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CHAPITRE 2

Bioénergétique
X. Leverve, E. Fontaine, F. Péronnet


L’essentiel de la question
• L’énergie est une propriété de la matière lui permettant de se transformer en générant un travail, ou à
l’inverse de se transformer comme résultat d’un travail.
• La réalisation des processus biosynthétiques repose sur le couplage énergétique : ce qu’un système perd, un
autre le gagne, la somme algébrique de l’ensemble étant toujours négative.
• Les réactions d’oxydoréduction, sources d’énergie prédominantes dans notre système biologique, sont des
échanges d’électrons : une oxydation est une perte d’électron(s), une réduction, un gain d’électron(s), et ce
transfert d’électrons s’accompagne d’une variation d’énergie libre.
• Le métabolisme anaérobie impose d’éliminer dans le milieu extérieur les équivalents réduits produits (sous
forme de lactate ou d’éthanol par exemple).
• Dans les organismes aérobies, le lactate produit au cours de réactions anaérobies locales est recyclé et oxydé
dans le cycle de Krebs.
• Les cycles futiles représentent une dépense énergétique très difficile à évaluer. Au-delà du problème des varia-
tions de rendement, ils représentent des nœuds de régulation extrêmement importants permettant de
moduler la rapidité ou l’efficacité des voies métaboliques.
• Le métabolisme de repos est de l’ordre de 40 kcal.m–2.h–1 chez l’adulte.

INTRODUCTION autres. Il apparaît ainsi que la vie est directement reliée


avant tout aux capacités de transduction d’énergie, ce
Les réactions biochimiques qui caractérisent la vie repo- que l’on appelle plus simplement le métabolisme éner-
sent sur des successions de transferts d’énergie qui tous gétique.
obéissent aux deux grands principes de la thermodyna-
mique tels qu’ils ont été définis par Sadi Carnot : la
conservation de l’énergie dans l’Univers et l’évolution
générale tendant vers le plus grand degré de désordre de
ASPECTS CELLULAIRES
la matière (ou entropie). Mais, en fait, la vie représente
en quelque sorte une exception car l’objectif de tout pro- ■ Éléments généraux
cessus biosynthétique vivant est d’augmenter le degré de thermodynamique
d’ordre de la matière qui le caractérise, que ce soit à L’énergie, du latin en (dans) et εργο (j’agis) : qui agit en
l’échelon moléculaire, cellulaire ou d’organismes plus dedans, est une propriété (force) de la matière lui per-
complexes. Cette notion d’une opposition fondamentale mettant de se transformer en générant un travail, ou à
entre la « Vie » et le second principe de la thermodyna- l’inverse de se transformer comme résultat d’un travail.
mique a conduit à définir la notion de « négentropie » L’énergie existe sous de nombreuses formes : une gout-
pour exprimer le concept de l’inverse de l’entropie telette d’eau placée au sommet d’une montagne possède
caractéristique de tous les processus biosynthétiques et de l’énergie potentielle ; lorsqu’elle tombe au sein d’une
d’eux seuls ; comme l’a dit Schrödinger : « Ce qu’un chute d’eau, elle transforme cette énergie potentielle en
organisme mange est de l’entropie négative… » (1, 2). énergie cinétique ; puis, quand elle s’écrase sur un
Les processus biosynthétiques doivent transformer de rocher au bas de la cascade, cette énergie cinétique se
l’énergie que les organismes vivants puisent dans le transforme en entropie. Par contre, si on canalise la
milieu extérieur : lumière et matière organique pour les cascade vers une turbine, on peut transformer l’énergie
plantes ou matière organique uniquement pour les cinétique en une forme utilisable : l’énergie électrique.
■ Traité de nutrition artificielle de l’adulte

lyse d’ATP en ADP et phosphate inorganique (Pi) dont


L’énergie est réellement une propriété de la le ∆G° est de – 7,3 kcal.mole–1.
matière ; elle peut se convertir en de nombreuses
formes et elle peut générer un travail.
Il est très important de tenir compte du fait que
Dans le cas d’organismes vivants, l’énergie est essen- l’énergie libérée dans une réaction dépend du
tiellement chimique, mécanique ou électrique. La cha- milieu. Ainsi, l’ATP, « monnaie énergétique » de la
leur est une forme particulière d’énergie qui est distincte cellule, a un taux de change variable : la quantité
de la température : lorsque l’on chauffe un bloc de glace, d’énergie fournie par son hydrolyse dépend des
la température augmente jusqu’à 0 °C, puis la glace se concentrations d’ADP ou de Pi, produits de la réac-
transforme en eau tandis que la température du mélange tion. Une même quantité d’ATP peut ainsi libérer
eau/glace reste à 0 °C. Avec la fonte de la glace, la chaleur plus ou moins d’énergie selon l’environnement !
s’est transformée en une ultime forme d’énergie : le dés-
ordre (entropie).
La thermodynamique repose sur deux principes, Le potentiel d’oxydoréduction (redox) est la source
postulés par Carnot et qui n’ont été depuis ni démontrés initiale unique d’énergie utilisée par les organismes
ni infirmés. Le premier principe stipule que l’énergie aérobies (donc par l’Homme), tout comme l’énergie
totale de l’Univers est constante, ni produite ni lumineuse constitue la source initiale d’énergie de la
consommée, et qu’elle ne peut être que convertie d’une photosynthèse. Les réactions d’oxydoréduction sont des
forme en une autre. Le second principe donne le sens échanges d’électrons : une oxydation est une perte
général des réactions physicochimiques : le désordre de d’électron(s), une réduction, un gain d’électron(s). Ce
l’Univers (l’entropie) est en augmentation constante. transfert d’électrons s’accompagne d’une variation
Tout système évolue spontanément vers le niveau d’é- d’énergie libre. C’est cette énergie qui est transformée en
nergie libre (« utilisable ») le plus bas possible. Ainsi, potentiel phosphate (ATP/ADP.Pi) grâce à l’oxydation
dans toute réaction biochimique spontanée, l’énergie phosphorylante mitochondriale.
libre diminue, le système tendant vers le niveau énergé-
tique minimal. Certaines réactions sont spontanément ■ Production d’ATP
très lentes : la probabilité de transformation est faible car
elle passe par une étape transitoire dont le niveau éner- Métabolisme intermédiaire
gétique est supérieur à l’état initial. Pour accélérer le L’énergie contenue dans la matière et donc dans les
processus, il faut soit apporter de l’énergie à l’état initial, nutriments (glucides, lipides ou protéines) correspond à
soit abaisser le seuil par un catalyseur (enzyme), ce qui l’ensemble des forces qui maintiennent la cohésion des
augmente la probabilité de la réaction. différents constituants de la matière (« l’ordre ») : parti-
La vie repose sur des réactions de biosynthèse qui, cules, molécules, atomes, électrons, éléments du noyau.
par définition, augmentent l’ordre de la matière ; elle va Parmi toutes ces forces, la seule forme d’énergie qui
donc à l’encontre du second principe de Carnot (voir ci- nous concerne est l’énergie d’oxydoréduction contenue
dessus le concept de « négentropie » de Schrödinger). La dans les atomes d’hydrogène, c’est-à-dire l’énergie
réalisation de ces processus biosynthétiques repose sur le contenue dans l’électron de l’atome d’hydrogène.
couplage énergétique : ce qu’un système perd, un autre
le gagne, la somme algébrique de l’ensemble étant tou-
jours négative, en accord avec le second principe. Le ∆G° Le potentiel d’oxydoréduction peut être défini
(qui exprime la variation d’énergie libre) de la synthèse comme la probabilité que possède un corps de
de saccharose à partir de glucose et de fructose est de céder ou de capter un ou plusieurs électrons à un
+ 5,5 kcal.mole–1 ; cette réaction ne peut donc se pro- composé voisin.
duire spontanément puisque le système « consomme de
l’énergie » et diminue son entropie. Pour devenir pos-
sible, elle doit être couplée à une autre réaction dont le Le catabolisme des nutriments permet de récupérer
∆G° est négatif et plus grand en valeur absolue. La réac- l’énergie redox qu’ils contiennent grâce à l’action suc-
tion la plus couramment utilisée en biologie est l’hydro- cessive de différentes déshydrogénases (fig. 1).

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Chapitre 2 : Bioénergétique

Un premier groupe de réactions permet de trans-


former les aliments en nutriments utilisables par les cel-
lules : protéines en acides aminés, polysaccharides en
glucides simples et lipides en acides gras et glycérol. Un
second groupe de réactions (glycolyse, β-oxydation,
catabolisme des acides aminés) permet de convertir ces
nutriments en un intermédiaire commun : l’acétyl-
CoA. Sauf dans la glycolyse, l’énergie libérée au cours de
ces réactions ne conduit pas à une synthèse d’ATP, mais
elle est récupérée sous forme d’équivalents réduits
(énergie redox). En l’absence d’un système capable
d’utiliser cette forme d’énergie (la chaîne respiratoire
des mitochondries), il s’agit alors d’un déchet évacué
sous forme de lactate (ou d’éthanol dans le monde des
levures).
Au cours d’une cascade de réactions enzymatiques
particulières (qui se déroule dans les mitochondries au
même titre que la chaîne respiratoire), dans le cycle de
Krebs, l’acétyl-CoA est totalement dégradé en CO2 et
hydrogène. Le CO2 est la forme thermodynamiquement
la plus stable du carbone (donc un déchet totalement
inutilisable pour nous et éliminé, contrairement aux
plantes qui peuvent l’incorporer dans la synthèse de
molécules organiques). Toute l’énergie redox contenue
dans l’acétyl-CoA est transférée sur des transporteurs
spécifiques : le NAD+ qui se réduit en NADH + H+ (noté
simplement NADH), ou le FAD qui se réduit en FADH2.
Fig. 1 - Utilisation des nutriments pour la production d’ATP.
Plus les rapports NADH/NAD+ et FADH2/FAD sont
L’énergie contenue dans nos aliments est transformée en liai-
sons phosphate (potentiel phosphate = ATP/ADP.Pi). Nos ali- élevés, plus le niveau de l’énergie redox transportée est
ments sont tout d’abord transformés en nutriments, important.
c’est-à-dire en substrats directement utilisables par les
cellules : les glucides, les lipides et les acides aminés qui
convergent vers une voie finale commune : la fourniture Oxydation phosphorylante
d’équivalents réduits (NADH ou FADH2). Il faut noter que Les organismes aérobies peuvent utiliser l’énergie redox
seule la glycolyse est capable de fournir de l’ATP en l’absence contenue dans leurs aliments grâce à l’équipement enzy-
de toute consommation d’oxygène. L’acétyl coenzyme A est
un intermédiaire qui est commun aux 3 grandes voies méta- matique de la mitochondrie. En effet, le métabolisme
boliques (acides aminés, glycolyse et β oxydation), de sorte énergétique de la cellule primitive se limitait à la pro-
que ces différents substrats entrent en compétition pour la duction anaérobie d’ATP obtenue par fermentation des
fourniture d’énergie. Ceci explique la nécessité d’étapes régu- sucres (glycolyse). Ce n’est que secondairement que cette
latrices importantes (pyruvate déshydrogénase par exemple). cellule primitive fut colonisée par une bactérie ances-
Le cycle de Krebs est une voie métabolique particulière qui ne
synthétise qu’un seul ATP ou GTP) mais qui permet l’oxyda-
trale, la mitochondrie, qui possédait la propriété de
tion complète de l’acétyl coenzyme A. L’énergie libérée est transformer l’énergie redox en potentiel phosphate en
transférée sous forme de potentiel redox (NADH ou FADH2) utilisant l’oxygène comme accepteur final d’électrons.
qui va représenter le véritable carburant de la chaîne respira- Cette conjonction de compétences entre la cellule primi-
toire. C’est dans la mitochondrie qu’a lieu la principale syn- tive rejetant le potentiel redox comme un déchet (sous
thèse d’ATP cellulaire, l’oxygène qui représente le comburant forme de lactate) et la mitochondrie utilisant ce même
n’intervient qu’au niveau de la fin de la cascade enzymatique
(dernier complexe de la chaîne respiratoire : la cytochrome déchet pour en faire de l’ATP a permis de réaliser une
oxydase). Les produits de dégradation sont l’ammoniac, le gaz symbiose dont les effets bénéfiques se sont prolongés
carbonique et l’eau. jusqu’à nos jours. Ceci eut lieu alors que l’oxygène

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■ Traité de nutrition artificielle de l’adulte

apparaissait sur Terre, conséquence de la dégradation de part et d’autre de la membrane un gradient de concen-
l’eau en hydrogène et oxygène sous l’effet de la lumière. tration en protons (fig. 2). De même que l’eau contenue
L’agression intense qu’a représenté l’apparition de l’oxy- dans un barrage constitue une forme d’énergie pouvant
gène sur Terre, du fait de son pouvoir oxydant considé- être transformée en électricité, ce gradient de concentra-
rable, a été responsable de la disparition d’un grand tion représente un potentiel important qui est utilisé
nombre de formes vivantes, la présence d’organelles pour la synthèse d’ATP grâce à un autre complexe enzy-
douées de la capacité de réduire l’oxygène (mitochon- matique, l’ATP synthétase.
dries, peroxysomes) ayant vraisemblablement repré-
senté un élément important de protection (3). Un La mitochondrie est le lieu
complexe multi-enzymatique spécifique, la chaîne respi- de déclenchement de la mort cellulaire
ratoire, catalyse la réaction : Parmi de très nombreuses propriétés, en rapport avec
l’oxydation phosphorylante, la mitochondrie est liée de
NADH + H+ + 1/2 O2 → H2O + NAD+ + énergie,
manière intime aux processus qui régulent le déclenche-
la plus grande partie de cette énergie étant utilisée pour ment de la mort cellulaire par apoptose. Ces processus
la synthèse d’ATP : c’est l’oxydation phosphorylante. sont en rapport avec le déclenchement d’un phénomène
L’énergie libérée lors de la combustion de l’hydrogène particulier : la perméabilité transitionnelle de la mem-
est utilisée par la chaîne respiratoire pour expulser des brane mitochondriale interne sous l’effet du calcium, du
protons de la matrice vers le cytosol, ce qui génère de stress oxydant et de différents autres phénomènes.

Fig. 2 - Utilisation mitochondriale de l’oxygène dans la synthèse de l’ATP.


Dans la mitochondrie, l’oxydation phosphorylante permet de transférer l’énergie contenue dans les atomes d’hydrogène de notre
alimentation sous la forme de liaisons phosphate riches en énergie (ATP). Cette énergie transportée, forme de potentiel redox
(∆E′h) est exprimée par le rapport NADH/NAD (I). La chaîne respiratoire (2) catalyse la réaction de d’oxydation du NADH avec
l’oxygène produisant de l’eau, du NAD+ et de l’énergie. Cette énergie est alors utilisée pour pomper (1) des protons de l’intérieur
vers l’extérieur de la mitochondrie. Le résultat de l’activité de la chaîne respiratoire et de l’imperméabilité de la membrane
interne est la constitution d’un gradient électrochimique de protons (II = ∆µh+). L’énergie contenue dans ce gradient de proton
est libérée lors de la ré-entrée des protons à travers l’ATPsynthase (3) et est utilisée pour la synthèse d’ATP permettant de générer
un potentiel phosphate (III = ∆Gp). L’imperméabilité membranaire aux protons n’est pas totale de sorte qu’une partie de
l’énergie est perdue sous forme de fuites membranaires (2).

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Chapitre 2 : Bioénergétique

La libération de l’espace intermembranaire vers le cyto- relatives (syndrome de basse T3 au cours du jeûne pro-
plasme de différentes protéines proapoptotiques, longé par exemple).
comme le cytochrome c, déclenche une cascade d’activa- Par ailleurs, l’imperméabilité de la membrane mito-
tion de protéines particulières, les caspases, conduisant à chondriale aux protons, base du couplage entre respira-
la mise en route des phénomènes nucléaires caractéris- tion et phosphorylation, n’est pas absolue. La ré-entrée
tiques de l’apoptose. passive de protons, c’est-à-dire en dehors de l’ATP syn-
thase, ne conduit pas à la synthèse d’ATP : l’énergie est
Rendement de la synthèse aérobie d’ATP : dissipée sous forme de chaleur (fig. 2). En fonction de
le rapport ATP/O son importance, ce phénomène, appelé découplage (ou
Le rendement de l’oxydation phosphorylante peut être leak), a pour conséquence de moduler le rapport ATP/O.
assimilé au rapport entre la quantité d’ATP produite et La première démonstration physiologique de ce phéno-
la quantité d’oxygène consommée (rapport ATP/O). On mène a été liée à la découverte du rôle de la graisse brune
considère classiquement que ce rapport est de 3 pour le et de la thermogénine (Uncoupling Protein – UCP).
NADH et de 2 pour le FADH2. Ceci tient à ce que le Depuis cette découverte, d’autres protéines décou-
potentiel redox du FADH2 est inférieur à celui du plantes (UCP2 et UCP3) ont contribué à renforcer
NADH. On voit bien sur la figure 2 que les électrons encore l’intérêt porté à ce mécanisme. L’étude de ce
fournis par le FADH2 entrent au niveau du second com- domaine est en pleine expansion car, selon les tissus
plexe de la chaîne respiratoire et que, de ce fait, ils n’ont impliqués (tissu adipeux blanc, muscle, macrophages,
que deux sites de couplage au lieu de trois lorsque le foie), différentes voies métaboliques ou de grandes fonc-
donneur d’électrons est le NADH. tions physiologiques pourraient être régulées par ajuste-
ment du rendement, comme le contrôle de l’obésité ou
la production de radicaux libres de l’oxygène par
Selon que les substrats produisent une proportion exemple (6-10). On a également montré que la perméa-
plus ou moins grande de FADH2 par rapport au bilité de la membrane mitochondriale pourrait varier en
NADH (1/6 pour le glucose et 2/6 pour les acides fonction de la teneur en acides gras poly-insaturés du
gras), le rendement de la synthèse d’ATP (rapport régime (11, 12).
ATP/O) varie. Enfin, le dernier mécanisme capable de modifier le
rapport ATP/O est la variation du couplage des pompes
membranaires (chaîne respiratoire et ATP synthétase).
La membrane mitochondriale est imperméable aux Sans entrer dans le détail de mécanismes complexes (12,
équivalents réduits et le potentiel redox ne peut être 13), il faut mentionner que, in vitro, on a pu montrer
transféré de l’autre côté de celle-ci que grâce à deux sys- que certains anesthésiques (halothane, chloroforme,
tèmes échangeurs : la navette malate-aspartate ou la bupivacaïne) et médicaments (almitrine) peuvent
navette glycérol-3-phosphate/dihydroxyacétone phos- modifier le couplage des pompes membra-
phate (4). Ces deux navettes ne sont pas équivalentes : la naires (15, 16).
première régénère du NADH dans la mitochondrie,
tandis que la seconde fournit du FADH2. Puisque le
NADH fournit à la chaîne respiratoire 50 % d’énergie de Intérêt des modifications de rendement
plus que le FADH2, l’utilisation de l’une ou l’autre de ces Si, au premier abord, il est clair que toute baisse du rap-
deux navettes a pour conséquence d’influencer le port ATP/O représente une perte d’efficacité, car il faut
rapport ATP/O. Il est important de signaler que la davantage d’oxygène et de substrats réduits pour la
concentration de l’enzyme clef de la navette glycérol-3- même synthèse d’ATP, la possibilité de dissocier respira-
phosphate/dihydroxyacétone phosphate, la glycérol-3- tion (oxydation) et phosphorylation peut offrir diffé-
phosphate déshydrogénase mitochondriale, est rents avantages.
fortement influencée par les hormones thyroïdiennes Le premier est la production de chaleur, comme cela
qui jouent un rôle dans sa transcription (5). Ceci a été bien mis en évidence dans le tissu adipeux
explique, au moins en partie, l’augmentation du méta- brun (17). Initialement découvert chez les mammifères
bolisme de base dans les hyperthyroïdies, voire l’amélio- hibernants, ce tissu a pour rôle, non pas de stocker des
ration du rendement dans certaines hypothyroïdies lipides, mais de les consommer in situ pour produire de

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■ Traité de nutrition artificielle de l’adulte

la chaleur. Les adipocytes qui le composent possèdent Pour les protéines, du fait de leurs compositions très
des mitochondries spécialisées porteuses d’une protéine variables, on utilise une protéine standard
intramembranaire découplante, la thermogénine ou [Kleiber (20)] :
UCP qui est un canal à protons. Sous certaines condi- • C100 H159 O32 N26 S0,7 + 105,3 O2 → 87 CO2 + 53,5 H2O
tions, celui-ci permet de dissiper le gradient de protons, + 13 CO(NH2)2 + 0,7 SO3 + 10 619 kcal.mole–1
de sorte que toute l’énergie libérée au niveau de la chaîne
respiratoire se transforme en chaleur. En supposant que les équivalents réduits fournissent
une quantité d’ATP constante (3 ATP pour un NADH et
2 ATP pour un FADH2) et en tenant compte de la pro-
Les membranes des mitochondries des mammi- duction d’ATP par phosphorylation au niveau du sub-
fères diffèrent de celles des reptiles par leur imper- strat (glycolyse et cycle de Krebs), on peut calculer la
méabilité aux protons, moindre chez les quantité d’ATP formée lorsque chaque type de substrat
mammifères, et par leur richesse en acides gras est oxydé. Les résultats de ces calculs sont rapportés dans
poly-insaturés supérieure chez les mammi- le tableau I (21). On peut ainsi déterminer le rendement
fères (10). D’un côté, la différence de rendement, bioénergétique (quantité d’énergie libre récupérée sous
du fait de la plus grande imperméabilité est à l’a- forme d’ATP) : la combustion d’une mole de glucose
vantage des reptiles, mais la production de chaleur libère 697 kcal tandis que les 38 moles d’ATP générées
plus importante chez les mammifères peut repré- (38 × 12 kcal) correspondent à 456 kcal, soit un rende-
senter un avantage certain, par exemple dans le ment de 0,65.
maintien de l’homéostasie thermique corporelle
quelle que soit la température de l’environnement. Métabolisme énergétique anaérobie
Classiquement, on admet qu’un sujet adulte utilise et
resynthétise quotidiennement sa propre masse d’ATP.
Par ailleurs, la diminution du rapport ATP/O liée au En supposant que celui-ci ne provienne que du glucose,
découplage peut présenter des effets anti-radicalaires. En on peut calculer que l’oxydation complète de 650 g de
effet, du fait de son grand pouvoir oxydant, l’oxygène est un glucose permet la synthèse de 70 kg d’ATP. En l’absence
substrat de choix pour la synthèse aérobie d’ATP. de mitochondries, et donc d’oxydation phosphorylante,
Cependant, un tel pouvoir oxydant peut devenir un il faudrait utiliser environ 13 kg de glucose pour obtenir
inconvénient majeur en cas de réactions d’oxydation la même quantité d’ATP. On voit bien l’avantage consi-
incontrôlées (excès de production de radicaux libres, voir dérable de la production aérobie d’ATP, la présence de
chapitre 20). À côté de l’effet antioxydant de très nombreux mitochondries permettant une économie considérable
composés (vitamines E et C, sélénium, etc.) ou de systèmes de substrat. Si la production extramitochondriale
enzymatiques spécifiques (superoxydes dismutases, glutha- d’ATP est quantitativement mineure (environ 5 %), elle
tion peroxydase, catalase), le maintien d’une pression par- joue un rôle qualitatif important et de mieux en mieux
tielle d’oxygène cellulaire très basse (favorisée par le reconnu. En effet, du fait des phénomènes de comparti-
« découplage » des mitochondries) pourrait également mentation cellulaire, certaines fonctions dépendent
jouer un rôle dans cette protection anti-radicalaire (18, 19). plutôt de l’ATP glycolytique et d’autres de l’ATP mito-
chondrial (voir plus loin). La formation extramito-
Production aérobie d’ATP chondriale d’ATP est classiquement qualifiée
Sans tenir compte des variations du rapport ATP/O que d’anaérobie, et on distingue la production anaérobie
l’on vient de décrire, et dont l’amplitude physiologique lactique (glycolyse) et alactique (adénylate kinase et
n’est d’ailleurs pas bien connue, on estime habituelle- créatine kinase).
ment la production d’ATP à partir de l’oxydation com-
plète des différents nutriments à l’aide des équations
Métabolisme énergétique
d’oxydation suivantes :
anaérobie alactique
• glucose C6 H12 O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O
La première voie métabolique énergétique anaérobie
+ 697 kcal.mole–1
alactique est la réaction :
• acide palmitique C16 H32 O2 + 23 O2 → 16 CO2
+ 16 H2O + 2 480 kcal.mole–1 • ADP + ADP ↔ ATP + AMP

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Chapitre 2 : Bioénergétique

Tableau I - Consommation d’oxygène, production d’ATP et de déchets (et leurs équivalents énergétiques) pour chaque substrat.
La protéine utilisée est une protéine standard (16). La production d’ATP a été calculée en admettant (i) que l’oxydation de
1 NADH (qu’il soit d’origine mitochondriale ou cytosolique) fournit 3 ATP ; (ii) que l’oxydation de 1 FADH2 fournit 2 ATP ; et
que (iii) le ATP formé au niveau du cycle de Krebs est équivalent à l’ATP.

Glucose Acide palmitique Protéine standard

Masse molaire (g) 180 256 2 257,4


O2 consommé (L/g) 0,747 2,013 1,045
CO2 produit (L/g) 0,747 1,4 0,864
H2O produit (g/g) 0,6 1,125 0,427
Urée produit (g/g) – – 0,346
Azote produit (g/g) – – 0,161
QR 1,00 0,70 0,83

Potentiel énergétique (kcal/g) 3,87 9,69 4,704


Équivalent énergétique
de l’O2 (kcal/L) 5,19 4,81 4,50
du CO2 (kcal/L) 5,19 6,92 5,44
de l’eau (kcal/g) 6,45 8,61 11,03
de l’urée (kcal/g) – – 13,61
de l’azote (kcal/g) – – 29,17

ATP synthétisé
en mol/mol 38 129 450
en kcal/mol 456 1 548 5 400
rendement 0,65 0,62 0,51

Catalysée par l’adénylate kinase (myokinase dans le couplages enzymatiques qui permettent d’augmenter
muscle), cette réaction est quantitativement mineure l’efficacité du transport de l’ADP et de l’ATP à travers la
quant à l’ATP produit, mais son intérêt est surtout de membrane mitochondriale externe et de « guider » les
diminuer la concentration d’ADP en cas de baisse d’ATP, flux d’énergie dans la cellule entre sites de production et
ce qui permet de maintenir le potentiel phosphate sites de consommation (23, 24, 25).
(ATP/ADP.Pi), au prix d’une réduction de la somme
ATP + ADP proportionnelle à la formation d’AMP. Métabolisme énergétique
Quand la demande énergétique est élevée, l’AMP ainsi anaérobie lactique
formé active certaines voies métaboliques énergétiques La glycolyse (glucose-pyruvate) est par définition
comme la glycolyse (phosphofructokinase) (22). anaérobie. Lorsqu’on parle de glycolyse aérobie, on fait
À l’exception notable du foie, la plupart des tissus allusion au devenir du pyruvate…, ce qui n’est plus la
possèdent un autre composé « riche en énergie » à côté glycolyse. La glycolyse ne libère environ que 7 % de
de l’ATP : la phosphocréatine (PCr). Il s’agit de la forme l’énergie contenue dans une molécule de glucose
phosphorylée de la créatine (Cr) selon la réaction : (47 kcal.mole–1), avec production de deux molécules
d’ATP par molécule de glucose, et ceci sans utiliser
• PCr + ADP ↔ Cr + ATP
d’oxygène. Cette source d’énergie est la seule possible
Cette réaction, catalysée par la créatine kinase, est pour les hématies qui sont dépourvues de mitochon-
très proche de l’équilibre (rendement énergétique voisin dries (fig. 3). D’un point de vue quantitatif, ce méta-
de 100 %). La PCr est, d’une part, une réserve d’énergie bolisme n’est pas négligeable à l’échelle de l’organisme
permettant d’amortir des variations importantes et bru- dans son ensemble, si l’on considère que les hématies
tales de la consommation d’ATP (par exemple au cours représentent un « organe » anaérobie de 2,5 kg
de l’initiation de l’effort). Mais, d’autre part, le couple environ. Les cellules transparentes de la cornée sont
PCr/Cr est impliqué dans différents mécanismes de également dépourvues de mitochondries et dépendent

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■ Traité de nutrition artificielle de l’adulte

Fig. 3 - Recyclage de glucose : cycles de Cori et de Felig.


La synthèse de glucose par le foie peut être séparée en synthèse de novo et recyclage. Le lactate et l’alanine sont les précurseurs
les plus importants. Le cycle de Cori (glucose/lactate) et celui de Felig (glucose/alanine) représentent un recyclage entre com-
posés à 6 ou à 3 carbones. Il est intéressant de noter que ce cycle dissipe les deux tiers de l’énergie immédiatement sous forme
de chaleur puisque 6 ATP sont nécessaires pour la synthèse de glucose dans le foie tandis que 2 seulement sont libérés lors de
l’hydrolyse (hématies, muscle ou autre tissu) en composé à 3 carbones. En revanche, la source énergétique utilisée par le foie pro-
vient principalement de l’oxydation des lipides, de sorte que l’ATP glycolytique, fourni obligatoirement dans l’hématie ou de
manière facultative dans le muscle, provient en fait des lipides. Cet exemple illustre l’un des aspects régulateurs importants des
cycles futiles : un compromis entre un avantage qualitatif (les lipides sont bien davantage stockés que les glucides) et un inconvé-
nient quantitatif (le rendement n’est que d’un tiers).

de ce fait également d’un métabolisme strictement tats expérimentaux sont très en faveur d’une compar-
anaérobie. Enfin, certains tissus très peu vascularisés timentation cellulaire, l’ATP fourni par la glycolyse
comme les cellules de la médullaire rénale, transitoire- (extramitochondrial) et celui fourni par l’oxydation
ment hypoxiques ou avec un déséquilibre entre phosphorylante (mitochondrial) ne jouant pas le
demande et offre, comme le tissu musculaire à la phase même rôle. Dans le myocarde, on a pu montrer que
initiale du mouvement et au cours des exercices l’énergie nécessaire à la contraction était préférentiel-
intenses, sont également très dépendants de la produc- lement fournie par l’ATP d’origine mitochondriale,
tion anaérobie d’ATP. Mais, même dans les tissus tandis que l’énergie nécessaire à l’entretien du poten-
« oxydatifs », la production d’ATP par la voie glycoly- tiel de membrane l’était plutôt par l’ATP d’origine
tique est qualitativement importante. Différents résul- glycolytique (fig. 4) (25). Au cours de diverses situa-

20
Chapitre 2 : Bioénergétique

Fig. 4 - Rôle central du pyruvate dans l’homéostasie énergétique cellulaire : complémentarité des diverses sources.
Le contrôle de la production anaérobie d’ATP est effectué en partie au niveau de la phosphofructokinase (1), enzyme dépen-
dante de nombreux paramètres et en particulier du pH (voir chapitre Équilibre acido-basique) ainsi que par le niveau énergé-
tique cellulaire. Le pyruvate formé à trois devenirs possibles : l’oxydation mitochondriale (2) qui permet de régénérer les
équivalents réduits (NADH) en NAD ; la réduction en lactate permettant d’exporter les équivalents réduits inutilisables en
dehors de l’oxydation phosphorylante (3) et la transamination en alanine.

tions pathologiques, comme l’hypoxie chronique, la Parallèlement à la synthèse d’ATP, la glycolyse libère
défaillance circulatoire, les modifications métabo- des équivalents réduits (NADH). La réduction du pyru-
liques liées à une croissance tumorale ou aux vate en lactate, bien que non directement liée à la pro-
agressions diverses (infectieuses, traumatiques, duction d’énergie, est indispensable pour que la
inflammatoires, etc.), la proportion entre production glycolyse se poursuive (fig. 4) grâce à la régénération de
glycolytique et mitochondriale d’ATP est modi- NAD+, dont le pool est limité. Lorsque le lactate ne peut
fiée (26-30). Récemment, il a été montré que l’éléva- être éliminé (ischémie), le déficit de la phosphorylation
tion de la production de lactate, au cours d’états oxydative a pour conséquence une diminution du
septiques ou d’agression, était surtout en rapport avec potentiel phosphate avec accumulation simultanée
ce mécanisme (31, 32). d’équivalents réduits.

21
■ Traité de nutrition artificielle de l’adulte

réserves (300 g environ) impose en effet un parfait asser-


Dans le cas particulier de l’exercice intense et de vissement de la synthèse à l’utilisation. Dans cette
courte durée, la consommation de glucose-6- conception, la consommation d’ATP se traduit par une
phosphate par la glycolyse (qui peut dépasser réduction du potentiel phosphate, responsable d’une sti-
500 mmol.min–1) excède largement la vitesse d’en- mulation de la synthèse mitochondriale d’ATP : c’est la
trée du glucose dans la cellule (environ diminution du potentiel phosphate qui stimule la respi-
5 mmol.min-1). Le substrat de la glycolyse provient ration mais le corollaire est qu’il faut que le potentiel
alors de façon quasi exclusive des réserves de glyco- diminue pour stimuler la synthèse !
gène de la cellule musculaire. C’est là un avantage Cette conception classique ne reflète pas toute la
énergétique car l’activation d’un résidu glycosyl réalité. Il est des situations où, à l’opposé, c’est l’utilisa-
provenant du glycogène, en hexose diphosphate, ne tion de l’ATP qui est influencée par sa synthèse : on ne
consomme qu’un seul ATP, contre deux pour le glu- consomme que ce qui est produit et tout ce qui est pro-
cose. Le bilan net est que, pour deux lactates pro- duit. Ainsi, au cours de l’anoxie, la chute du potentiel
duits, la glycolyse libère trois ATP à partir du phosphate est beaucoup moins marquée que ne pour-
glycogène contre deux à partir du glucose. raient le laisser prévoir le pool et le renouvellement de
l’ATP (34). Il existe donc une adaptation de l’utilisation
de l’ATP aux capacités de production. De même, comme
Les organismes strictement anaérobies éliminent dans le suggèrent certains travaux récents, un « excès » d’ATP
le milieu extérieur les équivalents réduits produits par la pourrait stimuler son utilisation. Cette hypothèse a été
glycolyse (via le lactate ou l’éthanol selon les organismes) proposée pour expliquer la stimulation de la respiration
qui sont pour eux des déchets. En revanche, dans les orga- cellulaire après addition d’acides gras (35).
nismes aérobies, comme l’Homme, le lactate n’est prati-
quement jamais excrété comme un déchet mais est utilisé
comme un métabolite (si l’on excepte les pertes urinaires
ou sudorales très faibles en regard de la production) via
UTILISATION DE L’ATP
l’oxydation en pyruvate soit dans la gluconéogenèse, soit
dans le cycle de Krebs. L’oxydation mitochondriale néces- ■ Différents postes de dépense
site évidemment de l’oxygène. Quant à la gluconéogenèse, Il existe trois grands postes de dépense énergétique cel-
elle consomme 6 ATP par mole de glucose synthétisé, les- lulaire : les transports actifs, les phénomènes de synthèse
quels proviennent de l’oxydation phosphorylante (fig. 3). et la contraction des fibres musculaires.
La vie, sous sa plus simple expression, commence
avec la constitution d’une membrane, délimitant un
milieu intérieur différent du milieu extérieur (3). Cette
Chez l’Homme, si dans une cellule ou un organe de
différence nécessite une activité de transport permettant
l’ATP peut être synthétisé de manière anaérobie,
de maintenir, en échange d’une consommation d’éner-
lorsque l’organisme est pris dans son ensemble il
gie, un gradient de concentration.
s’avère que tout l’ATP est produit par la voie oxyda-
tive, soit directement, soit de manière différée : en
dehors de la situation aiguë d’accumulation de lac- Chez l’Homme, au repos, l’ensemble des phéno-
tate, transitoire et réversible, le métabolisme éner- mènes de transport correspond à 30 à 40 % de l’éner-
gétique est, en dernière analyse, strictement gie produite ce qui souligne bien leur importance.
aérobie. « Le foie respire pour le globule rouge, Ces transports, ATP dépendants, sont responsables :
lequel est dépourvu de mitochondries ! » (i) du transport net de différentes molécules (co-
transport des acides aminés par exemple) ; (ii) du
maintien des différents potentiels de membrane
(phénomènes d’excitation, potentiels d’action) ; (iii) de
Contrôle réciproque de la synthèse la régulation de l’osmolarité et donc du volume et de
et de l’utilisation de l’ATP l’intégrité cellulaires ; et enfin (iv) de signaux intra-
Classiquement, on considère que la production d’ATP cellulaires (variations rapides de la concentration
est sous la dépendance de son utilisation (33). La grande intracellulaire de calcium par exemple).
disproportion entre renouvellement (70 kg.j–1) et

22
Chapitre 2 : Bioénergétique

La synthèse des différentes molécules utilisées par les ce cycle est actif, plus la synthèse de glucose est coûteuse en
cellules représente un coût énergétique important. On apparence. Cependant, ce coût en ATP est le prix à payer
connaît la consommation théorique d’ATP nécessitée pour la rapidité de la régulation de la gluconéogenèse :
par ces synthèses (36) : 6 ATP sont nécessaires pour syn- l’interruption brutale de ce cycle (inhibition de la pyru-
thétiser une molécule de glucose à partir de lactate, vate kinase par le glucagon par exemple) permet d’aug-
4 ATP pour une molécule d’urée à partir d’ammoniaque menter quasi instantanément la production de glucose
et d’aspartate, 4 ATP par acide aminé incorporé dans sans avoir à stimuler au préalable une machinerie méta-
une protéine, 1 ATP par élongation de deux carbones au bolique lourde (respiration, phosphorylation, transport,
cours de la lipogenèse, etc. En fait, il est beaucoup plus synthèse d’intermédiaires, etc.). De fait, le glucagon, qui
difficile de connaître le coût réel en ATP de ces synthèses inhibe la pyruvate kinase, stimule fortement la gluconéo-
in vivo. Ainsi, par exemple, la synthèse d’urée consomme genèse avec une très faible augmentation de la respiration
l’équivalent de 4 ATP, mais fournit aussi 1 NADH (régé- cellulaire (37). Cet exemple illustre le rôle essentiel joué
nération de l’aspartate) correspondant en théorie à la par les cycles futiles dans l’ajustement fin et rapide de
synthèse de 3 ATP. La synthèse d’urée ne coûterait in fine l’activité de nombreuses voies métaboliques (fig. 5).
qu’un seul ATP. Inversement, le coût réel de la synthèse
des protéines est supérieur au chiffre de 4 ATP par acide
aminé incorporé énoncé plus haut, car il faut également Les cycles futiles occasionnent une dépense éner-
tenir compte du coût énergétique de toutes les étapes en gétique considérable, bien que l’on ne sache pas
amont, telle que la synthèse et le transport des ARN. bien l’évaluer de façon précise. Selon les circons-
Enfin, la dégradation de certains constituants intracellu- tances et/ou les individus, la dépense pour une
laires est un phénomène énergétiquement coûteux. activité métabolique donnée peut varier de
L’exemple le plus connu est celui des protéines dont la manière importante.
dégradation est ATP dépendante quelle que soit la voie
(voir chapitre 6). L’ATP est consommé lors du marquage
des protéines à dégrader par l’ubiquitine, de la confec- Dans le même ordre d’idée, le cycle de Cori (forma-
tion des membranes des vacuoles (autophagie), du tion de lactate à partir du glucose dans les tissus péri-
maintien de l’acidité des lysosomes et plus généralement phériques – resynthèse de glucose à partir du lactate
des phénomènes de dégradation des constituants intra- dans le foie) est coûteux en énergie, mais présente des
vacuolaires (21). avantages métaboliques. Un glucose conduit à la forma-
Le dernier poste de dépense d’ATP est la contraction tion de deux ATP et de deux molécules de lactate, tandis
des myofibrilles. que la synthèse d’un glucose à partir de deux molécules
de lactate coûte six ATP (fig. 3). Ainsi, pour délivrer deux
ATP en périphérie, il en coûte six au niveau du foie. En
■ Une même activité biologique revanche, si on raisonne sur le plan qualitatif et non
peut avoir un coût variable en ATP quantitatif, on constate l’intérêt d’une telle voie métabo-
Nous avons vu que l’efficacité de l’oxydation phospho- lique : l’ATP produit à la périphérie est d’origine glyco-
rylante pouvait varier, ce qui modifie le coût énergétique lytique, tandis que l’énergie utilisée par le foie pour son
d’une production d’ATP donnée. De même, pour un métabolisme provient très majoritairement de l’oxyda-
poste de dépense donné, le coût en ATP peut varier. C’est tion des acides gras. Ainsi, le cycle de Cori permet de
tout le problème du coût de la régulation par les cycles fournir, in fine, de l’énergie provenant des lipides à des
dits futiles. tissus incapables de les métaboliser directement
Dans la gluconéogenèse à partir du lactate par (hématies par exemple) (38, 39).
exemple, l’équivalent de deux ATP est consommé lors de
la conversion du pyruvate en phosphoénolpyruvate ■ Dépense énergétique
(PEP), lequel peut être un substrat pour la gluconéo- Le métabolisme basal est difficile à déterminer de
genèse ou pour la pyruvate kinase conduisant à un retour manière rigoureuse, et on lui préfère le métabolisme de
au pyruvate initial. Toutefois, cette dernière réaction ne repos qui est de l’ordre de 40 kcal.m–2.h–1 chez l’adulte
régénère qu’un ATP : le cycle pyruvate-PEP-pyruvate est (surface en cm2 = 71,84 × H0,725 × M0,425, H = taille en
un cycle futile qui consomme un ATP à chaque tour. Plus cm et M = poids en kg).

23
■ Traité de nutrition artificielle de l’adulte

Fig. 5 - Représentation schématique de l’efficacité des cycles futiles dans la régulation métabolique.
Si l’on considère un cycle métabolique avec deux activités en miroir : le flux résultant net est représenté par la différence entre
les vitesses respectives [(A → B) – (B → A)]. Il est clair que ce flux net est indifférent à la vitesse réelle (110/100 versus 11/1
donnent le même résultat de 10). En revanche, si l’on inhibe ou si l’on active l’une des deux voies, le résultat sur le flux sera lar-
gement dépendant de la vitesse réelle du cycle. Ainsi, dans l’exemple ci-dessus, 10 % d’augmentation de l’activité enzymatique
est responsable d’une activation de plus de 100 % dans un cas et de 10 % dans l’autre.

Pour comparer différents individus, il faut rapporter très dénutris, la perte de masse corporelle, principa-
le métabolisme de repos à la masse totale, à la masse lement aux dépens du tissu adipeux et de la masse
maigre, à la surface corporelle, ou encore à la masse musculaire – tissus à faible dépense énergétique de
élevée à la puissance 0,75. Chacune de ces expressions repos – a pour conséquence, de surreprésenter les tissus
peut faire l’objet de critiques et ceci limite les comparai- à haute dépense énergétique. On peut ainsi faussement
sons entre individus très différents. Ainsi, chez les sujets conclure à un hypermétabolisme.

24
Chapitre 2 : Bioénergétique

Comme le montre le tableau II, le foie, le cœur, les phase de croissance et 35 kcal. m–2.h–1 chez le sujet
reins et le cerveau consomment environ 60 % de l’éner- âgé), le sexe (10 % supérieur chez l’homme), la masse
gie totale, alors que leur masse n’est que de 5,5 % de tissu cellulaire actif, la température (10 % d’aug-
environ de la masse totale. mentation par °C), la prise alimentaire, l’état de
De très nombreux facteurs influencent la dépense veille, etc. (40) et, bien sûr, l’activité physique
énergétique : l’âge (55 kcal.m2.h–1 chez le nourrisson en (tableau III).

Tableau II - Contribution des principaux organes à la consommation basale d’oxygène et au poids corporel.
Ces valeurs sont approximatives, elles varient selon le sexe, l’âge et l’activité.

Consommation d’O2 (% du VO2 total) Poids (% du poids du corps)

Foie 20 2,5

Cerveau 20 2,0

Cœur 10 0,5

Reins 10 0,5

Muscles 20 40,0

Autres tissus 20 54,5

Tableau III - Dépense énergétique et puissance développée au repos et dans diverses situations physiologiques ou pathologiques.
Les chiffres indiqués sont des valeurs moyennes approximatives normalisées pour un jeune adulte masculin de 70 kg (selon le
rendement mécanique estimé entre 15 et 50 %).

Situation Dépense totale et durée Puissance Remarques

Métabolisme de base 1 600-1 800 kcal.j–1 75-85 W À jeun, environnement


thermique neutre

Dépense quotidienne 2 300-2 500 kcal.j–1 110-120 W Sujet sédentaire

Exposition au froid 370 kcal.3 h–1 moyenne : 150 W 5 °C, vent de 1 m/s,
pic : 350 W température rectale de 36,5 °C

Polytraumatisé 1 900-2 200 kcal.j–1 90-100 W

Infection grave 2 100-2 700 kcal.j–1 100-130 W

Grand brûlé 2 500-3 600 kcal.j–1 120-170 W

Haltérophilie 2 à 5 kcal en 0,88 s 8 000 à 25 000 W Arraché de 150 kg

100 m 12 kcal en 10 s 5 000 W

5 000 m 375 kcal en 13 min 2 000 W

Marathon 3 200 kcal en 2 h 10 1 700 W

Triathlon 10 000 kcal en 8 h 1 400 W

Tour de France 200 Mcal en 23 j 415 W 3 860 km

25
■ Traité de nutrition artificielle de l’adulte

■ Coût énergétique squelettiques eux-mêmes (43, 44). Toutefois, la


de l’activité physique phosphoénolcarboxykinase, qui est une enzyme clé de
la gluconéogenèse hépatique, est très peu active dans le
L’activité physique est le phénomène biologique respon-
muscle (36) ; les voies métaboliques transformant le
sable des dépenses énergétiques totales les plus élevées
lactate en glucose dans le muscle demeurent donc
sur de longues périodes, ainsi que des puissances les plus
obscures (45).
grandes pendant de courts instants (tableau III).
L’énergie dépensée en sus de la dépense de repos cor-
respond à trois besoins différents. Le premier est le
besoin en énergie du système contractile de la fibre mus- CONCLUSION
culaire striée : c’est le poste de dépense le plus impor- Le métabolisme énergétique est un ensemble de voies
tant. Cependant, une partie de l’énergie est aussi métaboliques interconnectées dont la fonction est de
dépensée pour repomper dans le réticulum sarcoplas- libérer, de distribuer et d’utiliser l’énergie contenue dans
mique le Ca2+ qui en est libéré lors de la dépolarisation les nutriments. C’est fort logiquement qu’une fonction
de la membrane (1 ATP/2 Ca2+). Ce repompage repré- aussi capitale a été, et reste, largement étudiée, tant sur le
senterait environ 30 % du coût énergétique total de la plan fondamental qu’en pratique clinique. Mais, cette
contraction musculaire (26). Enfin, une partie de l’éner- étude est délicate conceptuellement et expérimentale-
gie est dépensée pour la circulation (5 à 6 % du ment : les différents paramètres auxquels nous avons
total) (41) et la respiration (5 à 15 % du total) (1). La accès ne sont pas forcément reliés de manière univoque,
dépense énergétique des autres organes et tissus n’est et les outils couramment utilisés pour l’analyse du
que peu ou pas affectée par l’exercice (2 à 5 % de la métabolisme énergétique ont des limites intrinsèques.
dépense énergétique totale) (26). De fait, de nombreux problèmes restent encore sans
Le lactate accumulé au cours de l’exercice est méta- réponse : on ne sait pas, in vivo, si le potentiel phosphate
bolisé pendant la récupération post-exercice et sa réel varie et à quelle amplitude, ni si le couplage de l’oxy-
concentration redevient normale en 45 minutes dation phosphorylante est effectivement modifié de
environ. Rappelons que le lactate est soit oxydé dans manière significative, et dans quelles situations physio-
les mitochondries, soit converti en glucose. logiques ou pathologiques, ni non plus quelle est l’im-
L’importance relative de ces deux voies métaboliques portance réelle des cycles futiles…
reste cependant objet de controverses. Selon les Mais, en fait, au-delà des problèmes de quantifica-
conceptions classiques, la majeure partie du lactate tion et d’interprétation, le véritable enjeu est de com-
accumulé serait converti en glucose dans le foie (36). prendre quels sont les éléments qui sont à la base de la
Cette hypothèse est toutefois difficile à admettre si l’on hiérarchisation des priorités dans le domaine énergé-
tient compte du fait que la consommation d’oxygène tique : quels sont les signaux et les moyens qui per-
hépatique (inférieure à 100 mL.min–1) est beaucoup mettent à la cellule de répartir ses ressources entre
trop faible pour convertir en glucose la quantité totale différents besoins exprimés par des voies métaboliques
de lactate qui peut disparaître en 45 minutes (jusqu’à qui sont toutes en concurrence les unes avec les autres ?
1 mole). Une fraction importante du lactate accumulé Comment l’organisme établit-il des priorités entre les
pendant l’exercice serait plutôt oxydé pendant la différents organes, dans la distribution de l’oxygène par
période de récupération (42). Cependant, la somme exemple, et comment les modifie-t-il en cas d’agression
des quantités de lactate recyclé au niveau du foie pathologique ? La description de « chemins cellulaires »
(0,1 mole) et de lactate oxydé (0,33 mole) ne rend tou- de transport d’énergie est une première étape décisive
jours pas compte de la mole de lactate qui disparaît dans cette direction qu’il est indispensable d’analyser
durant la récupération. Il est donc probable qu’une pour comprendre les réactions d’un organisme agressé
partie du lactate accumulé pendant l’exercice est par exemple, et pour essayer d’interférer avec cette
convertie en glucose directement dans les muscles réponse.

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Chapitre 2 : Bioénergétique

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