Desentraar el ncleo dinmico: un programa de

investigacin para la
una neurodinmica del gran escala
MICHEL LE VAN QUYEN
Laboratorio de Neurociencias Cognitivas y Imagerie Crbrale, Pars, Francia
Correspondencia: Michel Le Van Quyen. Laboratorio de Neurociencias Cognitivas et
Imagerie crbrale. LENA, CNRS UPR 640. Hospital de la Piti-Salptrire, 47 Blvd.. de
l'Hpital, 75651 Paris Cedex 13, Francia
Telfono: (33) 1 42 16 11 66 - Fax: (33) 1 45 86 25 37 - e-mail: lenalm@ext.jussieu.fr

RESUMEN
Mi propsito en este artculo es esbozar una lnea de investigacin basada en el trabajo pionero de Francisco
Varela en neurodinmica (vase tambin Rudrauf et al. 2003, en este nmero). Muy pronto, argument que la
coherencia interna de cada estado mental cognitivo se encuentra en el mundial de auto-organizacin de las
actividades del cerebro en la gran escala, lo que constituye un polo fundamental de integracin llamado aqu
un "ncleo dinmico". Pruebas recientes de neuroimagen parece apoyar ampliamente esta hiptesis y sugieren
que una dinmica global del cerebro surge a nivel de gran escala de las interacciones cooperativas entre
poblaciones neuronales ampliamente distribuidas. A pesar de un creciente cuerpo de evidencia que apoya este
punto de vista, nuestra comprensin de estos procesos cerebrales a gran escala sigue obstaculizada por la falta
de un lenguaje terico para expresar estos comportamientos complejos en trminos dinmicos. En este trabajo
se propone una cartografa aproximada de un enfoque integral que ofrece un marco conceptual y matemtico
para analizar los fenmenos cerebrales espacio-temporales a gran escala. Hago hincapi en cmo se pueden
aplicar estos mtodos no lineales, lo que la propiedad podra inferirse de las seales neuronales, y donde se
podra proceder de manera productiva para el futuro. Este trabajo est dedicado, con respeto y afecto, a la
memoria de Francisco Varela.
Trminos clave: Dinmica no lineal, sincronizacin de fase, el caos, EEG, las estadsticas no gaussianos
1. INTRODUCCIN: LA HIPTESIS DE BASE
Aunque se sabe mucho acerca de la estructura y los atributos funcionales del cerebro, una
comprensin global de sus propiedades dinmicas a gran escala sigue siendo desconocido.
En este nivel macroscpico, una caracterstica frecuente de la actividad cerebral es la
presencia de patrones espacio-temporales metaestables de actividad neural distribuidos en
muchas regiones del cerebro distintas. La existencia de la dinmica cortical a gran escala es
confirmada por numerosos estudios funcionales de mapeo cerebral, que emplean electro y
magneto-encefalografa (EEG, MEG), la resonancia magntica funcional (fMRI) o
tomografa por emisin de positrones (PET). Segn lo sugerido por estas observaciones,
una propiedad clave de esta dinmica a gran escala es su extraordinario grado de
coordinacin. Las diferentes partes del cerebro cooperan a travs de su rica red de
conexiones para producir un conjunto unificado, que incluye tpicamente mltiples
modalidades y submodalidades, que no pueden ser subdivididas en componentes
independientes sin una prdida en su significado. Una cuestin importante de la
neurociencia moderna es cmo el acoplamiento (no lineal) entre los componentes
neuronales da lugar a una amplia variedad de comportamientos complejos, coordinados (
Damasio, 1990 ; Kelso 1995 ; Varela, 1995 ; Singer y Gray, 1995 ; Tonini y Edelman ,
1998 ; Friston, 2000 ).
Esta cuestin se ha planteado en el escenario central de la investigacin neurobiolgica
partir de estudios que muestran que los procesos neuronales deben ser considerados como
integraciones cooperativas no locales en todas las regiones locales distribuidos
espacialmente. Destacan entre dichos estudios es la investigacin de W. Freeman en la
accin de masas en el sistema nervioso usando macro-potencial en animales despiertos (
Freeman, 1975 ). Muy temprano, Francisco Varela seguimiento ideas pioneras de Freeman
( Varela, 1979 ) y ha trabajado en estas cuestiones hasta su muerte (ver Rudrauf et al. 2003
, en este nmero). En este contexto, formul quizs el enfoque ms audaz y completo a la
explicacin de los procesos de integracin global (1995): Para cada acto cognitivo, hay un
conjunto de clulas grandes singular y especfico que subyace a su aparicin y
funcionamiento. En su opinin, la generacin de un estado mental-cognitiva corresponde a
la constitucin transitoria de un conjunto dominante que incorpora o desecha en sus
componentes mltiples actividades neuronales distribuidos en dos regiones corticales y
subcorticales ( Fig. 1-A ). Ms recientemente, Tononi y Edelman (1998) denominan este
proceso como el "ncleo dinmico", para poner de relieve tanto su integracin y sus
siempre cambiantes patrones de actividad. Segn la hiptesis de trabajo de Varela, esta
dinmica endgena tiene tres caractersticas principales: En primer lugar, el ncleo
dinmico da constantemente lugar a nuevos patrones de sucesin y por lo tanto es
dinmicamente inestable. Este es el concepto de metaestabilidad, que es fundamental para
toda la idea de la dinmica a gran escala que aqu se presenta, ya que pone de manifiesto
que la actividad mundial entra en diferentes estados de la coordinacin de sus reas
constitutivas sin quedar atrapados en cualquier estado en particular. En segundo lugar, el
ncleo dinmico proporciona un polo de referencia que modula la dinmica de las
interacciones celulares microscpicas y localmente restringe sus comportamientos. Una
interaccin recproca entre la autonoma local relativa de los componentes neuronales
primarias y la red global de interdependencias crea una gran variedad de estados globales
complejos, que son capaces de llevar a cabo comportamientos diferentes. Finalmente, el
ncleo dinmico debe surgir muy rpidamente, en un plazo de 100 a 300 ms. Esta
integracin rpida se puede lograr a travs de las fuertes proyecciones crtico-corticales y
crtico-talmica generando un proceso neuronal coherente a travs de las interacciones en
curso re-entrante, recursivo y altamente paralelos entre reas cerebrales ampliamente
distribuidos. Estas tres caractersticas principales permiten que el cerebro en su conjunto
para cambiar rpidamente entre diferentes funciones a travs de la reorganizacin de sus
reas de componentes en diferentes redes coordinadas.
Adems de las obras experimentales, la plausibilidad de este punto de vista se ha
demostrado mediante simulaciones a gran escala (65.000 neuronas integran y de bomberos
y 5 millones de conexiones) de los circuitos tlamo-corticales en el cerebro (Lumer et al,
1997). Claramente, la red resultante reacciona a las perturbaciones de una manera no lineal.
Para intensidades de estmulo de entrada por debajo de un cierto umbral (definido por los
parmetros del modelo), el sistema slo exhibe baja intensidad, la actividad de fondo.
Como la intensidad de la entrada aumenta ms all del umbral, la dinmica del sistema se
manifiesta una transicin de fase: la actividad del sistema cambia repentinamente a un
modo oscilatorio estable con una frecuencia de aproximadamente 20_60 Hz y una amplitud
grande (en comparacin con la actividad de fondo) . Dinmicamente, se ha demostrado que
estas oscilaciones colectivas transitoriamente estables surgen como consecuencia de las
interacciones reentrantes en las diversas reas del cerebro simulados en respuesta a la
entrada de estmulo.

Figura 1: A: Diagrama que representa la hiptesis de ncleo
dinmico. Para cada estado mental-cognitiva, se genera un conjunto
de clulas grandes especfica, la incorporacin en sus componentes
mltiples actividades neuronales distribuidos B:. La dinmica de
este comportamiento emergente se pueden describir
geomtricamente, en trminos de posiciones, las regiones y las
trayectorias en un espacio de estados. C: Los cambios en la
dinmica producen a travs de bifurcaciones. Como un ejemplo, la
bifurcacin silla-nodo se ilustra aqu (de arriba a abajo): La
evolucin temporal de una variable, x, se caracteriza por un sistema
dinmico dx / dt =f (x). En el ejemplo que se muestra, hay dos
atractores (crculos en gris) y dos repulsores (crculos en negro).
Como el estado ms a la derecha atraer vuelve menos estable
(pendiente negativa de la tasa de cambio en los enfoques de punto
fijo cero), el enfoque repulsores flanqueo, hasta su colisin elimina
el establo, dejando una sola repulsor atrs.
A pesar de un creciente cuerpo de evidencia que apoya este punto de vista, nuestra
comprensin de estos procesos cerebrales a gran escala sigue obstaculizada por la falta de
un lenguaje terico para expresar estos comportamientos complejos en trminos dinmicos.
En el transcurso de la ltima dcada, la reciente aparicin de un marco terico general que
tenga en cuenta explcitamente los sistemas no Equilibrum, abiertas y fuertemente
acopladas no lineales han proporcionado una nueva oportunidad para que la neurociencia
para seguir el anlisis del cerebro de auto-organizacin. Aqu la cuestin que quiero
abordar es en qu medida estas descripciones pueden mejorar nuestra comprensin de la
dinmica del cerebro a gran escala. En particular, quiero esbozar una cartografa
aproximada de las diferentes tcnicas no lineales que pueden ser de relevancia para esta
descripcin. No he intentado una revisin exhaustiva de estos mtodos. Por el contrario, el
propsito principal de este trabajo es, como su ttulo indica, para delinear una lnea de
investigacin basada en la neurodinmica de Francisco Varela. En particular, me dirijo a
estos temas desde un punto de vista pragmtico, basado en mi propio trabajo, y el nfasis se
pone explcitamente que se podra proceder de manera productiva para el futuro.
2. FUNDAMENTOS TERICOS
En la fsica, lo que se conoce generalmente como la auto-organizacin es la formacin
espontnea de estructuras bien organizadas, patrones o conductas, de las condiciones
iniciales aleatorias. Tpicamente, estos sistemas poseen un gran nmero de elementos o
variables que interactan de una manera compleja, y por tanto, tienen muy grandes espacios
de estados. Sin embargo, cuando se inici con algunas condiciones iniciales, que tienden a
converger a pequeas reas de este espacio que se puede interpretar como una forma de
eigenbehavior emergente. El primer ejemplo de este comportamiento en un sistema fsico
simple es que las clulas de conveccin (inestabilidad de Bnard) en una capa horizontal de
agua con un gradiente trmico. Este ejemplo muestra que cuando el gradiente trmico ha
alcanzado un valor crtico, los inicialmente no correlacionadas, movimientos aleatorios de
miles de millones de molculas de sincronizar de forma espontnea y sin ningn tipo de
control externo, lo que lleva a una aparicin espontnea de las estructuras macroscpicas se
correlacionaron de largo alcance ( Chandrasekhar, 1961 ).
Durante la dcada de 1970, la creciente necesidad de una mejor comprensin de este tipo de
comportamientos cooperativos llev a una descripcin terica general sobre la base de una
rama de las matemticas llamada teora de los sistemas dinmicos ( Nicolis y Prigogine,
1977 ). En pocas palabras, el tradicional punto de partida de todas estas descripciones para
la conceptualizacin de la dinmica geomtrica, en trminos de posiciones, regiones y
trayectorias en el espacio de estados posibles. Colectivamente, que constituyen lo que se
conoce como el flujo de sistema. La forma del flujo se determina por la dinmica
intrnsecas del sistema - la fuerza que empuja el estado del sistema en una direccin u otra,
dependiendo de donde se encuentra el estado actual. Ellos pueden ser consideradas como
que constituyen una especie de paisaje sobre el cual el comportamiento de los sistema se
mueve. La forma global del paisaje dinmico se determina por los llamados parmetros de
orden. Para sistemas dinmicos autnomos, estos parmetros globales estn exclusivamente
creados por las interacciones intrnsecas entre las partes individuales del sistema (vase la
seccin 8 para un ejemplo). Ellos a su vez gobiernan el comportamiento de las partes
individuales y esto se conoce como una causalidad circular veces. La dinmica de estos
parmetros de orden (por definicin, esta dinmica es ms lenta que la del sistema)
caracterizan cmo se forma el paisaje dinmico y evoluciona en el tiempo. De hecho, un
cambio en el parmetro de orden afecta a cada camino posible (todo el flujo) y puede dar
lugar a un cualitativamente nuevo paisaje dinmico. Estos cambios dan lugar a
bifurcaciones, tambin llamado inestabilidades. En una forma bastante general,
bifurcaciones en el sistema demarcan diferentes comportamientos estables, permitiendo as
la identificacin de los dominios de parmetros en los que se produce esta estabilidad.
2.1 Qu significa para las neurociencias?
En la dcada de 1950, Ashby hecho la propuesta sorprendente que todos los fenmenos
cerebrales pueden ser explicados con modelos de sistemas dinmicos (1952), pero poco
trabajo seguido directamente de su especulacin debido a la falta de mtodos matemticos
apropiados y herramientas computacionales para aplicar modelos prcticos . Ms
recientemente, el desarrollo de modelos conexionistas desde la dcada de 1980 sin duda ha
ayudado a mover las neurociencias en la direccin de pensamiento dinmico ( Hopfield,
1982 ), pero un enfoque a fondo dinmico es el estudio de los fenmenos que se producen
en tiempo continuo - algo que no todos los modelos conexionistas hacer. Recientemente,
descripciones dinmicos han proporcionado un camino prometedor para modelar
comportamientos motores complejos y para caracterizar la estabilidad relativa de los
posibles patrones de cambios. Entre otros, Kelso (1995) en su experimento en las
transiciones de fase durante el movimiento de los dedos, se ha encontrado que estas
propiedades pueden ser descritos y predijeron en detalle por el supuesto de que una nica,
continua, de alto nivel, colectiva variable de - la fase relativa - evoluciona en una forma
rige por una forma adecuada de una ecuacin diferencial sencilla (el llamado modelo
HKB). En este modelo, los patrones en fase y en oposicin de fase de coordinacin fueron
identificados como dos comportamientos elementales, que coexistir bi-estable a baja
frecuencia del movimiento rtmico. Coordinacin anti-fase (sncopa) se vuelve inestable en
una bifurcacin silla-nodo ( Figura 1-C ) cuando se aumenta la frecuencia de movimiento.
La idea bsica es que los estados que pueden coexistir mltiples de forma estable o estn
vinculados a travs de bifurcaciones reflejan comportamientos elementales separadas o
patrones neuronales. Otro hecho digno de mencin acerca de este modelo es que las
variables utilizadas no son de bajo nivel (por ejemplo, tasas de disparo neural), pero las
cantidades macroscpicas en lugar ms o menos al nivel de la conducta en s misma.
De acuerdo con este punto de vista, una idea central que persigue F. Varela es que las
descripciones de los sistemas dinmicos pueden orientar a una nueva interpretacin de la
dinmica global del cerebro como un flujo ( Varela, 1999 ). Por qu es importante aqu?
En primer lugar, estas descripciones nos llevan directamente a una vista explcita del ncleo
dinmico como una trayectoria en un espacio de estado ( . Fig. 1B ). Debido a su
inestabilidad intrnseca, no hay regiones estables existe en el espacio de fase, pero las
secuencias en curso en lugar de las visitas transitorios especficos de lugares dbilmente
atraer en un complejo patrn de movimiento, moduladas por influencias externas. En
segundo lugar, estas descripciones hacen estructuras genricas explcitas de las principales
caractersticas dinmicas, es decir, que se observan de forma independiente de la variacin
particular del contexto o los componentes de la red considerada. La caracterstica principal
es que aqu se da por el paisaje dinmico intrnseco que lleva el flujo en trayectorias
particulares, dependiendo de dnde se encuentra el estado actual. Como se destac
anteriormente, esta geometra del espacio de estado es una propiedad genrica de la
dinmica y fundamentalmente distinto de las trayectorias particulares que se mueven dentro
de ella. Por ltimo, la teora de sistemas dinmicos puede ayudarnos a describir los
parmetros de orden del ncleo dinmico, que caracterizan cmo su dinmica intrnseca se
constituye y se desarrolla en el tiempo, posiblemente en torno a algunas inestabilidades.
Una vez ms, estos parmetros globales emergen de la actividad intrnseca del propio
sistema nervioso y limitan el comportamiento de las partes individuales del cerebro (vase
el apartado 6.2 para un ejemplo).
En muchos sentidos, la dinmica tiene un atractivo natural para las neurociencias, ya que
proporciona maneras de conceptualizar los sistemas sometidos a continuos cambios, las
maneras de caracterizar la estabilidad relativa de los posibles patrones de cambio en
funcin de los parmetros del sistema, y las maneras de pensar acoplamientos entre
procesos complejos, como actividades neuronales locales distribuidos en muchas regiones
del cerebro distintas. De una manera general, las descripciones de los sistemas dinmicos
abordar el conflicto fundamental entre la estabilidad y la inestabilidad de la dinmica a gran
escala del cerebro. La estabilidad es la caracterstica de un estado neuronal para persistir en
la cara de la variacin sistemtica o perturbacin aleatoria. Todos los observables estados
cerebrales globales poseen la estabilidad en cierta medida, como la prdida de la estabilidad
conduce al cambio de estado. La generacin de comportamiento o de los patrones de
actividad neural es inestable en el sentido de que una variedad de patrones de
comportamiento o de los nervios puede ser montado a partir de una multitud de funciones
sensoriales, motoras, y los sistemas neuronales en respuesta a la situacin sensorial, el
estado interior de la neuronal o el sistema de comportamiento, y su historia reciente. Por
tanto, esta flexibilidad puede implicar cambio de patrn y por lo tanto requiere la liberacin
de los estados de comportamiento o de los nervios de la estabilidad. Como se introdujo en
los siguientes sistemas, enfoques dinmicos proporcionan mtodos con los que los estados
metaestables y los cambios en el nmero y la naturaleza de atractores como la informacin
sensorial, las condiciones ambientales, o requisitos de la tarea varan pueden ser
identificados y caracterizados.
3. LAS TCNICAS NO LINEAL: una cartografa de SUS DOMINIOS DE INTERS
Desde la perspectiva dada por la teora de los sistemas dinmicos, tenemos una base
matemtica que ofrece una caracterizacin de comportamientos complejos que es mucho
ms rica que la que se obtiene con medidas clsicas. Recientemente, la teora sistema
dinmico promovi el desarrollo de un gran nmero de tcnicas de anlisis, que se refiere
como el anlisis de series de tiempo no lineal a menudo. Aqu, es evidente que el rigor
matemtico no siempre es fcil de traducir el dominio biolgica, y no hay duda de que las
aplicaciones a los procesos del cerebro todava est abierta al progreso considerable. Por
otra parte, en contraste con la descripcin lineal que todo se puede convertir en el nico
marco conveniente del anlisis de Fourier, hay muchas formas en las cuales se considere la
dinmica neuronales a comportarse de una manera no lineal. Como ya se ha propuesto (
Schreiber, 1999 ), el dominio de la aplicacin de cada tcnica se caracteriza por algunas
hiptesis sobre 1) el grado de no linealidad (cmo no lineal es el proceso?) y 2) el grado de
aleatoriedad (cunto es la dinmica regido por los trminos de ruido?). La figura 2 muestra
cada dominio de aplicacin y la hiptesis fundamental de las diferentes familias se
describen en el texto. Tenga en cuenta que si bien estas tcnicas han alcanzado un alto
grado de madurez y sofisticacin, sus aplicaciones a la neurociencia se encuentran todava
en su infancia. A medida que nuestra motivacin aqu, una interpretacin fisiolgica clara a
la salida de una tcnica particular, por lo tanto debe ser dada y las suposiciones subyacentes
a una tcnica particular, tienen que ser compatibles con las propiedades de los datos.

Figura 2:. Una cartografa actual de las tcnicas de anlisis dinmicos
El dominio de aplicacin de cada tcnica puede ser caracterizado por
algunas hiptesis sobre el grado de "estocasticidad" y "no linealidad." La
hiptesis fundamental de cada una de las familias estn aqu representado
esquemticamente por una ilustracin y se describen en el texto. Inspirado
por una representacin similar por Schreiber (1999).
Un gran cuerpo de evidencia ha demostrado que intrnsecamente diferentes procesos de la
dinmica del cerebro tienden a dominar en distintivos, dominios caractersticos de escala.
En cuanto a los niveles espaciales, por ejemplo, a pesar de las interacciones neuronales
microscpicos son fuertemente no lineal, y probablemente catica, reciente modelo de
generacin de EEG tambin han sugerido que la actividad macroscpica exhibe una
dinmica lineal ( Wright y Liley, 1996 ). Por lo tanto, los eventos de la escala celular y
globales pueden ser estudiados en cierto grado en el aislamiento con diferentes tipos de
descripcin dinmica. . Por otro lado, unos escalas diferentes de duracin se pueden
distinguir en los procesos cerebrales, cada uno expresando su propia dinmica Varela
(1999) identific tres rangos de complejidad en trminos de las propiedades dinmicas: la
escala de los ritmos celulares intrnsecas de 10 a 100 ms (escala 1/10), la escala de la
integracin a gran escala del orden de 100 a 300 milisegundos (1 escala), y la escala de los
procesos a largo plazo, en unos pocos segundos (10 escala). Es evidente que estas
diferentes escalas temporales se mezclan en una dinmica unificadas. Sin embargo, como
un supuesto bsico en este documento, se asume que se necesitan varias descripciones para
investigar estos distintivos, dominios caractersticos de observacin ( Fig. 7B. ): En escalas
de tiempo ms finos (entre 1/10 y 1), oscilaciones de ciclo lmite acoplados son dominantes
y se describen mejor por las representaciones espectrales (seccin 4 y 5) o dbil salida de
comportamientos lineales (seccin 5). Entre escala de 1 a 10, la ausencia de
comportamiento peridico claro sugiere que las interacciones neuronales locales pueden
perder rpidamente la informacin acerca de sus condiciones iniciales y las tcnicas
espaciales de fase (seccin 6) se espera que sean ms pertinentes ( Pzard et al., 1994 ). A
escala de 10, una complejidad desorganizada se produce porque un sistema tiene un gran
nmero de componentes importantes que exhiben un alto grado de comportamiento
aleatorio, y las estadsticas de alto orden ( Linkenkaer et al., 2001 seccin 7,) son por lo
tanto ms apropiado para el suministro de informacin dinmico sobre estos procesos
estocsticos.
4. CONSTITUCIN DE LA ncleo dinmico: sincronizacin de fase Y DINMICA DEL
GRFICO
En escalas de tiempo rpido (1/10), la formacin del ncleo dinmico requiere la
coordinacin de muchas regiones diferentes a travs de un tipo de resonancia temporal o
"pegamento". Sincrona neural es un candidato importante para esta integracin, mediada
por grupos neuronales que oscilan en bandas especficas y entran en la fase precisa de
bloqueo durante un perodo de tiempo limitado ( Varela et al., 2001 ). Este papel de la
sincronizacin de las descargas neuronales, aunque no es una idea nueva, ha sido muy
destacado por los resultados de microelectrodos en animales (vase, por ejemplo Singer y
Gray, 1995 , Neuron, 1999 ). Estos estudios de grabacin de una sola unidad en animales
han sido complementados por estudios en los niveles ms gruesos de la resolucin en los
seres humanos y los animales. Estos no son los picos, pero los potenciales de campo locales
(LFP) de diversos grados de resolucin espacial, incluidas las grabaciones del cuero
cabelludo en EEG o MEG. De hecho, las respuestas en beta (15-30Hz) y la banda gamma
(30-70Hz) se pueden grabar durante protocolos de discriminacin visual sobre el cuero
cabelludo humano ( Tallon-Baudry et al., 1997 ) y en electrocorticograms subdurales ( Le
Van Quyen y col ., 1997a , b ; Lachaux et al, 2000. ). Adems, hay algunas pruebas
recientes que sugieren que no slo las actividades locales, sino tambin la sincronizacin de
largo alcance comparables a los encontrados en estudios de una sola unidad en animales
tambin se puede detectar entre los registros de superficie ( Rodrguez et al., 1999 ). En este
trabajo, se ha demostrado que la integracin a gran escala implica no slo el
establecimiento de enlaces dinmicos, sino tambin su desmontaje para dar paso a un
momento siguiente cognitiva. El hallazgo clave es que los patrones sincrnicos son de corta
duracin (duracin del orden de 50 a 250 milisegundos) con nuevos patrones
continuamente estn creando, destruida y reconstruida posteriormente. Estos resultados se
basan en el anlisis de sincronizacin de fase, que implica la comparacin de pares de
relaciones de fase entre diferentes grabaciones de electrodos. En este contexto, una
definicin clsica de sincronizacin es el ajuste de la ritmicidad de dos osciladores en una
fase de bloqueo:
n
1
(t), m
2
(t) =const
1
donde (t),
2
(t) son las fases instantneas de los osciladores, y n, m son nmeros
enteros que indican las proporciones de posible bloqueo de frecuencia. En lo que sigue se
supone n =m =1 por simplicidad, y suponemos que la constancia de la diferencia de fase
es vlida dentro de una ventana limitados T, tpicamente de unos pocos cientos de
milisegundos.
En el caso de las seales de los nervios, la deteccin de bloqueo de fase entre dos
grabaciones distantes del cerebro (tales como EEG, MEG, y intracraneal) es, sin embargo,
no es sencillo y esta cuantificacin requiere mtodos que son totalmente diferentes de los
correlogramas cruzados entre las descargas de pico de microelectrodo estudios. Adems,
especialmente para seales no invasivos, los verdaderos sincronas estn enterrados en un
considerable ruido de fondo, lo que puede dar lugar a falsos fase de bloqueo entre sus
seales. En consecuencia, la pregunta "sncrono o no sncrono" slo puede ser tratado en un
sentido estadstico ( Le Van Quyen et al., 2001a ). Dos mtodos se han utilizado hasta la
fecha en la neurociencia, sobre la base de enfoques comparables que permitan una
estimacin estadstica de la sincrona de fase ( Tass et al, 1998. ; . Lachaux et al, 1999 ). Se
siguen unos pasos ( . Fig. 3A ). En primer lugar, las seales fueron filtradas con un paso de
banda correspondiente a una componente de frecuencia particular. En segundo lugar, la fase
instantnea
1
y
2
de cada seal filtrada se obtuvo por medio de la transformada de Hilbert (
Tass et al., 1998 ) o una convolucin wavelet ( Lachaux et al., 1999 ). En tercer lugar, el
grado de la fase de bloqueo se cuantific por una medida estadstica. En nuestro trabajo,
que comnmente utilizamos la varianza de la diferencia de fase en el crculo unidad en el
plano complejo ( Lachaux et al, 1999. ):

donde N es el nmero de ensayos. Estas estadsticas fase de cierre (PLS) vara entre 0
(seales independientes) y 1 (constante de atraso de fase entre las dos seales). El
significado de cada uno de PLS se estima a travs de una comparacin con una distribucin
de PLS obtenidos con seales aleatorias.

Figura 3: A:. La deteccin de los patrones sincrnicos transitorias entre electrodos intra-craneales La
clave para el estudio de la actividad sincronizadas con la fase es la comparacin por pares de las relaciones de
fase entre los diferentes sitios de grabacin. La sincronizacin entre dos sitios es la fase de bloqueo de su
ritmicidad, es decir, sus diferencias de fase permanecen estables durante la ventana de observacin. Con el fin
de detectar estos ajuste de fase, la fase instantnea de cada seal intracraneal se extrae primero (el segundo
panel desde la parte superior). El grado de eliminacin de bloqueo est pairwise se cuantifica mediante una
medida estadstica de la fase de bloqueo (tercer panel de la parte superior). En la parte superior de la figura,
la proyeccin espacial de patrones sincrnicos en una reconstruccin 3D resonancia magntica para una
ventana de representante.
B: Ejemplo de patrones sincrnicos transitorias entre electrodos intracraneales se muestran a travs de
ventanas sucesivas. Podemos observar que estos patrones de enganche de fase de actividad parecen muy
variable, tanto temporal como espacialmente, que une transitoriamente diferentes regiones corticales.
C: En una primera aproximacin, los dos primeros componentes principales de una descomposicin de valor
singular (SVD) del espacio grfico se presentan aqu. Las densidades de puntos estn codificadas en una
escala de grises y una pequea parte de la trayectoria se muestra.
La Figura 3 muestra un ejemplo de la caracterizacin sincrona entre los registros de EEG
intracraneales. Estos datos se registraron en el curso de la evaluacin prequirrgica de los
pacientes epilpticos que no responden a la medicacin y se convierten en candidatos para
la ciruga. Lejos de las convulsiones, proporcionan episodios de normal, alerta EEG. A
diferencia de las grabaciones del cuero cabelludo, EEG intracraneal humanos son
generalmente altamente diferenciada y locales con respecto a las medidas de interacciones
cooperativas, por lo menos hasta dimensiones milimtricas y fluctan en el tiempo en
segundos. Figura 3 muestra los patrones actuales de sincronizacin en el rango alfa (8 -
13Hz), que conecta diferentes estructuras profundas en un estado despierto. Sincronizacin
de fase elevada a gran escala de forma transitoria se puede observar durante los perodos
del orden de 100 ms a unos pocos segundos. Figura 3B muestra cuatro grficos sucesivos
de sincronizacin. Podemos observar que estos patrones de enganche de fase de actividad
parecen muy variable, tanto temporal como espacialmente, a veces une diferentes regiones
corticales separadas por varios centmetros. Esto nos lleva naturalmente a una descripcin
dinmica de estas conductas de cooperacin, en particular en trminos de trayectorias en el
espacio de estados posibles. Por desgracia, una inmersin en un espacio euclidiano de
pocas dimensiones no se puede lograr para estos grficos complejos en su conjunto. Sin
embargo, como una primera aproximacin, podemos examinar los dos primeros
componentes principales ms importantes de una descomposicin en valores singulares del
espacio grfico, lo que conduce a modos ortogonales y se puede utilizar para asignar cada
secuencia de tiempo en un punto en 2 mapa tridimensional. Este mtodo puede ser til para
obtener una idea de la dinmica de grficos subyacentes y puede ser un buen punto de
partida para el modelado de estos patrones espacio-temporales complejas. A modo de
ejemplo, la Figura 3C muestra este espacio para los grficos sucesivos de sincronizacin
que se producen durante un perodo de 20 minutos de un estado de vigilia del paciente.
Varias observaciones pueden ser descritos. En primer lugar, existe un centro de fuerte
densidad de las trayectorias, lo que indica fuertes recurrencias en la dinmica de grficos.
Esto sugiere que durante un estado normal, la dinmica a gran escala exhibe una estabilidad
relativa. Esta estabilidad puede ser interpretado como una homeostasis de la actividad
colectiva cerebro y proporciona una base de referencia definitiva para comparar las
propiedades a gran escala en condiciones ms especficas de la actividad cognitiva o
patolgico. En segundo lugar, las trayectorias cambian constantemente dentro de la base, la
creacin de estructuras de concreto marginales, la creacin de vnculos entre las diferentes
sub-regiones de mayor densidad en el espacio grfico. Esta observacin sugiere que los
grficos son intrnsecamente inestables y muestran una corriente constante de nuevos
patrones. Claramente, otros desarrollos metodolgicos son de suma importancia para la
descripcin de la naturaleza intermitente de la actividad. Aqu se hace uso de diferentes
avances en la descripcin no lineal para el desarrollo de una visin que es verdaderamente
"dinmica". Nuestras futuras investigaciones experimentales se centrarn en la existencia y
las propiedades de cualquiera de estadsticas de orden de baja dimensionalidad (seccin 6)
o alta (seccin 7).
5. MODULACIN DE LA ncleo dinmico por las interacciones de banda cruzada:
SPECTRA ORDEN SUPERIOR.
La coordinacin de los patrones a gran escala est constantemente sujeto a una modulacin
de mltiples influencias sincronizar y desincronizar. En particular, una variedad de
influencias tales como la excitacin, la motivacin o el tono emocional podra modular esta
constitucin. La conjuncin de estas influencias consistentes o en conflicto puede ser vista
como una modulacin contextual de la constitucin ncleo dinmico. Aqu, las influencias
de arriba hacia abajo de la transformacin "ms alto" nivel, como la esperanza o la
atencin, pueden afectar el nivel "ms bajo", tales como el procesamiento sensorio-motor (
von Stein et al, 2000. ; Engel et al, 2001. ; Lutz et al., 2002 ). Desde mltiples influencias
son, sin duda, en el conflicto, mientras que otros son coherentes entre s, parece probable
que el mecanismo funciona para modular los patrones de actividad globales de una manera
especfica. En este contexto, las relaciones recprocas ms de diferentes bandas de
frecuencia se han notificado a ser crucial, lo ms prominente como una interaccin entre las
frecuencias altas y bajas ( Bressler et al., 1993 ). Especficamente, una gran cantidad de
evidencia inform que las oscilaciones a diferentes frecuencias a menudo ocurren
simultneamente. Por ejemplo, los patrones oscilatorios corticotalmicas en el rango alfa
(8-13 Hz) se sabe que juegan un papel crucial en la creacin y puesta a cero oscilaciones
corticales rpidos en beta (15-30Hz) y la banda gamma (30-70Hz) ( Steriade y Amzica ,
1996 ). Un ritmo ms lento es proporcionado por las estructuras lmbicas relacionadas con
el proceso de consolidacin de la memoria se refleja en la banda theta alrededor de 7 Hz (
O'Keefe y Burgess, 1999 ). En los seres humanos, un estudio reciente ( Schack et al., 2002 )
inform interrelacin entre theta (4-7 Hz) y rpido (20-30Hz) oscilaciones en el electrodo
frontal y prefrontal durante el procesamiento de la memoria. Por lo tanto, las correlaciones
entre la fase de baja frecuencia y la actividad gamma pueden quizs contribuir a una
modulacin contextual de las estructuras temporales de la actividad a gran escala, tanto en
curso como evocado.
Sobre la base de estas consideraciones y otras pruebas revisado recientemente ( Engel et al.,
2001 ), estas influencias moduladoras pueden ser evaluados por el estudio de las
interacciones de banda cruzada ( Varela et al., 2001 ). Estos patrones se pueden caracterizar
directamente en el dominio de Fourier. Sin embargo, el anlisis espectral ordinaria se limita
a la investigacin de las amplitudes de las oscilaciones con respecto a diferentes
frecuencias. En consecuencia, no es posible examinar la relacin entre las diferentes
frecuencias y para dar informacin acerca de la naturaleza de las interacciones de banda
cruzada. Si existe cierto grado de interaccin cruzada de la banda subyacentes, a
continuacin, las fases de los modos de Fourier no son independientes ms. Superior
espectros para proporcionar un medio para la caracterizacin de tales interacciones de fase
y puede ser visto como una generalizacin de anlisis de Fourier caracterizar la interaccin
no lineal entre oscilaciones.
El material de espectros de orden superior para examinar la relacin de fase entre dos
frecuencias diferentes es el anlisis biespectral (estadsticas de tercer orden) ( Nicias y
Petropulu, 1993 ). Una gran cantidad de literatura est dedicada a la aplicacin de esta
tcnica para el anlisis de EEG ( Dumermuth et al., 1971 ). Como un ejemplo, el anlisis
biespectral proporciona un ndice preciso y fiable para evaluar la profundidad de la
anestesia y se implementa en un dispositivo disponible comercialmente utilizada en la
prctica clnica ( Rampil, 1998 ). Ms precisamente, la relacin entre los sinusoides en dos
frecuencias primarias, f
1
y f
2,
y un componente de modulacin a la frecuencia f
1
+ f
2
se
investig aqu. El biespectro de series de tiempo x (t) se puede calcular con una FFT para
generar valores espectrales complejas X (f). Para cada posible triplete (f
1,
f
2,
f
1
+ f
2),
el
complejo conjugado del valor espectral a la frecuencia de modulacin X * (f1 + f2) se
multiplica con el valor espectral de las frecuencias principales de la tripleta:

donde * denota el conjugado complejo e indica un promedio de ms de varios ensayos.
Tenga en cuenta que la biespectral se define aqu, considerando una sola seal x (t), pero
puede ampliarse fcilmente para estudiar fase de acoplamiento entre las diferentes
variables. Si en cada frecuencia de la tripleta hay una gran amplitud espectral (es decir,
existe una sinusoide para que la frecuencia) y si los ngulos de fase para cada estn
alineados, a continuacin, el producto resultante ser grande. Esto indica que dos
oscilaciones interactan de una manera no lineal y generar un tercer componente de energa
con una frecuencia igual a la suma de las dos frecuencias de fuente, es decir, la presencia de
acoplamiento de fase cuadrtica. Si una de las sinusoides de componentes es pequeo o
ausente o si los ngulos de fase no estn alineados, el producto ser pequeo. Por
definicin, el biespectro depende de la magnitud de la seal. Para excluir la influencia de la
magnitud y la deteccin de nicamente las relaciones de fase, el biespectro puede ser
normalizada por cada uno de los valores espectrales, dando el llamado bicoherence.
La figura 4 muestra ejemplos representativos de bicoherence de datos artificiales y
intracraneales EEG. Para este ltimo, la Figura 4C parcelas valores sucesivos de
bicoherence para varios canales profundos, la grabacin de la amgdala y del hipocampo,
las regiones frontales, orbitofrontales durante un estado de vigilia (mismo paciente como en
la figura. 3 ). En la mayora de las muestras, muchos de los bicoherence computarizada
muestran prcticamente no hay valores significativos. En estos casos, un acoplamiento de
fase no es tpicamente presentes. Sin embargo, los valores episdicamente grandes
bicoherence veces se pueden observar, como se destaca en la figura 4C. En nuestro
ejemplo, acoplamientos de fase significativa (p =0,05) slo se puede identificar en el
hipocampo entre
1
f =15 Hz y las frecuencias ms altas f
2
=20, 40, 60, 70 y 80 Hz. Tenga
en cuenta que estas correlaciones fase no se encontraban entre los armnicos (doble o el
triple de la frecuencia fundamental). En el caso de correlacin de fase entre los armnicos,
no se puede decidir si fueron generados por una sola o por separado estructuras ritmo de
generacin. Correlaciones de fase en las frecuencias no armnicas indican directamente una
fase cuadrtica de acoplamiento entre los diferentes procesos de generacin de ritmo. En
nuestro ejemplo, estas observaciones parecen proporcionar evidencia de que la actividad
sincronizada en el hipocampo en una escala temporal bajo (es decir, alfa) puede modular
las actividades locales en el rango de frecuencia gamma. Por otra parte, una cooperatividad
no lineal estuvo presente entre oscilaciones en diferentes escalas de tiempo. Modulaciones
Pre-sinpticas podran estar involucrados en estas interacciones, como se observ
recientemente en la corteza somatosensorial ( Haueisen et al., 2001 ). El nmero limitado
de muestras examinadas hasta la fecha principalmente enfatizar gran variabilidad dentro de
una estructura y un estado dado. Los estudios futuros deben examinar en detalle estas
interacciones no lineales de cooperacin en relacin con modulaciones contextuales de la
actividad a gran escala, tanto en curso y evocado.

La Figura 4. A: El anlisis biespectral examina la relacin no lineal entre las fases de dos frecuencias
diferentes. B: El bicoherence se calcula en un espacio de dos dimensiones de la frecuencia frente a la
frecuencia. Una seal artificial se simul por X (t) =
1
X (t) +X
2
(t) 0.2
1
X (t). X
2
(t) donde X
1
(t) =exp [j
(2 f
1
+)] y X
2
(t) =exp [j (2 f
2
+)] con
1
f =20 Hz y
f2
=30 Hz (el panel superior muestra los datos).
El bicoherence revela un punto de gran valor al (f
1,
f
2)
= (20Hz, 30Hz), lo que indica que las tres frecuencias
f1
=20 Hz,
f2
=30 Hz y f
1
+ f
2
=50 Hz se encuentran en una fase cuadrtica acoplamiento. El espectro de
potencia se muestra debajo de la bicoherence C.: Parcelas valores sucesivos de bicoherence para varias
grabaciones intra-craneales. Estas seales se analizaron en pocas 2.048 puntos (5,12 s), utilizando una
ventana de Hanning, se superponan 50% en una ventana deslizante. Los bicoherences significativos
corresponden al negro. Como se ha destacado, acoplamientos fase significativa slo puede ser identificado
por las grabaciones del hipocampo entre
1
f =15 Hz y f
2
=20, 40, 60, 70 y 80 Hz.
6. EXPLORAR EL DESPLIEGUE DE LA ncleo dinmico: TCNICAS espacio de fase.
En la ltima dcada, se ha sugerido que una de las dificultades en el anlisis de seales
complejas se debi a examinar la serie de tiempo en trminos de una esttica en lugar de un
comportamiento dinmico. En efecto, los procedimientos tradicionales de procesamiento de
seales se descomponen los componentes temporales o la frecuencia de la seal, por
ejemplo, mediante anlisis de Fourier, y por lo tanto reflejan una cantidad limitada de
informacin (unidimensional). En contraste, el punto de vista dinmico sugiere que una
serie de tiempo puede ser visto para reflejar las marcas de todas las dems variables ocultas
que participan en la dinmica del sistema (multidimensional). A pesar de las dificultades
que surgen en la estimacin o la interpretacin de espacio de fase para las seales
neuronales, este enfoque sigue siendo simple y ha modificado profundamente la manera en
que son vistos y descritos (procesos dinmicos Skarda y Freeman, 1987 ; . Elbert et al,
1994 ; McKenna et al, 1994. ).
6.1 El espacio de fase de reconstruccin
Teniendo en cuenta que un sistema dinmico complejo puede implicar un enorme nmero
de variables dependientes relacionadas entre s que son imposibles de medir directamente,
el principal problema es cmo analizar un sistema dinmico multidimensional saber slo
unas pocas variables que pueden medirse. De hecho, se ha demostrado matemticamente
que si podemos medir cualquier variable individual con suficiente precisin durante un
perodo suficientemente largo de tiempo, entonces es posible hacer inferencias
cuantitativamente significativas acerca de la estructura dinmica subyacente del sistema a
partir del comportamiento de que solo variables ( Tomado de 1981 ). Esto es
particularmente til con las actividades neuronales experimentales en los que es mucho ms
fcil para obtener una medida de una sola variable en varias veces sucesivas, pero puede ser
difcil de medir directamente otros parmetros del sistema que reflejen grados
independientes de libertad.
Una aplicacin bien establecida de este importante hecho matemtico para la
reconstruccin de la estructura dinmica de un observable es a travs del "mtodo de
retrasos" ( Fig.. 5-A ). Un "espacio de fase" se puede construir mediante la adopcin de
sucesivos puntos de la serie de tiempo original, separados por un tiempo fijo de retardo .
Sea V (t) la actividad neuronal registrada en el momento t y dejar m amplitudes retrasadas
pueden grabar en un canal individual. En cada tiempo t, el estado de la actividad neuronal
se representa como un punto de una
T
en un espacio de dimensin m:
A
t =
[V (t), V (), ..., V (t - (m-1) )]
Esta representacin matemtica permite la introduccin independiente de coordenadas
como las variables dinmicas necesarias para especificar el estado instantneo del sistema.
Una secuencia de tales estados se siguen en tiempo define una trayectoria. Un "atractor" es
una trayectoria en el espacio de fases a la que el sistema converger desde cualquier
conjunto de condiciones iniciales.
Las propiedades geomtricas de las trayectorias de evolucin en el espacio de fases a
continuacin, se pueden expresar cuantitativamente utilizando medidas no lineales. Una
medida importante es la dimensionalidad de la dinmica, se refiere como la "dimensin de
correlacin" o D
2,
que caracteriza el nmero mnimo de variables que deben tenerse en
cuenta en la descripcin. Un oscilacin peridica tendra una dimensin de 1. Una
oscilacin quasiperiodic (2 frecuencias inconmensurables) resultara en una dimensin de
2. Si el sistema tiene una dimensin mayor que 2, no es un entero, entonces podramos
esperar que el sistema presenta "dinmica catica" que se rigen por modelos deterministas
de baja dimensionalidad y muestran una divergencia exponencial originalmente trayectorias
cercanas. Por lo tanto, cualquier volumen en el espacio de fase tender a contraerse a lo
largo de ciertas direcciones y ampliar a lo largo de otra. Existe un considerable debate sobre
los parmetros que constituiran una precisin suficiente para la caracterizacin de la
dinmica catica, con qu frecuencia se deben tomar muestras de la seal, as como el
tiempo que los segmentos de datos debe ser (ver Grassberger et al., 1991 para una revisin
crtica) .

Figura 5 A:. Representacin del espacio de fase: El mtodo de retrasos es una forma de representar la
dinmica del EEG en un espacio de fase. En esta representacin, el estado en cada punto en el tiempo est
representado por un vector generado mediante la adopcin de amplitudes sucesivas separadas por un lapso de
tiempo . Esta reconstruccin de la dinmica subyacente es el primer paso de todas las tcnicas de anlisis de
espacio de fase. Las propiedades geomtricas de las trayectorias en el espacio de fases a continuacin, se
pueden expresar cuantitativamente utilizando medidas no lineales B:. Un ejemplo de la fase de
reconstruccin de un espacio local de la actividad del EEG registrado a partir de un foco epilptico. Los
intervalos temporales entre descargas sucesivas se analizaron en un mapa primero-retorno. Se observan varios
grupos de actividades peridicas (ver histogramas abajo) con las trayectorias recurrentes hacia ellos (direccin
estable) y divergentes de distancia (direccin inestable).
6.2 Un ejemplo de paisaje dinmico
La figura 5B muestra un ejemplo de fase de reconstruccin de un espacio local de la
actividad EEG registrada a partir de un foco epilptico ( Le Van Quyen et al., 1997a ,
1997b ). Una caracterstica de este tejido epileptognico, la grabacin exhibe picos
interictal espontneas y casi peridica, lo que refleja la manifestacin patolgica de
reclutamiento de grandes poblaciones neuronales, que no producen sntomas clnicos. El
paciente no mostr evidencia de deterioro cognitivo y que estaba dispuesto a participar en
las pruebas cognitivas simples que consiste en una discriminacin visual y auditiva. Para la
tarea visual, el sujeto se le pidi que presionar un botn cuando el estmulo objetivo
(Kanizsa un tringulo invertido) apareci, en contraste con otros dos estmulos (un
tringulo Kanizsa y un tringulo real). Los intervalos temporales entre descargas sucesivas
se analizaron en el espacio de fase (en este caso un mapa de primer retorno).
El anlisis revel varios grupos de ritmos inestables tienen una causalidad a corto plazo
subyacente: una tendencia en los sucesivos pasos de tiempo para seguir trayectorias
recurrentes que se acercan a los grupos a lo largo de una direccin especfica y permanecen
cerca antes de que divergen a lo largo de otra direccin inestable. Aunque las posiciones de
los puntos peridicos se desplazan entre diferentes condiciones de comportamiento,
relacionado con la pendiente de aproximacin a las inestabilidades aparecen como
caractersticas invariables de la dinmica para todas las condiciones experimentales. Este
tipo de dinmica es muy similar a una trayectoria catica que tpicamente incluye un
nmero infinito de rbitas peridicas inestables. As, el estado nunca permanece mucho
tiempo en cualquiera de estos movimientos inestables pero cambia continuamente de un
movimiento peridico a otro, lo que da una apariencia de aleatoriedad ( As et al., 1998 ).
Otra observacin interesante es que la distancia entre los grupos de ritmos inestables co-
vari con el estado mental especfico del sujeto estaba experimentando, como puede verse a
partir de un histograma de su ocurrencia en cada caso. Aqu, el cambio de los ritmos a lo
largo de la diagonal es de aproximadamente 20 ms, lo que significa que la modulacin se
realiza por las actividades en el rango de frecuencia gamma (30-70Hz). Todo esto sugiere
que la actividad local en estudio es transitoriamente modulada por una gamma de la
actividad asociada con los estados cognitivos del sujeto. Esta modulacin se puede lograr
debido a que la zona epileptgena est incrustado en una red compleja de otras regiones del
cerebro que participan activamente en las interacciones normales a gran escala. Por lo
tanto, el acto de la percepcin contribuye, a travs de la sincrona de fase de su asamblea
neuronal asociada, para tirar de las actividades epilpticos hacia determinadas rbitas
peridicas inestables. A partir de estas observaciones, se deduce que el patrn global de la
integracin puede producir efectos "hacia abajo" (globales a local), que acta con el tiempo
en el nivel local de los conjuntos de celulares ( Thompson y Varela, 2001 ). Estas
modulaciones posibilidades abiertas para un control "cognitivo" de las crisis epilpticas (
Le Van Quyen et al., 2001b ).
6.3 Dinmica de baja dimensionalidad del conjunto de la actividad neuronal
Las tcnicas de eliminacin del espacio han llevado a una intensa bsqueda de los
fenmenos deterministas de baja dimensionalidad en neurociencias. Una primera e
importante intento es proporcionado por el trabajo de Freeman (1975), que analiza el bulbo
olfatorio de los conejos. Basado en muchas observaciones experimentales, Freeman y
colaboradores desarrollaron un modelo matemtico de las seales de EEG basado en
ecuaciones diferenciales acopladas no lineales ( Freeman et al., 1987 ). Este modelo
presenta la mayora de las caractersticas dinmicas importantes observados en el EEG,
incluyendo transiciones a estados que recuerdan a los ataques epilpticos. Cuatro tipos de
actividades pueden ser generados por el modelo que estn los mismos tipos realmente ven
en el bulbo olfatorio. El primer tipo de actividad comn corresponde a un estado de
silencio, que parece ocurrir bajo anestesia profunda y est representado por un atractor de
punto fijo en un espacio de fase. Un segundo tipo es la de fondo EEG normal observado en
la ausencia de una entrada significativa. En esta etapa de reposo, la fluctuacin irregular de
la actividad neuronal se asoci con una potencia de banda ancha 1 / f espectros, muy
similar a la dinmica catica. La dimensionalidad se ha calculado para la serie de tiempos
de muestreo desde el modelo y los datos empricos y valores similares se obtuvieron. Un
tercer tipo de actividad se observa en los datos biolgicos es la reaccin del sistema a un
olor aprendido. En este caso, la superficie EEG tiene una serie casi coherente de rfagas
inspiratorios de oscilaciones con distribuciones espectrales estrechas que se desvanecen
durante cada espiracin. Esta dinmica fue pensado para ser representado por un "atractor
de ciclo lmite." El cuarto tipo de actividad biolgica modelada es la de un ataque
epilptico. Los resultados de las convulsiones en una descarga paroxstica que es inducida
biolgicamente por una intensa estimulacin del tracto olfatorio lateral. Se interpret que
los resultados de las convulsiones de un estado desconectado en el que un colapso de la
transmisin se produce entre el bulbo y otras partes del sistema. En el modelo, un ataque
puede ser simulado por el cambio de un parmetro en la va de retroalimentacin
excitadora. El trabajo de Freeman demuestra que la familia de atractores en el espacio de
fase puede caracterizar una serie de comportamientos y de su actividad neuronal asociada.
Las transiciones entre atractores y de trnsito dentro de atractores pueden ser un descriptor
til para analizar los cambios de estado. Otra ventaja de describir la actividad neuronal en
trminos de trayectorias dinmicas es que los mismos descriptores pueden ser utilizados en
diferentes niveles de organizacin de los sistemas nerviosos ( McKenna et al., 1994 ).
Otra aplicacin importante de las tcnicas de fase-espacio apareci en el contexto de la
epilepsia. Histricamente, Babloyantz y Destexhe (1986) fueron los primeros en demostrar
que el anlisis no lineal del EEG de pacientes con epilepsia puede proporcionar nuevas
perspectivas sobre epileptognesis. Estimaron la dimensionalidad y el mayor exponente de
Lyapunov (la tasa media de divergencia de los estados inicialmente vecinos) de las seales
de EEG del cuero cabelludo registrados durante una crisis de ausencia humana. Ellos
encontraron que la dimensin de correlacin para la actividad convulsiva es de un valor
considerablemente ms bajo que para la actividad normal, mientras que un valor positivo se
estim para el mayor exponente de Lyapunov. Estos hallazgos apoyan la hiptesis de que la
generacin de actividad ictal en el cerebro se corresponde con un estado dinmico
especfica, que es diferente de la actividad en curso normal. Los diferentes valores de las
cantidades no lineales sugieren una disminucin del nivel de complejidad en las redes
neuronales implicados en el proceso epilptico. En un estudio similar, Pijn et al. (1991)
analizaron las crisis epilpticas en un modelo animal experimental bien controlado de la
epilepsia (kindling lmbico en la rata). Uso de electrodos implantados, se analizaron las
convulsiones en el transcurso del tiempo y se comparan la misma rea del cerebro en
diferentes condiciones de comportamiento (por ejemplo, reparador de vigilia, la
locomocin exploratoria y convulsiones). Los resultados mostraron que a medida que
diferentes reas del cerebro fueron reclutados en la actividad convulsiva, haba un
interruptor correspondiente en la dimensin de correlacin del EEG a partir de una alta a
una baja. La cada en el valor de D
2
fue ms pronunciada en el rea epileptognico
primaria y disminuye gradualmente a medida que aumenta la distancia de la esfera de
actividad, lo que sugiere una relacin fiable entre la ubicacin de la complejidad neuronal y
el resultado convulsiones. Estos resultados estn en lnea con el trabajo de Iasemidis y
Sackellares (1990) , que describen las variaciones similares en el mayor exponente de
Lyapunov. Quizs la observacin ms interesante, por primera vez por los autores, fue que
las variaciones espacio-temporales de esta medida no lineal preceden a la incautacin de
varios minutos. Cmo se produce la transicin de fase de un estado interictal al estado
ictal ha sido recientemente e sistemticamente xplored por nuestro grupo ( Martinerie et al.,
1998 ). Se estim la integral de correlacin (que es una medida de la densidad media en el
espacio de fase y la estadstica fundamental utilizada para determinar D
2)
a partir de
grabaciones intracraneales horas antes de los inicios convulsivos de los pacientes con
epilepsia temporal. Hemos demostrado que en la mayora de los casos (90%), los cambios
hacia los estados de larga duracin se produjeron antes de la crisis (entre 2-6 minutos) y
fueron ms pronunciadas en comparacin con los cambios mximas que aparecen en los
estados interictal, lo que nos permite definir un "estado preictal ". Este fenmeno no puede
ser detectada por inspeccin visual de la seal original o por otros mtodos ms
tradicionales de procesamiento de seales tales como el anlisis de Fourier. Lehnertz y
Elger (1998) confirmaron estos hallazgos en un grupo comparable de pacientes. En
conjunto, esta evidencia convergente sugiere que las propiedades dinmicas de los Estados
preictal, ictal y postictal son claramente diferentes. La toma puede ser interpretado como el
final de un proceso de cambios que comienza mucho antes. Esta transicin o la va hacia la
toma parece reflejar un proceso de "desorden al orden" y argumenta que la epilepsia
pertenece a las "enfermedades dinmicos" ( Mackey y Glass, 1977 ).
Sin embargo, a pesar de un gran potencial para la deteccin de cambios sutiles en la
dinmica del cerebro, ahora se sabe que las tcnicas de espacio de fases se deben utilizar
con mucha cautela. Numerosos artculos han sido dedicada a la que apunta a las
dificultades en las aplicaciones prcticas de los mtodos actuales. Se ha demostrado, por
ejemplo, que los valores finitos de la dimensin de correlacin se pueden encontrar incluso
para el ruido aleatorio "color" (es decir, para los procesos de alta dimensin caracterizados
por espectros con dependencia de ley de potencia y fases aleatorias distribuidas
uniformemente que claramente no relacionados a las dinmicas dimensionales
deterministas y baja) ( Osborne et al., 1989 ). Por otra parte, en los sistemas en los que se
conoce tericamente el valor exacto de la dimensin de correlacin, la aplicacin de un
filtro de paso bajo y una serie de tiempo de longitud finita podran llevar a una
subestimacin grave o sobreestimacin de la dimensin. Adems, si la verdadera dimensin
es 5 o superior, los algoritmos ms comnmente utilizados para el estudio de
comportamiento dinmico producen resultados errneos, a veces falsamente sugerente de la
dinmica de baja dimensionalidad ( Theiler et al, 1996. ; Hernndez et al, 1996. ; Lachaux
et al., 1997 ). En consecuencia, las medidas de la complejidad del sistema no lo hacen, en s
mismos, dar alguna idea de si el sistema bajo estudio muestra un cambio complejidad en
trminos del nmero de grados de libertad. Algunos autores han abordado esta cuestin
estadsticamente mediante la comparacin de sus estimaciones de los datos biolgicos con
los de datos de sustitucin con el mismo espectro de potencia como los datos originales,
pero perdiendo toda la informacin en la fase ( Pijn et al, 1991. ; . Martinerie et al, 1998 ) .
7. EXPLORAR LA EVOLUCIN A LARGO PLAZO DE LA ncleo dinmico:
ESTADSTICAS no gaussiana
Como lo demuestra el anlisis bicoherence (Seccin 5), muchas desviaciones de
Gaussianidad pueden ocurrir en la dinmica cerebral. Cuando un sistema es conducido lejos
del comportamiento gaussiana, a continuacin, las estadsticas de alto orden son a menudo
ms apropiado que las representaciones espaciales o espectrales fase. Un marco prometedor
para la conceptualizacin de sistemas aparentemente muy estocsticos se da por alguna
aplicacin reciente de la fsica estadstica. Una descripcin probabilstica est en el corazn
de la materia, y una cantidad bsica que puede proporcionar importantes pistas sobre la
naturaleza de la fsica subyacente es la denominada funcin de distribucin de
probabilidad. En este contexto, la mayora de la literatura trata de las variables aleatorias
cuyas distribuciones de probabilidad son de Gauss. Sin embargo, muchos sistemas
complejos manifiestan una funcin de densidad de probabilidad de que no es gaussiana, y
es P (x) =
Ax-una
precisin la desviacin de la Gaussianidad que contiene informacin
pertinente sobre la fsica subyacente. Los extremos de la distribucin, que representan
grandes eventos, pero rara, a menudo son de particular inters. Aqu, las distribuciones de
ley de potencia han recibido mucha atencin:
P (x) =A

Cuando se representa en una escala log-log, este tipo de funcin produce una lnea recta de
pendiente - . Esta distribucin de ley potencial es interesante porque es invariante en
escala o escala libre: Cuando se reemplaza la variable x con una nueva variable y = x,
entonces la distribucin se mantiene sin cambios bajo la transformacin:
P (y) =(A
)
P (x) P (x)
Podemos 'zoom' o 'zoom out' de la funcin, mientras que su forma general sigue siendo el
mismo y por lo tanto es la escala invariante. Estas distribuciones de ley de potencia son
particularmente relevantes en el contexto de la transicin de fase en la fsica. A principios
de la dcada de 1970, la investigacin demostr que muchos sistemas fsicos cerca de una
transicin de fase obedecieron una serie de leyes de energa con varios exponentes
llamados exponentes crticos ( Stanley, 1971 ). En este estado, el sistema no presenta
ninguna escala de longitud caracterstica, es decir, los patrones espaciales o temporales
ocurren en todas las escalas, a diferencia de dispersin estadstica en torno a un valor medio
definido de una distribucin gaussiana. La vivienda de inters aqu es la interaccin entre
las escalas, en lugar de la funcin especfica de una escala caracterstica. En particular,
estos estados libres de escala reflejan una tendencia a ser inhomegeneous en el espacio y el
tiempo, para ser extremadamente sensibles a la pequea perturbacin microscpica y
desarrollar correlaciones "de largo alcance" en todo el sistema. Ms recientemente, la
evidencia ha indicado que este estado crtico puede espontneamente auto-organizarse en
los sistemas de no-equilibrio sin la necesidad de ajuste fino de cualquier parmetro externo
( Bak et al., 1987 ). La dinmica de la mayor parte de los llamados modelos crticos auto-
organizadas (como en el modelo original de la pila de arena Bak et al., 1987 ) es una
avalancha dinmica debido, en muchos casos, a una dinmica de umbral a nivel
microscpico.
Se postul que, naturalmente, el cerebro como un sistema dinmico est operando cerca de
estado crtico ( Turing, 1950 ), y, de hecho, simulaciones numricas sugerentes se han
reportado recientemente ( Usher y Stemmler, 1995 ). Por otra parte, unos pocos firmas de
criticidad ya se han observado en el sistema nervioso central. Por ejemplo, las redes de
clulas gliales cultivadas han demostrado una relacin de ley de potencia en el clster de
tamao de las ondas de calcio ( J ung et al., 1998 ). En otro estudio, las correlaciones
temporales de largo alcance se han reportado para la oscilacin en el rango alfa-frecuencia
de los registros de EEG-MEG espontneas ( Linkenkaer et al., 2001 ). Finalmente, un
estudio de la psicologa cognitiva mostr que la serie de tiempo de los errores cometidos en
intervalos de tiempo de reproduccin tiene un espectro 1 / f de alimentacin ( Gilden y col.,
1995 ).

Figura 6: correlacin a largo plazo de las seales de EEG.
A: Tres ejemplos de seales simuladas (ruido blanco, 1 / f ruido y el ruido browniano) y una intra-craneal
EEG B:. Espectros de energa de las seales simuladas y un EEG intracraneal. El espectro de potencia se
puede expresar como P (f) f
- .
Para > 0, este tipo de leyes de potencia exhiben tendencias a largo que se
puede interpretar como la presencia de correlacin a largo plazo. Aqu, el FFT es un promedio de ms de 100
intervalos de 82 segundos
(15
puntos 2) C:. Los socios del sistema iterado de la funcin de una serie de tiempo
de una trayectoria de dos dimensiones que proporciona una indicacin visual de las estructuras temporales en
la seal D:. Trayectoria asociado con una grabacin intra-craneal de un paciente epilptico registrado durante
un estado despierto de 2 horas. El patrn presenta una estructura fractal complejo que es claramente diferente
de las trayectorias asociadas con ruido blanco o el ruido browniano y similares de una generado
artificialmente ruido 1 / f.
Para ilustrar estas consideraciones, consideramos primero algunas seales simuladas ( Fig.
6-A ): ruido blanco, 1 / f ruido y el ruido browniano. Como es bien conocido, el ruido
blanco representa una superposicin aleatoria de frecuencias no correlacionadas: el valor en
algn momento t es totalmente independiente de su valor en cualquier otro instante. Ruido
browniano puede ser generada por un paseo aleatorio de la siguiente manera: el valor en
algn tiempo t 1 se obtiene mediante la adicin a su posicin anterior en el tiempo t un
nmero aleatorio (por lo general elaborado a partir de una distribucin de Gauss). Ruido
browniano es por lo tanto una fuerte correlacin en el tiempo como el valor recuerda donde
estaba hace unos pocos pasos. El ruido 1 / f es diferente de los dos primeros, pero comparte
algunas de sus caractersticas. Tiene una tendencia a grandes variaciones como movimiento
browniano, pero tambin exhibe altas frecuencias como ruido blanco. Es este tipo de
seales que nos va a interesar, ya que presenta las tendencias de largo que puede
interpretarse como la presencia de la memoria a largo plazo.
Invarianza de escala puede expresarse simplemente en el dominio de Fourier. Por lo
general, en el anlisis espectral, el nfasis se pone en los picos individuales que indican
determinadas frecuencias caractersticas (vase la Seccin 5). Sin embargo, el espectro de
potencia tambin se puede utilizar para estudiar las relaciones a travs de escalas de tiempo.
Como ejemplo, la Figura 6B muestra el espectro de potencia de tres seales simuladas y
una seal de EEG experimental. Como montada en un grfico log-log, el espectro de
potencia se puede expresar como P (f) f
-
con 0 para el ruido blanco, 2 para
browniano ruido y g =1 para el ruido 1 / f de acuerdo con los valores tericos. Para los dos
ltimos, P (f) divergen como f va a cero, lo que favorece la presencia de frecuencias muy
bajas e indica correlaciones de largo alcance en la seal. El punto importante aqu es que
estas propiedades de escala tambin pueden ser observados en la actividad del EEG. Los
datos utilizados aqu son de la corteza frontal de un paciente epilptico registrado durante
un estado despierto de 2 horas, lejos de los ataques. El espectro de potencia muestra una
pendiente de aproximadamente exponentes de escala 1.2 en un rango de 0,1 a 10 Hz, de
acuerdo con otros estudios ( Novikov et al, 1997. ; . Freeman et al, 2000 ). Esto significa
que la dinmica del cerebro en un estado despierto tienen 1 / f caractersticas similares al
ruido para las bandas de baja frecuencia.
Hallazgos similares aparecieron en otros pacientes e implantaciones de electrodos. En
pocas palabras, nuestros principales observaciones mostraron que en primer lugar, las
propiedades de escala parecen ser invariante en el tiempo durante al menos un par de horas,
a diferencia de densidad espectral que vara tpicamente dentro de los sujetos a travs de las
condiciones de grabacin. En segundo lugar, el espectro de potencia sigue P (f) f
-
con 1
< <2 y puede ser interpretado como un "compromiso" entre la imprevisibilidad completa
de ruido blanco y la muy suave paisaje de ruido browniano. Sera interesante observar en
futuros estudios si el procesamiento cognitivo, por ejemplo, dio lugar a una modulacin de
estos exponentes de escala.
En opinin de una descripcin dinmica, una inmersin de las estructuras temporales, en un
espacio de pocas dimensiones, puede lograrse simplemente mediante un procedimiento
llamado sistema iterado ( Barnsley, 1988 ). Este mtodo asocia una trayectoria de dos
dimensiones con una serie de tiempo que da una indicacin visual de las estructuras
temporales en la seal. Esto sigue varios pasos sucesivos ( Fig. 6C. ): la amplitud de la
seal se clasifica primero en cuatro contenedores. Los contenedores de amplitud se
seleccionan de modo que cada uno recibe un nmero igual de puntos de seal. La seal
original se clasifica en los contenedores de amplitud (1,2,3,4 etiquetados en la figura. 6C ).
La seal de grano grueso se proyecta entonces en una plaza donde tambin se etiquetan las
cuatro esquinas. Cada valor de la serie de grano grueso se asocia con las esquinas que
tienen el mismo nmero: Un punto se representa la mitad del camino entre un punto inicial
(elegimos una esquina en particular) y el primer punto de la serie. Un segundo punto se
traza medio camino entre el primer punto trazado y el segundo punto en los datos, y as
sucesivamente. Por lo tanto, cada punto representa toda la historia de una secuencia que
conduce a ella. La nube de puntos resultante sera convergen en patrones geomtricos,
exhibiendo las estructuras temporales ocultas de la secuencia real ( Miramontes y Rohani,
1998 ). Figura 6D muestra la trayectoria asociada con una grabacin intracraneal 2-horas de
la misma paciente como antes. Claramente, la trayectoria sigue una estructura compleja que
se repite en varias escalas y, de hecho, se parece a un objeto fractal tpico de una dinmica
de 1 / f. Las trayectorias asociadas con el blanco y el ruido browniano son dramticamente
diferentes. El ruido blanco se llena la plaza de la unidad con puntos sin mostrar ningn
patrn particular. Por otro lado, el ruido browniano produce una trayectoria que pasa la
mayor parte de su tiempo cerca de los bordes de la plaza, debido a las excursiones lentos de
la seal.
La importancia fisiolgica de este comportamiento invariante en escala en la dinmica del
cerebro puede ser mltiple y plantean nuevas cuestiones importantes. En primer lugar, esta
observacin sugiere que el cerebro como un sistema dinmico opera cerca de un estado
crtico en un punto de transicin de fase ( Stanley, 1971 ). Esto sugiere que la fluctuacin
neuronal contiene informacin estructurada y por lo tanto tiene un papel importante en la
funcin cortical ( Arieli et al, 1996. ; . Tsodyks et al, 1999 ). En este estado, los patrones
espacio-temporales permanecen dinmicamente inestable en una amplia gama de la escala
espacial y el tiempo y por lo tanto son capaces de responder a muy pequea perturbacin
por reorganizacin global abrupto ( Freeman y Barrie, 1994 ). En segundo lugar, los
eventos grandes se producen como consecuencia de la misma dinmica que produce
pequeos eventos. En este sentido, la presente descripcin proporciona un mecanismo
unificador de cmo las interacciones "microscpicos" y de corto alcance estn relacionados
con fenmenos "macroscpicos" a gran escala. Por ltimo, el cerebro est en constante
creacin de predicciones como lo requiere la participacin continua en la palabra verdadera
contextos sensoriomotoras. Mediada por la correlacin temporal a largo plazo, estas
predicciones podran ser incluidas en la estructura temporal de la actividad en curso ( Engel
et al., 2001 ). Por lo tanto, un estado crtico puede ser la memoria dinmica de las redes
neuronales que limitan la percepcin y el comportamiento de los patrones estadsticos
poder de la ley.
8. MIRANDO AL FUTURO: LA INTERACCIN ENTRE EL TIEMPO Y ESCALAS
ESPACIALES
A partir de los ejemplos anteriores, se hace evidente que la propiedad de inters es la
interaccin entre las escalas, en lugar de la funcin especfica de una escala caracterstica o
"niveles" de la organizacin. Despus de Simon (1973) , es importante tener en cuenta este
juego como un "acoplamiento dbil vertical", que permite la distincin entre los niveles, y
"acoplamiento horizontal floja", permitiendo la separacin entre sub-sistemas en cada nivel.
Mientras que la palabra "flexible" sugiere "descomponer", la palabra "acoplamiento"
implica resistencia a la descomposicin. En mi opinin, la caracterizacin de estos
"acoplamientos sueltos" representa uno de los retos fundamentales para el desarrollo futuro.
En consecuencia, los estudios futuros deben examinar el proceso de traduccin o extrapolar
la informacin de una multa a escala gruesa, que se refiere como la causalidad hacia arriba,
y el proceso en la direccin inversa o causalidad descendente ( . Fig. 7 ). Como se ve mejor
en la epilepsia, una actividad neuronal local a nivel de una zona de epileptognica puede
producir efectos al alza, a veces actuando durante el ataque epilptico en el nivel global y
que afecta a la conciencia. Lo contrario tambin parece ser el caso, aunque menos
documentada. Algunos estudios de caso informaron de que los patrones globales de la
integracin (el resultado de la causalidad hacia arriba) puede producir efectos a la baja, en
ocasiones acta en el mbito local de las asambleas de clulas, cuya actividad tanto, se
puede tomar como un indicador de la influencia a la baja (ver seccin 6.2) . Sin embargo,
existe una necesidad urgente de realizar estudios a gran escala para la captura de estos
patrones y procesos y para desarrollar estrategias para la traduccin de la informacin de lo
global a escala regional y local ( Thompson y Varela, 2001 ).
Como ya se ha introducido antes, la identificacin de parmetros de orden que emergen de
la dinmica intrnseca de micro-eventos y restringir el comportamiento local puede ser de
gran ayuda aqu. La plausibilidad de este punto de vista puede ser simplemente demostrado
por los modelos de sincronizacin colectiva en las poblaciones de oscilador acoplado (
Strogatz, 2001 ). Por ejemplo, el modelo de Kuramoto simula osciladores de ciclo lmite
casi idnticos conectados a todos los otros y siguiendo la forma universal ( Kuramoto, 1984
):

donde N denota el nmero de los osciladores,
i
la fase del oscilador i y
que
su frecuencia
natural. El fenmeno cooperativo puede ser fcilmente investigado por el parmetro de
orden complejo:


Figura 7: A travs de escalas temporales y espaciales.
A: esquema que ilustra la interdependencia dinmica entre la escala microscpica y las estructuras globales
emergentes en el mesoscpica y el nivel macroscpico. Las flechas hacia arriba indican que las interacciones
microscpicas tienden a sincronizar espontneamente su comportamiento, que inicia el comienzo de un estado
ordenado mesocopic y macroscpicas. Segn lo indicado por las flechas hacia abajo, esta nueva formacin
actos estatales sobre las interacciones microscpicas y restringe otras sincronizaciones. A travs de la
continua y la interaccin entre las escalas, la, la estructura de auto-organizacin emergente se estabiliza y se
mantiene activa.
B: esquema que ilustra la interdependencia dinmica de la dinmica endgena del cerebro. Escala de tres se
pueden distinguir: la escala de los ritmos celulares intrnsecas por debajo de 100 ms (escala 1/10), la escala de
la integracin a gran escala del orden de 100 a 300 milisegundos (1 escala) y la escala de los procesos a largo
plazo sobre unos segundos (10 escala). Estructuras de baja dimensionalidad pueden constituir la base de la
escala 1 y los procesos a escala 10 se describe mejor por una aleatoriedad estocstico.
Esta cantidad macroscpica se puede interpretar como el ritmo colectiva producida por la
sincronizacin de toda la poblacin. Por ejemplo, si todos los osciladores se mueven en un
solo grupo, tenemos r 1 y la poblacin se comporta como un oscilador gigante. Por el
contrario, si se dispersan las fases de los osciladores, a continuacin, se produce r 0 y sin
ritmo macroscpica. Como introducida por Kuromoto, la ecuacin que gobierna puede ser
reescrita en trminos del parmetro de orden:

En esta forma, la causalidad circular entre los niveles macroscpicos (aqu el parmetro de
orden de amplitud y fase de r ) y los niveles microscpicos (la fase
i
de un oscilador) se
hace evidente. Especficamente, cada oscilador aparece slo para ser acoplado al parmetro
de orden de amplitud y fase de r por la relacin no lineal: la fase
I
se convierte en sac
hacia la media fase , en lugar de hacia la fase del oscilador de cualquier individuo. Por
otra parte, la fuerza de la sincronizacin es proporcional a la amplitud r. Esta
proporcionalidad establece un bucle de retroalimentacin positiva: como la poblacin se
hace ms coherente, r crece y por lo que los aumentos Kr de acoplamiento, lo que tiende a
reclutar ms osciladores en el clster sincronizada. Desde esta perspectiva, la relacin no
lineal entre dos dominios caractersticos de escala en el espacio puede ser investigado en
trminos matemticos y llevar la idea de causalidad descendente ms cerca de la realidad
neurofisiolgica.
9. CONCLUSIONES
En resumen, este trabajo pone de manifiesto la creciente necesidad de describir
matemticamente los procesos globales en la bsqueda de mejores explicaciones de cmo
el cerebro se auto-organiza distribuye actividades neuronales. Basado en el trabajo de
Francisco Varela, mi propsito aqu era esbozar una cartografa aproximada que ofrece un
marco matemtico para analizar los fenmenos a gran escala espacio-temporales. Las
tcnicas presentadas aqu (sincronizacin, mayor espectros fin, los mtodos de eliminacin
del espacio, y las estadsticas no gaussianos) son prometedores para proporcionar nueva
informacin para avanzar en la comprensin de la dinmica no lineal del cerebro y es
probable que obtener una mayor aceptacin. En concreto, se argumenta que estas diferentes
descripciones estn adaptadas a intrnsicamente diferentes dominios de la escala de tiempo
y espacio. Por otra parte, la caracterizacin de la interaccin entre las escalas en la
dinmica del cerebro, en lugar de la funcin especfica de una escala caracterstica solo,
representar a uno de los reto esencial para la evolucin futura. Dado que la dinmica
global del cerebro comprende varios niveles o patrones y procesos multi-escala, el objetivo
principal de la investigacin futura consiste en abordar las siguientes preguntas: Son
normas no generales para escalar hacia arriba o hacia abajo? Cmo el nmero de escalas
(o niveles jerrquicos), la no linealidad, y agregacin afectan a la viabilidad y la precisin
de la escala? Debe incorporarse (o descartados) para un fin de escala dada la cantidad de
detalle? Es posible o necesario para escalar desde la clula hasta el comportamiento a gran
escala? Ms al punto, cmo? Creo que una descripcin satisfactoria de las actividades
cerebrales de gran escala debe ser capaz de abordar eficazmente estos aspectos complejos.
Desde nuestro punto de vista actual, aqu no hay duda de que el anlisis de los procesos
cerebrales no lineales sigue abierta al progreso considerable. Lo que an falta es una
interaccin interdisciplinaria ms fuerte, que es esencial para el fomento de la comprensin
de los fenmenos dinmicos cerebrales. En particular, muchas herramientas desarrolladas
para el anlisis no lineal estn a la espera de un vnculo directo con una interpretacin clara
de que subyace la neurofisiologa. Futuros desarrollos tienen que cerrar esta brecha entre
las neurociencias y las descripciones formales.
REFERENCIAS
Arieli A, Sterkin A, GRINVAL A, AERTSEN A (1996) Dinmica de la actividad en curso:
explicacin de la gran variabilidad en las respuestas corticales evocados. Ciencia 273:
1868-1871 [ Links ]
ASHBY R (1952) Diseo de un cerebro. London: Chapman-Hall [ Links ]
BABLOYANTZ A, Destexhe A (1986) bajo el caos dimensional en un caso de epilepsia.
Proc Natl Acad Sci EE.UU. 83: 3513-3517 [ Links ]
BAK P, TANQUE C, WIESENFELD K (1987) criticidad auto-organizada: una explicacin
de ruido 1 / f. Phys. Rev. Lett 59: 381-384 [ Links ]
BARNSLEY M (1988) Fractal todas partes. London: Academic Press [ Links ]
BRESSLER SL, COPPOLA R, NAKAMURA R (1993) episdica coherencia cortical
multiregional en mltiples frecuencias durante la ejecucin de la tarea visual. Naturaleza
366: 153-156 [ Links ]
CHANDRASEKHAR S (1961) y la estabilidad hidrodinmica hidromagntica. Oxford:
Oxford University Press [ Links ]
AR Damasio (1990) la activacin sincrnica de mltiples regiones corticales: un
mecanismo de retirada. Seminarios en las neurociencias 2: 287-296 [ Links ]
Dumermuth G, HUBERT PJ , KLEINER B, GASSER T (1971) Anlisis de las
interrelaciones entre las bandas de frecuencias del EEG por medio del bi-espectro: un
estudio preliminar. Electroenceph Clin Neurophysiol 31: 136-148 [ Links ]
Elbert T, RAY WJ , KOWLIK AJ , SKINNER J E, GRAF KE, Birbaumer N (1994) El caos
y la fisiologa: el caos determinista en las asambleas celulares excitables. Physiol
Apocalipsis 74: 1-47 [ Links ]
ENGEL AK, FRITAS P, SINGER W (2001) predicciones dinmicas: oscilaciones y
sincrona en el procesamiento de arriba hacia abajo. Naturaleza Rev. Neurosci 2: 704-716 [
Links ]
FREEMAN WJ (1975) La accin de masas en el sistema nervioso. Nueva York: Academic
Press [ Links ]
FREEMAN WJ (1987) La estimulacin de los patrones de EEG caticos con un modelo
dinmico del sistema olfativo. Cybern Biol. 56: 139-150 [ Links ]
FREEMAN WJ , Barrie J M (1994) oscilaciones caticas y la gnesis de sentido en la
corteza cerebral. En: Buzsaki, LLINAS R, SINGER W, Berthoz A, Christen y YG
codificacin temporal (eds) en el cerebro. Berlin: Springer-Verlag. pp 13-37 [ Links ]
FREEMAN WJ , ROGER LJ , HOLMES MD, Silbergeld DL (2000) el anlisis espectral
espacial de electrocorticograms humanos, incluyendo bandas alfa y gamma. J Neurosci
Meth 95: 111-121 [ Links ]
FRISTON KJ (2000) El cerebro lbil. I. transitorios neuronales y de acoplamiento no lineal.
Phil Trans R Soc London B 355: 215-236 [ Links ]
GILDEN DL, Thornton T, MALLON MW (1995) 1 / f ruido en la cognicin humana.
Ciencia 267: 1837-1839 [ Links ]
Grassberger P, T SCHREIBER, SCHAFFRATH C (1991) Anlisis de series de tiempo no
lineal. Int J Bif Caos 1: 521-547 [ Links ]
Haueisen J , SCHACK B, MEIER T, CURIO G, OKADA Y (2001) en la multiplicidad de
las seales de alta frecuencia que garanticen la somatosensorial a corto latencia evoc la
actividad cortical en los seres humanos. Neurophysiol Clinical 112: 1316-1325 [ Links ]
HERNANDEZ J , VALDES PA, VILA P (1996) y el pico de la onda EEG modelado por un
ciclo lmite estocstico. NeuroRep 7: 2246-2250 [ Links ]
J J Hopfield (1982) Las redes neuronales y sistemas fsicos emergentes con capacidad
colectiva computacional. Proc Natl Acad Sci EE.UU. 79: 2554-2558 [ Links ]
IASEMEDIS LD, SACKELLARES J C, Zaveri HP, WJ WILLIAMS (1990) topografa
espacio de fase y el exponente Lyapunov de electrocorticograms en crisis parciales.
Cerebro topogr 2: 187-201 [ Links ]
J UNG P, CORNELL-BELL A, Shaver MADDEN K, MOSS F (1998) ondas espirales
inducida por el ruido en los astrocitos sincitios muestran evidencia de criticidad auto-
organizada. J Neurophysiol. 79: 1098-1101 [ Links ]
KELSO J S (1995) Patrones dinmicos: La auto-organizacin del cerebro y el
comportamiento, Cambridge, MA: MIT Press, [ Links ]
Kuramoto Y (1984) oscilaciones qumicas, Ondas y Turbulencia, Berln: Springer [ Links ]
LACHAUX J P, Pzard L, GARNERO L, Pelte C, RENAULT B, VARELA FJ , Martinerie
J (1997) la extensin espacial de los tontos de la actividad cerebral de la reconstruccin de
un solo canal de la dinmica de EEG. Human Brain Mapping 5: 26-47 [ Links ]
LACHAUX J P, RODRIGUEZ E, Martinerie J , VARELA FJ (1999) Medicin de fase
sincronizada en la seal del cerebro. Human Brain Mapping 8: 194-208 [ Links ]
LACHAUX J P, RODRIGUEZ E, Martinerie J , ADAM C, D Hasboun, VARELA FJ (2000)
la actividad gamma-banda en grabaciones intracorticales humanos provocados por las
tareas cognitivas. Eur J Neurosci 12: 2608-2622 [ Links ]
Lehnertz K, ELGER CE (1998) se puede predecir ataques epilpticos? Los datos de tiempo
no lineal Anlisis de Series de la actividad elctrica cerebral. Phys. Rev. Lett 80: 5.019-
5.022 [ Links ]
LE VAN QUYEN M, C ADAM, LACHAUX J P, Martinerie J , M Baulac, RENAULT B,
VARELA FJ (1997a) los patrones temporales en la actividad epilptica humana son
modulados por discriminaciones perceptivas. Neuroreport 8: 1703-1710 [ Links ]
LE VAN QUYEN M, Martinerie J , ADAM C, VARELA FJ (1997b) rbitas peridicas
inestables en una actividad epilptica humano. Ap Fsica E 56: 3401-3411 [ Links ]
LE VAN QUYEN M, FOUCHEZ J , LACHAUX J P, RODRIGUEZ E, LUTZ A, Martinerie
J , F VARELA (2001a) Comparacin de la transformada de Hilbert y mtodos de tren de
ondas para el anlisis de la sincrona neuronal. J Neurosci Meth 111: 83-98 [ Links ]
LE VAN QUYEN M, Martinerie J , V NAVARRO, Baulac M, VARELA FJ (2001b)
Caracterizar los cambios neurodinmicos antes de las convulsiones. J Clin Neurophysiol
18: 191-208 [ Links ]
LINKENKAER K, NIKOULINE VV, PALVA J M, ILMONIEMI J (2001) correlaciones
temporales de largo alcance y el comportamiento de escala en las oscilaciones del cerebro
humano. J Neurosci 21: 1370-1377 [ Links ]
LUMER ED, EDELMAN GM, Tononi G (1997) la dinmica neuronal en un modelo de la
talamocortical sistema.1. Las capas, los lazos y la aparicin de ritmos sincrnicos rpido.
Cereb corteza 7: 207-227 [ Links ]
LUTZ A, LACHAUX J P, Martinerie J , VARELA FJ (2002) Orientar el estudio de la
dinmica del cerebro mediante el uso de los datos en primera persona: los patrones de
sincrona se correlacionan con los estados de conciencia en curso durante una tarea visual
simple. Proc. Natl. Acad. Ciencia. EE.UU. 99: 1586-1591 [ Links ]
MACKEY MC, CRISTAL L (1977) Oscilacin y el caos en el sistema de control
fisiolgico, Ciencia 197: 287-289 [ Links ]
Martinerie J , C ADAM, LE VAN QUYEN M, Baulac M, CLMENCEAU S, RENAULT
B, F VARELA (1998) Las crisis de epilepsia puede ser anticipada por el anlisis no lineal.
Nature Medicine 4: 1173-1176 [ Links ]
MCKENA TM, MCMULLEN TA, Shlesinger MF (1994) El cerebro como un sistema
fsico dinmico. Neurociencia 60: 587-605 [ Links ]
MIRAMONTES O, Rohani P (1998) Ruido de color generada intrnsecamente en las
poblaciones de insectos de laboratorio. Proc R Soc Lond B 265: 785-792 [ Links ]
NEURON (1999) 24, Cell Press (volumen especial dedicado a comentarios sobre el
problema de la unin) [ Links ]
Nicolis G, PRIGOGINE G (1977) La auto-organizacin de los sistemas fuera del equilibrio.
New-York Wiley [ Links ]
NIKIAS LC, PETROPULU AP (1993) Anlisis de orden superior Spectra, Englewood
Cliffs, Nueva J ersey, EE.UU.: PTR Prentice Hall, [ Links ]
NOVIKOV E, NOVIKOV A, Shannahoff-KHALSA D, Schwartz B, WRIGHT J (1997) la
actividad Escala-similar en el cerebro. Phys. Rev. E 56: R2387-2389 [ Links ]
OKEEFE J , actividad BURGESS N (1999) Theta, la navegacin virtual y el hipocampo
humano. Tendencias Cog Sci 3: 403-406 [ Links ]
OSBORNE AR, PROVENZALE A (1989) Finite dimensin de correlacin de los sistemas
estocsticos con espectros de ley de potencia. Physica D 35: 357-381 [ Links ]
Pzard L, Martinerie J , F BRETON, BOURZEIX J C, RENAULT B (1994) Las mediciones
de prediccin de la dinmica no lineal del EEG multicanal. Electroenceph. Clnica
Neurophysiol 91: 383-391 [ Links ]
PIJ N J P, NEERVEN J V, Noest A, LOPES DA SILVA FH (1991) Caos o ruido en las
seales EEG: dependencia estatal y el sitio del cerebro. Electroenceph Clnica
Neurophysiol 79: 371-381 [ Links ]
RAMPIL IJ (1998) Un manual para el procesamiento de seales EEG en anestesia.
Anestesiologa 89: 980-1002 [ Links ]
RODRIGUEZ E, GEORGE N, LACHAUX J P, Martinerie J , VARELA FJ (1999) La
sombra de la percepcin: la sincronizacin de larga distancia en el cerebro humano.
Naturaleza 397: 340-343 [ Links ]
RUDRAUF D, LUTZ A, D Cosmelli, LACHAUX J P, LE VAN QUYEN M (2003) Desde
autopoiesis a neurofenomenologa: exploracin de la biofsica de bienestar de Francisco
Varela. Hervir Res 36 (esta cuestin [ Links ] )
SCHACK B, VATH N, PETSCHE H, GEISSLER HG, MLLER E (2002) Fase de
acoplamiento de theta-gamma ritmos EEG durante el procesamiento de la memoria a corto
plazo. Intl J de Psychophysiol 44: 143-163 [ Links ]
SCHREIBER T (1999) la aplicacin interdisciplinaria de mtodos no lineales de series de
tiempo, Phys. Rep 308: 1-40 [ Links ]
SIMON HA (1973) La organizacin de los sistemas complejos. En Pattee HH (ed.), Teora
de la J erarqua: El desafo de los sistemas complejos. Nueva York: George Braziller. pp: 1-
27 [ Links ]
SINGER W, GRAY CM (1995) Visual integracin de funciones y la hiptesis de
correlacin temporal. Annu Rev. Neurosci 18: 555-586 [ Links ]
Skarda CA, FREEMAN WJ (1987) Cmo el cerebro crea el caos con el fin de dar sentido
a la palabra. Comportamiento del cerebro Sc. 10: 161-195 [ Links ]
SO P, FRANCIS J T, NETOFF TI, GLUCKMAN BJ , SCHIFF SJ (1998) rbitas peridicas:
un nuevo lenguaje para la dinmica neuronal. Biophys J 74:2776-2785 [ Links ]
STANLEY HE (1971) Introduccin a la fase de transicin y fenmenos crticos. Londres:
Oxford University Press [ Links ]
Steriade M, AMZICA F (1996) y la coherencia Intracortical corticothalamic de oscilaciones
espontneas rpido. Proc Natl Acad Sci EE.UU. 93: 2533-2538 [ Links ]
Strogatz SH (2001) Exploracin de redes complejas. Naturaleza 410: 268-276 [ Links ]
F TOMADA (1981) Lecture Notes in Mathematics: Sistemas dinmicos y turbulencias,
Berln: Springer Verlag [ Links ]
Actividad gamma-banda (30-70 Hz) oscilatorio TALLON-BAUDRY C, BERTRAND O,
DELPUECH C, Pernier J (1997) inducida por una tarea de bsqueda visual en el ser
humano. J Neuroscience 17: 722-734 [ Links ]
TASS P, ROSENBLUM MG, WEULE J , J Kurths, PIKOVSKY A, VOLKMANN J ,
SCGNITZLER A, FREUND HJ (1998) Deteccin de n: bloqueo de fase m de datos
ruidosos: aplicacin a la magnetoencefalografa. Fsico Rev Letras 81:3291-94 [ Links ]
THEILER J , RAPP PE (1996) Re-examen de las pruebas para la estructura lineal de baja
dimensin en el electroencefalograma humano. Electroenceph y Clin Neurophysiol 98:
213-223 [ Links ]
THOMPSON E, VARELA FJ (2001) encarnacin radical: la dinmica neuronal y la
conciencia. Tendencias en Ciencia Cognitiva 5: 418-425 [ Links ]
Tononi G, EDELMAN GM (1998) Conciencia y complejidad. Ciencia 282: 1846-1851 [
Links ]
TSODYKS M, KENET T, GRINVAL A, Arieli A (1999) La vinculacin de la actividad
espontnea de las neuronas corticales individuales y la arquitectura funcional subyacente.
Ciencia 286: 1943-1946 [ Links ]
TURING AM (1950) Mquinas de computacin e inteligencia. Mind 59: 433-460 [ Links ]
UJ IER M, Stemmler M (1995) Los patrones dinmicos conduce a ruido 1 / f en poblaciones
neuronales. Phys. Rev. Lett 74: 326-329 [ Links ]
VARELA FJ (1979) Principios de la autonoma biolgica. Amsterdam: Holanda del Norte [
Links ]
VARELA FJ (1995): Los conjuntos de clulas de resonancia: Una nueva aproximacin a
las funciones cognitivas y la sincrona neuronal. Biol. Res. 28: 81-95 [ Links ]
VARELA FJ (1999) El presente especioso. En: Petitot J , VARELA FJ , PACHOUD B,
ROY J M (eds) naturalizacin fenomenologa. Stanford, CA: Stanford University Press [
Links ]
VARELA F, LACHAUX J P, RODRIGUEZ E, Martinerie J (2001) La web del cerebro: la
sincronizacin de fase y la integracin a gran escala. Naturaleza Rev. Neurosci 2: 229-239 [
Links ]
VON STEIN A, CHIANG C, KONIG P (2000) Top-down proceso mediado por la
sincronizacin interareal. Proc Natl Acad Sci (EE.UU.) 97: 14748 a 14753 [ Links ]
WRINGHT J J , Liley DTJ (1996) Dinmica del cerebro a escalas globales y microscpicos:
redes neuronales y el EEG. Comportamiento y el cerebro Sci 19: 285-320 [ Links ]