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1. Orgenes de las Neurociencias

a. Definicin de las Neurociencias
b. Panorama histrico
c. Antecedentes de la neuropsicologa

2. Consideraciones biolgicas del estudio del
comportamiento humano
a. Reciprocidad entre el Sistema Nervioso y la conducta humana
b. Disciplinas relacionadas con la cognicin (procesos psicolgicos) y la
conducta humana
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Objetivo General
El objetivo general del mdulo es proporcionar al alumno los conocimientos y las habilidades
que le permita explicar y comprender la anatoma y el funcionamiento del sistema nervioso, as
como tambin la relacin entre el sistema nervioso y la conducta, analizando aspectos bsicos
de su morfologa desde el nivel celular hasta los sistemas sensoriales, motores y reguladores
que lo componen.

Objetivos Especficos
1. Presentar un panorama histrico de la relacin entre la dimensin biolgica y psicolgica del
comportamiento

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1. Orgenes de las Neurociencias

La neurociencia es una ciencia multidisciplinaria que analiza el sistema nervioso para entender
las bases biolgicas de la conducta. Cada una de las ciencias implicadas realiza sus estudios
a partir de su particular punto de vista: los neuroanatomistas estudian la forma del cerebro, sus
estructuras celulares, y sus circuitos; los neuroqumicos, la composicin qumica del cerebro,
las protenas y lpidos que lo constituyen; los neurofisilogos, las propiedades bioelctricas del
cerebro y los psiclogos y neuropsiclogos investigan la organizacin y los sustratos
neuronales de la conducta y la cognicin.
Los estudios modernos del sistema nervioso han estado en curso desde mediados del siglo
XIX. Antes de que se inventara el microscopio compuesto, en el siglo XVIII, se crea que el
tejido nervioso tena una funcin glandular (idea que puede atribuirse a la antigedad y a la
propuesta de Galeno de que los nervios son canales que conducen un fluido secretado por el
encfalo y la mdula espinal hasta la periferia del cuerpo). El microscopio puso de manifiesto la
verdadera estructura celular del sistema nervioso. Sin embargo, el tejido nervioso no lleg a
ser tema de una ciencia concreta hasta finales del siglo XX.
Aunque a mediados del siglo XX se consolidan los conocimientos acerca de la estructura y las
funciones de la neurona y se conoce en profundidad la anatoma y fisiologa del sistema
nervioso, muchas facetas del comportamiento humano continuaban siendo confusas y las
explicaciones contradictorias. La fisiologa experimental del siglo XX convergi con el desarrollo
de ramas de las ciencias biolgicas y psicolgicas, ramas hbridas producto de la concurrencia
de dos o ms de ellas: psicofisiologa, psicologa biolgica, neuropsicologa, psicologa
cognitiva, neuroqumica, neuropsicofarmacologa, neurofisiologa, neuroimagenologa,
psicolingstica y otras. stas desarrollaron teoras, tcnicas y paradigmas que permitieron
emprender el estudio del cerebro tanto en el hombre sano como en el enfermo.
Simultneamente, especialidades clnicas y quirrgicas de la medicina, como la neurologa, la
psiquiatra y la neurociruga, observaron los cambios del comportamiento secundarios a
lesiones cerebrales (accidente vascular enceflico, trauma craneoenceflico, tumores
cerebrales, enfermedades neurodegenerativas, neurotxicas y neuropsiquitricas) y as,
aportaron elementos sustanciales al conocimiento de la relacin existente entre el cerebro y la
conducta (lvarez y Trpaga 2005).
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El trmino neurociencias fue introducido en 1960, sealando el inicio de una era en la que
cada una de estas disciplinas puede trabajar junto a otras de forma cooperativa, compartiendo
un lenguaje comn, conceptos y metas comunes para entender la estructura y funcin del
cerebro normal y anormal. Las neurociencias en la actualidad abarcan un amplio rango de
propsitos de investigacin, desde la biologa molecular de las clulas nerviosas (p.e. la
codificacin de las protenas de los genes necesarias para el funcionamiento del sistema
nervioso) a las bases biolgicas de la conducta normal, emocin, cognicin y sus trastornos.

1.1 Definicin de las Neurociencias
Las neurociencias abarcan un amplio rango de temas acerca de la organizacin del
sistema nervioso. Estos temas pueden ser explorados utilizando herramientas de la biologa
gentica, molecular y celular, la anatoma y fisiologa de los sistemas, biologa del
comportamiento y psicologa. La Neurociencia no slo no debe ser considerada como una
disciplina, sino que es el conjunto de ciencias cuyo sujeto de investigacin es el sistema
nervioso con particular inters en cmo la actividad del cerebro se relaciona con la conducta y
el aprendizaje. El propsito general de la Neurociencia, de acuerdo con Kandel, Schwartz y
Jessell (1997), es entender cmo el encfalo produce la marcada individualidad de la accin
humana. Por otro lado Beiras (1998) afirma que el trmino "Neurociencias", hace referencia a
campos cientficos y reas de conocimiento diversos, que bajo distintas perspectivas de
enfoque, abordan los niveles de conocimiento vigentes sobre el sistema nervioso. Se hace
Neurociencia, pues, desde perspectivas totalmente bsicas, como la propia de la Biologa
Molecular, y tambin desde los niveles de las Ciencias Sociales. De ah que este constructo
involucre ciencias tales como: la neuroanatoma, la fisiologa, la biologa molecular, la qumica,
la neuroinmunologa, la gentica, las imgenes neuronales, la neuropsicologa, las ciencias
computacionales, entre otras. Hay que tener en cuenta que aunque la Neurociencia se
caracteriza por un cierto tipo de reduccionismo, tambin aborda mecanismos, funciones o
conductas cognoscitivas. Aqu figuran la psicologa cognoscitiva, la lingstica, la antropologa
fsica, la filosofa y la inteligencia artificial (Sylwester, 1995). Los avances en Neurociencia han
confirmado posiciones tericas adelantadas por la psicologa del desarrollo por aos, lo nuevo
es la convergencia de evidencias desde diferentes campos cientficos: detalles acerca del
aprendizaje y el desarrollo han convergido para formar un cuadro ms completo de cmo
ocurre el desarrollo intelectual.
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1.2 Panorama histrico
Uno de los problemas ms fascinantes para el hombre ha sido siempre el entendimiento de su
propia mente, as como de los hechos que ocurren en su entorno. Esta curiosidad, intrnseca al
ser humano, ha dado lugar a las ms fantsticas explicaciones desde tiempos inmemoriales.
Ya desde la Edad Antigua se trat de explicar de manera ms fundamentada la naturaleza de
la conciencia y las particularidades de procesos tales como la percepcin, el pensamiento y la
memoria, entre otros. La comprensin de tales fenmenos comienza a manifestarse cuando
los estudiosos, filsofos de los perodos ms antiguos, verdaderos humanistas y sabios
empeados en interpretar el mundo que los rodeaba, pretendieron encontrar el sustrato
material de los fenmenos psicolgicos.
Hipcrates (460 a.C.-355 a.C.), uno de los ms famosos mdicos de la Antigedad, postul
que el cerebro era el rgano del "raciocinio" o "director del espritu", mientras que el corazn se
deba considerar el rgano de los sentimientos. La idea de sealar al cerebro como rgano
responsable de la conducta humana obedeci entonces a una simple e ingenua observacin:
puesto que los ojos y los odos (principales "ventanas del alma") se encuentran en la cabeza,
se asumi que probablemente el alma se localizaba en el cerebro. Aunque ya se hablaba de
un rgano del "raciocinio", an se continuaba hablando de espritus. Esto obedeca a que el
pensamiento de la poca estaba impregnado de la idea de que cuerpo y mente constituan dos
entidades separadas. La nocin de que la realidad que nos rodea se divide en dos categoras -
la material y la espiritual-, de que el ser humano posee un cuerpo fsico y un espritu o alma (no
fsica) se denomina "dualismo". Esta concepcin domin toda la Edad Antigua y Media,
evolucionando en funcin de los avances cientficos del devenir histrico.
Galeno (131-200 a.C.), mdico griego que desarroll trabajos como anatomista, fisilogo,
patlogo y terapeuta, pretendi precisar ms las relaciones existentes entre el cuerpo y la
mente, entre el cerebro y la vida espiritual. Consideraba que el principio vital era el pneuma,
que se mezclaba con la sangre de los pulmones y pasaba al corazn, el cual lo distribua por
todos los rganos y tejidos hasta llegar al cerebro, transformndose en pneuma psquico, una
especie de espritu animal. La idea de que estos fluidos espirituales o pneuma radicaban en el
cerebro como sustrato material de los fenmenos psquicos evolucion de manera gradual,
pero en esencia permaneci intacta durante siglos.
Durante el Medioevo, la enfermedad mental fue interpretada como una accin de los
demonios sobre la vctima. La Santa Inquisicin tuvo incluso sus libros de texto para
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diagnosticar y tratar los diferentes estados de posesin demonaca y sus manifestaciones
mentales. El ms lamentablemente clebre fue el Malleus Malificarum [El martillo de las
brujas], que llev a la hoguera a miles de vctimas que hoy podran denominarse histricos o
epilpticos. Bajo este clima intelectual, la indagacin sobre la funcin del cerebro como
generador de procesos psicolgicos no slo era impensable sino de riesgo absoluto para los
sabios de la poca.
Entre fines del siglo XIV y el siglo XVI se produjo la gran transformacin cultural conocida
como Renacimiento. Aunque en sus inicios este trmino tuvo un origen religioso, a partir del
siglo XV se interpret como una renovacin moral, poltica e intelectual por medio del retorno a
los valores de la cultura grecorromana.




















Figura 1. "Sacerdote sanando a una mujer posesa", xilografa de Pierre Boaistuau
(1598).

Las manifestaciones fundamentales del renacimiento fueron el humanismo, la transformacin
de las concepciones polticas, la renovacin religiosa y el resurgimiento del inters por la
indagacin directa de la naturaleza y del hombre en particular. En este perodo se sientan las
bases de las ciencias contemporneas, debido a que se reconoce que el mtodo es el rasgo
distintivo de la actividad investigativa. La influencia de Galileo Galilei trascendi el campo de la
fsica en que se desempeaba y se extendi a otras ramas del saber. A l le debemos el
mtodo experimental, mximo criterio de verdad aplicable a la investigacin cientfica. El
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cerebro comenz a estudiarse de nuevo como un posible centro de control de la actividad
humana, producindose una avalancha de estudios, la mayora ingenuos y sin utilidad
posterior, que sin embargo crearon el ambiente intelectual que posibilit el surgimiento de
posteriores y decisivas investigaciones. Algunos conceptos propuestos por filsofos y
naturalistas perduraron ms all de la edad media y consideraban que las "facultades
mentales" estaban localizadas en tres ventrculos cerebrales: el ventrculo anterior se
consideraba receptculo de la percepcin o imaginacin, el medio del intelecto y el posterior de
la memoria. ste es el primer intento de ver al cerebro como sustrato directo de las
capacidades psicolgicas bsicas y, por tanto, el germen de las teoras localizacionistas (Luria,
1980). Uno de los primeros anatomistas en emprender de manera sistemtica la diseccin del
cuerpo humano fue el flamenco Andreas Vesalius (1514-1564), que aunque atac las
opiniones tradicionales de Galeno, persisti en la idea de que el verdadero sustrato de los
procesos psicolgicos eran los espritus animales que fluyen por los nervios.
Las ideas del filsofo, matemtico y fsico francs Ren Descartes (1596-1650) marcan el
inicio de la Edad Moderna en la evolucin de las concepciones de las relaciones entre el
cuerpo y la mente. Consideraba al cuerpo como una mquina, conoca la naturaleza
involuntaria de la accin refleja y era capaz de explicar fenmenos tales como el acto del
parpadeo. No obstante, pensaba que los msculos se movan en virtud de infusiones de
espritus animales, espritus minsculos que se movan muy rpido como partculas de fuego.
Su teora constituye el primer modelo fsico sobre la conducta y dio lugar al desarrollo de
concepciones mecanicistas que consideran al cuerpo como una mquina. La mente era una
parte ms de esta mquina, y como tal, estaba sujeta a las mismas leyes fsicas que el resto
de la naturaleza.
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Figura 3. "Visin y mecanismo de respuesta a un estmulo externo" xilografa de
Ren Descartes (1677).

El siglo XVII vio el surgimiento de interesantes experimentos que coadyuvaron a que la teora
de los nervios como transportadores de espritus fuera perdiendo terreno gradualmente. Una
de las primeras pruebas que demostraron el papel del sistema nervioso (SN) en la conducta
fue aportada por el bilogo holands Jan Swammerdam (1637-1680). ste amput una pata
con su segmento de msculo a un sapo y observ que el msculo se contraa al presionar el
nervio. De ello concluy que lo que produca la contractura muscular era la accin mecnica
sobre el nervio y no la accin del pneuma del cerebro. Sus experimentos estimularon la
investigacin de las propiedades fsicas de los nervios y msculos, aunque no convencieron
absolutamente a los seguidores de la teora del espritu animal.
En 1822 Franois Magendie (1783-1855), un fisilogo francs que experimentaba con
animales, descubri que las races nerviosas dorsales o posteriores del cordn espinal
llevaban informacin de la periferia a ste (vas sensitivas), mientras que las races ventrales o
anteriores llevaban impulsos motores a los msculos. Magendie estableci el papel del
cerebelo como rgano regulador del equilibrio esttico y dinmico del cuerpo, aunque crea
que los fenmenos cerebrales nunca seran explicados.
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Simultneamente, Charles Bell (1774-1842), fisilogo y neurlogo escocs considerado
fundador de la anatoma nerviosa moderna, experimentaba con diferentes cualidades
sensoriales identificando tambin las vas motoras y sensoriales del cordn espinal (Ley de
Magendie-Bell).





Figura 4. "El
cerebro
expuesto
desde arriba",
grabado de
Charles Bell
(1802).


Johannes Mller (1800-1858), anatomofisilogo alemn, complement las investigaciones de
Magendie y Bell. Elabor una teora sobre la percepcin de los colores en la retina e hizo
importantes aportes sobre las sensaciones perifricas y la energa nerviosa. Sus resultados
son identificados como la Ley de la Energa Nerviosa Especfica, que postula que cada nervio
tiene su propia y peculiar "energa" o cualidad y es parte de un sistema capaz de detectar
nicamente una determinada clase de sensacin.
Intrigado por la ley fsica de conservacin de la energa y sus aplicaciones en la biologa,
Hermann Helmholtz (1821-1894), fsico y fisilogo alemn, consider que si la energa era
transformada, y no creada o destruida, no haba lugar para la existencia de una "fuerza vital".
Concibi al cuerpo como una aparato mecnico capaz de transformar la energa de una forma
a otra sin necesidad de fuerzas especiales o espritus y aport un hecho de enorme
importancia: midi la velocidad de la conduccin nerviosa con un experimento
extraordinariamente simple. Estimulando un nervio en diferentes puntos, observ cunto
tiempo tardaba el msculo en reaccionar. Estos resultados se complementaron con los
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alcanzados por Emil du Bois-Reymond (1818-1896), discpulo de Mller, quien fue el primero
en demostrar que el impulso nervioso constitua un fenmeno elctrico.
En la dcada de 1870, dos importantes fisilogos alemanes, Gustav Fritsch (1838-1927) y
Edward Hitzig (1838-1907), utilizaron la estimulacin elctrica como mtodo para comprender
la fisiologa cerebral. Comprobaron que la aplicacin de corrientes elctricas en diferentes
zonas del encfalo, particularmente de la corteza cerebral, causaba la contraccin de msculos
especficos del lado contralateral del cuerpo, estableciendo as la existencia de "centros
motores" conocidos hoy como "corteza motora primaria". Este conjunto de resultados
prcticamente sepult para siempre la idea de que los impulsos nerviosos eran producidos por
fluidos, ya fuesen materiales o espirituales, marcando una nueva etapa en las concepciones
acerca de las relaciones cuerpo-mente. Sin embargo, todava en el siglo XIX persistan muchos
interrogantes. Cmo estn conformados los nervios? Cul es el origen del impulso
nervioso? Qu es la conciencia humana y cmo se relaciona con el funcionamiento del
sistema nervioso? Las tcnicas de la poca no permitan acceder a la unidad bsica de todo
este andamiaje: la neurona. Con los microscopios de entonces no era posible la observacin
clara y precisa del tejido nervioso. ste se degeneraba si no era fijado adecuadamente y la
diferencia entre observaciones en fresco y en preparaciones viejas era significativa. Las
tinciones de tejidos adolecan de mltiples defectos y no permitan resaltar la verdad
anatmica. Los histlogos observaban los cuerpos celulares por medio del microscopio y en
otro portaobjetos observaban el largo y delgado filamento (aln) como estructuras diferentes.
No es hasta 1838 cuando el fisilogo alemn Robert Remak (1815-1865) postula que tales
filamentos podran ser extensiones del cuerpo celular, aspecto que pudo comprobarse slo al
mejorar las tcnicas de tincin y fijacin.
Empleando tcnicas de tincin y fijacin mejoradas, el anatomista alemn Otto Friedrich
Dieters (1834-1863) pudo observar e identificar finas arborizaciones que se extendan desde el
cuerpo de la clula. Estas prolongaciones se llamaron "dendritas", trmino tomado de la
botnica que significa "ramas". El otro tipo de fibra, que consista en un eje cilndrico que sala
de un pequeo cono del soma fue denominado "axn". El perfeccionamiento de las tcnicas de
observacin del tejido nervioso permiti ahondar en el estudio del elemento bsico de ste: la
clula nerviosa. Al respecto se formularon dos teoras. La primera, llamada "teora reticular",
postulaba que las neuronas deberan anastomosarse para que el sistema nervioso pudiera
funcionar, formando una red continua o retculo. El mejor exponente de la teora reticular fue el
histlogo italiano Camillo Golgi (1843-1926).



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Camillo Golgi (1843-1926).
La segunda teora se denomin "neuronal" y consideraba que las neuronas funcionaban como
unidades independientes y no se fusionaban para formar un todo continuo o retculo. La figura
clave en esta concepcin fue el espaol Santiago Ramn y Cajal (1852-1934). En 1873 Golgi,
realizando experimentos en la propia cocina de su casa en Pavia y tratando de encontrar una
forma mejor de visualizar la estructura de las clulas nerviosas, encontr, para su sorpresa,
que una fijacin de dicromato de potasio en impregnacin argntica le permita ver con toda
claridad el soma y las dendritas de las clulas teidas. Despus de practicar este mtodo
durante aos, public su trabajo en 1885, pero en una revista de poca circulacin. Este
resultado pas inadvertido hasta que en 1888 Santiago Ramn y Cajal lo aplic en Barcelona y
qued deslumbrado con sus resultados. Lleg a la conclusin de que los axones terminaban
en pequeos bulbos que llegaban muy cerca de la membrana de la otra clula pero no se
fusionaban con ella.











Santiago Ramn y Cajal (1852-1934).
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Fue lo suficientemente genial para comprender que lo que estaba viendo era la clula nerviosa
completa. Dedujo que la seal nerviosa pasaba de las dendritas al aln y que la transmisin de
la seal entre las clulas se efectuaba donde ambas estructuras hacan contacto. Este
eminente cientfico estudi tambin la neurogla y los fenmenos de degeneracin y
regeneracin del tejido nervioso.















Figura 5. Dibujo de clulas de la retina realizado por Santiago Ramn y Cajal.

Los excelentes dibujos de las estructuras nerviosas estudiadas, realizados por el mismo
Ramn y Cajal, contribuyeron a divulgar sus descubrimientos. Sus resultados fueron
rpidamente repetidos por otros anatomistas, lo que as refut la teora reticular. Se comprob
que cada neurona era una unidad biolgica. Golgi sigui negando la individualidad de la clula
nerviosa y defendiendo la teora reticular, incluso en su discurso a propsito del Premio Nobel
de Fisiologa y Medicina en 1906, que comparti con Ramn y Cajal. Tanto Golgi como Ramn
y Cajal son los pioneros de la investigacin moderna del sistema nervioso, por sus mltiples
aportes al conocimiento de la estructura y las caractersticas del mismo.
Alrededor de 1890, cuando Ramn y Cajal y sus contemporneos establecan la evidencia
anatmica de la neurona como clula, el fisilogo ingls Charles Scout Sherrington (1857-
1952) comenzaba sus estudios acerca de las funciones reflejas de la mdula espinal. Sus
resultados le permitieron introducir el trmino "sinapsis" para referirse a las estructuras de
comunicacin de las neuronas. Descubri que la conduccin a travs de las fibras nerviosas no
era el nico modo de transmisin de la seal y que sta deba ser transmitida tambin a travs
de un espacio entre la neurona sensorial y la neurona motora, lo que explicaba por qu el
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tiempo de conduccin era ms largo (100 milisegundos) que el que se supona tomaba la
conduccin nerviosa (10 milisegundos) al recorrer la distancia del arcoreflejo de un animal.
Este hecho le hizo enfatizar el papel funcional de la sinapsis en su descripcin.
El tambin ingls Edgar Douglas Adrian
(1889-1977) realiz importantes contribuciones a la
fisiologa de los rganos de los sentidos,
esclareciendo la naturaleza del impulso nervioso y las
bases fsicas de las sensaciones. A finales del siglo
XIX y principios del XX se hicieron relevantes
descubrimientos acerca de la electrofisiologa del
tejido nervioso. Entre los ms notables se encuentran
los de los norteamericanos Joseph Erlanger (1874-
1965) y Herbert Spencer Gasser (1888-1963),
quienes descubrieron las funciones altamente
diferenciadas de las fibras nerviosas simples. Ellos
aportaron elementos que confirmaban la idea de que
las fibras nerviosas no son simples cables por donde transitan las estimulaciones elctricas,
sino fibras con un alto grado de diferenciacin de acuerdo con su velocidad de conduccin y
con caractersticas como la duracin e intensidad del estmulo, umbrales de excitacin, etc.
Las investigaciones de la fisiologa de la neurona se enriquecieron sustancialmente con los
trabajos del australiano John Carew Eccles (1903 -1997) y los britnicos Alan Lloyd Hodgkin
(1914-1998) y Andrew Fielding Huxley (1917- ) acerca de los mecanismos inicos incluidos en
los procesos de excitacin e inhibicin de las porciones centrales y perifricas de la membrana
de la clula nerviosa. Sus experimentos, iniciados en la dcada del treinta, hoy se consideran
clsicos y permitieron conocer las propiedades electrofisiolgicas de la membrana neuronal y
su papel en la generacin y transmisin de los potenciales elctricos. Estos estudios
constituyeron la base que dio origen al surgimiento de la electroencefalografa. El trmino
"electroencefalograma" fue introducido por Hans Berger (1873-1941) en 1937 para nombrar el
registro de las variaciones de potenciales recogidas del encfalo y es una de las tcnicas ms
empleadas en el diagnstico de alteraciones cerebrales. Berger observ que las ondas
continuas del electroencefalograma variaban en amplitud y frecuencia durante perodos de
emocin y alerta, y en las diferentes etapas del sueo. Las caractersticas tcnicas de los
equipos utilizados para el registro electroencefalogrfico han variado significativamente desde
su introduccin en la clnica neurolgica, aunque sus principios permanecen inalterables (Fink,
1993; Niedermeyer y Da Silva, 1999). El electroencefalograma se considera en la actualidad un
indicador fisiolgico de la efectividad del tratamiento en diversas enfermedades
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neuropsiquitricas como la depresin y la esquizofrenia (Leuchter, Cook, Witte, et al., 2002;
Centorrino, Price, Tuttle, et al., 2002).
En 1933 el ingeniero elctrico alemn Ernst Ruska construy el primer microscopio
electrnico. ste tena capacidad para percibir estructuras un milln de veces menores que un
milmetro y permiti la observacin de la unin sinptica. Empleando este equipo se hizo
evidente que existan estructuras especializadas de donde las seales eran enviadas o donde
eran recibidas y aparecan como manchas oscuras en las membranas con congregaciones de
pequeas vesculas saliendo de las manchas en el lado transmisor de la seal. El empleo de la
microscopa electrnica en combinacin con el uso de tcnicas bioqumicas y mtodos
especiales de biologa molecular ha contribuido de manera especial al estudio de la estructura
y funcin de las clulas, dando lugar al surgimiento y vertiginoso desarrollo de la biologa
celular y molecular.
Un importante hito en la evolucin de la teora neuronal fue el descubrimiento de los
fisilogos Henry Hallet Dale (1875-1968) y Otto Loewi (1873-1961), en 1914, acerca de la
existencia de los neurotransmisores como sustancias que portan mensajes qumicos entre las
clulas. Este descubrimiento, laureado en 1936, permiti alcanzar la concepcin actual acerca
de la sinapsis: regin celular clara, concreta y bien estructurada, definida por el mantenimiento
de un espacio interneuronal en el cual se desencadenan distintos tipos de mecanismos
qumicos que trascienden la propia neurona y que establecen una clara comunicacin entre
ellas. La excitabilidad elctrica (propiedad especfica de las neuronas) desencadena los
mecanismos neuroqumicos que constituyen la base de la comunicacin entre las clulas
nerviosas. An en nuestros das continan identificndose sustancias qumicas que forman
parte determinante del proceso de intercomunicacin neuronal. El ingls Bernard Katz (1911-
2003) descubri los mecanismos de liberacin de un importante neurotransmisor, la
acetilcolina, en las terminales nerviosas a nivel de la unin del msculo y el nervio, bajo los
efectos de la influencia de impulsos nerviosos, contribuyendo a conocer mejor los mecanismos
de la transmisin sinptica. El sueco Ulf von Euler (1905-1983) y el norteamericano Julius
Axelrod (1912-2004) trabajaron simultneamente en el mismo tema. Von Euler descubri que
la adrenalina y la noradrenalina son sustancias neurotransmisoras en el proceso de la sinapsis.
Axelrod, por su parte, esclareci los mecanismos que regulan la formacin de estos
importantes transmisores en las clulas nerviosas, as como los mecanismos incluidos en la
inactivacin de la noradrenalina, parcialmente bajo la influencia de una enzima descubierta por
l (Axelrod y Reisine, 1984). El descubrimiento de cada nueva sustancia qumica considerada
mediadora de la intercomunicacin neuronal aportaba nuevos elementos al conocimiento de la
compleja red de conexiones entre las clulas nerviosas y de sus correspondientes
caractersticas funcionales. A este tema aportaron interesantes resultados, entre otros, Arvid
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Carlsson (Suecia, 1923), Paul Greengard (Estados Unidos, 1925- ) y Eric R. Kandel (Estados
Unidos, 1929- ). El profesor Carlsson prob que la dopamina es un transmisor y que exista en
partes especficas del cerebro con importantes funciones, a diferencia de la creencia anterior
de que la dopamina era un precursor de otros transmisores y que tena poca importancia
funcional. Este descubrimiento revolucion el tratamiento de la enfermedad de Parkinson, al
comprenderse que sta era producida por fallos en la liberacin de dopamina en las sinapsis y
que los pacientes pueden restablecerse por la ingestin de una sustancia precursora de la
dopamina denominada "L-Dopa". Greengard mostr los mecanismos que tenan lugar cuando
la dopamina y otros transmisores estimulaban una neurona, mientras que el profesor Kandel
esclareci el papel del aprendizaje, estableciendo que la memoria es evocada por cambios
directos en los millones y millones de sinapsis que forman los puntos de contacto entre las
neuronas.
Los descubrimientos relacionados con los transmisores han tenido un impacto vital sobre la
neuropsicofarmacologa, contribuyendo de manera significativa a elevar la calidad de vida de
los pacientes portadores de enfermedades neuropsiquitricas y neurolgicas. Otro tanto ocurre
con las investigaciones relacionadas con los mecanismos de accin de las hormonas y su
papel en la conducta del hombre. Un excelente ejemplo de cooperacin entre cientficos de
diferentes especialidades (fisilogos, bioqumicos y mdicos clnicos) y de diversos pases es
el del estudio de las hormonas y sus relaciones con el cerebro. Los norteamericanos Edward
Calvin Kendall (1886-1972) y Philip Showalter Hench (1896-1965) y el suizo Tedens Reichstein
(1897-1996) trabajaron de manera simultnea en el estudio de la estructura y los efectos
biolgicos de las hormonas de la corteza adrenal y de las sustancias que estimulan su
liberacin. No solo contribuyeron al conocimiento de la estructura y efectos de tales hormonas,
incluso facilitaron la produccin artificial de hormonas del eje hipotlamo-hipfiso-adrenal.
Estos conocimientos fueron de gran impacto y significacin para mejorar el tratamiento de
diversas enfermedades y abrieron una nueva era en el estudio de las reacciones de estrs.
Earl Sutherland, cientfico norteamericano (1915-1974), estudi por ms de veinte aos las
funciones de la adrenalina, mediante la cual se produce la adaptacin del individuo ante el
estrs y tambin el papel del monofosfato de adenosina (AMP) cclico como segundo
mensajero. Se avanz con ello sustancialmente en la investigacin de las relaciones existentes
entre el sistema endocrino y el sistema nervioso. Roger Guillemin (Estados Unidos, 1924- ) y
Andrew Schally (Estados Unidos, 1926- ) Lograron caracterizar hormonas hipotalmicas
estimuladoras de la adenohipfisis; trabajaron durante aos con animales y los resultados
alcanzados les permitieron introducirlos en investigaciones clnicas con humanos, aislando
adems diferentes pptidos del hipotlamo con funcin inhibitoria sobre la pituitaria, los cuales
lograron incluso sintetizar, en particular la somatostatina y las endorfinas (Schally, 1978). Estas
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investigaciones abrieron nuevas perspectivas al tratamiento de enfermedades neurolgicas y
neuropsiquitricas por cuanto permitieron comprender la va molecular mediante la cual los
estmulos psicosociales afectan la respuesta endocrina del organismo. Los resultados
obtenidos en condiciones de laboratorio coadyuvaron a conocer mejor las relaciones existentes
entre el sistema endocrino y el sistema nervioso, de las cuales dependen, en gran medida, las
respuestas adaptativas o patofisiolgicas del hombre a su medio.
1.3 Antecedentes de la neuropsicologa
Aunque en la seccin precedente se hizo un amplio bosquejo de los principales
acontecimientos cientficos que han aportado conocimientos valiosos para la comprensin del
funcionamiento cerebral, mencin aparte merecen los principales descubrimientos cientficos
que marcaron la historia de la investigacin para comprender como se relaciona el
funcionamiento cerebral con la conducta, los cuales se trataran de esbozar a continuacin,
aunque de manera breve.
Como se mencion anteriormente, ya desde la antigedad los griegos haban mostrado
inters por comprender cul era el asiento del alma, entendida sta como el motor de
nuestra conducta y quien determinaba todos nuestros sentimientos y pensamientos. De esta
forma en la antigedad algunos filsofos pensaban que el alma se encontraba en el corazn y
otros que era el cerebro el asiento de sta (Feinberg y Farah, 2000). Por lo que se puede
afirmar que ya desde aquella poca se bosquejaba una postura localizacionista.
La postura localizacionista es la teora que ms influencia tuvo en las investigaciones de
las relaciones cerebro conducta durante el siglo XX. sta tuvo una clara expresin en el siglo
XIX con la frenologa de Gall, quien postulaba que las facultades humanas, o las funciones
cognoscitivas, como en la actualidad se les llama, tenan su asiento en reas especficas del
cerebro. La idea localizacionista, tom mayor fuerza con los estudios de Bouillaud, MarcDax,
Aubertin y Paul Broca quienes mostraron las alteraciones en el lenguaje que se producan a
consecuencia de lesiones en el lbulo frontal izquierdo. No obstante otros autores mostraron
que el grado de las alteraciones en la conducta ms bien dependan de la cantidad de masa
del cerebro eliminada o daada y que, con respecto a las funciones complejas, las diferentes
reas de la corteza de los hemisferios cerebrales eran, de hecho, equivalentes por lo que
apoyaron una teora antilocalizacionista.
Ya en el siglo XX Luria (1974, 1977) propuso una visin terica alternativa, al definir el
concepto de sistema funcional complejo, segn el cual funciones como el lenguaje o la
memoria estn organizadas en sistemas dinmicos que pueden estar integrados por diversas
zonas que trabajan conjuntamente para lograr la funcin. En la actualidad estas ideas bsicas
prevalecen y se han expresado en diversas teoras que postulan que las funciones
17
cognoscitivas se dan gracias al funcionamiento de sistemas neurales que configuran redes
que pueden actuar en diferentes funciones cognoscitivas por lo que la severidad y
temporalidad en el dao de una funcin, estaran determinados por la cantidad de
componentes daados en los sistemas (vese Mesulam 1981, Fuster, 2003 y Pibram, 1986).
Un rea relativamente reciente dentro de la neuropsicologa, lo constituye La neuropsicologa
cognoscitiva. Est disciplina surge en la dcada de 1970 con la fusin de los conocimientos de
la neuropsicologa y la psicologa cognoscitiva. Su sujeto de estudio no slo es el individuo
enfermo, en quien investiga las redes neuronales involucradas en los procesos cognoscitivos
deficientes, sino tambin en el individuo sano, en quienes investiga tambin los componentes
cerebrales de los procesos cognoscitivos utilizando mtodos experimentales, importados de la
psicologa cognoscitiva, sirvindose de los avances tecnolgicos como los mtodos de
neuroimagen y electrofisiologa.
Dos conceptos que han servido de base para muchas investigaciones de las funciones
cognoscitivas en esta rea son los de disociacin de funciones y el de modularidad. En la
disociacin de funciones se establece que existen funciones que aparentemente requieren del
mismo proceso pero que en realidad pueden estar disociadas funcional y anatmicamente,
como cuando un paciente realiza bien una tarea como la lectura de palabras, pero fracasa en
una tarea similar, como en la lectura de pseudopalabras, lo cual muestra que ambas tareas
dependen de procesos diferentes. Una confirmacin de lo anterior se puede demostrar cuando
se obtiene una doble disociacin de funciones. En el ejemplo anterior se demostrara si se
encuentra un paciente que puede leer pseudopalabras pero no palabras.
Por otra parte, el concepto de modularidad establece que las funciones cognoscitivas estn
organizadas en mdulos que se pueden ver como diferentes procesadores cognitivos que son
independientes en su forma de procesamiento y tienen su representacin en el cerebro, de tal
forma que las lesiones cerebrales pueden afectar el funcionamiento de algunos mientras dejan
intactos otros, vase Yez (2010) y Bernal y cols, (2011) en prensa.

2. Consideraciones biolgicas del estudio del comportamiento humano
Para estudiar la relacin entre un proceso mental y regiones especficas del encfalo, tenemos
que ser capaces de identificar los componentes y las propiedades de la conducta que estamos
intentando explicar. Ahora bien, de todas las conductas, los procesos mentales superiores son
los ms difciles de describir y medir objetivamente. Adems, el encfalo tiene una anatoma
enormemente compleja y la estructura y las interconexiones de muchas de sus partes todava
no se conocen por completo. Para analizar como se representa una actividad mental especfica
18
tenemos que distinguir cules son sus aspectos importantes y en que regiones del encfalo se
presentan.
Con los avances de la investigacin, se ha vuelto claro que las funciones del sistema
nervioso, pueden considerarse en cuatro niveles jerrquicos fundamentales: molecular, celular,
sistmico y comportamental. Estos niveles se basan en el principio fundamental de que las
neuronas se comunican por medio de neurotransmisores en puntos de contacto especializados
llamados sinapsis. En las operaciones a nivel molecular, el nfasis se encuentra en la
interaccin de las molculas (tpicamente son protenas que regulan la transcripcin de los
genes, su traslado en las protenas, y su procesamiento post-traslacin). Las protenas que
median los procesos intracelulares de la sntesis, almacenamiento y liberacin de
transmisores, o las consecuencias de las sealizaciones sinpticas intercelulares son
funciones moleculares esenciales de las neuronas. Tales mecanismos moleculares
transductivos incluyen los receptores de los neurotransmisores, as como tambin las
molculas auxiliares que permiten la influencia de los receptores en la biologa a corto plazo de
las neuronas sensitivas (a travs de la regulacin de los canales inicos) y la regulacin a largo
plazo (a travs de alteraciones en la expresin de los genes).
En el nivel celular, el nfasis se encuentra en la interaccin entre las neuronas a travs de
sus transacciones sinpticas y entre las neuronas y la gla. Gran parte de las investigaciones
actuales a nivel celular se enfocan en los sistemas bioqumicos encontrados en clulas
especficas que median tales fenmenos como marcapasos para la generacin de ritmos
circadianos o que pueden ser importantes para la adaptacin dependiente de la actividad. La
investigacin a nivel celular se esfuerza en determinar cuales son las neuronas especficas y
sus conexiones sinpticas prximas que pueden mediar un comportamiento o un efecto en el
comportamiento debido a una perturbacin experimental dada.
A nivel sistmico, el nfasis se encuentra en la distribucin espacial de los sensores y
efectores que integran la respuesta del cuerpo a desafos del ambiente. Existen sistemas
sensoriales, que incluyen los sentidos especializados de la audicin, la vista, el tacto, el gusto y
equilibrio. De forma similar, se encuentran los sistemas motores del tronco, extremidades,
movimientos finos de los dedos y sistemas reguladores de los rganos internos. Las
investigaciones a nivel sistmico incluyen aquellas acerca de los sistemas celulares que
generan los elementos neuronales ampliamente distribuidos de los sistemas sensoriales,
motores o viscerales tales como las neuronas pontinas con axones abundantemente
ramificados que inervan las neuronas dienceflicas, corticales y espinales. Entre los sistemas
mejor estudiados se encuentran los de neuronas monoaminrgicas que se han relacionado con
la regulacin de muchas respuestas comportamentales del cerebro, desde alimentarse, beber,
19
termo-regulacin y comportamiento sexual. Las neuronas monoaminrgicas tambin se han
relacionado con funciones principales como el placer, el reforzamiento, la atencin, la
motivacin, la memoria y el aprendizaje. Se cree que trastornos de estos sistemas pueden ser
la base de enfermedades psiquitricas y neurolgicas, tomando como evidencia datos que
indican que los medicamentos que suponen la regulacin de las monoaminas son de gran
utilidad en el tratamiento de estas enfermedades. Hoy en da, las aplicaciones de las tcnicas
de neuroimagen en psicologa cognitiva estn aportando valiosa informacin acerca de cules
son las regiones del encfalo implicadas en conductas complejas determinadas y de cmo
estas conductas pueden descomponerse en operaciones mentales ms simples, que tienen
lugar en regiones enceflicas especficas que estn interconectadas. Tales resultados han
provocado un nuevo entusiasmo en la neurociencia actual; entusiasmo basado en la
conviccin de que al menos tenemos los conceptos idneos y los instrumentos metodolgicos
(psicologa cognitiva, tcnicas de neuroimagen y nuevos mtodos anatmicos) par explorar el
rgano de la mente.

2.1 Reciprocidad entre el Sistema Nervioso y la conducta humana
A partir de que se han comprendido mejor las bases neurobiolgicas de algunos
comportamientos elementales, han comenzado a surgir nuevos aspectos de las neurociencias
aplicadas a los problemas de la vida diaria. Los mtodos de deteccin no invasiva de actividad
en regiones pequeas del cerebro han mejorado de tal manera que ahora es posible vincular
estos cambios en la actividad con formas discretas de la actividad mental. Estos avances han
permitido el surgimiento del concepto de que es posible comprender en qu parte del cerebro
ocurren los procesos de toma de decisiones, o identificar los tipos de informacin necesaria
para decidir si actuar o no. La informacin cuantitativa que ahora existe en los detalles de la
estructura, funcin y comportamiento neuronal han llevado al desarrollo de las neurociencias
computacionales. Esta nueva rama de la investigacin de las neurociencias busca predecir el
desempeo y propiedades de las neuronas y redes neuronales gracias a sus propiedades
cuantitativas discernibles.
El sistema nervioso central est comnmente dividido en unidades estructurales principales
que consisten en las subdivisiones fsicas del cerebro. De este modo, se dividen al sistema
nervioso central en cerebro y mdula espinal, y al cerebro en regiones que pueden distinguirse
por las disecciones ms sencillas. Estas subdivisiones son comnmente aceptadas
considerando las investigaciones que han demostrado que estos elementos espaciales derivan
de estructuras independientes en el cerebro en desarrollo. De esta manera, el cerebro se
20
divide en rombencfalo, mesencfalo y prosencfalo, conteniendo cada una de estas mltiples
regiones altamente especializadas
Las neuronas en el sistema nervioso central operan tanto en estructuras en capas (como el
bulbo olfativo, corteza cerebral, formacin hipocampal y cerebelo) o en agrupaciones en racimo
(las colecciones definidas de neuronas centrales, que se agregan en "ncleos" en el sistema
nervioso central y en "ganglios" en el sistema nervioso perifrico, y en los sistemas nerviosos
de los invertebrados). Las conexiones especficas entre las neuronas dentro o a travs de las
macro-divisiones del cerebro son esenciales en su funcionamiento. Es a travs de estos
patrones de circuitera que las neuronas individuales forman ensambles funcionales que
regulan el flujo de informacin dentro y entre las regiones del cerebro.
A nivel comportamental, la investigacin de las neurociencias se enfoca en las
interacciones entre los individuos y su ambiente colectivo. Las investigaciones a nivel
comportamental se centran en los fenmenos integradores que vinculan poblaciones de
neuronas (a menudo definidas operacional o empricamente) en circuitos o sistemas
extendidos especializados, o distribuidos ms profundamente, que integran la expresin
psicolgica de los comportamientos aprendidos, reflexivos o espontneos. La investigacin
comportamental tambin incluye las operaciones de la actividad mental superior, tales como la
memoria, el aprendizaje, el lenguaje, el razonamiento abstracto y la conciencia.
Conceptualmente, los "modelos animales" de las enfermedades psiquitricas humanas se
basan en la suposicin de que los cientficos pueden inferir apropiadamente de la observacin
del comportamiento y la fisiologa (ritmo cardiaco, respiracin, locomocin, etc.) que los
estados experimentados por animales son equivalentes a los estados emocionales
experimentados por humanos expresando el mismo tipo de cambios fisiolgicos.
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1. Disciplinas relacionadas con la cognicin (procesos psicolgicos) y la
conducta humana
El estudio de los procesos psicolgicos (percepcin, razonamiento, aprendizaje, etc.) constituye el
ncleo de la psicologa como ciencia y cmo profesin. En este sentido, un proceso es una serie
de pasos o mecanismos que transcurren- de forma no necesariamente serial- para producir un
comportamiento, un pensamiento o una emocin. Tales procesos psicolgicos se encuentran entre
los procesos biolgicos y los procesos sociales, pero no pueden reducirse por completo a los
procesos biolgicos ni equipararse por completo con los procesos sociales. (Cuadro 1. Tipos de
procesos).

Cuadro 1. Tipos de procesos
Por ejemplo, un nio que todas las maanas desayuna frente al televisor. Para explicar tal
conducta podramos recurrir a un proceso biolgico: el nio desayuna frente al televisor porque
necesita hidratarse y alimentarse para recuperar el equilibro de glucosa en su organismo tras
haber pasado quizs 9 o 10 horas durmiendo. O podramos referirnos a un proceso social: el nio
desayuna frente al televisor por que probablemente disfruta de su programa favorito que
posteriomente ser tema de conversacin con sus pares. Ms interesante para la psicologa, es el
proceso psicolgico: el nio desayuna frente al televisor porque imita el comportamiento de sus
mayores, quizs sus hermanos y padres tambin lo hagan. En este ejemplo la imitacin
constituira el proceso psicolgico que da cuenta del comportamiento (entre muchos otros
posibles). En este ejemplo, la imitacin -como proceso psicolgico- tiene su propio dominio
explicativo.
Es complementario con las explicaciones biolgicas y sociales pero no es reductible a la primera ni
se puede slo explicar slo con la segunda.
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El conjunto de todos los procesos psicolgicos suele clasificarse en (a) procesos
psicolgicos bsicos y (b) procesos psicolgicos superiores. La diferencia entre procesos bsicos
y superiores consiste en que los procesos bsicos son, al menos tericamente- ms sencillos para
estudiar o aislar en un estudio de laboratorio. Mientras que los procesos psicolgicos superiores
normalmente estn compuestos de una combinacin ms compleja de varios procesos
psicolgicos bsicos (cuadro 2).

Cuadro 2. Procesos psicolgicos bsicos y superiores
Llevar a cabo estudios experimentales sobre tales procesos, no es tan difcil como el que exige el
estudio de la conducta o comportamiento, la principal razn radica en que a la conducta se le
concibe como un fenmeno tangible, cuantificable pero sobre todo observable, que se manifiesta
en funcin de fenmenos internos biolgicos y psicolgicos as como tambin, sociales. Como
puede apreciarse, tanto la cognicin como la conducta humana son fenmenos de estudio
sumamente complejos de estudiar, de ah la necesidad de contar con reas muy especficas de
estudio de los diferentes factores (biolgicos) que subyacen a la conducta y la cognicin; as como
reas especializadas en el estudio de los factores externos que influyen en la cognicin y conducta
humana. Segn Kandel (1997), el propsito principal de la neurociencia es entender cmo el
encfalo produce una marcada individualidad de la accin humana. Se enfoca principalmente en el
estudio de los mecanismos neurales implicados en los procesos psicolgicos que caracterizan la
cognicin humana y que abarca no solamente tales procesos cognitivos (atencin, memoria,
lenguaje, etc.,) sino tambin procesos emocionales. Tal conceptualizacin involucra a su vez a
varias reas de estudio que convergen para estudiar de manera global la cognicin y conducta
humana:
Neuroanatoma. Se interesa por la estructura del sistema nervioso.

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Neurobiologa. Se interesa por la organizacin molecular de la clula nerviosa, y las formas
en que las clulas nerviosas estn organizadas, a travs de sinapsis, en circuitos
funcionales que procesan informacin y median en la conducta.
Neurobiologa del Desarrollo o Neuroembriologa. Se interesa por el desarrollo y la
maduracin del cerebro.
Neurobiologa Molecular o Neurogentica Molecular. Se interesa por el material gentico y
proteico de las neuronas para comprender la estructura y funcin de las molculas
cerebrales. Estudia la localizacin de los genes en los cromosomas, secuencindolos y
caracterizndolos, estableciendo su papel en la normalidad y la identificacin de sus
mutaciones o la identificacin de alteracin de su metabolismo como bases fenotpicas de
las enfermedades neurolgicas.
Neurociencia Conductual o Psicobiologa. Define la conducta humana como la propiedad
biolgica que nos permite establecer una relacin activa y adaptativa con el medio
ambiente y, por tanto, modelada por la evolucin. Su objetivo es poner de manifiesto
cules son los procesos y sistemas biolgicos involucrados en el comportamiento
humano y de qu forma ste ha sido conformando por la seleccin natural a lo largo de la
filogenia.
Neurociencia Cognitiva. Estudia las bases neurales de la cognicin (procesos intelectuales
bsicos y superiores: pensamiento, memoria, atencin y procesos de percepcin
complejos).
Neurociencia Computacional. Se interesa por la formulacin de modelos computarizados
de las funciones cerebrales.
Neuroendocrinologia. Se interesa por la interaccin entre los sistemas endocrino y
nervioso.
Neuroetologa. Se interesa por las bases neurales de las conductas animales en su hbitat
natural.
Neurofarmacologa. Estudio del efecto de los frmacos sobre la actividad nerviosa.
Neuropatologa. Estudio de los trastornos del sistema nervioso.
Neurofarmacologa-Neurotoxicologa. Se interesa por los efectos de drogas y
medicamentos sobre el sistema nervioso

Neurofisiologa. Se interesa por la actividad elctrica del sistema nervioso.
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Neuroinmunologa. Estudia las interacciones entre el cerebro y sistema inmunolgico.
Neurologa-Neurociruga. Se interesa por el diagnstico y tratamiento de los trastornos
nerviosos que afectan o no a los procesos mentales
Neuropsicologa. Disciplina que examina los efectos de lesiones y disfunciones del sistema
nervioso
Neuroqumica. Se interesa por los procesos qumicos que tienen lugar en el sistema
nervioso.
Psicologa comparada. Aborda de manera general la biologa del comportamiento,
compara el comportamiento de distintas especies y se centran en la gentica, la evolucin
y la adaptabilidad del comportamiento.
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SUGERENCIAS DE REFERENCIAS COMPLEMENTARIAS:

Para una mayor revisin sobre las disciplinas neurocientficas, puedes revisar la siguiente pgina:
http://www.neuropsicol.org/Np/np.htm y tambin,
http://www.neuropsicol.org/Np/neuroci.htm
Texto complementario: Ordoez M. O. (2003). Procesos Psicolgicos Bsicos. En Ochoa, S y Ordoez, M. O.
(Comps.) Revisin del estado del arte del conocimiento en psicologa. Publicado como documento de trabajo.
Publicaciones de la Pontificia Universidad Javeriana, Cali.