SELECCIN NATURAL

Mutacin, migracin y deriva como hemos visto, cambian las frecuencias

gnicas pero en ningn caso se ha visto si esos cambios aumentan o disminuyen la
adaptacin de los individuos al ambiente. Por tanto, podramos decir que estos
fenmenos que son aleatorios cambian o destruyen la organizacin y adaptacin de los
organismos vivos. Por esta causa la seleccin natural es el proceso evolutivo ms crtico
ya que slo la seleccin natural da cuenta de la naturaleza organizada y adaptada de los
seres vivos.
La seleccin natural tambin explica la diversidad entre organismos ya que
promueve su adaptacin a diferentes modos de vida.
El argumento seguido por Darwin y Wallace se bas en el hecho que los
portadores de variantes hereditarios que permitan a los mismos adaptarse al medio es
ms probable que sobrevivan mejor y originan ms progenie que organismos que
carecen de dichas variantes. Este proceso de multiplicacin de variantes hereditarios se
llama Seleccin Natural.
La Seleccin Natural la podemos definir como la reproduccin diferencial de
variantes genticas alternativas y puede ser debida a: supervivencia diferencial,
fertilidad diferencial o ambas.
El parmetro ms usado para medir la Seleccin Natural es Eficacia Biolgica o
Valor Adaptativo. Tiene dos componentes fundamentales: viabilidad (capacidad de
supervivencia) y fertilidad (nmero de hijos con los que se contribuye a la generacin
siguiente). Por tanto la eficacia biolgica absoluta de un individuo es el nmero de
descendientes con el que se espera que contribuya a la generacin siguiente, en caso que
sobreviva.
Con fines prcticos, se utiliza una medida relativa de la eficacia biolgica, dando
el valor de 1 genotipo que ms descendientes deje en une generacin y valores
proporcionales a los que contribuyen con menos descendientes.
Cuando analicemos los cambios de las frecuencias allicas debidos a seleccin
natural emplearemos algunas veces el valor de la eficacia biolgica que representamos
por w y otras el coeficiente de seleccin 1- w = s.
Es conveniente recordar que:
Es el fenotipo del individuo lo que determina su eficacia biolgica, y es sobre el
fenotipo sobre el que actuar la seleccin natural, sin embargo,
Lo que se transmiten son los genes, no los genotipos ni mucho menos los
fenotipos. Esta es una razn por la que la seleccin natural es un proceso lento.
Al estar determinada por el fenotipo, la eficacia biolgica no es la misma para un
mismo genotipo en todos los ambientes, sino que depende del ambiente.
La eficacia biolgica es una propiedad de una clase de individuos y no de un
individuo en particular.
Seleccin en contra de Homocigotos Recesivos.
Alelos recesivos como: fenilcetonuria en humanos, alas vestigiales (vg) en
Drosophila o semillas incoloras en maz producen heterocigotos con un valor adaptativo
igual al de los dominantes.
Ej: Genotipo AA Aa aa
Valor Adaptativo (w) 1 1 1 s
Cambios de las frecuencias allicas despus de una generacin de seleccin en
contra de homocigticos recesivos.
AA Aa aa Total Frec.a
Frec.Inic. p
2
2pq q
2
1 q
Cigoto
Valor Adapt. 1 1 1-s
Contribucin p
2
2pq q
2
(1-s) 1 sq
2
de genotipo a la
siguiente generac
q sq
2
Frecuencia p
2
2pq q
2
(1- s) 1 q
1
=
Normalizada 1 sq
2
1 sq
2
1 sq
2
1 sq
2
- sq
2
p
Cambio en la !q =
frecuencia allica 1 sq
2
El procedimiento usado para calcular los cambios de frecuencias allicas
cambian de generacin en generacin. La frecuencia inicial del cigoto se asume que est
en equilibrio H.W. debido a la combinacin aleatoria de los gametos.
El paso bsico en el clculo aparece al multiplicar las frecuencias iniciales del
cigoto por sus valores adaptativos lo que dar la contribucin de c/genotipo a la
generacin siguiente.
Dado que los valores no suman 1, esto se normalizan. El cambio en la
frecuencia allica debida a seleccin se obtiene substrayendo la frecuencia allica
original de la frecuencia despus de la seleccin. (q es le frec.inicial de a y q
1
es la
frec.de a despus de una generacin de seleccin).
El efecto de la seleccin en contra de los recesivos es una disminucin de la
frecuencia de los alelos recesivos, un resultado que esperbamos debido a que los
recesivos se reproducen menos efectivamente que los genotipos que llevan los alelos
dominantes.
Veamos ahora de dnde salieron las frmulas anteriores:
p frecuencia A
q a
p + q = 1 ; p
2
+ 2 pq + q
2
= 1
p
2
+ 2 pq + q
2
(1 s) = p
2
+ 2 pq + q
2
sq
2
= ( p
2
+ 2 pq + q
2
) sq
2
= 1 sq
2
"1
p
2
2 pq q
2
(1 s) p
2
+ 2pq + q
2
sq
2
1 sq
2
+ + = = = 1
1 sq
2
1 sq
2
1 sq
2
1 sq
2
1 sq
2
q
2
(1 s) pq pq + q
2
sq
2
q(p+q) sq
2
q sq
2
q
1
= + = = =
1 sq
2
1 sq
2
1 sq
2
1 sq
2
1 sq
2
p
2
pq p
2
+ pq p (p + q) p
p
1
+ = = =
1 sq
2
1 sq
2
1 sq
2
1 sq
2
1 sq
2
q sq
2
q sq
2
q (1 sq
2
) -sq
2
(1 q)
!q = q
1
q = - q = =
1 sq
2
1 sq
2
1 sq
2
- spq
2
1 q = p ; !q =
1 sq
2
No habr cambios en las frecuencias allicas cuando :
- spq
2
!q = = 0
1 sq
2
y esto suceder cuando q = 0 o cuando s p = 0 lo que implica que o no hay seleccin o
que el alelo dominante no est presente en la poblacin. Por tanto el valor de q
disminuir gradualmente a cero. La seleccin en contra de homocigticos recesivos
tiene como finalidad la eliminacin del alelo recesivo.
Letales Recesivos
El caso extremo de seleccin en contra de alelos recesivos ocurre cuando los
homocigotos recesivos tienen valor adaptativo = 0 esto es: los individuos mueren antes
de alcanzar la edad reproductora o son estriles. Un ejemplo es la fenilcetonuria: los
individuos aa si no se tratan mdicamente w = 0 por tanto s = 1. Se sustituimos s por 1
tendremos que la frecuencia de a despus de una generacin de seleccin ser:
q- sq
2
q q
2
q (1 q) q
q
1
= = = =
1 sq
2
1 sq
2
(1 q) (1 + q) (1 + q)
- spq
2
- pq
2
- (1 q) q
2
-q
2
!q = = = =
1 q
2
s 1 q
2
(1 q) (1 + q) (1 + q)
El cambio en frecuencias allicas al cabo de t generaciones lo calculamos:
q
0
q
1
q
1
= ; q
2 =
1 + q
0
1 + q
1
Sustituyendo el valor de q
1
en la ecuacin de q
2
:
q
0
q
0
1 + q
0
1 + q
0
q
0
q
2 =
= =
q
0
1 + q
0
+ q
0
1 + 2q
0
1 +
1 + q
0
1 + q
0


q
0
t generaciones: q
t
=
1 + t q
0
Seleccin en contra de Dominantes
La seleccin es ms efectiva en contra de los alelos dominantes que en contra de
los recesivos, ,porque un alelo dominante se expresa tanto en genotipos homocigticos
como en heterocigotos.
Supongamos que los homocigotos dominantes y los heterocigotos tienen igual
valor adaptativo.
Ej: Genotipo AA Aa aa
Valor Adaptativo (w) 1 - s 1 - s 1
w= 1 s s = 1
0 = 1 - 1
Cambios de frecuencias allicas despus de una generacin de seleccin en contra de
genotipos llevando los alelos dominantes.
AA Aa aa Total Frec.a
Frec.Inic. p
2
2pq q
2
1 q
Cigoto
Valor Adapt. 1 s 1 s 1
Contribucin p
2
(1 s) 2pq(1 s) q
2
1 s + sq
2
de genotipo a la
siguiente generac
p
2
sp
2
+ 2pq 2pqs + q
2
" 1
1 sp
2
2 pqs + q
2
" 1
1 s (p
2
+ 2pq) p
2
+ 2pq + q
2
= 1
p
2
+ 2pq = 1 q
2
1 s (1 q
2
)
1 s + sq
2
" 1
Frecuencia Normalizada
p
2
(1 s) 2pq (1 s) q
2
+ + = 1
1 s + sq
2
1 s + sq
2
1 s + sq
2
p
2
(1 s) pq (1 s) p
2
sp
2
+ pq spq
p
1
= + = =
1 s + sq
2
1 s + sq
2
1 s + sq
2
p
2
+ pq sp
2
spq p (p + q) sp(p + q)
= = =
1 s + sq
2
1 s + sq
2
p sp p (1 s)
= =
1 s + sq
2
1 s + sq
2
Cambio en la frecuencia allica
p (1 s) p (1 s) p(1 s + sq
2
)
!p = p
1
p = - p =
1 s + sq
2
1 s + sq
2
p sp p + sp spq
2
= =
1 s + sq
2
Seleccin a favor de los Heterocigotos
Se conoce tambin como Sobredominancia o Heterosis.
Ej: Genotipo AA Aa aa
Valor Adaptativo (w) (1 s) 1 (1 t)
Cambios de las frecuencias allicas despus de una generacin de seleccin cuando hay
Sobredominancia.
AA Aa aa Total Frec.ale
Frecuenc. p
2
2pq q
2
Inicial
Cigoto
Valor 1 s 1 1 - t
Adaptativo
Contribucin p
2
(1 s) 2pq q
2
(1 t) 1 sp
2
tq
2
de c/ genotipo
a la sig.generac
Frecuencia p
2
(1 s) 2 pq q
2
(1 t) q tq
2
Normalizada + + = 1 q
1
=
1 sp
2
tq
2
1 sp
2
tq
2
1 sp
2
tq
2
1 sp
2
tq
2
Cambio en la pq (sp tq )
Frecuenc.alelica !q =
1 sp
2
tq
2
- spq
2
1 s + sq
2
p
2
sp
2
+ 2pq + q
2
tq
2
= 1 sp
2
tq
2
p
2
(1 s) 2pq q
2
(1 t) p
2
sp
2
+ 2pq + q
2
q
2
t
+ + =
1 sp
2
tq
2
1 sp
2
tq
2
1 sp
2
tq
2
1 sp
2
tq
2
1 sp
2
q
2
t q
2
(1 t) pq
= = 1 ; q
1
= +
1 sp
2
tq
2
1 sp
2
tq
2
1 sp
2
tq
2
pq + q
2
q
2
t q (p + q) q
2
t
q
1
= = =
1 sp
2
tq
2
1 sp
2
tq
2
La seleccin a favor de los heterocigotas (Sobredominancia) conduce a un equilibrio
estable de las frecuencias eb las poblacin con frecuencias determinadas por el
coeficiente de seleccin en contra de los homocigotos.
El camino en la frecuencia allica debida a seleccin es:
pq (sp tq)
! q =
1 sp
2
tq
2
La condicin de equilibrio, !q = 0 ser lograda cuando el numerador sea cero. Si ambos
alelos estn en la poblacin esto ocurrir cuando:
sp = tq
s (1 q) = tq ; s sq = tq; s= tq + sq s = q (t + s)
s
q =
s + t
q q
2
t
1 sp
2
tq
2
t
y la frecuencia de equilibrio del alelo A ser: p=
s + t
Seleccin y Mutacin
Seleccin y Mutacin tienen efectos opuestos con respecto a genes deletreos. El efecto
neto de ambos procesos ser cero cuando el nmero de alelos deletreos eliminado por
seleccin sea igual al nmero que se produce por mutacin.
Consideremos este efecto para alelos recesivos. La frecuencia q del alelo recesivo a
disminuir, debido a seleccin en una magnitud:
- spq
2
!q =
1 sq
2
Dado que el alelo a se encuentra en baja frecuencia, el denominador ser casi 1 y el
cambio aproximado en las frecuencias allicas debido a seleccin ser:
!q # - spq
2
Sin embargo, el alelo a aumentar su frecuencia allica debido a mutacin en una
magnitud up, por tanto habr equilibrio cuando:
spq
2
# up
u
q = $ ! cuando s = 1
p
La acondroplasia es una enfermedad causada por un alelo dominante presente en las
poblaciones humanas en frecuencias muy bajas. La tasa de mutacin del alelo normal al
acondroplsico es de 5 * 10
-5
. Los acondroplsticos producen individuos normales slo
en un 20 % (lo que significa que s = 0.80) , la frecuencia de equilibrio del alelo ser:
u 5 * 10
-5
p = = = 6.25 * 10
-5
s 0.8
q = $ u
u
p =
s
como q# 1 la frecuencia del heterocigoto 2pq se reduce a:
2p = 2 * 6.25 * 10
-5
= 1.25 * 10
-4

1.25 individuos de c/ 10.000 nacimientos son enanos.

De lo que deducimos:
que la frecuencia en equilibrio de un alelo que causa letalidad o esterilidad en
homocigosis es la raz cuadrada de la tasa de mutacin.
Sobredominancia en Poblaciones Humanas ! ANEMIA FALCIFORME
Enfermedad comn en frica y algunas poblaciones de Asia.
Anemia: debida a la condicin homocigtica ! Hb
s
(Hb
s
Hb
s
)
Hb
s
! produce hemoglobina anormal
Hb
A
! produce hemoglobina normal
Individuos Hb
s
Hb
s
! mueren antes de alcanzar la madurez sexual
! eficacia ! casi cero
Alelo Hb
s
tiene frecuencias altas en algunas regiones del mundo (aquellas
donde hay malaria ! Pl. falciparum).
Razn de la frecuencia alta ! Hb
s
Hb
A
son resistentes a la malaria
Hb
A
Hb
A
no son resistentes. Mueren malaria
Hb
s
Hb
s
no son resistentes. Mueren anemia.
La anemia falciforme es un ejemplo que demuestra cmo el ambiente
condiciona la eficacia biolgica.
En lugares donde la anemia se erradic o que ya no existe los individuos
Hb
A
Hb
A
tienen igual eficacia biolgica que los Hb
s
Hb
A
.
En este caso el modo de seleccin ya no es ms SOBREDOMINANCIA sino
SELECCIN EN CONTRA DE RECESIVOS.
En la poblacin negra de EE.UU se ha ido produciendo una reduccin gradual
de la frecuencia del alelo Hb
s
si se lo compara a la frecuencia de dicho alelo en
sus ancestros.