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INTRODUCCION A LA

GUIA ILUSTRADA
MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS
Mauricio Bonifacino
Organizacin para Estudios Tropicales
Curso Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18
Caracteres reproductivos
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 1
La puede definirse como una estructura reproductiva compleja que consiste de varios ciclos de hojas
modificadas, denominados , los cuales se insertan en la porcin ensanchada del pedicelo,
denominada . Existen varias teoras sobre el origen de las flores, las ms relevantes se
presentan en forma resumida a continuacin (ver Stuessy, 2004)
flor
verticilos
receptculo
Pseudantio (Eichler 1876, Engler 1897)
Euantio (Delpino 1890 , Bessey 1893)
1
Paleohierbas (Taylor & Hickey, 1992)
Transicin combinada (Stuessy, 2004)
+ + +
Supone que las Angiospermas derivan de las Gimnospermas,
particularmente de las Conferas y Gnetales. La compactacin de
los estrbilos masculinos y femeninos y la desaparicin parcial de
brcteas habran conducido al surgimiento de la flor como
estructura caracterstica de las Angiospermas.
Tambin llamada la teora antoftica, o Ranal, supone que los
carpelos y estambres derivan de rganos foliosos modificados:
mega y microesporofilos respectivamente, dispuestos en espiral
sobre el eje de la planta. Esta teora encuentra soporte en
anlisis moleculares y morfolgicos recientes que ubican como
familias basales a plantas con flores caracterizadas por la
disposicin en espiral de los esporofilos, y el aspecto mas o
menos folioso de los mismos (e.g.: Magnoliaceae, Nymphaceae)
Supone que las Angiospermas derivan de grupos herbceos,
caracterizados por presentar flores simples (un solo carpelo, dos
estambres y un elemento de perianto), las que por agregacin
habran originado los patrones de diversidad actuales. Algunos
grupos basales (e.g.: Ceratophyllaceae) presentan estas
caractersticas, aunque no es la regla entre los grupos herbceos
basales.
Esta teora supone que las Angiospermas habran evolucionado a partir de las Pteridospermas (helechos con semillas) y
que la conjuncin de las tres caracteristicas que identifican a las angiospermas (presencia de carpelos, doble fecundacin
y la presencia de flores) se adquirieron en forma gradual en un proceso que se debe de haber extendido por cerca de 100
Ma. Esta teora implica la ausencia de relaciones filogenticas directas con las Gimnospermas (extintas y actuales, a
excepcin de las Pteridospermas).
INTRODUCCION
1
- Delpino 1890, citado por Endress (1993).
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 2
Existe gran variacin en la morfologa y nmero de partes que integran las flores pero puede
decirse que una flor hermafrodita tpica esta compuesta por cuatro
. El es un trmino colectivo que designa a los dos verticilos ms externos de la flor, cliz
y corola. El es el verticilo ms externo, sus partes constitutivas se denominan spalos y son
normalmente de color verde. La es el segundo verticilo y est formado por ptalos, que son en
general la parte visualmente ms atractiva de la flor. Tanto spalos como ptalos pueden presentarse libres
unos de otros, en cuyo caso se habla de flores o o pueden estar soldados entre
s y entonces se habla de flores y respectivamente. En el caso particular de
las flores gamoptalas, a la porcin en que los ptalos estn unidos se le llama tubo de la corola y a la
porcin libre lobos de la corola. Cuando falta uno de estos dos verticilos o no es posible distinguir uno de
otro, se habla de . El perigonio esta formado por tpalos que pueden tener aspecto de spalo o
de ptalo.
verticilos: cliz, corola, androceo y
gineceo perianto
cliz
corola
dialispalas dialiptalas,
gamospalas gamoptalas
perigonio
spalo
Ptalo
Antera
Filamento
Estigma
Estilo
Ovario
Pistilo
Estambre
Receptculo
Verticilos Piezas
Cliz Spalos
Corola
Ptalos
Perigonio Tpalos
Androceo Estambres
Gineceo Carpelos
Perianto
La corola puede adoptar muy variadas formas, como ser: tubulosa, ligulada, infundibuliforme,
campanulada, urceolada, labiada, hipocrateriforme, papilionada.
Papilionada Hipocrateriforme
Labiada
Tubulosa
Urceolada
Estandarte
(vexilo)
Alas
Quilla
Campanulada
Esquema de una (seccin longitudinal) flor hermafrodita
Infundibuliforme
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Prefloracin
abierta valvar
imbricada
es el modo en que se disponen entre si los elementos del perianto o perigonio, antes de que
ocurra la antesis (apertura de la flor). Existen tres tipos bsicos de prefloracin, , e
. En la prefloracin abierta (e.g.: Rhamnaceae), los elementos no se tocan por los bordes ni se
solapan unos con otros, en la prefloracin valvar los elementos se tocan por los bordes sin solaparse. En la
prefloracin imbricada ocurren diversos tipos de solapamiento entre los elementos lo que determina varios
tipos de prefloracin imbricada (Weberling, 1989).
Imbricada, contorta
Imbricada, quincuncial
Imbricada, coclear
coclear proximal coclear distal
distal ascendente
distal descendente
: todos los elementos tienen una lado que cubre y otro que es cubierto y ninguno se encuentra
totalmente por dentro, ni totalmente por fuera.
: dos elementos totalmente externos, dos totalmente internos y uno intermedio (un lado cubre
a un elemento y el otro lado est cubierto por un elemento contiguo). Comn en clices.
: comn en corolas pentmeras, siempre hay un elemento totalmente por fuera, uno totalmente
por dentro y los restantes tres con un margen dentro y otro fuera. Dentro de este tipo se reconocen dos variantes:
(el elemento totalmente externo y el totalmente interno son contiguos) y (
). Dentro de este
ultimo caso (coclear distal) se distinguen dos formas: (el elemento ms externo se encuentra en
posicin abaxial, i.e.: Lado opuesto al eje ) y (el elemento ms externo se encuentra en posicin
adaxial, i.e.: prximo al eje)
el elemento
totalmente externo y el totalmente interno estn separados por los dems elementos intermedios
La es otro carcter muy til al momento de realizar identificaciones. La simetra de la
flor se determina observando a la misma desde su parte superior. Si es posible trazar sobre la flor varios
ejes de simetra, es decir varios ejes que la dividan en partes iguales se trata de una flor o de
s , si solo es posible trazar un eje de simetra, se trata de una flor o de
y si no presenta ejes de simetra, se trata de una flor .
simetra del perianto
actinomorfa
imetra radiada zigomorfa simetra
bilateral asimtrica
Coclear
Imbricada
Quincuncial
Contorta
distal
descendente
distal
ascendente
Proximal
Abierta
Valvar
Actinomorfa Zigomorfa Asimtrica
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ANDROCEO
filamento antera
tecas
reduccin facial reduccin lateral
monoteca
tejido conectivo
endotecio
capas intermedias
El androceo es un trmino colectivo para designar a los rganos reproductivos masculinos de la flor. Est
integrado por los estambres, los cuales constan de dos partes fundamentales, filamento y antera. El
es la parte (eje) estril del estambre que sostiene la antera. La es la parte encargada de
la produccin del polen y se encuentra hacia el pice del filamento. Una antera tpica posee dos lobos
laterales denominados en los que se ubican generalmente cuatro microsporangios (dos en cada
teca); algunas anteras solo tienen dos microsporangios, los que a su vez pueden estar uno en cada teca
( , e.g.: APOCYNACEAE) o ambos en una sola teca ( , e.g.:
en cuyo caso la antera se la denomina (Weberling, 1992).
Exteriormente la antera posee una epidermis y en su interior una masa de tejido parenquimtico (i.e.:
) en el cual se ubican los microsporangios. Cada microsporangio consta de varias capas,
la ms externa es el , la cual juega un rol importante en la apertura de la antera, contiguas al
endotecio estn las (degeneran y son imperceptibles en la antera madura) y por ltimo
el tapete, el cual tiene un importante funcin en la formacin de los granos de polen (tambin se modifica
en dicho proceso y generalmente no es visible en la antera madura).
ACANTHACEAE, CANNACEAE)
Haz vascular
Endotecio
Microsporangio
(Saco polnico)
Tapete
Estomio
Grano de Polen
Antera
Filamento
Antera de dehiscencia
introrsa
Antera de dehiscencia
extrorsa
Teca
Dehiscencia
valvar
Dehiscencia
poricida
Dehiscencia
longitudinal
Epidermis
Conectivo
La apertura de la antera para la liberacin del polen se denomina de la antera. La apertura
puede ser hacia el centro o hacia afuera de la flor lo que se denomina o
respectivamente. El tipo de apertura mas comn en Angiospermas (ca. 90 %; Endress, 1996) es la
dehiscencia , la que ocurre por medio de ranuras longitudinales a lo largo de cada teca
(Endress, 1994), en algunos grupos (e.g.: algunas MELIACEAE y RUTACEAE) cada microsporangio
presenta su propia ranura. Otros tipos de dehiscencia son la (e.g.: SOLANACEAE, ERICACEAE)
en la que la apertura es a travs de poros en la base o hacia el pice de la antera y la (e.g.:
LAURACEAE) por medio de valvas, las cuales pueden variar en nmero y posicin.
dehiscencia
dehiscencia introrsa extrorsa
longitudinal
poricida
valvar
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Las piezas del androceo pueden presentarse libres o soldadas entre s, en cuyo caso existen diversos
tipos de soldadura. A la situacin en que las piezas del androceo se sueldan por los filamentos, se le
denomina y la misma puede presentarse de diversas maneras: formando un solo grupo, androceo
(e.g.: Malvales), formando dos grupos, androceo (e.g.: FABACEAE, Subfamilia
Faboideae), o formando varios grupos, androceo (e.g.: , RUTACEAE
SYMPLOCACEAE). Cuando las piezas del androceo se sueldan solamente por las anteras el androceo se
denomina (e.g.: ASTERACEAE). El caso ms extremo de soldadura entre elementos del
androceo es cuando stos se sueldan en toda su longitud (i.e.: soldadura de antera y filamento), lo que se
denomina androceo (e.g.: CUCURBITACEAE, MYRISTICACEAE).
adelfia
monadelfo diadelfo
poliadelfo
sinantreo
sinfiandro
Citrus ; Symplocos,
GINECEO
carpelos
ovario, estilo,
estigma
pistilo
El gineceo constituye la parte reproductiva femenina de la flor y es uno de sus rganos ms complejos.
Est formado por los cuales se presentan en nmero variable, desde uno (e.g.: FABACEAE)
hasta casi 2000 (e.g.: , MONIMIACEAE). Topogrficamente se identifican 3 grandes zonas,1) el
zona generalmente engrosada donde se encuentran los ovulos, 2) el porcin que conecta el
ovario con el estigma y 3) , regin que capta los granos de polen y donde eventualmente
germinan. Al conjunto ovario, estilo y estigma se le denomina .
Tambourisa
Estigma
Estilo
Ovario
Pistilo Carpelos
De acuerdo con varios autores citados por Weberling (1989) los carpelos constituyen
en los que ocurre un crecimiento diferencial del centro del rgano con respecto a la periferia (la
cual conserva el mismo permetro) lo que determina la formacin de una estructura levemente cncava al
inicio y con forma de embudo a posteriori y en casos extremos (e.g.: , WINTERACEAE) en forma de
tubo. En la mayora de los carpelos es posible distinguir, al menos en trminos descriptivos, entre una zona
basal llamada tubular o y una zona apical no tubulosa denominada .
rganos foliosos
peltados
ascidiada plicada
Drymis
Esquema que muestra el origen hipottico de
las hojas peltadas, a travs de la formacin de
un pecolo unifacial. Una vez formada la hoja
peltada, por crecimiento diferencial de la zona
central con respecto a la periferia se forma un
rgano folioso de naturaleza cncava
(Weberling, 1989).
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Carpelos libres:
carpelo totalmente ascidiado
carpelo totalmente plicado
zona tubular o ascidiada zona de cruce
zona plicada
Carpelos soldados:
zona sinascidiada
zona sinplicada compitum
zona plicada o
asinplicada
Las paredes de cada carpelo pueden crecer 1) igualmente en toda la periferia o,
2) en forma desigual, de manera que la zona ventral (el lado hacia el centro de la flor) resulta ms o menos
inhibido. Estas situaciones determinan, en el primer caso, que la transicin entre la zona externa e interna
del carpelo est limitada al pice del carpelo ( ), mientras que en el segundo
caso la transicin tiene la forma de una ranura vertical que se extiende desde la base del carpelo hasta el
pice ( ). Estos estados representan los extremos de un continuo y los mismos
son de rara ocurrencia, lo comn es que se den situaciones intermedias en la que en cada carpelo existe
una (desde la base del carpelo hasta la , i.e.: la zona donde el
margen del rgano cruza el plano medio del mismo) y una que se extiende desde la zona de
cruce hasta el pice del carpelo en el estigma.
todo lo mencionado para los carpelos libres se aplica para el caso de los
carpelos soldados, sin embargo algunas particularidades necesitan ser comentadas. La pared carpelar
puede cerrarse sobre si misma de manera de generar una cmara carpelar propia, o permanecer abierta
de manera que se desarrolla una camara abierta comn a todo el gineceo (ntese que existen muchas
formas intermedias). En la base del ovario, cada cmara carpelar puede estar soldada en forma
congnita, esta zona se denomina . Ms hacia arriba se puede observar una camara
general donde se comunican entre si las cmaras de los distintos carpelos, a esta zona se le denomina
(a la cmara o cavidad unificada se le denomina ) . Superficialmente, una zona
sinascididada y una zona sinplicada con fusin tarda durante la ontogenia pueden ser similares. Por ltimo
la zona libre donde se encuentran los pices de los carpelos se corresponde con la
.
Los carpelos pueden presentarse libres entre si (ca. 20 % de las Angiospermas), en cuyo caso se
habla de gineceo o o soldados, gineceo o (ca. 80 %
de las Angiospermas). El grado de soldadura a nivel de los carpelos es variable, puede ser slo a nivel del
ovario (e.g.: ACTINIDIACEAE), a nivel del ovario y parte del estilo (e.g.: Malvales) o los carpelos pueden
presentarse totalmente fusionados (e.g.: ERICACEAE). En el caso de los gineceos dialicarpelares, el
trmino pistilo hace referencia a cada carpelo, al estar cada uno de ellos compuestos de una parte
correspondiente al ovario, el estilo y el estigma.
dialicarpelar apocrpico gamocarpelar sincrpico
1 pistilo 3 pistilos
X X
x = zona de cruce
Carpelo totalmente ascidiado
Carpelo totalmente plicado
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Zona plicada
Zona ascidiada
Zona sinplicada
Zona sinascidiada
Zona plicada
Gineceo dialicarpelar
o con un solo carpelo
Gineceo gamocarpelar
Ovario spero
H= hipantio
H
Ovario nfero
H
H
La posicin relativa del ovario con respecto a los dems verticilos es un carcter taxonmico de
suma importancia al momento de identificar plantas por medio de caracteres reproductivos. Existen dos
estados bsicos: ovario spero y ovario nfero. El se presenta cuando los dems verticilos
se insertan al mismo nivel que el ovario, lo que determina que ste se encuentre topogrficamente por
encima del punto de insercin de los dems verticilos florales( ), o cuando los dems
verticilos se insertan en el extremo del receptculo extendido en forma de copa y no adherido al ovario
( ). Cuando el receptculo se encuentra expandido por encima del punto de insercin del
ovario y se adhiere a ste en toda su longitud, el ovario es nfero, de manera que los dems verticilos se
insertan en el extremo apical del receptculo por encima del ovario ( ). El receptculo puede
prolongarse an ms por encima de la parte apical del ovario y formar un tubo floral en la cima del cual se
insertarn los dems verticilos. La prolongacin del receptculo por encima del punto de insercin del
ovario, est soldada o no al mismo, se denomina o . Algunos autores solo consideran
hipantio a la prolongacin del receptculo por encima del punto de insercin del ovario y que se presenta
en forma no adherida al ste. Algunas veces la fusin del receptculo a las paredes del ovario, no es
completa, de manera que las mismas son cubiertas parcialmente, en estas situaciones el ovario es
( ).
ovario spero
flores hipginas
flores perginas
flores epginas
hipanto hipantio
semi-
nfero flores perginas
POSICION DEL OVARIO
H
Ovario semi-nfero
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Los vulos se ubican en la gran mayora de los casos sobre los mrgenes de las paredes internas
de los carpelos, sobre un tejido especializado denominado . Al modo en que se disponen los
vulos en el ovario se le denomina . De acuerdo con Endress (1994) existen dos tipos
bsicos de placentas, y . En las placentas lineares los vulos se
disponen formando una fila a lo largo del margen del carpelo, mientras que en las placentas difusas los
vulos se disponen formando varias filas. Segn el grado de soldadura entre los carpelos es posible
diferenciar dos grandes tipos de placentacin, y . En la , los carpelos
se sueldan por los margenes y se forma una sola cavidad ), de manera que los vulos se disponen
en las paredes del ovario. En la , los carpelos se encuentran ntimamente soldados de
manera que se generan varias lculos (tantos como carpelos hayan presentes); los margenes de los
carpelos se ubican en la zona central del ovario y los vulos se ubican sobre ese eje formado por la unin
de los mrgenes de los carpelos. Otra modo de disposicin de los vulos est representado por la
, la cual consiste de un eje central que puede tener varios orgenes, sin conexiones
con la pared del ovario sobre el que se disponen los vulos. Adicionalmente pueden darse otras dos
situaciones que son las que se corresponden con las y donde los vulos se
insertan en la base o en el pice del ovario respectivamente. En el caso de los gineceos dialicarpelares o
constitudos por un solo carpelo, la placentacin puede ser , los vulos se ubican a lo largo de la
sutura del nico carpelo sobre placentas lineares, o , donde los vulos se ubican sobre las
paredes internas del carpelo (e.g.: NYMPHACEAE).
placenta
placentacin
placentas lineares placentas difusas
parietal axial placentacin parietal
(lculo
placentacin axial
placentacin central
placentacin basal apical
marginal
laminar difusa
PLACENTACION
Placentacin
Axial
Placentacin
Parietal
Placentacin
Central
Placentacin
marginal
Placentacin
laminar
Placentacin
Apical
Placentacin
Basal
Placenta
linear
Placenta
difusa
Los vulos son los que eventualmente, luego de producida la fecundacin se transformarn en las
. Los vulos presentan uno o dos que recubren el o que es
el tejido donde se ubica el o . Los vulos se unen a las paredes del
ovario por medio del funculo. La es la zona donde generalmente se ramifica el haz vascular que
alimenta el vulo. La es el orificio por el que penetra el tubo polnico. La forma de los vulos es
un carcter importante en la definicin de algunos grupos de plantas. Los principales caracteres que
determinan la existencia de diversos tipos de vulos son 1) el nmero de tegumentos: uno o dos
tegumentos, 2) el grosor del nucelo: vulos , con poco nucelo y vulos ,
con mucho nucelo y 3) el grado de curvatura. Con respecto al grado de curvatura, existen tres tipos
principales de vulos: , y . En los vulos ,
semillas tegumentos nucelo megasporangio
saco embrionario megagametofito
chalaza
micrpila
tenuinucelados crassinucelados
orttropo antropo campiltropo orttropos
OVULOS
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el funculo se encuentra alineado con el eje que une la chalaza y la micrpila de manera que resulta un
vulo erecto. En los vulos , el vulo tambin es erecto, pero se encuentra invertido y el eje del
funculo (el cual se suelda a las paredes del vulo) es paralelo con el eje del vulo. En los vulos
, el eje de vulo presenta una curvatura, y a diferencia de los dos casos anteriores, la
chalaza se encuentra prxima a la micrpila. De acuerdo con Endress (1994) los tipos de vulos ms
comunes en las angiospermas son el antropo crasinucelar con dos tegumentos (grupos basales, Rosidae)
y el antropo tenuinucelar con un tegumento (Asterdae, Orchidaceae).
antropos
campiltropos
Nucelo
Chalaza
Funculo
Micrpila
(M)
Orttropo Antropo Campiltropo
M
Tegumentos
Aparentemente, el tipo de vulo antropo constituira una ventaja dado que permitira al tubo polinico
pasar en forma inmediata al nucelo, al estar la micrpila ms cercana a la placenta. La rara ocurrencia en
las Angiospermas de vulos orttropos siempre se correlaciona con algn tipo particular de desarrollo del
gineceo. En los casos en que hay un slo vulo, el gineceo se encuentra reducido de manera que el
extremo micropilar del vulo se encuentra en ntimo contacto con el canal estilar (e.g.: Piperaceae,
Araceae). Otro tipo de desarrollo extremo es el de ovarios con placentacin parietal, donde cuando se
presentan ovulos orttropos los mismos presentan las micropilas orientadas hacia las paredes carpelares
(e.g.: , Flacourtiaceae). Por ltimo, el tercer caso reportado de desarrollo especial del ovario en
conexin con la presencia de vulos orttropos es aquel en que la cavidad del ovario se encuentra rellena
de sustancias mucilagoginosas ( , Hydrocharitaceae; , Araceae)(Endress (1994).
Casearia
Hydrocharis Pistia
Musclago
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Hasta ahora los esquemas han representado a una tpica , es decir una flor que posee
androceo y gineceo, dado que ambos rganos estn sobre el mismo eje, a este tipo de flores se le
denomina . Es comn la presencia de flores unisexuales, es decir que poseen slo gineceo o
androceo, este tipo de flores se denominan , dado que los rganos masculinos y femeninos se
encuentran en ejes distintos (i.e.: flores distintas). La presencia de uno u otro tipo de flor, as como el
hecho de si los distintos tipos se encuentran sobre una misma planta o en plantas diferentes proporciona
otro carcter de importancia al momento de realizar identificaciones. Los dos grupos principales de plantas
con flores unisexuales son las especies monoicas y dioicas. En las flores masculinas
y femeninas se ubican sobre una misma planta (e.g.: , Poaceae), mientras que en las
, las flores masculinas y femeninas se ubican sobre plantas distintas (e.g.: , Clusiaceae), lo
que da lugar a la existencia de plantas femeninas y plantas masculinas. Otros tipos de distribucin de las
flores con respecto a su sexualidad y el pie en el que se encuentran puede apreciarse en la siguiente tabla:
flor hermafrodita
monoclina
diclinas
especies monoicas
especies
dioicas
Zea
Clusia
DENOMINACION SEXUALIDAD DE LA FLOR
Diclino monoica
Diclino dioica
Androginodioica (o Trioica)
Ginomonoica
Andromonoica
Monoclina
Androdioica
Androginomonoica
SEXUALIDAD DE LA PLANTA
Ginodioica
INFLORESCENCIAS
inflorescencias
pednculo
pedicelos
cimosas racimosas
Espiga:
Racimo:
Pancula:
Las flores pueden presentarse en forma solitaria o ms comnmente, formando grupos que se denominan
. Una inflorescencia es un sistema de tallos reproductivos que poseen flores; el tallo
principal que soporta a la inflorescencia se denomina y los talluelos que soportan cada flor se
denominan . De acuerdo con el tipo de desarrollo, las inflorescencias pueden agruparse en
o . En las inflorescencias cimosas o de crecimiento determinado, las flores que
maduran primero son las que se encuentran hacia el pice de la inflorescencia, las flores ms jvenes o
nuevas aparecen por debajo de las anteriores. En las inflorescencias racimosas o de crecimiento
indeterminado, las flores que aparecen hacia el pice son las ms jvenes mientras que las ms viejas se
ubican en la parte basal de la inflorescencia.
inflorescencia compuesta de flores ssiles, dispuestas sobre un eje alargado, no ramificado, sin
flor terminal.
igual que la espiga, pero con flores pediceladas.
Eje ramificado sobre el que se disponen flores pediceladas, sin flor apical (racimo ramificado)
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Espiga
Racimo Panoja
Capitulo
Espdice Amento Fascculo Dicasio
Corimbo
Cima
helicoide
Umbela Umbela
compuesta
Cabezuela
Algunos tipos de inflorescencias
FRUTO
un fruto es un ovario maduro
pericarpo exocarpo mesocarpo
endocarpo secos
carnosos
dehiscentes indehiscentes
Desde el punto de vista estrictamente botnico, , sin embargo una
definicin ms amplia del trmino puede utilizarse para describir cualquier estructura que se abre para
liberar las semillas, o cae o es removida de la planta madre con el mismo objetivo. La pared del fruto se
denomina y se divide en una capa externa o , un media o y una interna o
. Existen muchos criterios para clasificar frutos: a) la consistencia permite clasificarlos en
o ; b) el que posean un mecanismo definido para abrirse o liberar sus semillas determina que
sean o ; c) si el fruto deriva de un ovario dialicarpelar o gamocarpelar o si este
ltimo era superior o inferior; y d) de acuerdo al nmero de semillas que producen.
Umbela:
Espadice:
espata
Captulo:
Corimbo:
Amento:
Fascculo:
Dicasio:
Monocasio:
Cima escorpioide:
Cima helicoide:
inflorescencia no ramificada donde el eje se encuentra comprimido y las flores presentan
pedicelos notablemente alargados, generalmente de la misma longitud.
Similar a la espiga, pero con el eje engrosado, subtendida por una brctea generalmente
colorida denominada .
Eje comprimido y expandido sobre el que se disponen las flores ssiles, rodeadas de un
involucro de brcteas. Cabezuela es un sinnimo de captulo.
similar al racimo, pero con pedicelos notablemente largos, todos alcanzando el mismo nivel
horizontal.
racimo espiciforme denso, generalmente pndulo.
cima de eje comprimido.
inflorescencia terminal, en la que por debajo de la flor apical se desarrollan otras dos flores o
ramas florferas.
inflorescencia terminal, en la que por debajo de la flor apical se desarrolla otra flor o rama
florfera.
monocasio ramificado varias veces, donde cada ramificacin ocurre alternativamente
hacia un lado y hacia otro.
monocasio ramificado varias veces, donde cada ramificacin ocurre siempre hacia el
mismo lado.
Cima
escorpioide
Monocasio
TIPOS DE FRUTOS
Aquenio:
Baya:
Cpsula:
Cariopse:
Cipsela:
Drupa:
Esquizocarpo:
Folculo:
Fruto mltiple:
Heterio (fruto agregado):
Legumbre:
Nuez:
Smara:
Silcula
replum
fruto seco, monospermo (contiene una semilla), con el pericarpo no adherido a la semilla, indehiscente,
originado a partir de un ovario spero (e.g.: Rosaceae, Cyperceae).
fruto carnoso, indehiscente, contiene 1 a muchas semillas (e.g.: Rubiaceae, Myrtaceae).
fruto seco, polispermo, dehiscente por valvas o poros, originado a partir de un ovario pluri-carpelar (e.g.:
Meliaceae, Apocynaceae).
fruto seco, monospermo (contiene una semilla), con el pericarpo adherido a la semilla, indehiscente,
originado a partir de un ovario spero (e.g.: Poaceae).
fruto seco, monospermo, con el pericarpo no adherido a la semilla, indehiscente, originado a partir de un
ovario nfero (e.g.: Asteraceae).
fruto carnoso, indehiscente, con el endocarpo seo, normalmente monospermo (e.g.: Oleaceae;
Rosaceae; , Juglandaceae).
fruto seco indehiscente, que se divide en dos o mas partes (mericarpos) cada una de las cuales
contiene una semilla, originado a partir de un ovario pluricarpelar (e.g. Apiaceae)
fruto seco, polispermo (contiene muchas semillas), dehiscente por una sutura lateral, originado a partir de
un ovario spero, uni-carpelar (e.g.: Magnoliaceae, Proteaceae).
fruto originado a partir de varias flores (e.g.: Sicono, polibaya, )
fruto originado a partir de un gineceo apocrpico, conjunto de pequeos frutos
independientes, nacidos de una sola flor y sin coherencia alguna entre ellos (e.g.: , Rosaceae; ,
Anonnaceae).
fruto seco, polispermo, dehiscente por dos suturas laterales, originado a partir de un ovario spero, uni-
carpelar (e.g.: Fabaceae).
fruto seco, generalmente monospermo, indehiscente (bastante ms grande que un aquenio o cipsela), provisto
de un pericarpo muy duro (e.g.: , Fagaceae) .
fruto seco, monospermo, indehiscente, provisto de ala para la dispersin (e.g.: , Oleceae; ,
Fabaceae).
: fruto seco, polispermo dehiscente por dos suturas laterales, originado a partir de un ovario spero, 2-
carpelar (e.g.: Brassicaceae). Los bordes carpelares forman una especie de bastidor denominado que
permanece adherido a la planta, junto a un septo semitransparente de origen tambin placentario.
Prunus,
Juglands
Ficus; Bromelia
Fragaria Guatteria
Quercus
Fraxinus Tipuana
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 12
Frutos simples
1 pistilo
Frutos compuestos
+ 1 pistilo
Fruto carnoso e indehiscente
Fruto seco
Indehiscente
Aquenio
Cipsela
Cariopse
+ 1 carpelo 1 carpelo
Cpsula
Silcula
Legumbre
Folculo
Dehiscente
+ 1 flor
Fruto mltiple
1 flor
Heterio o
Fruto Agregado
Baya Drupa
Smara
Nuez
Esquizocarpo
Sicono
Baya multiple
Caracteres vegetativos
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 14
INTRODUCCION
races pivotantes
races fibrosas
races tuberosas
erectos postrados decumbentes
volubles
estoln
rizoma
bulbo
,
cormo
Las plantas vasculares comparten en general, la presencia de un sistema subterrneo de races
ramificadas que es continuo con un sistema de tallos por encima del nivel del suelo.
Las races sujetan a la planta en el suelo y absorben el agua y los minerales. La primera raz que emerge
de la semilla puede persistir y ramificarse formando un sistema de o puede ser
reemplazada por muchas races producidas en la base de los tallos y denominadas races adventicias
constituyendo un sistema de (e.g.: Monocotiledoneae). Algunas races se engrosan
notablemente debido a que almacenan alimentos y se denominan (e.g.:
Convolvulaceae). Algunas plantas, principalmente las epfitas y hemi-epfitas producen races areas.
El sistema de tallos consiste de tallos y hojas. Los tallos constituyen estructuras de soporte. Son
normalmente de seccin circular aunque en algunos casos particulares pueden ser de seccin
cuadrangular (e.g.: Lamiaceae, Verbenaceae). Pueden ser , , o
; los dos primeros trminos se explican por si mismos, decumbentes son aquellos tallos cuya
parte basal se encuentra adherida al suelo y la parte apical se levanta bruscamente adoptando porte
erecto, los tallos volubles son los tpicos de las plantas trepadoras y estn caracterizados por su
flexibilidad.
Un es un tallo que crece sobre el suelo, posee entrenudos largos, normalmente delgados y en los
nudos desarrolla races adventicias. Un es un tallo que se desarrolla por debajo del nivel del suelo,
normalmente es horizontal y tiene aspecto de raz. Cuando los rizomas se ensanchan debido al
almacenamiento de sustancias nutritivas se denominan tubrculos (e.g.: , SOLANACEAE). Un
, es un tipo particular de rizoma, que se caracteriza por presentar un eje muy corto, disponerse
verticalmente y estar acompaado de numerosas hojas modificadas denominadas catfilas las que
constituyen la mayor parte del rgano (e.g.: ALLIACEAE). Un es de aspecto similar a un bulbo,
pero la mayor parte est constituida por el tallo (e.g.: algunas OXALIDACEAE).
El punto del tallo donde se insertan las hojas se denomina nudo, y al segmento de tallo entre dos nudos se
lo llama entrenudo. En la axila de cada hoja (ngulo entre la parte inferior de la hoja y el tallo) se encuentra
una yema, o la rama, flor o inflorescencia en que esa yema se ha desarrollado. Este ltimo tipo de yemas
se denominan yemas axilares, en claro contraste con aquellas que se encuentran en el pice de los tallos y
se denominan yemas terminales o apicales.
Solanum
raz pivotante
o axonomorfa
tallo erecto tallo postrado
tallo decumbente
tallo voluble
bulbo cormo
catfilas
rizoma
estoln
raz fasciculada
o fibrosa
raz tuberosa
Liana
esta parte se corresponde con un tallo,
ntese la rama con hojas cerca de la base,
una raz de una planta hemiepfita nunca
presenta esto.
Hemi-epfita secundaria
comienza sobre el suelo (etapa terrestre),
luego crece verticalmente generando un tronco
(etapa de liana), pierde su contacto con el suelo
a medida que la base se deteriora (etapa epfitica)
y finalmente enva races hacia el suelo (etapa
hemi-epiftica). E.g.: , ,
ARACEAE.
Philodendron Monstera
Arbusto
ramifica desde la base, generalmente
o desarrollan un dimetro
tan importante como los
rboles
tallos n
.
Arbol
un slo tronco.
Liana (bejuco)
enredadera leosa
Hemi-epfita
comienza sobre el rbol ( ),
luego enva races hacia el suelo (etapa
hemi-epiftica). E.g.: ,
.
etapa epfitica
CLUSIACEAE
Clusia
Epfita
pasa todas las etapas sobre
otra planta sin nutrirse de ella.
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 15
HABITO

B
.
B
o
y
l
e
PATRONES DE RAMIFICACION DE ALGUNOS ARBOLES
ramas dispuestas aprox.
en
e.g.: MYRISTICACEAE
verticilos
ramas dispuestas en forma
de o pagoda
e.g.: COMBRETACEAE
candelabro
Hbito pachicaule
sin ramificacin
e.g.: THEOFRASTACEAE
Ramificacin dicotmica,
sin dominancia de yema apical
e.g.: , BORAGINACEAE Cordia
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 16
HOJA
adaxial abaxial
lmina pecolo
hojas ssiles
filotaxia
alterna opuesta verticilada
dsticas
espriral
Las hojas constituyen en general rganos aplanados en los que es posible distinguir dos caras, la superior
se llama cara , mientras que la inferior se denomina cara . Las hojas estn formadas por
dos partes bsicas, la que es la porcin mas conspicua, generalmente plana y el que es el
la conexin entre la lamina y el tallo. Cuando las hojas carecen de pecolo se dice son . La
forma en que se disponen las hojas sobre los tallos se denomina . Existen tres tipos bsicos de
filotaxia: , y . Cuando en cada nudo se inserta una sola hoja, la filotaxia es
alterna; las hojas alternas a su vez pueden disponerse en un solo plano, (e.g.: MYRISTICACEAE),
o en forma de (e.g: LAURACEAE).La filotaxia es opuesta cuando se insertan dos hojas por nudo,
y puede presentarse de forma distica o decusada (i.e.: Cada par de hojas se dispone en un ngulo de 90o
respecto al anterior. La filotaxia es verticilada cuando por nudo se insertan tres o ms hojas.
opuesta alterna verticilada
Filotaxia
nudo
Entrenudo
Teoria del teloma
La teora del Teloma, propuesta por Zimmermann (1938, 1952), explica el origen de las plantas terrestres a partir de algas verdes con ejes
parenquimaticos dicotmicos tridimensionales. Bajo esta teora, presenta la morfologa de una planta terrestre primitiva. Un teloma
es aquella parte de un sistema de ramificacin primitiva que va desde el pice del rgano hasta la ramificacin dicotmica ms proxima. La
teora establece que los telomas habran sufrido una serie de procesos (supresin de crecimiento dicotmico, aplanamiento y formacin de
lmina) que habrian conducido al establecimiento de las formas observadas en la actualidad en la Naturaleza.
Rhynia
alterna
distica
opuesta
decusada
opuesta
distica
alterna
espiralada
Lmina
Pecolo
Lado abaxial
Lado adaxial
Estpulas
Yema
axilar
Rhynia
Supresin de crecimiento dicotmico (overtopping)
Aplanamiento Formacin de lmina (webbing)
Teloma estril
Teloma frtil
Insercin de la hoja en el tallo
m
a
rg
in
a
l
E
n
d
i
e
n
t
e
s
En senos
m
a
rg
in
al
Laminar
Base de lmina
Pecolo
En el raquis
Posicin de las glandulas foliares
Apical
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 17
Puntuaciones
Algunos grupos de plantas presentan generalmente sobre las hojas (aunque tambin pueden estar presentes en otros
rganos como ser flores y frutos) estruturas secretoras embebidas en los tejidos de la planta, las que se denominan
. Estas cavidades secretoras pueden originarse por separacin de clulas (cavidades esquizgenas) o
por lisis de clulas (cavidades lisgenas). El color, la forma y la posicin de las puntuaciones constituyen caracteres
taxonmicos importantes para la identificacin de algunos grupos.
RUTACEAE
MYRSINACEAE
MARCGRAVIACEAE
puntuaciones
Puntuaciones circulares, traslucidas distribuidas en toda la lmina:
Puntuaciones circulares o alargadas, traslucidas u opacas ubicadas en toda la superficie:
Puntuciones circulares, : traslucidas u opacas ubicadas en el margen de la hoja
Hojas equitantes
las hojas presentan lminas conduplicadas
y se encuentran dispuestas en forma
dstica. e.g.: IRIDACEAE (en esta familia,
las hojas tambin son generalmente
, i.e.: se encuentran
comprimidas lateralmente)
unifaciales
Hojas en roseta basal
hacia la base del tallo los entrenudos son
muy breves lo que determina la formacin
de una roseta basal. Ntese la diferencia
entre las hojas de la base y las ubicadas en
el resto del tallo.
e.g.: Muchas ASTERACEAE
Hojas fasciculadas
las hojas se disponen sobre tallos de
entrenudos notablemente breves
(i.e.: ) lo que determina que
en apariencia todas las hojas salgan del
mismo lado, e.g.: PINACEAE
Braquiblastos
De acuerdo con Wilkinson (1979) las se corresponden con nectarios extra-florales y pueden ser de dos tipos bsicos: 1)
nectarios derivados de tricomas o 2) de conjuntos de otras clulas epidermicas. Las glandulas foliares no derivadas de
tricomas se corresponden con regiones de la epidermis donde prolifera un tejido parenquimatico en empalizada (de una o varias capas) que es el
responsable de las secreciones. Estas glandulas pueden presentarse en 1) depresiones,2) a nivel o 3) elevadas con respecto al nivel de la
epidermis y pueden ocurrir sobre los nervios, raquises, angulos formados por nervios contiguos, en la superficie de la lmina, sin presentar
contacto directo con los nervios, en los mrgenes de las hojas y en el pecolo.
glandulas foliares
nectarios derivados
Hoja peciolada
Hoja ssil
Hoja de base
envainadora
Hoja perfoliada
Hojas connadas
Hoja amplexicaule
Hickey, 1987
B. Boyle
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 18
Existe todo un universo de trminos referidos a la forma de las hojas, y muchas veces su uso no es consistente entre los
botnicos. Obviamente no se se trata de un problema reciente y varios autores han propuesto soluciones al problema al
presentar un conjunto de formas bsicas a partir de las cuales puede describirse, salvo contadas excepciones, la forma de
cualquier hoja. (e.g.: Una hoja lanceolada puede describirse como una hoja angostamente elptica con base y pice atenuados).
En la medida en que las formas de las hojas se describan en funcin de unas pocas formas bsicas y estandarizadas las
descripciones de plantas sern consistentes y verdaderamente comparables unas con otras.
NOTA SOBRE LA FORMA DE LAS HOJAS
LA FORMA DE HOJAS
ovada elptica obovada oblonga linear asimtrica
Forma de la lmina (o fololo en hojas compuestas)
emarginado atenuado mucronado obtuso
>90
redondeado
Forma del pice
acuminado retuso agudo
<90
asimtrica cuneada atenuada cordada hastada
o sagitada
peltada redondeada aguda obtusa
Forma de la base
lobado
dentado
serrado
entero
crenado
involuto
revoluto
Forma del margen
plana
Lmina
plicada
convoluta conduplicada
Ilustraciones tomadas de Hickey, 1987
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 19
HOJAS COMPUESTAS
hojas pinnadas
raquis
foliollos fololos secundarios
hojas bipinnadas
pinna hojas
digitadas palmaticompuestas
hojas tripinnadas
Las hojas pueden ser simples (constan de una sola lmina) o compuestas, la hoja esta formada por varias
laminas denominadas fololos. En caso de existir dudas respecto a la condicin simple o compuesta de
una hoja, la regla a seguir es la siguiente:
(nota: en ,
MELIACEAE, las hojas son pinnadas y presentan crecimiento indeterminado, por lo que el nmero de los
fololos por hoja no es constante en la planta y hacia el extremo apical del raquis se observa una yema!). El
caso ms simple de hoja compuesta es el de las (e.g.: Subfamilia Faboideae,
FABACEAE, orden SAPINDALES), donde la hoja consiste de un eje denominado sobre el que se
disponen los fololos (segmentos de lmina), en nmero par (hojas paripinnadas) o impar (hojas
imparipinnadas). En ocasiones, el fololo terminal puede abortar dejando un rudimento en forma de
pequeo vstago (e.g.: SAPINDACEAE). La ocurrencia de ejes secundarios en lugar de fololos, sobre los
que a su vez se disponen lminas pequeas denominadas o da lugar a
(e.g.: Subfamilia Mimosoideae, FABACEAE); al conjunto de cada eje secundario junto a
sus fololos secundarios constitutivos se le denomina . Otro tipo de hojas compuestas son las
o , donde el raquis est ausente y todos los fololos se insertan en el
extremo del pecolo de la hoja (e.g.: ARALIACEAE). En algunos escasos ejemplos las hojas compuestas
pueden inclusive presentar raquises de tercer orden, lo que da lugar a (e.g.: Algunas
MELIACEAE)
Toda hoja siempre tiene en su axila una yema, o el producto en
que esa yema se ha desarrollado, esto es: una rama, una flor o una inflorescencia Guarea
Trifoliolada
Imparipinnada
Paripinnada
Palmaticompuesta
Hojas compuestas
Hojas pinnadas
Hojas digitadas
Hoja bipinnada
Pecolo
Raquis I
Peciolulo
Fololo
terminal
Fololo
Raquis II
Pinna
Raquis
Ntese el hecho de que una hoja Compuesta digitada
de tipo trifoliolada, se diferencia de una hoja pinnada en
que en la primera no hay raquis, mientras que en la
segunda si lo hay.
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 20
ESTIPULAS
,
estpulas
En la base del pecolo es posible encontrar apndices foliceos, glandulares o espiniformes los que se
denominan ; la presencia o ausencia de las estpulas, asi como tambin la posicin y forma de
las mismas constituyen caracteres taxonmicos importantes en la identificacin de las plantas.
Muchas veces las estpulas son diminutas por lo que para confirmar su presencia es imprescindible el uso de lupa (la ausencia
de estpulas en una muestra no siempre es evidencia de la ausencia del carcter!). Las estpulas pueden ser caducas por lo
que su presencia o ausencia debe ser confirmada observando siempre hacia el pice de la rama.
NOTA SOBRE OBSERVACION DE ESTIPULAS
Estpulas
ubicadas en posicin
estndar (i.e.: a ambos
lados del pecolo)
e.g.: FABACEAE
Estpulas intra-peciolares
ubicadas sobre el pecolo
en posicin adaxial (i.e.: Entre
el pecolo y el tallo donde se
inserta la hoja)
e.g.: MALPIGHIACEAE
Estpulas inter-peciolares
ubicadas entre los pecolos
(en el esquema slo se ve
una estpula de cada hoja)
e.g.: RUBIACEAE
Ocrea
estructura formada por
la soldadura de las estpulas
entre s y alrededor del tallo.
e.g.: POLYGONACEAE,
. sinapomorfa para la familia
Estipelas
ubicadas en hojas compuestas sobre el raquis
entre dos fololos o pinnas. E.g.: BRUNELLIACEAE
Cresta inter-peciolar
ubicadas entre los pecolos
no se corresponde con estpulas
ni con cicatriz estipular !
e.g.: VERBENACEAE
PULVINULOS
De acuerdo con Font Quer (1953) un pulvnulo se define como la base foliar engrosada con tejido
parenquimatico, el que por variaciones de turgencia de sus clulas constitutivas puede provocar en las
hojas movimientos nsticos. Los pulvinos son frecuentes en la familia FABACEAE donde generalmente
estn presentes tanto en la base de las hojas como de los fololos. Los pulvnulos tambin pueden
ubicarse hacia el pice del pecolo (e.g.: MARANTACEAE), o inclusive estar presentes en la base y el
pice del pecolo (e.g.: MENISPERMACEAE).
Pulvnulo
Pulvnulo doble Pulvnulo apical
ntese la notable diferencia
en dimetro del peciollo con
pulvnulo con respecto a la
parte basal del nervio medio
de la hoja. En las hojas donde
el pulvnulo a nivel de los
fololos est ausente el
dimetro del peciollo es
aprox el mismo que la parte
basal del nervio medio.
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 21
ZARCILLOS
zarcillos De acuredo con Font Quer (1953), los son rganos filamentosos capaces de realizar movimientos
de orientacin en respuesta a estimulos originados de contactos laterales, y que la planta utiliza
exclusivamente para trepar. Los zarcillos pueden ser de origen foliar o caulinar.
180
90
Cucurbitaceae
Los zarcillos se encuentran
formando un ngulo de 90
respecto al pecolo de la hoja.
Vitaceae
El zarcillo se encuentra
opuesto a la hoja, formando
un ngulo de 180 respecto al pecolo
de la misma.
Rhamnaceae ( ) Gouania
El zarcillo se encuentra hacia el pice
de las ramas y est formado
por el extremo apical de
las mismas.
Passifloraceae
El zarcillo es axilar
Smilacaceae
El par de zarcillos forma parte
de la hoja y se ubica en el pecolo
Bignoniaceae
El zarcillo forma parte de la hoja
compuesta y se ubica en el pice
de la misma.
Sapindaceae
El zarcillo que es ramificado
ocupa una posicin axilar y se
corresponde con una inflorescencia
modificada.
Ilustraciones tomadas de A. Gentry, 1993
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 22
PATRONES DE VENACION
Craspedodromo
los nervios secundarios
finalizan en el margen
e.g.: ACTINIDIACEAE
BETULACEAE
Semi-craspedodromo
los nervios secundarios
ramifican justo antes del
margen, una de las ramas
termina en el margen y la otra
se une al nervio secundario
siguiente
e.g.: Algunas MORACEAE
Paralelodromo
dos o ms nervios primarios
se originan en la base de la hoja
y se prolongan en forma
paralela hasta el pice,
donde convergen
e.g.: MONOCOTILEDONEAE
Nervio
primario
Nervio
secundario
Nervio
terciario
Actinodromo basal
tres o ms nervios primarios
que divergen de un mismo punto
en la base de la lmina
e.g.:
Actinodromo suprabasal
tres o ms nervios primarios
que divergen de un mismo punto
ubicado por encima de la base
de la lmina
e.g.:
Braquidodromo
los nervios secundarios se
unen entre s, en una sere
de arcos prominentes
e.g.: MORACEAE
Eucamptodromo
los nervios secundarios
no alcanzan el margen y se
curvan hacia el apice.
e.g.: LAURACEAE
Campylodromo
varios nervios primarios o sus
ramificaciones se originan en o
cerca de un mismo punto y
forman amplios arcos
antes de dirigirse hacia el pice
donde convergen
e.g.: DIOSCOREACEAE
Acrodromo basal
dos o mas nervios primarios
o nervios secundarios fuertemente
desarrollados parten desde la base
de la lmina y forman arcos
no recurvados en la base y
convergentes hacia el pice
e.g.:
Acrodromo supra-basal
dos o mas nervios primarios
o nervios secundarios fuertemente
desarrollados parten desde un punto
por encima de la base
de la lmina y forman arcos
no recurvados en la base y
convergentes hacia el pice
e.g.:
Perfecto Imperfecto
Perfecto Imperfecto
Ilustraciones tomadas de Hickey, 1987
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 23
LITERATURA CITADA
Bessey, C. E.
Endress, P. K.
Eichler, A. W.
Endress, P. K.
Engler, A.
Stuessy, T.
Taylor, D. W. & Hickey, L. J.
Weberling, F.
Zimmermann, W.
Zimmermann, W.
1893. Evolution and classification. Bot. Gaz. 18: 329332.
1993. Federico Delpino and early views on angiosperm origin and macroevolution. Diss.
Bot. 196: 7783.
1876. Syllabus der Vorlesungen ber spezielle und medizinisch-pharmazeutische Botanik,
ed. 1. Borntraeger, Berlin.
1994.
Cambridge University Press. Cambridge.
1897. Nachtrge. Pp. 364369 in: Engler, A. & Prantl, K. (eds.), Die natrlichen Pflanzenfamilien.
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2004. A transitional-combinational theory for the origin of angiosperms, TAXON 53 (1): 316.
1992. Phylogenetic evidence for the herbaceous origin of angiosperms. Pl.
Syst. Evol. 180: 137156.
1989. Morphology of flowers and inflorescences. Cambridge University Press. Cambridge
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1938. Die Telometheorie. Biologe 7: 385-391.
1952. Main results of the "Telome Theory". The Palaeobotanist 1: 456-470.
Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers. . Cambridge University Press.
1996. Diversity and Evolutionary trends in Angiosperms Anthers, 92-110. In D Arcy, W. & R.
Keating. The Anther, form, function and phylogeny.
1953. Diccionario de Botnica. Ed. Salvat.
1993. A field guide to the families of woody plants of Northwest South America (Colombia,
Ecuador, Peru) with supplementary notes of herbaceous taxa. Washington, D.C.: Conservation
International.
1979. The plant surface (mainly leaf). In Metcalfe, C. R. & L. Chalk. Anatomy of the
Dicotyledons, Volume I: Systematic anatomy of leaf and stem with brief history of the subject. Oxford
University Press.
Endress, P.K.
Font Quer, P.
Gentry, A.
Wilkinson, H.
INDICE
A
B
C
D
E
F
G
H
abaxial, 16
acrodromo basal, 22
acrodromo supra-basal, 22
actinodromo basal, 22
actinodromo supra-basal, 22
actinomorfa, 3
adelfia, 5
alas, 2
amento, 11
androceo, 2
androdioica, 10
androginodioica, 10
androginomonoica, 10
andromonoica, 10
antera, 2, 4
conectivo, 4
dehiscencia extrorsa, 4
dehiscencia introrsa, 4
dehiscencia longitudinal, 4
dehiscencia poricida, 4
dehiscencia valvar, 4
endotecio, 4
epidermis, 4
estomio, 4
grano de polen, 4
microsporangio, 4
monoteca, 4
reduccion facial, 4
reduccin lateral, 4
tapete, 4
teca, 4
aquenio, 12
arbol, 15
arbusto, 15
asimetrica, 3
baya, 12
bejuco, 15
bilateral, 3
braquiblasto, 17
braquidodromo, 22
bulbo, 14
cliz, 2
campanulada, 2
campylodromo, 22
captulo, 11
capsula, 12
cariopse, 12
carpelos, 2, 5
zona ascidiada, 5
zona asinplicada, 6
zona de cruce, 6
zona plicada, 5, 6, 7
zona sinascidiada, 6, 7
zona sinplicada, 6, 7
cima escorpioide, 11
cima helicoide, 11
cipsela, 12
corimbo, 11
cormo,14
corola, 2
craspedodromo, 22
cresta interpeciolar, 20
dialipetala, 2
dialisepala, 2
dicasio, 11
diclino dioica, 10
diclino monoica, 10
dioica, 10
dioica, 10
drupa, 12
endocarpo, 11
entrenudo, 16
epfita, 15
espadice, 11
espata, 11
espiga, , 10
esquizocarpo, 12
estambres, 2
estandarte, 2
estigma, 2, 5
estilo, 2, 5
estipelas, 20
estpulas interpeciolares, 20
estpulas intrapeciolares, 20
estpulas, 16, 20
estoln, 14
eucamptodromo, 22
exocarpo, 11
fasciculo, 11
filamento, 2
filotaxia, 16
alterna distica, 16
alterna espiralada, 16
alterna, 16
opuesta decusada, 16
opuesta distica, 16
opuesta, 16
verticilada, 16
flor, 1
diclina, 10
epgina, 7
hermafrodita, 10
hipgina, 7
monoclina, 10
pergina, 7
folculo, 12
fololo, 19
fruto, 11
agregado, 12
carnoso, 11
dehiscente, 11
indehiscente, 11
mltiple, 12
seco, 11
gamopetala, 2
gamosepala, 2
gineceo, 2
apocarpico, 6
dialicarpelar, 6
gamocarpelar, 6
sincarpico, 6
ginodioica, 10
ginomonoica, 10
glandulas, 17
habito pachicaule, 15
hbito, 14, 15
hemi-epfita secundaria, 15
hemi-epfita, 15
heterio, 12
hipantio, 7
hipocrateriforme, 2
hoja, 16
bipinnada, 19
compuesta, 19
digitada, 19
forma apice, 18
acuminado, 18
agudo, 18
atenuado, 18
emarginado, 18
obtuso, 18
redondeado, 18
retuso, 18
forma base, 18
aguda, 18
asimtrica, 18
atenuada, 18
cordada, 18
cuneada, 18
hastada, 18
obtusa, 18
peltada, 18
redondeada, 18
sagitada, 18
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 24
hoja
forma lmina, 18
asimtrica, 18
eliptica, 18
linear, 18
oblonga, 18
obovada, 18
ovada, 18
forma margen, 18
crenado, 18
dentado, 18
entero, 18
involuto, 18
lobado, 18
revoluto, 18
serrado, 18
imparipinnada, 19
palmaticompuesta, 19
paripinnada, 19
pinnada, 19
trifoliolada, 19
tripinnada, 19
amplexicaule, 17
base envainadora, 17
connada, 17
equitante, 17
fasciculada, 17
peciolada, 17
perfoliada, 17
roseta, en, 17
sesil, 16, 17
inflorescencia, 10
cimosa, 10
racimosa, 10
infundibuliforme, 2
labiada, 2
legumbre, 12
liana, 15
mesocarpo, 11
monadelfo, 5
monocasio, 11
monoica, 10
nudo, 16
nuez, 12
ocrea, 20
ovario, 2, 5
infero, 7
semi-infero, 7
spero, 7
ovulo, 8
anatropo, 8, 9
camiplotropo, 8, 9
chalaza, 8, 9
crassinucelado, 8
funiculo, 9
megagametofito, 8
megasporangio, 8
micropila, 8, 9
nucelo, 8, 9
ortotropo, 8, 9
saco embrionario, 8
tegumentos, 8, 9
tenuinucelado, 8
paleohierbas, 1
panicula, 10
papilionada, 2
paralelodromo, 22
peciolo, 16
peciollo, 19
pedicelo, 10
pedunculo, 10
perianto, 2
pericarpo, 11
perigonio, 2
ptalos, 2
pinna, 19
pistilo, 2, 5-6
placenta difusa, 8
placenta linear, 8
placentacion, 8
apical, 8
axial, 8
basal, 8
central, 8
laminar, 8
laminar, 8
marginal, 8
parietal, 8
poliadelfo, 5
prefloracin, 3
abierta, 3
imbricada, 3
coclear distal, 3
coclear proximal, 3
contorta, 3
distal ascendente, 3
distal descendente, 3
imbricada coclear, 3
quincuncial, 3
valvar, 3
pseudantio, 1
pulvinulo, 20
apical, 20
doble, 20
puntuaciones, 17
quilla, 2
racimo, 10
raz, 14
fasciculada, 14
fibrosa, 14
pivotante, 14
tuberosa, 14
ramificacin, 15
candelabro, 15
dicotmica, 15
en verticilos, 15
raquis, 19
primario, 19
secundario, 19
receptculo, 1, 2
replum, 12
rizoma, 14
smara, 12
semicraspedodromo, 22
semilla, 8
spalos, 2
silcula, 12
simetria, 3
sinantereo, 5
sinfiandro, 5
tallo, 14
decumbente, 14
erecto, 14
postrado, 14
voluble, 14
teloma, 16
teora
antoftica, 1
combinada, 1
del euantio, 1
del teloma, 16
proceso de aplanamiento,
16
proceso de formacin de
lmina, 16
proceso de supresin de
crecimiento dicotmico, 16
ranal, 1
tpalos, 2
umbela, 11
urceolada, 2
verticilo, 1
zarcillo, 21
zigomorfa, 3
(cont.)
I
L
M
N
O
P
Q
R
S
T
U
V
Z
Sistemtica de Plantas Tropicales 2005-18 / MORFOLOGIA DE ANGIOSPERMAS 25