expresin de genes relacionados con la biosntesis de estas hormonas:
aumentan los niveles de giberelinas activas en las hojas y en el meristemo apical, que
estimulan la produccin del tallo floral. Las giberelinas podran operar por tanto como
intermediarios endgenos para la integracin en la planta de la informacin ambiental.


En los monocultivos de alta densidad, el sndrome de huida de la sombra frena la
produccin de hojas, frutos y semillas. La cercana de las plantas en los monocultivos
provoca una disminucin en la razn entre luz roja y roja lejana percibida a travs de
los fitocromos fotoestables (B, C, D Y E). Esta seal induce el sndrome que, entre
otros efectos, estimula el alargamiento de los tallos en detrimento del desarrollo de las
hojas.
En las plntulas, la percepcin de luz roja lejana por el fitocromo A, fotolbil, ejerce un
efecto antagonista al de los fitocromos fotoestables, que comporta la reduccin del
alargamiento del vstago. Pero el fitocromo A no abunda en la planta adulta, razn por
la cual este fotorreceptor deja de controlar el alargamiento del tallo en este estado.


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En el laboratorio de Harry Smith, de la Universidad de Leicester, se consiguieron
plantas transgnicas de tabaco que acumulaban cantidades moderadas de fitocromo A.
Estas plantas eran ms enanas que las normales porque el efecto antagonista de la
cantidad extra de fitocromo A enmascaraba el sndrome de huida de la sombra. Se
produca el enanismo condicionado por la proximidad de otras plantas.


En las condiciones de alta densidad vegetal propias de los monocultivos, el enanismo
condicionado por la proximidad de otras plantas, aunque no aumenta la cantidad total
de biomasa producida, s incrementa la proporcin de biomasa cosechable (las hojas
en el caso del tabaco) entre un 15-20 % en relacin a los monocultivos de plantas no
modificadas genticamente.


En el laboratorio de Christiane Gatz, de la Universidad de Gttingen, se ha observado
que la sobrexpresin de fitocromo B de Arabidopsis en patata provoca, junto a otros
efectos, un mayor rendimiento fotosinttico, con el consiguiente incremento en la
produccin de tubrculos, al menos en condiciones de laboratorio.


Estos resultados prometedores indican que el entendimiento de la fisiologa de los
fitocromos puede ayudar a mejorar sustancialmente la productividad agrcola.

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