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ASTERIDAE

Em 1789, J ussieu reconheceu as plantas
com flores gamoptalas como Monopetalae,
grupo que posteriormente foi denominado
Sympetalae. Elas foram divididas por Warming
(1879) em Pentacyclicae, com duas sries de
estames, e Tetracyclicae, com apenas uma srie.
Essa ltima foi dividida em Lamiidae e Asteridae
por Takhtajan e mais tarde reconsideradas em
Asteridae (e.g. Cronquist 1981). Para Cronquist,
Asteridae era reconhecida principalmente pela
combinao de corola gamoptala, com androceu
oligostmone ou isostmone, mas ento com
estames alternos s ptalas (da a excluso de
Ericaceae, Ebenaceae, Primulaceae,
Plumbaginaceae e Curcubitales) e vulos
tenuinucelados. A ordem inclua Asterales,
Dipsacales, Gentianales, Lamiales e Solanales, e
teria derivado de plantas includas em Rosideae.
Dahlgren sugeriu a incluso de Apiales na
subclasse, baseado principalmente na presena
de iridides e poliacetilenos.
Estudos filogenticos baseados em
sequncias moleculares (Olmstead et al. 1992,
1993, 2000, Chase et al. 1993, Soltis et al. 1997)
confirmaram que os vulos tenuinucelados
(exceto em Cornaceae e algumas pequenas
famlias), com um nico e massivo integumento
(exceto em Primulaceae e algumas famlias que
divergiram na base do grupo), endosperma
celular, presena de iridides (terpenides
secundariamente substitudo por outros
compostos secundrios em um grande clado de
Asterales) so sinapomorfias de Asteridae. A
corola gamoptala, presente na grande maioria
das famlias de Asteridae, mas ocasionalmente
encontrada tambm fora do grupo (e.g.
Cucurbitaceae, Mimosoideae, Zingiberales), no
entanto, a sinapomorfia mais marcante de
Asteridae. Em clados que divergiram no incio
da evoluo de Asteridae (Ericales e Cornales),
no entanto, existe alguma instabilidade na fuso
das ptalas, e em Apiales elas so livres. Estudos
ontogenticos demonstram que as ptalas livres
de Apiales desenvolvem-se a partir de um
primrdio aneliforme inteiro, semelhante ao
observado nos grupos gamoptalos das demais
famlias de Asteridae, sugerindo, portanto, que a
dialipetalia derivada de uma condio
gamoptala nesta ordem(Erbar 1991, Reidt &
Leins 1994).
O conceito de Asteridae foi, portanto,
ampliado de modo a incluir tambm famlias
dialiptalas antes classificadas de maneira
dispersa em trs outras subclasses do sistema de
Cronquist (1981; Hammamelidae, Dilleniidae e
Rosidae); essas famlias foram incorporadas
principalmente em Cornales e Ericales.
Atualmente, Asteridae inclui cerca de 80.000
espcies, 4.700 gneros, 100 famlias (dentre elas
Asteraceae, Rubiaceae, Lamiaceae e
Apocynaceae, quatro das 10 maiores famlias de
angiospermas) e 10 ordens, correspondendo a 1/3
das Angiospermas. So em sua maioria
herbceas, embora existam representantes
lenhosos na maioria das ordens, notadamente em
Ericales. Folhas compostas e/ou com estpulas
so raras, e os fololos geralmente no so
articulados.


Cladograma de Asteridae baseado em rbcL, ndhF, matK
(codificantes), mais rps16, trnT-L, trnV-M (no codificantes)
(Bremer et al. 2002), atentando para o grado basal.

Asteridae pode ser divida em trs
clados: Cornales, Ericales e Euasterideae. A
relao entre elas, apesar de duvidosa com trs
regies (Soltis et al. 2000), ganhou sustentao
com a adio de trs marcadores no codificantes
(Bremer et al. 2002). Cornales foi confirmada na
raiz de Asterideae, formando um grado com
Ericales, o grupo irmo de Euasterideae.
Composto pelas oito ordens restantes,
Euasteridae caracterizada pela corola
gamoptala, gineceu geralmente bicarpelar e
androceu oligostmone ou isostmones, mas
ento com estames epiptalos e alternos aos
lobos da corola, contrastando com Cornales e
Ericales, que possuem androceu diplo ou
polistmone, e quando o nmero de estames se
169
iguala ao de lobos da corola, eles so opostos s
ptalas. Euasteridae est dividida em dois grupos
fortemente sustentados por dados de seqncia
de DNA: Euasteridae I (lamiides), reunindo
Garryales, Solanales, Gentianales e Lamiales, e
Euasteridae II (campanulides), incluindo
Aquifoliales, Apiales, Dipsacales e Asterales.

CORNALES
Cornales inclui sete famlias
relativamente pequenas e cerca de 650 espcies,
sendo sustentada por caracteres moleculares
(Xiang et al. 1993, 1998) e pelo ovrio nfero,
spalas reduzidas, ptalas valvares
aparentemente livres e disco nectarfero
epignico. So provavelmente o grupo-irmo das
demais Asteridae (Albach et al. 2001, Soltis et
al. 2003). Apesar da corola aparentemente
dialiptala e androceu polistmone em algumas
famlias, sua incluso em Asteridae sustentada
pelos vulos unitgmicos, tenuinucelados, pela
presena de iridides (Hufford 1992) e por dados
moleculares. A corola com ptalas livres
incomum em Asteridae, mas aparentemente
existe a formao precoce de um tubo corolino
que seguido da diviso das petalas (Reidt &
Leins 1994).
Apenas Loasaceae est representada no
Brasil. As demais famlias so mais
diversificadas no hemisfrio Norte e,
secundariamente, no sul da frica. Na ordem,
destacam-se as hortnsias (Hydrangea,
Hydrangeaceae), cultivadas como ornamentais,
especialmente no Sul e Sudeste do Brasil.

Loasaceae
Ervas perenes ou anuais, menos
freqentemente arbustos. Indumento incluindo
tricomas gloquidiados fortemente silicificados
que apresentam na poro distal salincias
retrorsas (Mentzelia), s vezes contendo
substncias urticantes (Loasa). Estpulas
ausentes. Folhas alternas ou opostas, s vezes
rosuladas na base (pelo menos o primeiro par
oposto), simples e inteiras ou pinatissectas,
peninrveas. Inflorescncias cimosas ou flores
freqentemente solitrias. Flores bissexuadas,
actinomorfas, epginas a perginas. Spalas 5(-7),
valvares ou imbricadas, livres ou conatas na
base, persistentes. Ptalas 5(-7), s vezes
aparentando 10 pelo desenvolvimento de
estamindios petalides, livres, menos
freqentemente conatas em corola gamoptala,
imbricadas, torcidas ou valvares, planas ou
cimbiformes. Estames 5, 10 ou mais
freqentemente numerosos, com maturao
centrpeta (Mentzelioideae) ou centrfuga
(Loasoideae), livres ou conatos em tubo ou em
feixes opostos s ptalas, s vezes os externos
(alterniptalos) estaminoidais e modificados em
ptalas ou escamas nectarferas livres ou
conatas. Ovrio 3-5(-7)-carpelar, sincrpico,
nfero ou semi-nfero, unilocular; placentao
parietal, numerosos vulos. Fruto cpsula
loculicida ou septicida, com paredes retas ou
torcidas em espiral; sementes pequenas e
numerosas. X =6-7.
Trabalhos de filogenia em Loasaceae
(Moody & Hufford 2000, Moody et al. 2001)
indicaram que o gnero norte-americano Eucnide
o grupo irmo do restante da famlia. Este
gnero apresenta corola gamoptala com estames
epiptalos de modo que a corola dialiptala
encontrada nos demais gneros parece ser uma
condio derivada na ordem, o que
corroborado pelo desenvolvimento precoce de
um primrdio de tubo corolino nos gneros que
apresentam ptalas livres. O androceu apresenta
grande variao em nmero, seqncia de
iniciao, conao e formao de estamindios
(ver Hufford 1990).


Loasaceae: Mentzelia pterosperma ( esquerda), com a
antese emdetalhe ( direita, acima) e distribuio da famlia
( direita, abaixo).

Loasaceae inclui entre 14 e 20 gneros e
cerca de 300 espcies. Principalmente
neotropical, mas com alguns gneros presentes
tambm na frica, prefere ambientes secos e
montanhosos, estando especialmente
diversificada na regio dos Andes. Os maiores
gneros so Loasa (cerca de 105 espcies),
Mentzelia e Caiophora (60, cada). No Brasil,
alm dos gneros citados, ocorrem tambm
Klapotrichia, Sclerothrix e Blumenbachia, mas
totalizando apenas umas 20 espcies. So
polinizadas principalmente por insetos,
especialmente himenpteras, mais raramente
170
moscas, e dispersadas por epizoocoria ou
anemocoria.

ERICALES
As Ericales constituem um grupo de 23
famlias e 10.000 espcies, bem sustentado por
dados moleculares (ref.). Distingui-se das
demais Asteridae por produzir cido elgico,
comum fora do grupo. Possveis sinapomorfias
da ordem incluem taninos no hidrolisveis,
triterpenides, folhas espiraladas apresentando
dentes, com uma nica nervura e uma capa
decdua e opaca. Os grupos includos nessa
ordem apresentam ainda flores com androceu
diplostmone ou polistmone, mas essas so
provavelmente plesiomorfias em Asteridae.
Quando o nmero de estames igual ao de
ptalas, eles so opostos aos lobos da corola, ao
contrrio do que se observa nas Euasteridae e o
ovrio geralmente bicarpelar, provavelmente
uma plesiomorfia em Asteridae.
O relacionamento entre as famlias de
Ericales ainda pouco claro. Balsaminaceae,
Marcgraviaceae e Tetrameniaceae formam um
clado bem sustentado, grupo irmo do restante
da ordem. Outros grupos bem sustentados so os
clados ericide (Actinidiaceae, Sarraceniaceae,
Clethraceae e Ericaceae) e primulide
(Primulaceae, Myrsinaceae, Theophrastaceae)
(Soltis et al. 2000a, Anderberger et al. 2002,
Bremer et al. 2002). Alguns estudos indicam as
Sapotaceae como o provvel grupo irmo do
clado primulide mas esse relacionamento tem
baixo suporte (Bremer et al. 2002).
No Brasil, alm das famlias com
espcies nativas, so cultivadas ou aparecem
como subespontneas espcies de Balsaminaceae
(Impatiens balsamina, conhecida como beijo-de-
freira e maria-sem-vergonha).
Marcgraviaceae
Lianas ou arbustos epifticos; rafdios e
idioblastos esclerenquimticos presentes nos
tecidos parenquimticos. Estpulas ausentes.
Folhas alternas, simples, inteiras, coriceas,
peninrveas, mas com nervuras geralmente
inconspcuas (heteromrficas em Marcgravia).
Inflorescncias terminais, geralmente pndulas,
racemosas, em racemos, espigas ou umbelas,
apresentando flores funcionais e estreis,
brcteas das flores estreis fortemente
modificadas em estruturas ascidiais nectarferas,
emforma de clice, jarro ou espora. Flores bi ou
unissexuadas por aborto, tetra-pentmeras,
actinomorfas, hipginas. Spalas imbricadas,
livres ou conatas na base. Ptalas conatas na
base ou completamente soldadas formando uma
caliptra caduca (em Marcgravia). Estames 3-40,
livres ou conatos na base, algumas vezes adnatos
base da corola. Ovrio 2-8-carpelar,
sincrpico, inicialmente unilocular mas passando
a plurilocular pela intruso e fuso das placentas,
ento com placentao axilar e muitos vulos
por lculo; estilete 1. Fruto carnoso,
indeiscente ou deiscente (cpsula loculicida
carnosa); sementes numerosas e pequenas. X =?


Marcgraviaceae: Norantea guianensis; note as brcteas
vermelhas, vistosas, emdetalhe ( direita).

A famlia Marcgraviaceae
provavelmente monofiltica, sendo definida
pelas brcteas florais altamente modificadas e o
hbito lenhoso epiftico ou escandente. Elas
esto em um clado bem sustentado que tambm
inclui as Balsaminaceae, Pelliceriaceae e
Tetrameristaceae, a primeira predominantemente
do Velho Mundo (frica e sia tropicais) e as
demais principalmente da Amrica Central e
norte da Amrica do Sul (um gnero da Malsia),
geralmente especializadas em manguezais e
reas montanhosas. A famlia inclui cinco a sete
gneros e cerca de 120 espcies, a metade em
Marcgravia. Restrita Amrica tropical, est
representada no Brasil por 24 espcies, em
Marcgravia, Norantea, Ruyschia e Souroubea.
As brcteas altamente modificadas e com
colorao brilhante (geralmente vermelha) e a
produo copiosa de nctar indicam a adaptao
ornitofilia e a disperso tambm parece ser
efetuada por aves.

Polemoniaceae
Ervas, eventualmente arbustos ou
lianas (Cobaea); ramos e folhas viscosas.
Estpulas ausentes Folhas alternas, raramente
opostas (Loeselia), simples ou compostas, com
ltimo fololo transformado em gavinha no caso
de Cobaea. Inflorescncias terminais ou axilares,
cimosas, racemosas ou at reduzidas a uma nica
flor. Flores bissexuadas, pentmeras,
actinomorfas, raramente ziogomorfa (Loeselia),
hipginas. Estames 5, deiscncia das anteras
longitudinal. Gineceu tricarpelar, trilocular,
171
sincrpico; placentao axilar, 1 vulo por
lculo. Fruto cpsula.
A famlia inclui 20 gneros e 350
espcies. Gilia, com 60 espcies, o maior
gnero, mas, nos neotrpicos, se destacam
Cobea (20 espcies) e Loeselia (10). Era
considerada relacionada s Solanaceae, mas
estudos com dados moleculares tm
demonstrado que elas no fazem parte das
Euastreidae. Suas flores so polinizadas por
moscas, abelhas, mariposas e borboleta, beija-
flores, morcegos, e a disperso das sementes
ocorre com a deiscncia do fruto. Na famlia,
destaca-se Cobaea scandens, amplamente
cultivada em jardins.


Polemoniaceae: Cobea scandens.

Sapotaceae
rvores ou arbustos, s vezes com
espinhos ou ramos nitidamente simpodiais;
laticferos alongados exudando ltex branco,
geralmente contendo guta; tricomas
malpighiceos unicelulares em forma de T,
geralmente ferrugneos. Estpulas geralmente
ausentes, ocasionalmente presentes e conspcuas
(e.g. Ecclinusa). Folhas alternas, simples,
inteiras, peninrveas, freqentemente com
nervuras secundrias numerosas e fortemente
paralelas entre si. Inflorescncias fascculos
cimosos axilares, supra-axilares ou caulifloros.
Flores bi ou unissexuadas (plantas mono ou
diicas), geralmente pequenas, actinomorfas,
bracteoladas, hipginas. Spalas 4-8, imbricadas,
livres ou ligeiramente conatas na base, s vezes
dispostas em 2 ciclos. Ptalas 4-8, conatas,
formando uma corola campanulada, curtamente
cilndrica ou urceolada com lobos imbricados, s
vezes cada um apresentando um apndice dorsal
ou dorso-lateral. Estames em 2-3 ciclos,
epiptalos, alguns dos quais reduzidos a
estamindios alternos aos lobos da corola e
freqentemente petalides, mas pelo menos um
ciclo de estames frteis oposto aos lobos da
corola; anteras geralmente extrorsas. Ovrio 2-
14-carpelar, sincrpico, tantos lculos quanto so
os carpelos; estilete 1; placentao axilar ou
axilar-basal, 1 vulo por lculo. Fruto baga;
semente com testa lisa e brilhante e hilo longo e
discolor. X =7, 9-13.
As Sapotaceae formam um grupo
provavelmente monofiltico (Morton et al. 1997,
Soltis et al. 2002, APG II 2003). Os tricomas
unicelulares em forma de T, a secreo de
nctar com guta, as flores com apndices
estaminoidais na corola e as sementes grandes
com testa brilhante e hilo plido so provveis
sinapomorfias. O relacionamento da famlia em
Ericales ainda obscuro. Tradicionalmente, era
considerada relacionada com Ebenaceae, o que
tem sido refutado por estudos filogenticos
baseados em dados de rbcL, que sugerem sua
afinidade com Lecythidaceae (Morton et al.
1997). Estudos baseados na anlise simultnea
de seis seqncias do DNA de plastdeo (Soltis
et al. 2002), indicaram as Sapotaceae como
grupo irmo do clado Primulide, ainda que a
relao tenha obtido apenas suporte regular.


Sapotaceae: Chrysophyllum pruniferum ( esquerda), note a
cor ferrugnea do indumento, e o sapotizeiro comfrutos (
esquerda).

A taxonomia da famlia complexa.
Diferentes autores apresentam posies
contrastantes quanto a delimitao dos gneros,
mas, segundo Pennington (1991), a famlia inclui
53 gneros e cerca de 1.100 espcies, com
distribuio pantropical, sendo particularmente
diversa em florestas tropicais pluviais. No Brasil,
ocorrem cerca de 14 gneros com pouco mais de
200 espcies. Os maiores gneros so Pouteria
(cerca de 325 espcies), Palaquium (110),
Madhuca (100), Sideroxylon (75),
Chrysophyllum (70) e Manilkara (65). Com
exceo de Palaquium e Madhuca, os demais
possuem espcies nativas do Brasil.
Com antese noturna, algumas espcies
parecem ser polinizadas por morcegos e
mariposas. A disperso dada por morcegos e
aves, ou mesmo por peixes. Os frutos de algumas
espcies so comercializados por causa da polpa
adocicada, como o do sapoti (Manilkara zapota),
manguito (Pouteria mammosa), abiu
(Chrysophyllum cainito). J udd et al. (1999)
relatam que os frutos de Synsepalum dulciferum
172
afetam o sentido do paladar, pois aps comer
uma poro do fruto, outras comidas sero
percebidas como doce. Espcies de muitos
gneros produzem ltex usado para fabricao de
chicletes (Manilkara zapota) e guta-percha
(Palaquium sp.). Algumas espcies de
Manilkara, conhecidas como maaranduba,
fornecem madeira de lei.

Ebenaceae
rvores ou arbustos; tronco
internamente comum anel escuro caracterstico.
Estpulas ausentes. Folhas alternas, simples.
Inflorescncias cimeiras, fascculos ou reduzidas
a uma flor, axilares ou caulifloras Flores
actinomorfas, unissexuadas (plantas diicas).
Spalas 3-6, geralmente acrescentes no fruto.
Corola de cores claras. Flores estaminadas 4-60
estames eventualmente desiguais, pistildio
presente em alguns casos. Flores pistiladas
maiores que as estaminadas, estamindios
eventualmente presentes, gineceu 2-8-carpelar,
2-16-locular, sincrpico; plancentao axilar, 2
vulos pndulos por lculos. Frutos bagas.


Ebenaceae: Dyospyros sandwicensis e caquis.

Ebenaceae inclui cerca de 500 espcies,
a grande maioria em Diospyros. Alm desse
gnero, a famlia inclui tambm Euclea, no
Velho Mundo, e Lissocarpa, no Novo Mundo.
So polinizadas por insetos e dispersadas por
mamferos. Na famlia, destaca-se o caqui (D.
kaki), introduzido da sia, e algumas espcies
com madeira apreciada, popularmente
conhecidas como bano.

Theophrastaceae
Arbustos ou pequenas rvores, s vezes
ligeiramente paquicaules ou palmiformes;
cristais de oxalato de clcio comuns nos
parnquimas. Estpulas ausentes. Folhas
alternas, geralmente concentradas no pice dos
ramos formando pseudoverticilos, simples,
inteiras ou denteado-espinescentes, peninrveas;
tricomas capitados glandulares impressos
geralmente presentes na superfcie do limbo.
Inflorescncias racemos ou espigas longos,
raramente flores isoladas. Flores bi, raramente
unissexuadas (Clavija), geralmente grandes,
brancas, amarelas ou rosa, tetra-pentmeras,
actinomorfas, rotceas, hipginas. Spalas livres
ou conatas na base (Clavija). Ptalas carnosas,
conatas em um tubo curto, imbricadas. Estames
4-5, opositiptalos, epiptalos; filetes livres ou
soldados na base em tubo; anteras geralmente
coniventes formando um aglomerado truncado;
estamindios 4-5, petalides ou glandulares,
alternos aos lobos da corola, epiptalos, acima
dos estames ou nos snus. Ovrio pentacarpelar,
sincrpico, unilocular; estilete 1; placentao
central-livre, vulos numerosos. Fruto baga;
sementes numerosas imersas em polpa
gelatinosa. n =18.


Teophrastaceae: Clavija macrophylla (acima) e C. biborrana
(abaixo).

Theophrastaceae uma pequena famlia
neotropical, especialmente diversa no Caribe,
que inclui seis gneros e cerca de 95 espcies.
Seu posicionamento bem sustentado no clado
primulide. Samolus, gnero com cerca de 15
espcies nas Amricas e na Europa e
tradicionalmente includo em Primulaceae, o
provvel grupo irmo de Theophrastaceae,
devendo ser transferido para esta famlia
(Kllersj et al. 2000). Os maiores gneros so
173
Clavija (55 spp.) e Jacquinia (33), ambos
presentes no Brasil, onde ocorrem cerca de 10
espcies. Os outros gneros so Theoprasta e
Deherainia, com 2-3 espcies cada. A famlia
tem importncia econmica desprezvel. No
Brasil, espcies de Clavija so encontradas
principalmente como arbustos de sub-bosque, em
florestas pluviais, sendo reconhecidas pelas
folhas grandes, com margem espinescente, e
congestas no pice dos ramos. Espcies de
Jacquinia so encontradas principalmente como
arbustos na restinga. Aparentemente, no possui
recompensa para o polinizador, insetos que so
atrados pelo odor floral. A disperso realizada
por aves e roedores.

Myrsinaceae
rvores ou arbustos, menos
freqentemente lianas, subarbustos ou ervas;
cavidades ou dutos secretores contendo resina
espalhados nos tecidos parenquimticos dos
ramos, folhas, flores e frutos, manifestando-se
como estrias ou pontuaes escuras; cristais de
oxalato de clcio comuns nos parnquimas.
Estpulas ausentes. Folhas alternas, s vezes
fortemente agrupadas aparentando verticiladas,
simples, inteiras, peninrveas, nervuras
freqentemente inconspcuas. Inflorescncias
cimosas, s vezes reduzidas a glomrulos ou
fascculos; bractolas ausentes. Flores bi ou
unissexuadas (plantas diicas), geralmente tetra-
pentmera, actinomorfas, hipginas a perginas.
Spalas conatas na base, imbricadas, persistentes
no fruto. Ptalas conatas, formando uma corola
rotcea a tubular com lobos expandidos,
imbricados ou torcidos. Estames em nmero
igual e opostos aos lobos da corola; filetes livres
ou soldados na base em tubo, epiptalos, adnatos
base do tubo da corola; estamindios ausentes.
Ovrio 3-5-carpelar, sincrpico, unilocular;
estilete 1, curto; placentao central-livre,
poucos a numerosos vulos. Fruto baga ou
drupa, geralmente com um pireno contendo uma
a poucas sementes; sementes com hilo depresso.
x =10-13, 23.
As Myrsinaceae esto fortemente
relacionadas s Primulaceae, famlia com cerca
de 800 espcies e 20 gneros, praticamente
restrita ao hemisfrio norte. Estudos baseados em
seqncias de DNA de plastdeo (Ardenberger et
al. 1998, Kllersj et al. 2000) indicam que os
gneros neotropicais de Primulaceae devem ser
transferidos para as Myrsinaceae, com exceo
de Samolus que deve ser transferido para
Theophrastaceae. A presena de cavidades
esquizgenas secretoras de resina e o clice
persistente no fruto so provveis sinapomorfias
de Myrsinaceae. Na circunscrio atual, a famlia
inclui de 30 a 50 gneros e cerca de 1.500
espcies. Os txons lenhosos possuem
distribuio pantropical, os herbceos (antes
includos em Primulaceae) predominantemente
temperada, no hemisfrio Norte. Os maiores
gneros so Ardisia (cerca de 450 espcies),
Myrsine (150, incluindo Rapanea), Discocalyx
(115) e Embelia (100). No Brasil, ocorrem cerca
de 70 espcies em quatro gneros: Ardisia,
Cybianthus, Myrsine e Stylogyne.
So polinizadas por insetos e
dispersadas por aves. A famlia tem pequena
importncia econmica. Espcies de Cyclamen
so importantes plantas ornamentais de vaso.


Myrsinaceae: Ardisia crenata.

Lecythidaceae (incl. Asteranthaceae)
rvores ou arbustos, geralmente de
grande porte, de dossel. Estpulas pequenas ou
ausentes. Folhas alternas, s vezes agrupadas no
pice dos ramos, simples, inteiras ou denteadas,
peninrveas. Inflorescncias racemos ou
panculas axilares ou terminais, s vezes
caulifloros. Flores bissexuadas, grandes e
vistosas, geralmente zigomorfas por
modificaes do androceu, epginas, menos
freqentemente perginas; hipanto geralmente
prolongado acima do ovrio. Spalas 4-6(-12),
livres, imbricadas, raramente conatas e fechadas
no boto, rompendo-se na antese (Bertholletia).
Ptalas 4-6, carnosas, livres, imbricadas, s vezes
ausentes. Estames numerosos (s vezes mais de
1.000) com maturao centrfuga; filetes
soldados na base, em um anel estaminal
geralmente prolongado unilateralmente em uma
lgula achatada, plana ou cocleariforme, a qual
pode ser dobrada sobre o pice do ovrio como
um capuz; estames do capuz parcial ou
totalmente estaminoidais; nos txons aptalos os
estames do ciclo externo so estaminoidais,
conatos a uma corona. Ovrio 2-6-carpelar,
sincrpico, tantos lculos quanto so os carpelos;
estilete 1, curto; placentao axilar a basal
174
(Eschweilera), 1 a numerosos vulos por lculo.
Fruto contornado no pice por uma cicatriz
calicina, geralmente uma cpsula com deiscncia
transversal (pixdio) claramente diferenciado em
urna e oprculo lenhosos, menos freqentemente
indeiscente e bacceo; sementes geralmente com
arilo carnoso e alongado ou aladas. x =13, 16-
17, 21.


Lecythidaceae: Couroupita guianensis, note o conjunto de
estames incurvados unilateralmente sobre o ovrio (
esquerda) e os frutos, um deles aberto, mostrando as
sementes internamente.

As Lecythidaceae formam uma famlia
de difcil caracterizao e o seu monofiletismo
no tem sido investigado. Os estames numerosos
(at 1.200) conatos em lgula (no presente em
todos os gneros) so caracteres diagnsticos,
alm do ovrio nfero, um carter incomum nas
Ericales. A famlia bem sustentada como
membro de Ericales (APG 1998, Adenberger et
al. 2002, Bremer et al. 2002, APG II 2003),
contradizendo as classificaes tradicionais que a
posicionavam prximo Myrtales ou como
grupo isolado dentro da polifiltica Dilleniidae
(Cronquist 1981). Sua posio em Ericales
ainda obscura; diferentes anlises moleculares
geram hipteses distintas. Algumas as colocam
como grupo irmo das Sapotaceae (Ardenberger
et al. 2002) ou das Ebenaceae (Bremer et al.
2002), mas sempre com baixo suporte para a
relao.
A famlia inclui 20 gneros e cerca de
300 espcies principalmente de florestas pluviais
do Novo Mundo e frica Ocidental. Os maiores
gneros so Eschweilera (cerca de 90 espcies),
Gustavia (40) e Barringtonia (40). No Brasil,
ocorrem cerca de 150 espcies em 13 gneros,
destacando-se Eschweilera, Gustavia, Lecythis,
Cariniana e Couratari, com principal centro de
diversidade na regio amaznica. So
polinizadas principalmente por abelhas, mas
tambm por morcegos. As sementes aladas so
dispersadas pelo vento e aquelas com arilo,
presumivelmente por aves, morcegos e outros
pequenos mamferos. As sementes de
Bertholletia excelsa possuem sementes
(castanha-do-par) bastante calricas, sendo um
importante produto extrativista da regio
amaznica. Algumas espcies so cultivadas
como ornamentais, como a castanha-de-macaco
(Couroupita guianensis), enquanto espcies de
Eschweilera (matamat), Lecythis (sapucaias) e
Cariniana (jequitiba) fornecem madeira.

Theaceae
rvores ou arbustos. Folhas alternas,
simples, com margem inteira ou denteada.
Inflorescncias axilares, com uma flor. Flores
geralmente unissexuadas, pentmeras,
actinomorfas, hipginas. Spalas desiguais.
Estames numerosos, deiscncia das anteras
longitudinal; estamindios presentes nas flores
pistiladas. Gineceu 4-10-carepelar, 4-10 locular,
sincrpico; placentao axilar, 4-10 vulos por
lculo; pistildio presente nas flores
estaminadas. Fruto cpsula loculicida com eixo
central persistente; sementes aladas.


Theaceae: Camelia sinensis ( esquerda), C. japonica (
direita, acima) e uma plantao de ch ( direita, abaixo).

Inclui cerca de 350 espcies e 15
gneros, apenas Gordonia com cerca de oito
espcies ocorre nos neotrpicos, e apenas G.
fruticosa, no Brasil. Economicamente, destacam-
se as espcies asiticas Camelia sinensis, o ch, e
C. japonica, a camlia.

Styracaceae
rvores, eventualmente arbustos;
ramos produzindo resina, tricomas estrelados ou
escamosos. Estipulas ausentes. Folhas alternas,
simples. Inflorescncias axilares ou terminais,
geralmente racemosas ou paniculada. Flores
bissexuadas, raramente unissexuadas (plantas
ginodiicas), pentmeras, actinomorfas,
hipgina, raramente epgina. Clice
campanulado, 5-dentado no pice. Ptalas
geralmente alvas, s vezes rosadas. Estames
175
(5)10, raramente mais, deiscncia das anteras
longitudinal; estamindios presentes nas flores
pistiladas. Ovrio geralmente tricarpelar,
sincrpico, unilocular; placentao axilar na
maioria dos casos, at 8 vulos por carpelo.
Frutos geralmente drupas, mas tambm cpsulas,
smaras ou bagas; uma semente.


Stiracaceae: Styrax sp. (acima, esquerda), S. americana
(acima, direita) e distribuio da famlia (abaixo).

Inclui 10 gneros e cerca de 160
espcies, a metade no Novo Mundo. O maior
gnero Styrax (incluindo Pamphilia) com cerca
de 130 espcies, 20 delas ocorrendo no Brasil.
So polinizadas por abelhas e vespas e
dispersadas por animais. Da resina de Styrax
benzoin, espcie asitica, se prepara o leo de
benjoin utilizado pela industria farmacutica e de
perfume.

Symplocaceae
Arbustos ou rvores, profusamente
ramificados. Estpulas ausentes. Folhas alternas,
simples, geralmente glandular-denticulada na
margem. Inflorescncias axilares, paniculadas,
com poucas a uma flor por fascculo. Flores
bissexuadas, raramente unissexuadas (ento,
plantas androdiicas, subgnero Hopea),
actinomorfas, epginas ou quase. Spalas 5.
Ptalas 5-10. Estames 5 ou mais freqentemente
numerosos; filamentos geralmente achatados e
constritos no pice; deiscncia longitudinal.
Gineceu 3-5-carpelar, sincrpico, 3-5 locular;
placentao axilar, geralmente 3 vulos por
lculo. Frutos drupa ou baga; uma semente por
fruto.
A famlia monogenrica, ocorrendo
nos trpicos e subtrpicos. Inclui cerca de 300
espcies, a metade no Novo Mundo, e cerca de
40 no Brasil. A polinizao deve acontecer com
ajuda de abelhas e a disperso por aves. Algumas
espcies produzem madeira e as folhas de outras
so consumidas em infuso.


Symplocaceae: Symplocos prunifolia em flor (acima,
esquerda), S. paniculata em fruto (acima, direita) e
distribuio da famlia (abaixo).

Chletraceae
rvores ou arbustos. Estpulas
ausentes. Folhas alternas, simples.
Inflorescncias terminais, racemosas ou
paniculadas. Flores bissexuadas, protrndricas,
pentmeras, actinomorfas, perfumosas,
hipginas. Ptalas claras, livres ou unidas apenas
na base. Estames 10 (obdiplostmones),
deiscncia das anteras poricida; liberao do
plen ainda no boto floral. Ovrio tricarpelar,
sincrpico, trilocular; placentao axilar,
numerosos vulos pndulos por placenta. Fruto
cpsula loculicida; sementes numerosas. X=8 e
16.


Clethraceae: Clethra sp. (acima) e distribuio geogrfica da
famlia.
176
A famlia inclui apenas Chletra, gnero
com cerca de 75 espcies. Dois teros das
espcies ocorrem nas Amricas, uma espcie na
ilha de Madeira e as demais no sudeste asitico e
na Malsia. Destacam-se algumas espcies de
Chletra cultivadas como ornamental e pelo odor
de suas flores.

Ericaceae
Arbustos, raramente arvoretas ou
plantas volveis, s vezes saprfitas (Monotropa
e Pterospora) ou epfitas. Estpulas ausentes.
Folhas geralmente alternas, simples.
Inflorescncias axilares ou terminais, racemosa,
paniculada ou com uma flor apenas. Flores
geralmente bissexuadas, protrndrica, tetra-
pentmeras, actinomorfas. hipo a epgina. Corola
tipicamente urceolada, raramente ptalas livres
entre si. Estames 8-10 (obdiplostmones),
anteras com 1-2 tbulos no pice e
eventualmente um calcar na base, deiscncia
poricida, raramente longitudinal; gros de plen
emttrades, raramente em mnades (Monotropa
e Pterospora). Ovrio 4-5(10)-carpelar,
sincrpico, mesmo nmero de lculos que os
carpelos; placentao axilar, numerosos
(raramente 1) vulos por lculo. Frutos cpsulas
ou drupas.


Ericaceae: Gaylussacia dumosa (acima, esquerda), Erica
cinerea (acima, direita), cranberries ( esquerda, no centro),
blueberries ( esquerda, abaixo) e rododendros ( direita,
abaixo).

A famlia inclui cerca de 125 gneros e
4.000 espcies, ocorrendo preferencialmente em
reas subtropicais e tropicais de altitude, mais
frias e com solos mais cidos. Os maiores
gneros so Rhododendron (cerca de 1.000
espcies) e Erica (850). No Novo Mundo,
ocorrem cerca de 45 gneros e 900 espcies,
apenas 100 no Brasil, geralmente em regies
mais frias, tendo no noroeste da Amrica do sul e
nos Andes seus centros de diversidade mais
importantes na Amrica do Sul. So dominantes
em algumas reas, sendo capazes de colonizar
ambientes vulcnicos graas forte associao
micorrzica. So polinizadas por abelhas e aves.
Economicamente, destacam-se as numerosas
espcies de Rhododendron (azalias) e Erica,
cultivadas como ornamentais, e as espcies de
Vaccinum cujos frutos so consumidos
principalmente no hemisfrio norte (blueberries
e cranberries).

LAMIIDES (EUASTERIDAE I)

BORAGINALES
As Boraginales incluem seis famlias e
cerca de 2.660 espcies. Possuem hbito variado,
folhas simples, alternas, inflorescncias cimosas,
flores pentmeras, raramente tetrmeras,
heteroclamdeas, actinomorfas, isostmones,
com estames epiptalos, gineceu bicarpelar, com
ovrio spero, sincrpico (Moore et al. 1993).
Anlises filogenticas com ITS 1 sugeremque a
ordem seja monofiltica (Gottschling et al.
2001).

Heliotropiaceae
Ervas anuais ou perenes, subarbustos,
arbustos, lianas ou pequenas rvores. Indumento
de tricomas simples, unicelulares, eglandulares.
Estpulas ausentes. Folhas lineares a
subcirculares. Inflorescncia terminal ou axilar,
geralmente ramificada em dicsios; as parciais
cimas escorpiides, brcteas inconspcuas,
raramente bracteada ou frondosas. Flores
actinomorfas, geralmente ssseis ou curtamente
pediceladas. Clice com tubo curto e lobos
geralmente desiguais. Corola acinzentada, branca
ou amarela, raramente alaranjada a prpura;
preflorao imbricada, quincuncial, subvalvar ou
aberta; fauce com ou sem frnices, s vezes com
cinco lbulos intercalares entre a corola e os
lobos; s vezes com guias de nctar. Estames
usualmente inclusos; anteras dorsifixas, com
conectivo s vezes expandido formando um
mcron acuminado, apicalmente coerentes.
Ovrio lobado ou no, tetralocular; estilete
terminal com cabea estigmtica cnica; estigma
basal e pice uni ou bilobado estril, bilobado no
pice; 1 vulo por lculo. Disco nectarfero na
177
base do ovrio. Fruto drupa ou esquizocrpico,
separando-se em 1 a 4 mericarpos uni-
bisseminados. X =7, 10, 11, 12, 13, 14 (Diane
2003).
Tradicionalmente, as Heliotropiaceae
eram tratadas em Boraginaceae. Trabalhos
filogenticos com dados moleculares revelaram
que as Boraginaceae (sensu Melchior 1964) no
formam um grupo monofiltico. Assim, vrios
componentes de Boraginaceae foram segregados
no nvel de famlia (Gottschling et al. 2001).
Heliotropiaceae forma um grupo monofiltico,
sustentado por caractersticas moleculares,
apresentando como sinapomorfia morfolgica o
estilete dilatado abaixo do pice. Inclui cinco
gneros e cerca de 450 espcies, estando
distribuda nos trpicos e subtrpicos de todos os
continentes, sendo mais diversa em habitats
sazonalmente secos. Destacam-se Heliotropium
(cerca de 250 espcies) e Tournefortia (150)
(Mabberley 1987), ambos bem representados no
Brasil.


Heliotropiaceae: Heliotropium europaeum, planta ruderal na
Europa; note as inflorescncias unifaciais ( direita).

So polinizadas principalmente por
insetos, como borboletas e abelhas, que visitam
suas flores perfumadas embusca de nctar e so
guiadas pelos padres UV da corola. A disperso
feita atravs de animais ou pelo vento.
Algumas espcies so daninhas infestantes de
pastagens, pomares e jardins, trazendo prejuzos
econmicos.

Cordiaceae
rvores ou arbustos. Estpulas
ausentes. Folhas pecioladas ou ssseis, lineares a
subcirculares. Inflorescncia terminal ou axilar;
as parciais cimosas, laxas ou congestas,
formando glomrulos, bracteadas. Flores ssseis
ou pediceladas. Clice dentado. Corola
infundibuliforme, tubulosa ou campanulada,
lobos imbricados na preflorao. Ovrio
tetralocular; estilete terminal, pice bidictomo;
placentao; 1 vulo por lculo. Fruto drupa,
uni-tetralocular. X =8, 9, 14, 15, 16, 18, 35.
Tradicionalmente, as Cordiaceae eram
tratadas em Boraginaceae. No entanto, como em
Heliotropiaceae, esse grupo passou a compor
uma famlia propria na ordem Boraginales
(Gottschling et al. 2001). A famlia
monofiltica e tem como principais
sinapomorfias morfolgicas os quatro lobos
estigmticos, o endocarpo indiviso e os
cotildones plicados. Ela conta com dois
gneros: Cordia (cerca de 200 espcies,
incluindo Patagonula e Auxemma) e Varronia
(170), estando distribuda nos trpicos e
subtrpicos de todos os continentes. (Bohidi et
al. 1988).


Cordiaceae: Cordia parvifolia, planta encontrada emdesertos
na Amrica do Norte.

A madeira de algumas espcies como
Cordia alliodora (louro-freij) explorada na
construo civil.

Boraginaceae
Ervas ou arbustos. Estpulas ausentes.
Folhas pecioladas a ssseis, lineares a
subcirculares. Inflorescncia terminal ou axilar;
as parciais cimosas, laxas ou congestas formando
glomrulos, bracteadas. Flores ssseis ou
pediceladas. Clice dentado. Corola
infundibuliforme, tubulosa ou campanulada,
imbricada na preflorao. Ovrio com 4
carpdeos; estilete ginobsico, simples ou bfido
no pice; carpdeos uniovulados. Fruto
esquizocrpico, com 4 mericarpos, s vezes
menos por aborto. X = (4-)12(-13).


Boraginaceae: Myosotis alpestris ( esquerda) e flor de M.
sylvatica.

Tradicionalmente, Boraginaceae incluia
as demais famlias da ordem no nvel de
subfamlia. Trabalhos filogenticos com dados
moleculares, no entanto, revelaram que
Boraginaceae (sensu Melchior 1964) no
formava um grupo monofiltico. Boraginaceae
178
foi ento reduzida a 1.600 espcies (Gottschling
et al. 2001) e passou a ter como principal
sinapomorfia o estilete ginobsico. A famlia est
distribuda principalmente em regies
temperadas, contando com 17 gneros, dos quais
oito so encontrados no Brasil, mas apenas
Antiphytum (2 espcies), Thaumatocaryon (3) e
Moritzia (3) so nativos (J ohnston 1927, Barroso
et al. 1984).
A famlia possui espcies utilizadas
como ornamental (Myosotis, o no-te-esqueas-
de-mim) e como medicinal (Symphytum
officinale, o confrei). O gnero Moritzia, comum
no sul do Brasil, tem um grande potencial
ornamental, mas ainda no foi explorado.


Ehretiaceae
rvores ou arbustos. Estpulas
ausentes. Folhas pecioladas ou ssseis.
Inflorescncia terminal ou axilar; as parciais
cimosas. Flores ssseis ou pediceladas. Clice
infundibuliforme, tubuloso ou campanulado, 5-6-
lobado, lobos imbricados na preflorao. Ovrio
bi-tetralocular; estilete terminal, bfido; 1 vulo
por lculo. Fruto drupa, 1-4-locular. X =5, 7-1,
13, 16.


Ehretiaceae: Ehretia anucua.

Tradicionalmente, Ehretiaceae era
tratada como subfamlia de Boraginaceae. Pelos
mesmos motivos que Cordiaceae e
Heliotropiaceae foi desmembrada em uma
famlia parte (Gottschling et al. 2001). Ela
sustentada pelos dois lobos estigmticos e
embrio curvo. Inclui 11 gneros (Miller 1989),
com representantes distribudos nos trpicos e
subtrpicos. No Brasil, so mencionados os
gneros Lepidocordia (1 espcie) (Miller &
Nowicke 1990) e Rotula (3 espcies) (Guimares
& Mautone 1989).

GENTIANALES
Gentianales inclui Rubiaceae,
Loganiaceae, Gelsemiaceae, Gentianaceae e
Apocynaceae. uma ordem monofiltica,
sustentada por dados moleculares e
morfolgicos, podendo ser reconhecida pelas
folhas opostas, simples, inteiras, com estpulas,
freqentemente reduzidas a uma linha
transversal, colteres nas axilas ou ns e
internamente ao clice. As flores so quase
sempre bissexuadas, gamoptalas, diclamdeas,
heteroclamdeas, geralmente tetra ou pentmeras,
actinomorfas, isostmones, com estames
epiptalos, gineceu geralmente bicarpelar, vulos
unitegmentados e endosperma nuclear. A ordem
caracterizada tambm por alcalides indlicos
derivados de triptofano e seco-iridides
produzidos atravs da rota biossinttica I
(Backlund et al. 2000).


Cladograma de Gentianales com base em rbcL e ndhF
(Backlund et al. 2000). Combase emmais regies do DNA
(rbcL, ndhF, matK, rps16, trnT-L, trnV-M), no entanto,
Bremer et al. (2002) encontraram Gelseminaceae mais
prxima de Loganiaceae e Apocynaceae mais prxima de
Gentianaceae. Os asteriscos (*) indicamgneros que eram
tradicionalmente tratados emLoganiaceae.

Rubiaceae forma o grupo irmo das
demais Gentianales. Em algumas classificaes
(e.g. Cronquist 1981), ela era colocada em uma
ordem parte (Rubiales) mais relacionada com
famlias atualmente em Euasteridae II. Difere das
demais famlias de Gentianales pelo ovrio
nfero e ausncia de floema interno. As relaes
entre Loganiaceae, Gelsemiaceae, Gentianaceae
e Apocynaceae no esto resolvidas.
Gelsemiaceae apresenta caractersticas
intermedirias Loganiaceae e Apocynaceae e
estudos filogenticos com dados moleculares
apresentam resultados incongruentes em relao
a posio dessas famlias (Bremer et al. 2002),
sendo prefervel mant-las em uma politomia.

179
Rubiaceae
Ervas a rvores ou trepadeiras,
raramente epfitas ou aquticas. Estpulas
geralmente interpeciolares, simples a fimbriadas,
livres ou unidas, eventualmente caducas ou
reduzidas. Folhas geralmente opostas,
peninrveas. Inflorescncias cimosas ou
racemosas, freqentemente congestas, ou flores
solitrias. Flores geralmente bissexuadas
(raramente unissexuadas, e ento plantas
diicas), freqentemente vistosas, tetra a
hexmera, epginas. Estames geralmente
epiptalos, heterostilia freqente; anteras
rimosas. Gineceu 2-5-locular; lculos uni-
pluriovulado; placentao axilar ou parietal.
Fruto baga, drupa, esquizocarpo ou cpsula
loculicida ou septidal; sementes livres ou em
pirenos. X =11.
Rubiaceae possui distribuio
cosmopolita, contando com 650 gneros e at
13.000 espcies, estando entre as cinco maiores
famlias de angiospermas. Nos neotrpicos, esto
representados 217 gneros (72 monoespecficos)
e mais de 5.000 espcies, destacando-se
Psychotria com 1.700 espcies (600, no Novo
Mundo), Palicourea com 230, Rudgea com 220
e Faramea com 200. tradicionalmente dividida
em trs subfamlias. Cinchonoideae inclui
geralmente plantas arbreas, sem rfides de
oxalato de clcio nas folhas, estpulas inteiras,
preflorao imbricada, estames isodnamos,
lculos do ovrio uniovulados e sementes com
endosperma. Rubioideae, incluindo a maioria das
espcies da famlia, predominantemente
herbcea, com rfides de oxalato nas folhas,
estpulas divididas, preflorao valvar,
heterostilia freqente e sementes com
endosperma. Guettardoideae
predominantemente arbrea a arbustiva,
caracterizando-se pela ausncia de rfides de
oxalato, inflorescncias helicoidais, em dicsios
ou corimbos de cimas, estames isodnamos,
ovrio com dois ou mais lculos uniovulados,
vulo pndulo, drupas com pireno bi- a
pentalocular ou unilocular, ou esquizocrpico, e
sementes sem endosperma. Cynanchoideae, no
entanto, no tem recebido sustentao em
estudos filogenticos, apesar de alguns de seus
grupos serem monofilticos, e atualmente
segregados, como Ixoroideae, reconhecida pela
apresentao do plen no estilete, associado a
protandria.
A polinizao realizada por insetos,
aves e morcegos, raramente pelo vento, e as
sementes so dispersadas por animais ou pelo
vento, no caso de sementes aladas.
Economicamente, o produto mais importante o
caf (principalmente Coffea arabica), de origem
africana. Algumas espcies apresentam
princpios ativos no combate a malria, ou so
txicas. Psycothria viridis utilizada na
preparao do ayauasca, alucingeno consumido
em rituais indgenas. Algumas espcies
produzem frutos comestveis, como o genipapo
(Genipa), consumido na forma de licores e
doces, e a madeira de algumas plantas arbreas
utilizada na construo civil, para a produo de
mveis, barcos e remos. Vrias espcies so
tambm utilizadas como ornamentais (por
exemplo, Ixora, Gardenia).

Rubiaceae: Rondoletia amoena (acima, esquerda), note a
estipula interpeciola; Ixora spp. (acima, direita), mostrando
as flores tetrameras. Ramo comflores (abaixo, esquerda) e
frutos (abaixo, direita) de Coffea arabica.

Loganiaceae
Ervas efmeras a arvoretas ou lianas,
raramente aquticas; gavinhas de origem foliar
eventualmente presentes. Estpulas representadas
por crea ou linha interpeciolar. Folhas opostas,
acrdromas. Inflorescncias cimeiras,
freqentemente helicoidais ou corimbosas.
Flores bissexuadas, hipginas, raramente
perginas. Estames isodnamos; anteras rimosas.
Gineceu sincrpico, pluriovulado; placentao
axilar. Fruto cpsula seca, deiscncia apical ou
basal, ou baga; sementes eventualmente aladas.
X =6-12.
A circunscrio tradicional de
Loganiaceae mostrou-se polifiltica. Gneros de
Loganiaceae foram, ento, transferidos para
vrias famlias (Backlund et al. 2000), como
Gesneriaceae e Buddlejaceae, ambas includas
em Lamiales, e mesmo para Columelliaceae
(Dipsacales), includa em Euasteridae II.
Loganiaceae est distribuda no mundo
todo, principalmente em regies tropicais e
subtropicais. Inclui 10 gneros e 400 espcies.
180
Cinco gneros e 90 espcies esto representados
nos neotrpicos, destacando-se Strychnos, com
200 espcies, e Spigelia, com 50. So
provavelmente polinizadas por mariposas e
beija-flores, e dispersadas por animais, ou mais
raramente pelo vento. A produo de diversos
alcalides indlicos, dentre eles a estriquinina
(extrada de Strychnos nux-vomica), torna
Strychnos um gnero bastante importante para
farmacologia. Algumas espcies (por exemplo,
S. toxifera) fazem parte dos ingredientes do
curare, empregado em flechas de caa de ndios
sul-americanos, ou so utilizadas como veneno
de peixe na pesca.


Loganiaceae: Spigelia texana ( esquerda), note a venao
acrdroma caracterstica da famlia; Strychnos axillaris com
frutos ( direita).

Gentianaceae
Ervas a arbustos, raramente arvoretas;
eventualmente aclorofiladas, saprofticas.
Estpulas ausentes ou reduzidas a crea
interpeciolar. Folhas geralmente opostas,
peninrveas, eventualmente reduzidas.
Inflorescncias geralmente dicotomizadas em
cimeiras, espigas, raramente flores solitrias.
Flores bissexuadas hipginas; clice
freqentemente tubuloso e carenado. Estames
geralmente livres; anteras rimosa, eventualmente
terminando em um poro apical; plen em
mnades ou ttrades, eventualmente em polades.
Gineceu sincrpico, geralmente pluriovulado;
placentao parietal. Disco nectarfero na base
do ovrio. Fruto cpsula, baga ou seco e
deiscente; sementes muitas, freqentemente
aladas. X =5-13.
Gentianaceae inclui quase 90 gneros e
cerca de 1.650 espcies, estando distribuda no
mundo todo, com exceo da Antrtica. As
espcies lenhosas tendem a aparecer nos
trpicos, enquanto as herbceas preferem regies
montanhosas ou de clima temperado. Nos
neotrpicos, so encontrados 45 gneros (25 no
Brasil) e 450 espcies, bastante diversificadas
nos Andes e na Amrica Central, mas
principalmente no tepuis (Guianas). So
polinizadas por morcegos, mariposas e pssaros,
e dispersadas pelo vento ou pela chuva. Algumas
espcies so utilizadas na medicina como
antiinflamatrio, no tratamento de problemas
gastro-intestinais, de malria, e contra picada de
cobra. Outras so cultivadas como ornamentais.


Gentianaceae: Calolisianthus (acima, esquerda), Voyria
caerulea (acima, direita), Curtia tenuifolia (abaixo).

Apocynaceae
Ervas a rvores, ou trepadeiras;
laticferas. Estpulas ausentes. Folhas geralmente
opostas, peninrveas, raramente decduas ou
reduzidas. Inflorescncias cimeiras, raramente
flores solitrias. Flores bissexuadas, geralmente
hipginas; spalas livres quase at a base; corona
estaminal ou corolina freqentemente presente,
pentalobada ou aneliforme. Estames livres a
fundidos entre si e ao gineceu (ginostgio);
anteras tetra a bisporangiadas; plen em
mnades, ttrades ou polnios. Polinrio
(quando presentes nos neotrpicos) formado por
dois polnios de estames adjacentes unidos por
um translador composto de um retinculo e dois
caudculos. Gineceu apocrpico, carpelos livres
ao nvel do ovrio, raramente sincrpicos,
fundidos no pice em uma cabea estilar ou
clavncula, pluriovulados; placentao marginal,
parietal ou axilar; nectrios na base da corola, ao
redor do ovrio, ou no ginostgio, alternos aos
estames. Frutos geralmente dois folicrios
(freqentemente um abortado), raramente
cpsulas, bagas ou drupas; sementes geralmente
muitas, comosas, raramente aladas ou ariladas. X
=11.
Apocynaceae est entre as 10 famlias
de angiospermas mais ricas em nmero de
gneros e espcies, podendo ultrapassar 500
gneros e 5.000 espcies, conforme o autor. Nos
neotrpicos, so reconhecidos aproximadamente
100 gneros e 1.500 espcies, destacando-se,
181
Asclepias (cerca de 120 espcies), Mandevilla
(100), Matelea (100), Oxypetalum (100),
Rauvolfia (100), Aspidosperma (100) e Ditassa
(80). Podem ser encontradas praticamente no
mundo todo, especialmente nos trpicos,
ocorrendo nos mais variados ambientes.


Apocynaceae: Aspidosperma sp. ( esquerda), Stemnadenia
littoralis ( direita, acima), Asclepias curassavica ( direita,
abaixo).

A famlia inclui cinco subfamlias.
Rauvolfioideae caracteriza-se pelas anteras
completamente frteis, livres entre si e do
gineceu, provavelmente simplesiomorfias da
famlia. marcada por uma grande diversidade
de frutos em contraposio ao restante da famlia
onde so produzidos quase sempre folculrios.
Como Rauvolfioideae, Apocynoideae tambm
forma um grupo parafiltico, sendo caracterizada
por anteras parcialmente frteis, coniventes e
fundidas ao gineceu. Periplocoideae
(paleotropical) definida por plen em ttrades,
freqentemente arranjadas em polnios, e
translador espatuliforme, com disco adesivo.
Secamonoideae (paleotropical) reconhecida por
plen em ttrades arranjadas em polnios, e
transladores com retinculo, mas sem caudculos.
Asclepiadoideae facilmente diagnosticada
pelas anteras bisporangiadas, o plen em
polnios, envolvidos externamente por uma
membrana, e translador composto por um
retinculo e dois caudculos. A evoluo na
famlia marcada pela reduo das anteras (tetra
a biesporangiadas) e a sinorganizao do
androceu corola (corona estaminal) e ao
gineceu (ginostgio), atingindo seu mximo em
Asclepiadoideae. O ovrio geralmente
apocrpico, mas pode ser funcionalmente
sincrpico pela presena de um cmpito interno
na cabea estilar, mas ainda assim produzindo
frutos apocrpicos. Em plantas com polnios,
uma nica polinizao resulta geralmente na
produo de vrias sementes e, nas espcies em
que o cmpito foi eliminado, ela leva ao
desenvolvimento de apenas um dos dois
mericarpos do fruto.


Apocynaceae: Diagrama floral de Asclepiadoideae (
esquerda, acima), note a fuso dos estames e do gineceu,
formando o ginostgio, no centro da flor e os 10 polinrios
conectados entre si, formando cinco polinrios. Stapelia em
flor ( esquerda,. abaixo); o gnero paleotropical
cactiforme, conhecido pelas flores grandes mimetizando
carne em putrefao. Asclepias curassavica liberando
sementes comosas ( direita)

So polinizadas principalmente por
vespas, abelhas, borboletas, mariposas e moscas,
que visitam suas flores em busca de nctar, ou
so enganadas pela aparncia e pelo odor, que
em algumas espcies simulam animais em
decomposio utilizados para oviposio de
algumas moscas. Em Asclepiadoideae, as flores
freqentemente possuem tricomas que,
juntamente corona, direcionam as pernas ou a
probscide do polinizador para um trilho
formado entre as anteras de estames adjacentes.
O retinculo do polinrio fica localizado no pice
desse trilho, de modo que ao sair da flor o
polinizador carrega consigo o polinrio. Ao
visitar uma outra flor, um dos polnios pode ficar
enganchado ao trilho, atrs do qual est uma das
cinco regies estigmatferas. As sementes
comosas caractersticas da famlia, assim como
as aladas, so dispersadas pelo vento, mas no
caso de frutos carnosos indeiscentes ou de
sementes ariladas, animais devem participar da
disperso.
Economicamente, a madeira das
perobas (Aspidosperma spp.) utilizada na
produo de mveis e na construo civil.
Algumas espcies so utilizadas na medicina,
destacando-se Catharanthus roseus (a vinca) por
seus inmeros compostos bioativos, muitos dos
quais utilizados no tratamento de cnceres.
Hancornia speciosa (a mangabeira) e Couma
rigida (o mucug) produzem frutos comestveis,
sendo a mangaba consumida na forma de sucos,
182
gelias e sorvetes. Na maioria dos casos, no
entanto, so txicas e algumas espcies ruderais,
especialmente Asclepias curassavica, podem
causar prejuzos ao gado. Muitas espcies, entre
elas Allamanda cathartica, Nerium oleander,
Plumeria rubra e Cascabella thevetia, so
ornamentais e amplamente utilizadas na
urbanizao.
SOLANALES
A ordem inclui aproximadamente 5.100
espcies, a maioria classificada em Solanaceae e
Convolvulaceae. As outras famlias so bem
menos significativas: Hidroleaceae,
Montiniaceae e Sphenocleaceae. Pouco
sustentada em anlises com quatro regies do
DNA (18S rDNA, rbcL, ndhF e atpB; Albach et
al. 2001), Solanales recebeu alto suporte com
mais regies (rbcL, ndhF, matK, trnT-F, trnV-
atpE, rps16; Bremer et al. 2002). A relao entre
Solanaceae e Convolvulaceae evidenciada por
caracteres qumicos, pois apenas neste grupo os
iridides foram substitudos por alcalides
tropnicos. Como comum em Euasteridae, as
Solanales tambm possuem flores bissexuadas,
gamoptalas, diclamdeas, heteroclamdeas,
pentmeras, com estames epiptalos e gineceu
bicarpelar. Diferencia-se facilmente de
Gentianales e da maioria das Lamiales pelas
folhas alternas. Compartilha com as Gentianales
(exceto Rubiaceae) o floema interno, flores
actinomorfas e isostmones, enquanto em
Lamiales, o floema externo e as flores
freqentemente zigomorfas e oligostmones.

Solanaceae
Ervas a rvores, ou trepadeiras.
Estpulas ausentes. Folhas alternas, simples
(raramente pinadas), inteiras a lobadas.
Inflorescncias em cimeiras paniculadas ou
racemosas. Flores bissexuadas (raramente
unissexuadas em Solanum), hipginas,
actinomorfas (raramente zigomorfas). Estames
isodnamos; deiscncia das anteras longitudinais
ou poricidas. Nectrio freqente na base do
ovrio. Gineceu bicarpelar, sincrpico;
placentao axilar, poucos a muitos vulos por
lculo. Fruto cpsula (Cestroideae) ou baga
(Solanoideae), freqentemente com clice
persistente e ampliado; sementes prismticas ou
aladas (Cestroideae) ou achatadas e reniformes
(Solanoideae)
A famlia conta com quase 10 gneros e
entre 2.200 e 3.000 espcies, quase a metade em
Solanum. Possui ampla distribuio,
principalmente na Amrica do Sul, sendo
comum em vegetaes perturbadas; algumas
espcies so invasoras poderosas. Est dividida
em trs subfamlias: Cestroideae, com fruto tipo
cpsula (exceto Cestrum, baga) e sementes
angulosas com embrio reto; Solanoideae, com
fruto tipo baga e sementes planas e reniformes,
com embrio curvo; e Anthocercidae, pequena
subfamlia australiana. So polinizadas por uma
grande gama de animais, de acordo com a forma
da flor. Boa parte da famlia (principalmente
Solanum), no entanto, no possuem nectrios,
oferecendo plen como recompensa s abelhas,
que o retiram das anteras poricidas atravs de
vibrao. Os frutos bacceos so dispersados por
aves e mamferos.


Solanaceae: Solanum pyracanthus (acima), note os estames
comdeiscncia poricida e a folha armada. Nicotiana tabacum
(abaixo, esquerda), Solanum melongena (abaixo, no centro)
e corte transversal do tomate, Lycopersicon esculentum,
mostrando claramente os dois lculos e a placentao axilar
(abaixo, direita).

Solanaceae bastante importante
economicamente. Nessa famlia, esto includos
a batata (Solanum tuberosum), a beringela (S.
melongena), o pepino (S. muricatum), o tomate
(Lycopersicon esculentum) e a pimenta
(Capsicum spp.). As Solanaceae tambm so
bastante consumidas devido aos efeitos de seus
alcalides, estimulante no caso do tabaco
(Nicotiana tabacum) ou alucingenos no caso do
lrio (Datura suaveolens). So tambm
importantes na ornamentao, destacando-se as
espcies de Brunfelsia, Datura e Petunia.

Convolvulaceae
Trepadeiras, ervas ou arbustos,
ocasionalmente holoparasitas quase aclorofiladas
(Cuscuta), raramente rvores; geralmente
latescentes. Estpula ausente. Folhas alternas,
183
simples, geralmente cordadas. Inflorescncias
em cimeiras, raramente reduzidas a uma nica
flor. Flores bissexuadas, hipginas,
actinomorfas, geralmente plicadas medianamente
nos lobos da corola. Estames isodnamos;
deiscncia das anteras longitudinal. Disco
nectrifero presente. Gineceu bicarpelar
(raramente tri a pentacarpelar) sincrpico;
placentao basal a quase axilar, geralmente 2
vulos por lculo; estilete inteiro a
completamente dividido. Fruto geralmente
cpsula abrindo-se por 4 deiscncias
longitudinais, raramente baga ou fruto
indeiscente.
Convolvulaceae inclui cerca de 2.000
espcies e 55 gneros, destacando-se Ipomoea,
com quase um tero das espcies, Cuscuta
(evetualmente includa numa famlia a parte,
Cuscutaceae), Jacquemontia e Evolvulus. Possui
distribuio predominantemente tropical,
ocorrendo em diversos tipos de vegetao, mas
preferindo ambientes abertos, especialmente
campos, ambiente perturbados, beira de mata,
dunas de restinga, etc., e algumas espcies
podem constituir invasoras de plantaes.


Convolvulaceae: Ipomea batata ( esquerda), note os raios na
corola, tpicos da famlia. Cpsula rompendo-se ( direita).

So polinizadas geralmente por abelhas,
mas tambm por mariposas, aves e morcegos.
So dispersadas principalmente por vetores
abiticos, vento e chuva, mas tambm por
animais no caso de frutos bacceos. Devido a
presena de cumarinas e alcalides, algumas
espcies so utilizadas como laxantes e as
sementes podem apresentar propriedades
alucingenas. A maior importncia da famlia,
no entanto, se refere ao cultivo de plantas
ornamentais (por exemplo, Ipomoea tricolor) e a
produo da batata-doce (I. batatas).

LAMIALES
As Lamiales incluem 21 famlias (cerca
de 17.800 espcies) e so caracterizadas por
apresentarem oligossacardeos que funcionam
como substncias de reserva no lugar do amido,
por freqentemente produzirem flavonas 6-
oxigenadas e possurem estmatos diacticos,
pelo embrio do tipo onagride e pelo
endosperma com haustrio micropilar. O
monofiletismo da ordem corroborado por
dados moleculares. So caracterizadas tambm
pela presena de iridides (ausente em
Gesneriaceae) e glicosdeos fenlicos, e
principalmente pelas flores com corola
gamoptala, geralmente pentmera e tipicamente
zigomorfa. Flores actinomorfas, no entanto,
caracterizam as Oleaceae, famlia que primeiro
divergiu na evoluo da ordem, e esto presentes
tambm em grupos mais derivados que sofreram
reverso. O androceu geralmente oligostmone,
com estames epiptalos, e o gineceu bicarpelar,
com ovrio spero.


Cladograma mostrando a relao interna entre os
componentes de Lamiales.

Oleaceae
Arbustos, rvores ou trepadeiras.
Estpulas ausentes. Folhas opostas, raramente
alternas (Jasminum), simples ou pinadas.
Inflorescncias cimosas, terminais ou axilares.
Flores bissexuadas, raramente unissexuadas
(plantas diicas), actinomorfas, hipgina. Clice
tetradenteado. Corola tetralobada, eventualmente
ausentes ou caduca. Estames 2(4), epiptalos,
deiscncia das anteras longitudinais. Disco
nectarfero presente. Ovrio sincrpico;
placentao axilar, 1-2 vulos por lculo. Frutos
drupa (Olea), baga, smara ou cpsula lenhosa.
X =
Oleaceae conta com cerca 25 gneros e
em torno de 500 espcies (cerca de um tero em
Jasminum). Ocorre em regies tropicais e
temperadas, sendo Chionanthus (cerca de 25
espcies) o gnero mais representativo nos
neotrpicos. A famlia caracterizada pela
formao do embrio tipo poligonceo e pelas
flores simtricas com dois estames, enquanto o
184
restante da ordem possui embrio com formao
tipo onagrceo (exceto Vernica) e flores
zigomorfas, freqentemente bilabiadas (com
reverses para simetria radial geralmente
associadas tetrameria, como em Buddleja),
com quatro estames, geralmente didnamos
(eventualmente reduzidos a apenas 2).


Oleaceae: Ligustrum ( esquerda e acima, direita) e
Jasminum (abaixo, direita)

A famlia destaca-se economicamente
pela produo de oliva (Olea europaea) e por
algumas plantas utilizadas na arborizao de
cidades (Ligustrum spp.) e em jardins (Jasminum
spp.).

Gesneriaceae
Ervas a arbustos, freqentemente
epifticos; tricomas simples, tectores ou
glandulares; iridides ausentes. Estpulas
ausentes. Folhas usualmente opostas, simples.
Inflorescncias racemosas; as parciais cimosas,
cimas paucifloras, frequentemente reduzidas a
nica flor. Flores bissexuadas, zigomorfas,
hipginas a epginas. Clice diali a gamosspalo.
Corola geralmente bilabiada, lobos imbricados.
Estames didnamos; anteras coniventes. Ovrio
sincrpico, unilocular; estilete bilobado no pice;
placentao parietal, numerosos vulos. Disco
nectarfero usualmente presente, inteiro ou
dividido em glndulas. Fruto cpsula loculicida
ou septicida, s vezes carnoso, bacceo. X = 4,8,
9-11, 12,13, 14-17.
Gesneriaceae inclui aproximadamente
150 gneros e 3.900 espcies, e pode ser dividida
em quatro grupos monofilticos. Com
distribuio tropical, est representada por 28
gneros no Brasil; os maiores so Besleria (cerca
de 200 espcies), Columnea (270), Sinningia
(60) e Alloplectus (75).
So polinizadas por abelhas, mariposas,
borboletas, moscas, morcegos e pssaros. Os
frutos carnosos so dispersados por pssaros,
enquanto os poucos grupos com frutos secos so
dispersados pelo vento. A famlia possui
espcies de grande valor econmico,
particularmente ornamental, sendo a popular
violeta-africana (Saintpaulia ionantha) a mais
conhecida.



Gesneriaceae: Paliavana tenuifolia (acima, esquerda) e
Sinningia (acima, direita). Detalhe dos estames (abaixo,
esquerda) e violeta-africana (abaixo, direita).

Plantaginaceae (incl. Callitrichaceae)
Ervas ou arbustos, raramente aquticas
emergentes. Estpulas ausentes. Folhas alternas,
espiraladas ou opostas, simples a compostas.
Inflorescncias tirsos a racemos. Flores
bissexuadas, raramente unissexuadas, zigomorfas
ou actinomorfas, hipginas. Clice tetra-
pentmero, gamosspalo. Corola pentmera ou
aparentemente tetrmera por fuso dos lobos,
freqentemente bilabiada ou personada. Estames
didnamos ou reduzidos a um par, s vezes um
quinto estame reduzido a estamindio; anteras
bitecas, deiscncia longitudinal. Ovrio
sincrpico; estilete bilobado ou capitado no
pice; placentao parietal intrusiva, muitos
vulos por lculo. Disco nectarfero usualmente
presente. Fruto cpsula septicida,
ocasionalmente poricida ou circuncisa. X =6,
10.
A grande maioria dos gneros desta
famlia (Angelonia, Bacopa, Antirrhinum,
Digitalis e outros) encontravam-se em
Scrophulariaceae. Estudos filogenticos com
dados moleculares (rbcL, ndhF e rps2; Olmstead
et al. 2001), no entanto, indicaram que eles
estavam mais relacionados com Plantaginaceae e
Callitrichaceae. Plantaginaceae passou a incluir
ento aproximadamente 97 gneros e cerca de
1.855 espcies. Possui distribuio cosmopolita,
sendo mais diversa em reas temperadas. Os
185
maiores gneros so Veronica (cerca de 450
espcies), Penstemon (275), Plantago (275);
Bacopa (55), Stemodia (55).
As flores de Plantaginaceae so
polinizadas por abelhas, moscas e pssaros, mas
em Callitriche, ela ocorre pela gua e em
Plantago ocorre a anemofilia. Possui espcies de
grande valor econmico, principalmente
medicinal. Diversas espcies de Plantago so
mencionadas na medicina popular contra
Leishmaniose (Frana et al. 1997). Destaca-se
tambm Digitalis pela produo da digitalina,
um importante cardiotnico (Lorenzi 2002).


Plantaginaceae: Angelonia e Veronica fruticans.

Scrophulariaceae (incl. Buddlejaceae e
Myoporaceae)
Ervas ou arbustos; indumento de
tricomas estrelados presentes. Estpulas ausentes,
mas estruturas estipuliformes presentes. Folhas
opostas, conatas na base, ou alterno-espiraladas,
vernao achatada. Inflorescncias racemos
folhosos, com flores fasciculadas ou isoladas na
axila da folha. Flores bissexuadas, actino ou
zigomorfas, hipginas. Androceu iso ou
oligostmones, estamindios presentes ou no;
anteras com tecas paralelas ou confluentes.
Ovrio sincrpico; placentao axilar, lculos
geralmente pluriovulado. Disco nectarfero
pequeno ou ausente. Fruto cpsula septicida ou
apicalmente loculicida, baga, drupa ou
esquizocrpico; sementes com endosperma
copioso a ausente. X =6-9, 12.
Estudos filogenticos com dados
moleculares (rbcL, ndhF e rps2; Olmstead et al.
2001) confirmaram que Scrophulariaceae, como
tradicionalmente delimitada, constitui um grupo
polifiltico. A famlia foi ento desmembrada e
vrios de seus componentes foram compor outras
famlia, dentre elas Plantaginaceae e
Orobanchaceae. Scrophulariaceae possui
distribuio cosmopolita, mas est reduzida a
cerca de 65 gneros e 1.700 espcies,
destacando-se Verbascum (cerca de 360
espcies) e Scrophularia (200).
Tradicionalmente, no entanto, ela incluia cerca
de 33 gneros no Brasil (Souza 1996). A posio
da maioria desses gneros, no entanto, ainda
necessita ser avaliada filogeneticamente para que
eles possam ser classificados apropriadamente
nesse novo arranjo. Dentre os gneros brasileiros
confirmados em Scrophulariaceae, destaca-se
Buddleja (cerca de 125 espcies).
As flores de Scrophulariaceae so
polinizadas principalmente por insetos, e os
frutos e sementes dispersados principalmente
pelo vento. A famlia possui espcies de grande
valor medicinal. Apesar de txica para peixes,
Buddleya muito utilizada na medicina
tradicional (Lorenzi 2002).


Scrophulariaceae: Buddleja alternifolia e Verbascum nigrum.

Orobanchaceae
Ervas, hemi a holoparasitas; indumento
de tricomas tectores ou glandulares capitados;
tornam-se enegrescidas depois de secas por
causa da orobanquina. Estpulas ausentes.
Folhas alternas ou opostas, simples, inteira ou
lobada, s vezes reduzidas a escamas.
Inflorescncias racemosas, s vezes reduzidas a
uma nica flor. Flores bissexuadas, zigomorfas,
hipginas. Clice gamosspalo. Corola bilabiada;
lobos imbricados. Estames didnamos,
estamindio ocasionalmente presente; anteras
biloculares, rimosas. Ovrio com placentao
axilar a parietal, numerosos vulos por lculo;
pice do estilete bilobado no pice. Disco
nectarfero presente. Fruto septicida a loculicida.
X =7.
Estudos filogenticos com dados
moleculares (rbcL, ndhF e rps2; Olmstead et al.
2001) indicaram que vrios gneros
tradicionalmente includos em Scrophulariaceae
(por exemplo, Buchnera, Agalinis, Castilleja)
esto mais relacionados com Orobanchaceae.
Com essas transferncias, Orobanchaceae passou
a incluir aproximadamente 100 gneros e cerca
de 2.050 espcies. Possui distribuio
cosmopolita, sendo mais diversa no norte da
frica e em Madagasgar. Os maiores gneros
so Pedicularis (cerca de 360 espcies),
Castilleja (200) Euphrasia (200), Orobanche
186
(100), Buchnera (100) e Agalinis (60). No Brasil,
destaca-se Buchnera e Agalinis.


Orobanchaceae: Orobanche crenata e Conopholis
americana.

So polinizadas por abelhas, vespas,
moscas e pssaros (Souza, 1996). A famlia no
possui espcies de grande valor econmico.

Acanthaceae (incl. Avicenniaceae)
Ervas, arbustos ou rvores; indumento
de tricomas simples, s vezes ramificados,
dendrticos ou estrelados. Estpulas ausentes.
Folhas opostas ou alternas, simples, inteiras ou
lobadas. Inflorescncias racemosas, brcteas e
bractolas usualmente bem desenvolvidas e
vistosas. Flores bissexuadas, zigomorfas. Clice
gamosspalo, tetra a pentmero. Corola
bilabiada. Estames didnamos, s vezes
reduzidos a 2; antera bi ou unilocular,
freqentemente com indumento bem
desenvolvido, assimtricas, conectivo
usualmente bem desenvolvido. Ovrio
sincrpico; placentao usualmente axilar, 2 a
numerosos vulos por lculo, em duas fileiras;
funculo modificado em retinculo ou no. Disco
nectarfero presente. Fruto cpsula loculicida,
frequentemente com deiscncia explosiva.
Sementes achatadas. X = 9, 18, 28, 32.


Acanthaceae: inflorescncia de Pachystachys lutea (
esquerda), note as brcteas amarelas e a corola alva,
fortemente bilabiada, flores de Thumbergia alata (no centro)
e fruto aberto de Asystasia gangetica ( direita), note os
quatro ganchos derivados do funculo.

Acanthaceae possui distribuio ampla,
principalmente nas regies tropicais e
temperadas quentes. Inclui aproximadamente
229 gneros e 3.500 espcies, destacando-se
Staurogyne (cerca de 140 espcies), Justicia
(600), Ruellia (150) e Thumbergia (90). Era
tradicionalmente dividida em quatro subfamlias:
Nelsonioideae, Thumbergioideae,
Mendoncioideae e Acanthoideae (Kameyama
1990). Estudos filogenticos com dados
moleculares, no entanto, sugeriram a incluso de
Mendoncioideae em Thumbergioideae, e de
Avicennia (8 espcies), tradicionalmente tratada
em Verbenaceae ou em uma famlia a parte
(Avicceniaceae), como subfamlia
Avicennioideae de Acanthataceae.
As flores de Acanthaceae so
polinizadas por abelhas, vespas, mariposas,
borboletas e pssaros (Kameyama 1990). A
famlia possui espcies de grande valor
econmico, principalmente ornamental, como
Justicia e Aphelandra.

Lentibulariaceae
Ervas carnvoras, aquticas, futuantes
livres ou fixas, emergentes ou anfbias; tricomas
glandulares ssseis ou estipitados, capitados,
produtores de mucilagem e enzimas digestivas.
Estpulas ausentes. Folhas alternas ou
verticiladas, freqentemente formando rosetas
basais, simples, inteiras ou partidas,
variadamente modificadas: achatadas, cobertas
por tricomas produtores de mucilagem e
substncias digestivas, com margens sensveis ao
organismo preso, ou tubulares e espiraladas, com
tricomas glandulares apontados para baixo e uma
cmara basal ou utriculiforme. Inflorescncias
racemosas, terminais, s vezes reduzidas a uma
nica flor. Flores bissexuadas, zigomorfas,
epginas. Clice gamo a dialisspalo, tetra ou
pentmero. Corola bilabiada, lbio inferior
calcarado ou giboso, nectarfero. Estames 2,
epiptalos; antera unilocular. Ovrio sincrpico;
placentao central-livre, numerosos vulos;
estilete bfido, ramos estigmticos. Disco
nectarfero ausente. Fruto cpsula circuncisa,
loculicida ou irregularmente deiscente. X =7-12.
Com distribuio cosmopolita,
Lentibulariaceae inclui trs gneros: Utricularia
(cerca de 220 espcies), Pinguicola (80) e
Genlisea (16) (Mabberley, 1987). So
polinizadas por abelhas e vespas e no possuem
valor econmico significativo, sendo algumas
espcies, invasoras de represas e canais de
irrigao.

Lamiaceae
Ervas, arbustos ou rvores, caules
geralmente com seco transversal quadrangular;
indumento formado por tricomas glandulares ou
187


Lentibulariaceae: Utricularia cornuta ( esquerda), detalhes
de tricomas utriculares providos de projees filiformes
sensitivas que promovema dilatao do utrculo e suco de
pequenos microorganismos.

tectores. Estpulas ausentes. Folhas usualmente
opostas, ocasionalmente verticiladas, inteiras ou
partidas, simples ou compostas. Inflorescncias
monotlicas ou politlicas; as parciais cimosas.
Flores bissexuadas, zigomorfas, raramente
actinomorfas. Clice gamosspalo. Corola
freqentemente labiada. Estames didnamo ou
isodnamo. Ovrio sincrpico, inteiro ou
profundamente tetralobado, uni a bilocular ou
falsamente bi a tetralocular; estilete terminal ou
ginobsico, bfido; estigmas 2, inconspcuos no
pice dos ramos; placentao parietal ou axilar, 2
vulos por lculo. Disco nectarfero
freqentemente presente. Fruto carnoso,
drupceo, 1-4 pirenos, ou esquisocrpico, com
carpdios nuculiformes ou drupceo. X =6, 7,10,
12, 13, 14, 16, 17, 18.

Lamiaceae
Ervas, arbustos ou rvores, caules
geralmente com seco transversal quadrangular;
indumento formado por tricomas glandulares ou
tectores. Estpulas ausentes. Folhas usualmente
opostas, ocasionalmente verticiladas, inteiras ou
partidas, simples ou compostas. Inflorescncias
monotlicas ou politlicas; as parciais cimosas.
Flores bissexuadas, zigomorfas, raramente
actinomorfas. Clice gamosspalo. Corola
freqentemente labiada. Estames didnamos ou
isodnamos. Ovrio sincrpico, inteiro ou
profundamente tetralobado, uni a bilocular ou
falsamente bi a tetralocular; estilete terminal ou
ginobsico, bfido; estigmas 2, inconspcuos no
pice dos ramos; placentao parietal ou axial, 2
vulos por lculo. Disco nectarfero
freqentemente presente. Fruto carnoso,
drupceo, 1-4 pirenos, ou esquisocrpico, com
carpdios nuculiformes ou drupceo. X =6, 7,10,
12, 13, 14, 16, 17, 18.
Estudos filogenticos com dados
morfolgicos mostraram que o monofiletismo de
Lamiaceae dependia da incluso de vrios
gneros tradicionalmente posicionados em
Verbenaceae, tais como Aegiphila, Vitex,
Amasonia, Callicarpa e Clerodendron (Cantino
et al. 1992). Na atual circunscrio, a famlia
inclui aproximadamente 236 gneros e 7.200
espcies, divididas em oito subfamlias. Possui
distribuio cosmopolita. No Brasil, esto
representados 35 gneros, destacando-se Vitex
(cerca de 250 espcies), Aegiphila (102),
Clerodendron (500), Salvia (900), Plectranthus
(300), Hyptis (280) e Ocimum (65) (Frana
2003).
So polinizadas por insetos e aves,
apresentando alta especificidade em alguns casos
(Huck 1992). De forma geral, a famlia apresenta
tamanho, forma e peso dos disporos uniformes,
mas diversas estratgias de disperso, como
autocoria, barocoria, anemocoria, hidrocoria,
vrias formas de endo e epizoocoria so
encontradas. Diplocoria no de todo rara,
especialmente com mirmecocoria como segunda
fase. Adaptaes a certos tipos de disperso so
expressas na morfologia e consistncia do clice,
sempre persistente, e algumas vezes tambm do
pedicelo, da estrutura do mericarpo e na presena
de elaiossomo (Bouman & Meeuse 1992).


Lamiaceae: inflorescncia de Vitex agnus-castus (
esquerda), flor Salvia splendens (acima, direita) e
Clerodendron thomsiniae.

A famlia possui espcies de grande
valor econmico. Cerca de 40% das espcies
possuem propriedades aromticas, vrias (por
exemplo, Rosmarinus officinalis, o alecrim) com
leos essenciais explorados comercialmente
(Lawrence 1992). Diversos representantes so
188
usados como condimentos (por exemplo,
Ocimum basilicum, o mangerico), perfumes
(por exemplo, Lavandula spp., as lavandas ou
alfazemas) ou como infuses e remdios (por
exemplo, Mentha spp., os hortels, e Melissa
officinalis, a erva-cidreira ou melissa). So
utilizados em comunidades tradicionais no
tratamento de doenas neurolgicas,
respiratrias, cardacas, desordens gastro-
intestinais, entre outros males (Heinrich 1992).

Verbenaceae
Ervas, arbustos, rvores ou lianas,
armados ou inermes; caules geralmente com
seco transversal quadrangular; indumento
formado por tricomas glandulares ou tectores
usualmente unicelulares. Estpulas ausentes.
Folhas opostas ou verticiladas, inteiras ou
lobadas. Inflorescncias politlicas; as parciais
racemosas, espigas ou glomrulos. Flores
bissexuadas, zigomorfas, hipginas. Clice
gamosspalo. Corola pentalobada, s vezes
aparentando tetralobada pela fuso dos lobos.
Estames didnamos, epiptalos; gros de plen
com exina engrossada prximo abertura.
Ovrio sincrpico, inteiro ou superficialmente
lobado, bilocular ou falsamente bi a tetralocular;
estilete terminal, bilobado no pice formando a
regio estigmtica, inconspcuos no pice dos
ramos; placentao axilar, 2 vulos por carpelo.
Disco nectarfero freqentemente presente.
Fruto carnoso, drupceo, com 1-4 pirenos ou
esquisocrpico com carpdios nuculiformes ou
drupceos. X =5-12.


Verbenaceae: Lantana, note que as flores jovens so
amarelas e as mais velhas tornam-se rosadas.

Estudos filogenticos com dados
morfolgicos (Cantino et al. 1992) e moleculares
indicaram que Verbenaceae, como
tradicionalmente delimitada, no forma um
grupo monofiltico, e sua circunscrio foi
reduzida subfamlia Verbenoideae. A famlia
passou, ento, a incluir aproximadamente 36
gneros e 1.100 espcies, 14 gneros
representados no Brasil. Possui distribuio
predominantemente pantropical, alcanando
regies subtemperadas. Os maiores gneros so
Verbena (200-250 espcies), Lippia (cerca de
200), Lantana (150), Citharexylum (130),
Stachytarpheta (70-90).
As flores de Verbenaceae so
polinizadas por abelhas vespas e moscas. Os
frutos drupceos so dispersados por pssaros;
aqueles com clice persistente podem tambm
ser dispersados pelo vento ou transportados por
animais. A famlia possui espcies de grande
valor econmico, sendo utilizada na
ornamentao (por exemplo, Verbena, Duranta e
Lantana) e comercializadas como chs (Lippia e
Priva).

Bignoniaceae
rvores, arbustos ou lianas. Indumento
com tricomas variados, geralmente simples.
Estpulas ausentes. Folhas opostas ou
verticiladas, pinadamente ou palmadamente
composta. Inflorescncias cimosas. Flores
bissexuadas, zigomorfas, usualmente grandes e
vistosas. Clice gamosspalo. Corola bilabiada.
Estames didnamos, s vezes reduzidos a 2,
estamindio quase sempre presente; anteras
sagitadas a divaricadas. Ovrio sincrpico;
placentao axilar, numerosos vulos por lculo;
pice estigmtico do estilete bilobado. Disco
nectarfero usualmente presente. Fruto cpsula
septicida a loculida, ocasionalmente baga ou
seco e indeiscente; sementes geralmente
achatadas, aladas ou ornadas de tricomas. X =20
(22, 26, 28, 30, 36, 40, 42, 60, 80) (Gentry
1980).
Bignoniaceae inclui aproximadamente
110 gneros, muitos monotpicos, e 800
espcies. Possui distribuio ampla, nas regies
tropicais e subtropicais, sendo pouco freqente
nos subtrpicos. Os maiores gneros so
Tabebuia (cerca de 100 espcies), Arrabidaea
(70) Adenocalymma (50) e Jacaranda (40)
(Gentry 1980). Suas flores so polinizadas por
abelhas, vespas, borboletas, mariposas, pssaros
e morcegos, e as sementes so dispersadas
principalmente pelo vento (Gentry 1980). A
famlia possui espcies de grande valor
econmico, com representantes importantes na
indstria madeireira (por exemplo, Tabebuia e
Catalpa) e muito utilizadas como ornamental
189
(por exemplo, Spathodea, Campsis, Pyrostegia e
Tabebuia).


Bignoniaceae: Tabebuia (acima, esquerda), Jacaranda
(acima, direita), Tecoma (abaixo).


CAMPANULIDES
(EUASTERIDAE II)

AQUIFOLIALES
Aquifoliales composta por cinco
famlias (APG 2003). A ordem fortemente
sustentada como grupo irmo das demais
Euasteridade II (J udd et al. 1999, Bremer et al.
2000).

Aquifoliaceae
rvores ou arbustos; cascas mais ou
menos lisas; tricomas simples; algumas vezes
com alcalides. Estpulas rudimentares,
freqentemente caducas. Folhas simples,
alternas, inteiras a denteadas, os dentes com
pice glandular a espinhoso, pinadas.
Inflorescncias axilares, cimosas, em dicsios
simples ou algumas vezes reduzidas a flores
solitrias. Flores pequenas, no vistosas, tetra a
hexmera, geralmente unissexuadas (plantas
diicas), actinomorfas, hipginas; spalas
levemente conatas na base; ptalas levemente
imbricadas, geralmente alvas ou creme, conatas
na base. Estames 4-6, levemente adnatos base
da corola; gros de plen 3-4-colporado ou
porado; estamindios conspcuos nas flores
pistiladas. Gineceu 4-6-carpelar, sincrpico;
placentao apical-axilar, geralmente 1 vulo por
lculo; estilete curto ou ausente; estigma
capitado, discide ou levemente lobado;
pistildio freqentemente conspcuo nas flores
estaminadas. Nectrios ausentes, ou nctar
secretado por expanses papilosas na superfcie
adaxial da ptala. Fruto drupa, vermelho a atro-
purpreo ou rseo, com zonas estigmticas
conspcuas, contendo 1-6(-23) pirenos; sementes
1-6(-23); endosperma farto; embrio reto e
pequeno.
Cronquist (1988) posicionava
Aquifoliaceae prximo a Celastraceae, em
Celastrales. Estudos moleculares (e.g. Loizeau &
Spichiger 2004), no entanto, indicaram
Aquifoliaceae como a famlia basal de Asterales.
Ilex o nico gnero de Aquifoliaceae, incluindo
mais de 500 espcies. Est amplamente
distribuda, especialmente nas regies
montanhosas tropicais, contando com apenas
duas ou trs espcies na Europa, uma na
Austrlia, uma na frica, e o restante nas
Amricas (a maioria na Amrica do Sul) e sia.
Nos neotrpicos, encontrado desde terras
baixas a florestas de altitude nos Andes,
chegando a 4.000 m, geralmente ocorrendo em
ambientes midos.


Aquifoliaceae: Ilex paraguariensis ( esquerda), I. vomitora
( direta, acima) e chimarro ( direita, abaixo)

Numerosas espcies de Ilex so
cultivadas por sua folhagem ornamental e frutos
coloridos. Como exemplo, a popular holly dos
povos de lngua inglesa serve s decoraes
natalinas. Outras espcies do mesmo gnero tm
folhas exticas, de formas inusitadas. Folhas de
mais de 60 espcies so usadas para a fabricao
de bebidas. O ch-mate, tambm usado no
190
chimarro e no terer, produzido a partir de
folhas de I. paraguariensis, espcie nativa da
Argentina, Uruguai, Paraguai e Brasil. Folhas de
vrias espcies, no entanto, so utilizadas como
substituto para o ch, conhecido pelo efeito
estimulante. Por exemplo, Ilex vomitoria, com
grandes concentraes de cafena, era consumido
por nativos Americanos do Sudeste dos Estados
Unidos e Mxico.
As flores so visitadas por vrios
insetos, especialmente abelhas. Polinizao
cruzada caracterstica devido ao dioicismo.
Algumas espcies podem ser parcialmente
polinizadas pelo vento. As drupas so
dispersadas por pssaros.

APIALES
Investigaes recentes tm sustentado
Apiales como uma famlia monofiltica. A
ordem compreende duas grandes famlias,
Apiaceae e Araliacecae, e algumas famlias
pequenas e pouco conhecidas. A maioria das
famlias caracterizada por flores dialiptalas,
com canais secretores de leos essenciais e
compostos qumicos secundrios, especialmente
iridides. Tradicionalmente, Apiaceae e
Araliaceae tm sido consideradas duas famlias
intimamente relacionadas. As plantas lenhosas
tropicais de Apiales esto includas geralmente
em Araliaceae, que difere de Apiaceae por suas
umbelas simples e frutos carnosos (em vez de
esquizocarpos secos). Anlises filogenticas com
dados morfolgicos (e.g. J udd et al. 1994)
indicaram que Apiaceae parafiltica, estando
Araliaceae inserida naquela famlia. Estudos
moleculares (e.g. Plunket & Lowry 2001),
entretanto, indicam que a grande maioria das
espcies podem ser reconhecida em dois grupos
monofilticos correspondendo grosseiramente s
duas famlias (Bremer et al. 2000). Estudos
morfolgicos e anlises moleculares tm
sugerido as duas famlias juntas formariam uma
nica famlia, Apiaceae, com seus limites mais
largamente circunscritos (Constance & Afffolter
2004).

Apiaceae (=Umbelliferae)
Ervas acaules ou caulescentes
predominantemente, anuais ou perenes. Estpulas
raramente presentes. Folhas compostas ou
variavelmente partidas, alternas, rosuladas,
raramente opostas, com base invaginante.
Inflorescncias axilares ou terminais, geralmente
em umbelas, compostas ou simples, menos
freqentemente captulos (Eryngium); invlucro
geralmente presente na base da umbela;
bractolas comuns sob as umbelas. Flores
pequenas, bissexuadas (se unissexuadas, ento
espcies andromonicas) pentmeras,
actinomorfas, s vezes zigomorfas, epginas.
Spalas 5, com tubo adnato ao hipanto, com
bordo 5-dentado ou truncado. Ptalas livres,
geralmente brancas, amarelas, azuis ou prpuras,
inflexas. Estames 5, inseridos num disco
epgino, alternos s ptalas. Ovrio bilocular;
placentao axilar, 1 vulo por lculo; dois
estiletes, dilatados na base, formando um
estilopdio cnico, aneliforme ou cilndrico,
freqentemente nectarfero. Fruto geralmente
seco, esquizocarpo com 2 mericarpos, 5(10)-
costado; sementes 2 (1 por mericarpo). Canais
oleferos freqentes, tanto nos frutos como nas
partes vegetativas, o que confere a essas plantas
um odor caracterstico.
A famlia tambm conhecida como
Umbelliferae devido s inflorescncia
umbeladas. Compreende 455 gneros e entre
3.600 e 3.751 espcies, com centro de disperso
nas regies temperadas do Hemisfrio Norte. Na
Amrica Tropical, h 48 gneros e cerca de 500
espcies. leos essenciais contribuem para o
odor caracterstico e sabor de muitas Apiaceae,
incluindo vrias ervas aromticas. Est mal
representada na flora brasileira.
Dentre os gneros nativos destacam-se
Hydrocotyle, com espcies nas matas (com
lindas folhas estreladas) e nas dunas e brejos
(com folhas interias ou lobadas, peltadas); Apium
uma das plantas ruderais mais comuns no sul
do Brasil, com suas folhas filiformes muito
divididas; Eryngium, freqente nos campos e nos
brejos do Brasil meridional, lembra no seu
aspecto vegetativo s bromeliceas, tendo como
estas, as folhas commargens espinhosas.


Apiaceae: Hydrocotyle umbellata ( esquerda), cicuta virosa
( direita, acima), note a umbela de umbelas, e cenouras (
direita, abaixo).
191
A exposio do nctar e a visita
abundante de insetos indicam que polinizao
generalista e autopolinizao devem ser a regra
emApiaceae. Entretanto, observaes de campo
sugeremque, embora uma certa quantidade de
resultados de reproduo resulte de polinizao
por insetos generalistas, este no
necessariamente o padro. Variao na colorao
da flor e disponibilidade de nctar, devido a
barreiras fsicas na flor, podem restringir tipos de
polinizadores efetivos. Nenhuma informao
disponvel sobre a biologia de disperso.
Dentre as cultivadas destacam-se a
cenoura (Daucus carota), salsa (Petroselinum),
erva-doce (Pimpinella), salso (Apium), aipo
(Anethum), cominho e funcho (Foeniculum),
coentro (Coriandrum), mandioquinha
(Arracacia). Da famosa Cicuta, planta
extremamente venenosa, foi extrado o ch usado
para matar Scrates.

Araliaceae
rvores ou arbustos, algumas vezes
lianas, ocasionalmente ervas rizomatosas ou
hemiepfitas. Estpulas parcialmente unidas ao
pecolo ou pouco desenvolvidas. Folhas simples
ou compostas (em geral, palmadas), inteiras,
profundamente partidas ou lobadas, alternas;
pecolo curto a muito longo. Inflorescncias
terminais, dispostas em umbelas ou captulos,
menos freqentemente em racemos ou espigas.
Flores em geral pequenas, bissexuadas ou
unissexuadas (plantas diicas), tetra-pentmeras,
hipginas. Spalas fundidas ao ovrio por todo
ou a maioria do comprimento, bordo denteado ou
truncado. Ptalas 5-10(12), distintas ou algumas
vezes fundidas formando uma caliptra,
levemente imbricadas ou valvares, decduas.
Estames geralmente tantos quanto as ptalas ou
lobos da corola, alternos a eles, livres; anteras
rimosas, ovides ou oblongas. Ovrio nfero,
(1)2-10(-12)-locular; estiletes distintos ou
levemente conatos ou sssil e reduzido;
placentao axilar, 1-2 vulos por lculo,
antropos. Fruto drupceo ou menos
freqentemente bacceo, globoso ou
comprimido, com um ou mais pirenos.


Araliaceae: Schefflera actinophylla, amplamente utilizada na
arborizao de cidades e jardins.
Compreende 50 gneros e cerca de
1.420 espcies, possuindo distribuio
predominantemente tropical, com trs centros
principais de disperso: Indomalaia-Polinsia,
Austrlia e Amrica Tropical. Nos neotrpicos,
ocorrem sete gneros e entre 460 e 510 espcies.
Aralia, Dendropanax, Oreopanax, Schefflera e
Aciadodendron so os principais gneros
nativos, destacando-se as espcies de
Didymopanax (=Schfflera), com suas folhas
quase digitadas, caracterstico de campos
cerrados. Dentre as cultivadas destaca-se a
Hedera helix, a conhecida hera dos parques e
jardins, muitas vezes formando com as folhas
perfeitos mosaicos pela disposio destas no
aproveitamento da luz. H vrias formas
cultivadas com folhas recortadas e variegadas.
Tetrapanax, introduzida da sia e extensamente
cultivada, lembra no seu aspecto vegetativo a
conhecida imbaba das nossas matas. Fatsia,
introduzida pela colnia japonesa, com folhas de
mbito circular, profundamente digitadas,
conhecida pelo nome japons de yatsude. No
litoral, o gnero Polyscias, arbusto de folhas
compostas, grandes e variegadas, encontra-se
cultivado em parques ou jardins e muitas vezes
utilizados para cercas vivas.

ASTERALES
Asterales uma ordem monofiltica,
sustentada por dados moleculares (stios de
restrio cpDNA, e seqncias de rbcL, atpB e
vrias sinapomorfias qumicas e morfolgicas,
como a presena de carboidrato do tipo inulina
como substncia de reserva, responsvel pelo
gosto doce da alcachofra (Cynara cardunculus e
Helianthus tuberosus), iridides (excesso
Campanulaceae e Asteraceae), cido elgico e
mecanismo de apresentao secundria do plen.
Inclui 12 famlias e cerca de 25.000 espcies,
cujas interrelaes so ainda incertas. Entretanto,
Asteraceae, Calyceraceae e Goodeniaceae, juntas
com seu grupo irmo, Menyanthaceae (ovrio
spero), formam um clado monofiltico;
contudo, as relaes entre as trs primeiras
famlias ainda no esto claras. Dados
morfolgicos e moleculares de rbcL e ndhF
sustentam Asteraceae e Calyceraceae como
famlias irms; ambas compartilham um tipo
incomum de venao da corola, tm flores
reunidas em captulos circundados por um
invlucro de brcteas e possuem ovrio reduzido,
unilocular e uniovulado. Por outro lado,
seqncias de rbcL somadas com atpB e 18S
rDNA sustentam Goodeniaceae e Calyceraceae
como grupos irmos.
192
A maioria dos representantes de
Asterales possui mecanismo similar de
apresentao secundria do plen. O plen no
exposto aos polinizadores pelas anteras, mas
apresentado secundariamente em alguma outra
posio. As anteras freqentemente formam um
tubo no qual o gro de plen liberado. O plen
subseqentemente empurrado ou varrido para
fora do tubo pelo crescimento do estilete, e
apresentado na abertura do tubo ou nos ramos do
estilete, caracterstico de todas as
Campanulaceae, Asteraceae e algumas outras
famlias. A rea estigmtica est localizada
internamente aos ramos do estilete e exposta,
tornando-se receptiva aos gros de plen, quando
os ramos do estilete divergem, aps ter passado
atravs do tubo da antera. A ausncia deste
mecanismo em Menyanthacecae parece ter sido
uma reverso.

Campanulaceae
rvores, arbustos, ervas ou lianas;
plantas com reserva de inulina, presena de ltex
geralmente branco, poliacetilenos e ausncia de
iridides. Estpulas ausentes. Folhas simples,
algumas vezes lobadas, inteiras a serreadas,
peninrveas, geralmente alternas. Inflorescncias
terminais ou axilares, variadas. Flores vistosas,
geralmente bissexuadas, pentmeras,
actinomorfas a zigomorfas, resupinadas, epginas
a perginas. Hipanto presente, muitas vezes
alongado e semelhante ao pedicelo nas flores
ssseis. Spalas adnatas ao ovrio. Ptalas
conatas, formando uma corola tubulosa-bilabiada
ou campanulada, preflorao valvar. Estames
geralmente 5, filetes livres ou concrescidos em
tubo, anteras livres ou conatas formando um
tubo, sendo os 3 estames superiores geralmente
maiores; gros de plen com 3-12 aberturas.
Ovrio 2-5-carpelar, sincrpico, (uni)bilocular;
placentao geralmente axilar, numerosos vulos
por lculo; estilete 1, circundado por estames
conatos; estigma bilobado, circundado por um
anel basal de tricomas. Fruto cpsula loculicida,
poricida ou baga.
Compreende 84 gneros e ca. 2.400
espcies, estando distribuda em regies
temperadas, subtropicais e tropicais. Na Amrica
Tropical, ocorrem oito gneros e
aproximadamente 700 espcies, todas
pertencentes subfamlia Lobelioideae. Alm da
cosmopolita Lobelia, com mais de 400 espcies,
delas neotropicais, os maiores gneros
neotropicais so Siphocampylus (229 espcies),
Centropogon (217) e Burmeistera (96), todos
exclusivos do Novo Mundo.

Campanulaceae: Lobelia cardinalis ( esquerda acima),
Platycodon grandiflorum ( esquerda, abaixo), note a
diferena na simetria floral (zigomorfa em Lobelioideae,
acima, e actinomorfa emCampanuloideae, abaixo) e cortes
transversais do fruto ( direita), mostrando (os dois lculos
em Lobelioideae, acima, e os cinco em Campanulide,
abaixo).
As flores de Campanulaceae so
geralmente vistosas e protndricas. Atraem uma
ampla gama de visitantes florais, especialmente
abelhas e pssaros. A fecundao cruzada
favorecida pela apresentao secundria do
plen. Espcies capsulares com sementes
pequenas so dispersadas pelo vento, enquanto
aquelas com fruto tipo baga tmsuas sementes
dispersadas por pssaros.

Menyanthaceae
Ervas paludosas ou aquticas. Estpulas
ausentes. Folhas simples, alternas, lmina
cordada a reniforme, area, emergente, flutuante
ou raramente submersa. Inflorescncias
terminais, areas, em captulos, fascculos,
panculas ou flores solitrias. Flores geralmente
bissexuadas, pentmeras, actinomorfas,
perginas. Spalas conatas na base. Ptalas alvas,
amarelas ou bicolores, valvares, fimbriadas,
conatas na base. Estames 5, epiptalos; 5
estruturas estaminidais presentes, alternas aos
filetes. Ovrio bicarpelar, unilocular;
placentao parietal, lculos bi a pluriovulados;
estilete terminal; estigma simples a largamente
bilobado. Nectrios geralmente presentes. Fruto
cpsula area, geralmente deiscente por valvas
apicais.
As Menyanthaceae so cosmopolitas e
compreendem cinco gneros e cerca de 53
espcies. Na Amrica Tropical, h um nico
gnero, Nymphoides, e quatro espcies. No
Brasil, ocorre apenas N. humboldtiana Muitas
espcies crescem em corpos dgua na qual o
nvel da gua flutua significantemente ao longo
do ano, como em lagoas temporrias. Nas
espcies aquticas de Nymphoides, uma
193
curvatura rpida do pedicelo eleva o boto da
flor acima do nvel da gua; a flor ento se abre e
polinizada por insetos, raramente pelo vento ou
por autogamia. Poucas horas depois, o pedicelo
se recurva, submergindo a flor. O fruto
amadurece sob a gua, e a semente liberada a
partir de quebras irregulares da parede do fruto.
A casca das sementes das espcies aquticas
resistente gua, permitindo que as sementes
flutuem e se dispersem pela gua.


Menyanthaceae: Nymphoides Humboldtiana.

Goodeniaceae
Arbustos ou subarbustos com ramos e
folhas carnosos. Estpulas ausentes. Folhas
simples, alternas. Inflorescncias axilares, em
dicsios. Flores bissexuadas, pentmeras,
zigomorfas, epginas. Spalas conatas. Ptalas
conatas, com profunda fenda adaxial,
freqentemente apontada para baixo ou 2 lobos
levemente diferentes voltados para cima, as
margens dos lobos algumas vezes aladas,
franjadas, enroladas no boto. Estames 5.
Ovrio bilocular; lculos uniovulados; estilete
cercado por indsio (coletor de plen)
campanulado, de bordo ciliado, localizado logo
abaixo do estigma. Fruto drupa carnosa com
pireno bilocular.
Goodeniaceae compreende 12 gneros e
cerca de 410 espcies, a maioria australiana. O
gnero Scaevola (com cerca de 100 espcies)
pantropical, com uma de suas espcies, S.
plumieri, de ampla distribuio, ocorrendo no
Brasil, em solos arenosos, ou fazendo parte da
composio de manguezais.
A presena do indsio nica para as
Goodeniaceae. Ela uma estrutura bilabiada ou
em forma de taa no pice do estilete. O plen
depositado no indsio, ainda em boto. Quando a
flor se abre, insetos removem o plen do indsio
e s ento o estigma se torna receptivo. Insetos
so os polinizadores mais comuns; vrios
himenpteras so registrados como polinizadores
de Scaevola plumieri, por exemplo. O mesocarpo
tipo cortia de S. plumieri e S. taccada facilita a
disperso por correntes martimas, o que pode
explicar a ampla distribuio dessas espcies.


Goodeniaceae: Scaevola aemula (acima) e distribuio
geogrfica da famlia (abaixo).


Calyceraceae
Ervas anuais, bianuais ou perenes,
raramente subarbustos; raramente pubescentes.
Estpulas ausentes. Folhas inteiras ou
pinadamente lobadas, alternas, freqentemente
em rosetas simples. Inflorescncias terminais em
escapo ou axilares, captulos solitrios ou em
panculas cimosas; captulos envoltos por
brcteas involucrais; receptculo plano ou
cnico. Flores bissexuadas (em Acicarpha,
flores perifricas bissexuadas e as centrais
masculinas por aborto), actinomorfas, raramente
um tanto zigomorfas, epginas. Spalas (4)5(6),
conatas, iguais ou desiguais entre si, aumentadas
e espinescentes na frutificao ou no. Ptalas
(4)5(6), conatas, infundibuliformes, preflorao
valvar. Androceu isostmone, filetes
concrescidos em tubo, 4-5 glndulas elpticas e
anteras coniventes ou s vezes concrescidas na
base, introrsas. Ovrio bicarpelar, unilocular,
uniovulado; estilete terminal, indiviso, filiforme,
mais espessado em direo ao pice, estigma
subcapitado. Fruto aqunio, clice persistente,
livres entre si ou concrescidos, formando
infrutescncia globoso-espinescente.
A famlia Calyceraceae compreende
seis gneros e cerca de 60 espcies restritas
Amrica do Sul, sendo a maioria delas das
regies andina e antrtica. No Brasil, ocorrem
194
dois gneros e cerca de cinco espcies. As
Calyceraceae estocam carboidratos do tipo
inulina, produzem iridides, mas no taninos,
cido elgico, ltex, nem os poliacetilenos e
lactonas sesquiterpnicas caractersticos de
Asteraceae. No h informao sobre sua
polinizao, mas a disperso dos frutos se d
pela aderncia a corpos de animais (epizoocoria),
especialmente em Acicarpha e Calycera, que
possuem o fruto encerrado em um clice
espinhoso. Os captulos destacados tambm
podem ser levados pelo vento.


Caliceraceae: Acicarpha tribuloides ( esquerda) e
distribuio geogrfica da famlia ( direita).

Asteraceae (=Compositae)
Ervas, arbustos ou rvores; canais de
resina e laticferos freqentemente presentes;
poliacetilenos e leos aromticos presentes,
geralmente com lactonas sesquiterpnicas, mas
sem iridides. Estpulas ausentes. Folhas
simples, algumas vezes lobadas ou pinatfidas,
inteiras e variavelmente denteadas, peninrvea
ou palminrvea, alternas, opostas ou verticiladas.
Inflorescncia em captulos solitrios ou
agrupados, geralmente distintos uns dos outros,
ou fundidos (sincefalia), em cimeira, corimbo,
pancula-tirside ou racemo; receptculo
paleceo, geralmente glabro, circundado por
invlucro de brcteas (ou filrias), (1)2-muitas,
geralmente persistentes, freqentemente
imbricadas, em 1-vrias sries. Flores (floretas)
ssseis, maturao indeterminada, bi ou
unissexuadas, algumas vezes estreis, actino ou
zigomorfas, epginas. Spalas geralmente
modificadas, formando um papus de cerdas,
escamas, aristas, algumas vezes conatos e
persistentes, pilosos, barbelados ou plumosos,
raramente ausente. Ptalas 5, conatas em um
tubo; corola actinomorfa (flores do disco), ou
zigomorfa, com corola bilabiada (2 ptalas no
lbio superior, 3 no inferior) ou unilabiada, com
lbio superior mais ou menos ausente e o inferior
trilobado (flor do raio), ou corola terminando em
5 dentculos (flor ligulada); os captulos somente
com flores do disco (discides), com flores do
disco no centro e flores do raio ao redor, as
ltimas pistiladas ou estreis (radiados), ou s
flores liguladas (ligulados). Estames geralmente
5, filetes distintos, anteras geralmente conatas
(sinanteria), freqentemente com apndices
basais e/ou apicais, formando um tubo ao redor
do estilete no qual o plen liberado; o estilete
cresce atravs deste tubo, carregando para fora
os gros de plen, apresentando-os ao visitante
floral, aps o que os estigmas se tornam
receptivos; gros de plen geralmente
tricolporados. Ovrio bicarpelar, sincrpico,
unilocular, uniovulado; placentao basal; ramos
do estilete 2, com tecido estigmtico cobrindo a
superfcie mais interna ou em 2 linhas marginais.
Nectrio prximo ao pice do ovrio. Fruto
aqunio, com papus persistente, algumas vezes
achatado, alado ou espinhoso.
Asteraceae est ente as maiores famlias
de angiospermas com aproximadamente 1.535
gneros e 23.000 espcies. Na Amrica Tropical,
h aproximadamente 580 gneros e 8.040
espcies (Purski & Sancho 2004). Alguns dos
maiores gneros de Asteraceae esto nos
neotrpicos: Baccharis (300-430 espcies) e
Diplostephium (cerca de 110) na tribo Astereae;
Ageratina (250-290), Chromolaena (166),
Mikania (400-430) e Stevia (235) nas
Eupatorieae; Calea (154), Verbesina (300) e
Viguiera (180) em Heliantheae; Gochnatia (68)
nas Mutisieae; Gynoxys (ca. 60), Pentacalia (ca.
220) e Senecio (ca. 500) em Senecioneae; e
Critoniopsis (ca. 85), Lepidaploa (ca. 120) e
Lessingianthus (101) em Vernonieae.
A famlia forma um grupo
reconhecidamente monofiltico corroborado por
numerosas sinapomorfias morfolgicas e
moleculares. dividida em 13 tribos,
freqentemente arranjadas em trs subfamlias
(Bremer 1994). A subfamlia Barnadesioideae,
formada por um pequeno grupo de espcies
arbreas e arbustivas da Amrica do Sul,
considerada grupo-irmo do restante da famlia
(J ansen & Palmer 1992). As tribos restantes so
divididas entre as subfamlias Cichorioideae e
Asteroideae. A primeira parafiltica, mas ainda
mantida pois suas relaes filogenticas ainda
no foram resolvidas. As Cichorioideae so
caracterizadas pelos ramos do estilete com a
superfcie mais interna estigmtica; seus
captulos so geralmente discides, exceto na
tribo Lactuceae, e canais de resina e laticferos
so relativamente bem desenvolvidos. As
Asteroideae so monofilticas e tm como
caractersticas diagnsticas a restrio do tecido
estigmtico em duas linhas marginais nos ramos
de cada estilete, perda de laticferos, presena de
flores do raio (e captulos radiados, embora estes
tenham sido perdidos em alguns gneros), flores
195
do disco com lobos curtos e caracteres
moleculares.
Caractersticas morfolgicas que so
taxonomicamente importantes nas tribos incluem
a localizao da regio estigmtica, a presena
de tricomas ou apndices estreis, o
comprimento, a largura e a forma do pice dos
ramos do estilete, forma do papus, anatomia e
forma da corola, morfologia do gro de plen,
caractersticas morfolgicas e anatmicas da
cipsela, forma e anatomia das anteras, filotaxia,
presena ou ausncia de espinhos.
Asteraceae ocorre em todos os
continentes, exceto na Antrtica. Das
subfamlias, somente Barnadesioideae est
restrita Amrica Tropical. Sete tribos so
encontradas apenas ou principalmente nos
neotrpicos (Barnadesieae, Eupatorieae,
Helenieae, Heliantheae, Liabeae, Mutisieae e
Tageteae). Embora elas ocorram
preferencialmente emreas de campo (cerrado,
tepuis, paramos e puna), a famlia tambm tem
tido sucesso em ambientes florestais. A maioria
das Asteraceae neotropicais erva ou arbusto; no
planalto brasileiro e boliviano, so comuns
subarbustos com xilopdio, adaptao
queimadas. Espcies trepadeiras e arbreas
tambm ocorrem na Amrica Tropical, por
exemplo, espcies de Mikania (Eupatorieae) e
Pentacalia subgnero Pentacalia (Senecioneae)
podem ser lianas; Critoniopsis e Vernonanthura
(Vernonieae), Stenopadus e Wunderlichia
(Mutisieae) so arborescentes; e Stenopadus
andicola, uma rvore at 26 metros, a
Asteraceae americana mais alta.


Asteraceae: Inflorescencias discide ( esquerda, acima),
ligulada ( esquerda. abaixo), radiada (abaixo, no centro),
note o ovrio nfero (acima, direita) e os papus (abaixo,
direita).

A maioria das espcies de Asteraceae
polinizada por insetos. As abelhas, coletoras de
gros de plen e nctar, so as mais importantes
polinizadoras de Asteraceae nos neotrpicos.
Polinizao por pssaros espordica em
Cardueae, Heliantheae, Senecioneae e algumas
espcies de Barnadesieae e Mutisieae. O captulo
funcionalmente equivalente a uma nica flor, e
tem sido referido como uma tendncia evolutiva
na produo de flores mais externas radiais para
atrair polinizadores. A dioicia, incomum em
Asteraceae, um carter derivado e ocorre
independente e esporadicamente em gneros
como Lycoseris (Mutisieae) e Baccharis
(Astereae). Embora a diocia no parea estar
relacionada com mecanismos de polinizao, ela
tem sido correlacionada anemofilia. Frutos das
Asteraceae nos Neotrpicos so comumente
dispersados pelo vento, mas espcies de alguns
gneros, Acanthospermum, Adenostemma,
Bidens, Cosmos e Xanthium, atravs de papus
com aristas e plos retrorsos ou rostrados, tm
seus frutos levados por animais. Tilesia baccata
tem frutos carnosos comidos e dispersados por
pssaros. Asteraceae notvel pela riqueza em
compostos secundrios, consistindo
primariamente de lactonas sesquiterpnicas e
poliacetilenos. Esses compostos desencorajam a
predao e so, ento, considerados um
importante fator no sucesso evolutivo da famlia.
Na Amrica Tropical, as Asteraceae so
comumente usadas para propsitos medicinais:
vermfugas (Calea pinnatifida), dores de dente
(Acmella spp.), remdios populares (Arnica,
Calendula e Echinaceae). Vrias espcies de
Mikania so amplamente usadas contra picada de
cobra. Tagetes usada como ch e pesticida e
algumas espcies so cultivadas para extrao
dos pigmentos amarelo-alaranjados das flores.
Um inseticida natural extrado de
Chrysanthemum coccineum e o esteviosdeo, um
adoante, extrado de Stevia rebaudiana.
Importantes alimentos derivados de
Asteraceae incluem: alface (Lactuca sativa),
girassol (Helianthus annuus), chicria
(Cichorium intybus) e alcachofra (Cynara
scolymus). As Asteraceae so bem conhecidas
por seus representantes ornamentais, as
margaridas. Outras ornamentais comuns so as
wedelia (Sphagneticola), crisntemos
(Chrysanthemum), dlias (Dahlia), gaznias
(Gazania), gerberas (Gerbera), zinias (Zinnia),
entre outras (J oly 1998).

DIPSACALES
A ordem Dipsacales forma um grupo
principalmente do Hemisfrio Norte, com
famlias pequenas ou de mdio porte, que juntas
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apresentam cerca de 1.000 espcies. As trs
principais famlias so Caprifoliaceae,
Dipsacaceae e Valerianaceae. A principal
caracterstica da ordem a presena de folhas
opostas. Dipsacales geralmente tem
inflorescncias complexas e cimosas. Em
caracteres florais, elas so variveis e mostram
tendncias de flores pentmeras, actinomorfas,
com 5 estames e 2-5 carpelos frteis at flores
fortemente zigomorfas, com reduo no nmero
de estames e carpelos frteis.

Caprifoliaceae
Arbustos, pequenas rvores ou lianas;
freqentemente com glicosdeos fenlicos,
iridides e clulas secretoras; indumento
extremamente varivel, tricomas glandulares uni
ou multicelulares. Estpula ausente, vestigial ou
pequena, interpeciolar, algumas vezes
transformada em nectrio extrafloral (Sambucus
e Viburnum). Folhas simples ou pinadamente
compostas (Sambucus), denteadas, serreadas,
raramente inteiras, opostas (decussadas).
Inflorescncia variada. Flores bissexuadas,
pentmeras, gamoptalas, zigomorfas ou
actinomorfas (Sambucus e Viburnum), epginas.
Spalas geralmente 5, conatas. Corola tubulosa,
campanulada, infundibulariforme, bilabiada ou
rotada (Sambucus e Viburnum), preflorao
imbricada, raramente valvar. Estames (1-)4-5,
filetes adnatos corola; gro de plen grande,
espinescente, geralmente tricolporado ou
triporado. Ovrio 2-3(5-8)-carpelar, sincrpico,
freqentemente alongado, algumas vezes
somente 1 lculo frtil; placentao axilar, 1 a
numerosos vulos por lculo; estilete 1, estigma
capitado ou lobado. Nctar produzido por
tricomas glandulares na parte inferior do tubo da
corola. Fruto cpsula, baga, drupa ou aqunio.
A famlia (sensu Cronquist 1988)
compreende 17 gneros e cerca de 445 espcies.
Est distribuda principalmente na Amrica do
Norte e sia. No Brasil, cultivam-se espcies de
Viburnum (60 spp.), Lonicera (15),
Symphoricarpos (7) e Sambucus (10). So
caracterizadas pelo hbito lenhoso, folhas
opostas, flores vistosas, zigomorfas e epginas.
As espcies neotropicais esto presentes em uma
variedade de habitats; Sambucus e Viburnum tm
muitas espcies endmicas de reas semi-ridas e
subtropicais do Mxico e Amrica Central.
A delimitao e a posio da famlia
ainda so questionveis. Cronquist (1988)
colocou-as em Dipsacales, junto com
Adoxaceae, Valerianaceae e Dispsacaceae.
Vrios autores tm colocado Sambucus e
Viburnum em Adoxaceae; outros tm separado
Sambucus em uma famlia monotpica, as
Sambucaceae. Anlises filogenticas utilizando
dados morfolgicos e moleculares sustentam
Sambucus e Viburnum em um clado com Adoxa.
Tambm demonstram que as Caprifoliaceae
sensu stricto so parafilticas em relao s
Valerianaceae e Dipsacaceae, levando a uma
delimitao ampla das Caprifoliaceae.


Caprifoliaceae: Sambucus.

Muitas espcies de Caprifoliaceae so
cultivadas como ornamentais. Sambucus, o
popular sabugueiro, cujas flores so utilizadas na
medicina popular e a medula tradicionalmente
usada como suporte para cortes de material
botnico; Lonicera, a conhecida madressilva
com suas flores intensamente perfumadas;
Viburnum, cultivado pelas lindas inflorescncias,
bem como Abelia, arbusto de folhas pequenas,
brilhantes, opostas, que produzem flores alvo-
rosadas no pice dos ramos, com clice
avermelhado, persistente no fruto, lembrando
pequenssimas smaras. As folhas de Sambucus
peruviana e S. australis so usadas por indgenas
da Amrica do Sul como diurtica e redutor de
febre. Os frutos de vrias espcies de Sambucus
so usados na Europa como essncia de licor e
para fazer vinho; e, na Amrica do Norte e
Central, para fazer gelia e torta.

Valerianaceae
Ervas, subarbustos, arbustos eretos,
decumbentes ou escandentes. Estpulas
ausentes. Folhas inteiras ou partidas, opostas.
Inflorescncias terminais ou axilares, cimosas,
bracteadas. Flores uni ou bissexuadas,
pentmeras, assimtricas, epginas. Spalas, em
geral inconspcuas (modificadas no fruto de
Valeriana scandens). Corola zigomorfa, tubo
longo ou curto, s vezes giboso ou calcarado.
Estames 1-4, inclusos ou exsertos. Ovrio
tricarpelar, sincrpico, apenas 1 lculo frtil,
com 1 vulo pndulo. Fruto aqunio com pice
nu ou coroado pelo clice, que se distende no
fruto completamente maduro, com cerdas longas
e plumosas.
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Valerianaceae: Centranthus ruber ( esquerda) e distribuio
geogrfica ( direita).

A famlia conta com cerca de 13
gneros e 400 espcies distribuda
principalmente no Hemisfrio Norte e Amrica
do Sul, onde a maior diversificao se d nos
Andes. Representantes so raros na nossa flora;
no sul do Brasil, ocorre uma pequena trepadeira
nas matas e que pertence ao gnero Valeriana.