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Metabolismo de Carboidratos
Metabolismo de Carboidratos
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Condies de anaerobiose
Fermentao alcolica
Ciclo do
cido ctrico
Fermentao lctica
Condies de
aerobiose
Condies de anaerobiose
Glicose
Glicose
2 Piruvato
2 Piruvato
2 Etanol + 2 CO
2
2 Etanol + 2 CO
2
2 Lactato
2 Lactato
2 Acetil-CoA
2 Acetil-CoA
4 CO
2
+ 4 H
2
O
4 CO
2
+ 4 H
2
O
Gliclise
(10 reaes sucessivas)
2 CO
2
Animais,
vegetais e
muitas clulas
microbianas em
condies de
aerobiose.
Metabolismo de Carboidratos
A glicose ocupa uma
posio central no
metabolismo da
maioria das clulas.
uma fonte de
energia metablica e
forma os precursores
para a sntese de
outras biomolculas.
A glicose a molcula
orgnica mais
abundante na Terra,
produzida em um ritmo
de 50 bilhes de
toneladas por ano,
principalmente pelos
organismos
fotossintticos.
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Gliclise uma via metablica que ocorre em 10 etapas e transforma a glicose, uma
molcula com seis tomos de carbono, em duas molculas de piruvato, com trs tomos de
carbonos cada.
A via metablica exibe as seguintes propriedades:
Cada etapa da via catalisada por uma enzima diferente.
A energia livre consumida ou liberada em certas reaes transferida por molculas
como ATP e o NADH.
A velocidade da via pode ser controlada pela alterao da atividade de enzimas
individuais
Gliclise (Via Glicoltica ou Via Embden-Meyerhof)
Se os processos metablicos no ocorressem por mltiplas etapas catalisadas por enzimas,
as clulas teriam pouco controle sobre a quantidade e o tipo dos produtos da reao e no
teriam como controlar a energia livre.
Por exemplo, a combusto de glicose e O
2
a CO
2
e H
2
O se ocorresse a um s tempo
liberaria 2.850 kJ.mol
-1
de energia livre, tudo de uma vez.
Na clula, a oxidao da glicose necessita de muitas etapas, de modo que a clula possa
aproveitar a liberao, sucessiva e em pequenas quantidades, da energia livre da molcula.
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Gliclise
(Via Glicoltica ou
Via Embden Meyerhof)
Enzimas da gliclise:
1. Hexoquinase
2. Fosfoglicoisomerase
3. Fosfofrutoquinase
4. Aldolase
5. Triose-fosfato isomerase
6. Gliceraldedo 3-fosfato
desidrogenase
7. Fosfoglicerato quinase
8. Fosfoglicerato mutase
9. Enolase
10. Piruvato quinase
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Gliclise
Fase preparatria:
Fosforilao da glicose
e sua converso em
gliceraldedo-3-fosfato
Hexoquinase
Fosfoglico isomerase
Fosfofrutoquinase
Aldolase
Triosefosfato
isomerase
1
2
3
4
5
ATP
ATP
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Gliclise
Fase de conservao
de energia:
Converso de
gliceraldedo-3-fosfato
em piruvato e a
formao acoplada de
ATP e NADH+H
+
Gliceraldedo-3-fosfato desidrogenase
Fosfoglicerato quinase
Fosfoglicerato mutase
Enolase
Piruvato quinase
NADH
ATP
ATP
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Gliclise (ou Via glicoltica)
Equao qumica global
C
6
H
12
O
6
(glicose) + 2 ADP + 2 NAD
+
+ 2 Pi
2 C
3
H
4
O
3
(piruvato) + 2 ATP + 2 NADH + 2 H
+
+ 2 H
2
O
Energia da gliclise
C
6
H
12
O
6
(glicose) 2 C
3
H
4
O
3
(piruvato) G
0
= - 147 kJ.mol
-1
( - 36 kcal.mol
-1
)
ADP + Pi ATP + H
2
O G
0
= + 30 kJ.mol
-1
( + 7,3 kcal.mol
-1
)
Para a produo de piruvato
Oxignio no necessrio
Duas molculas de ADP so fosforiladas
Duas molculas de NAD
+
so reduzidas
Destino do piruvato
Disponibilidade de oxignio para a clula
Situao de energia da clula
Mecanismos disponveis na clula para oxidar o NADH
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Destino do piruvato e dos eltrons formados na gliclise
Em condies de Anaerobiose
Bactrias do cido lctico:
Lactato
desidrogenase
NADH+H
+
NAD
+
Piruvato
Lactato
Levedura:
Observao: TPP = tiamina pirofosfato (coenzima)
Piruvato
TPP
Mg
++
CO
2
Piruvato
descarboxilase
lcool
desidrogenase
NADH+H
+
TPP
NAD
+
acetaldedo etanol
Em condies de Aerobiose
Piruvato descarboxilado e oxidado a acetil-CoA
NADH reoxidada pelo O
2
na cadeia respiratria
Piruvato desidrogenase
Piruvato Acetil-CoA
CoA
CO
2
NAD
+
NADH+H
+
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Destino do piruvato
O piruvato, produto final da gliclise, pode seguir diferentes vias metablicas
dependendo do organismo considerado e das condies metablicas em que se encontra.
Lactato
desidrogenase
Piruvato
desidrogenase
Piruvato
descarboxilase
lcool desidrogenase
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2
Glicose + 2 ATP + 2 Pi + 2 NAD
+
+ 2 NADH + 2 H
+
+ 4 ADP
2 lactato
-
(+ 2 H
+
) + 4 ATP + 2 H
2
O + 2 NADH + 2 H
+
+ 2 NAD
+
+ 2 ADP
2
Em anaerobiose
Fermentao lctica
Glicose + 2 Pi + 2 ADP 2 lactato
-
(+ 2 H
+
) + 2 ATP + 2 H
2
O
Fermentao alcolica
Glicose + 2 Pi + 2 ADP 2 etanol + 2 CO
2
+ 2 ATP + 2 H
2
O
Em aerobiose
Glicose + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD
+

2 piruvato
-
(+ 2 H
+
) + 2 ATP + 2 NADH + 2 H
+
+ 2 H
2
O
Balano Final
Consideraes:
1. O destino do esqueleto carbnico da glicose
2. O caminho dos eltrons atravs das reaes de oxido-reduo
3. O consumo de fosfato e ATP e a produo de ATP
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Produtos obtidos da fermentao com diferentes microrganismos
Na primeira etapa, atravs da gliclise, ocorre a converso de glicose em piruvato.
Na segunda etapa, as coenzimas reduzidas na gliclise doam seus eltrons e prtons (hidrognios)
para o piruvato, ou para um composto derivado do piruvato, para formar o produto final da
fermentao
cido Pir cido Pir vico vico
Organismo Streptococcus, Saccharomyces Propionibacterium Clostridium Escherichia, Enterobacter
Lactobacillus (levedura) Salmonella
Produto cido lctico Etanol cido propinico, cido butrico, Etanol, Etanol,
Final da e CO
2
cido actico, butanol, cido lctico, cido lctico
Fermentao CO
2
e H
2
acetona, lcool cido succnico,
isoproplico e cido actico,
CO
2
CO
2
e H
2
Observao: Fermentao homolctica produo apenas de cido lctico
Fermentao heterolctica produo de cido lctico e de outros cidos ou lcoois
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Estgios da Respirao Celular
1 estgio: As molculas orgnicas
(carboidratos, cidos graxos, alguns
aminocidos) so oxidadas e liberam
fragmentos com dois tomos de carbono - os
grupos acetil - que so ligados a molculas de
coenzima A (CoA) formando um intermedirio
metablico denominado acetil-coenzima A.
2 estgio: Os grupos acetil da acetil-CoA so
lanados no ciclo do cido ctrico (ciclo de
Krebs), no qual so degradados,
enzimaticamente, liberando tomos de
hidrognio ricos em energia e, tambm,
molculas de CO
2
- o produto da oxidao
final da estrutura carbnica das molculas
orgnicas utilizadas como combustvel
celular.
3 estgio: Os tomos de hidrognio so
separados em prtons (H
+
) e eltrons (e
-
)
ricos em energia. Os eltrons so
transferidos ao longo de uma seqncia de
molculas transportadoras - a cadeia de
transporte de eltrons ou cadeia respiratria
- at o oxignio molecular, o qual reduzido
para formar gua. A energia liberada no
processo conservada na forma de ATP.
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No citossol, a glicose
oxidada a piruvato e este,
na mitocndria, oxidado
a CO
2
.
Os (H
+
+ e

) so recebidos
por coenzimas.
Da oxidao destas
coenzimas por oxignio
resulta a sntese da maior
parte do ATP obtido pela
oxidao da glicose.
Os produtos da oxidao
da glicose esto
destacados em vermelho
Esquema da oxidao completa da glicose
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Ciclo do cido Ctrico
(Ciclo de Krebs ou
Ciclo dos cidos
Tricarboxlicos)
Enzimas do ciclo de Krebs:
1. Citrato sintase
2. Aconitase
3. Isocitrato desidrogenase
4. -cetoglutarato desidrogenase
5. Succinil-CoA sintetase
6. Succinato desidrogenase
7. Fumarase
8. Malato desidrogenase
GTP GDP + Pi
+
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Ciclo do cido Ctrico (ou Ciclo de Krebs)
O piruvato desidrogenado para liberar acetil-CoA e CO
2
por um complexo de enzimas
denominado complexo da piruvato desidrogenase.
O citrato formado pela condensao de acetil-CoA com o oxaloacetato.
A reao catalisada pela enzima denominada citrato sintetase. Ocorre a liberao da
coenzima A, que fica livre para atuar na descarboxilao oxidativa de outra molcula de
piruvato e formar outra molcula de acetil-CoA capaz de entrar no ciclo.
O citrato convertido em isocitrato via cis-aconitato.
A enzima aconitase catalisa a transformao reversvel do citrato em isocitrato atravs
da formao intermediria de cis-aconitato.
Desidrogenao do isocitrato resulta em -cetoglutarato e CO
2
.
O isocitrato sofre desidrogenao pela ao da enzima isocitrato desidrogenase, uma
enzima ligada coenzima NAD
+
, resultando na formao de -cetoglutarato e CO
2
.
O -cetoglutarato oxidado a succinil-CoA e CO
2
.
O -cetoglutarato sofre descarboxilao oxidativa a succinil-CoA e CO
2
pela ao do
complexo -cetoglutarato desidrogenase, uma enzima ligada coenzima NAD
+
.
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Converso de succinil-CoA em succinato.
O succinil-CoA um composto de alta energia. Fosforila a guanosina difosfato (GDP) a
guanosina trifosfato (GTP) pela ao da enzima succinil-CoA sintetase. Na reao
ocorre a liberao do succinato e da coenzima A (CoA-SH) e a formao de um grupo
fosfato terminal de alta energia do GTP a partir de GDP + Pi. Exemplo de uma
fosforilao no nvel do substrato.
Desidrogenao do succinato a fumarato.
A reao catalisada pela enzima succinato desidrogenase que contem a flavina adenina
dinucleotdeo (FAD) ligada covalentemente, sendo, portanto, uma flavoprotena.
Hidratao do fumarato para formar o malato.
A reao catalisada pela enzima fumarato hidratase ou fumarase.
Desidrogenao do malato para formar oxaloacetato.
Na ltima reao do ciclo do cido ctrico ocorre a desidrogenao do malato a
oxaloacetato. A reao catalisada pela malato desidrogenase, uma enzima ligada
coenzima NAD
+
.
ADP + GTP
ATP + GDP
Nucleosdeo di-fosfato
quinase
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1. A glicose oxidada na via glicoltica resulta em:
Duas molculas de piruvato
Duas molculas de NADH+H
+
Duas molculas de ATP
Glicose + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD
+
2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + H
+
+ 2 H
2
O
2. Os dois pares de eltrons das duas molculas de NADH formadas na gliclise so
transportados para o interior da mitocndria, transferidos para a cadeia de transporte
de eltrons e fluem para o oxignio.
Neste processo so formadas 3 molculas de ATP por molcula de coenzima re-
oxidada.
2 NADH + 2H
+
+ 6 Pi + 6 ADP + O
2
2 NAD
+
+ 6 ATP + 8 H
2
O
3. Desidrogenao de duas molculas de piruvato para formar duas molculas de acetil-CoA
e duas molculas de CO
2
. Reao ocorre na mitocndria e resulta na formao de duas
molculas de NADH e na subseqente transferncia de dois pares de eltrons para o
oxignio formando trs molculas de ATP, cada.
2 piruvato + 2 CoA-SH + 6 Pi + 6 ADP + O
2
2 acetil-CoA + 2 CO
2
+ 6 ATP + 8 H
2
O
Conservao da energia qumica na forma de ATP quando a glicose oxidada a
CO
2
e H
2
O
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4. Oxidao de duas molculas de acetil-CoA at CO
2
e H
2
O atravs do ciclo do cido
ctrico, juntamente com a fosforilao oxidativa acoplada ao sistema de transporte de
eltrons para o oxignio, forma: a partir do isocitrato, -cetoglutarato e malato trs
molculas de ATP, cada um; e a partir do succinato duas molculas de ATP.
Formao de dois ATP por fosforilao no nvel de substrato a partir do succinil-CoA.
2 acetil-CoA + 24 Pi + 24 ADP + 4 O
2
2 CoA-SH + 4 CO
2
+ 24 ATP + 26 H
2
O
5. Equao completa da gliclise mais respirao
Glicose + 38 Pi + 38 ADP + 6 O
2
6 CO
2
+ 38 ATP + 44 H
2
O
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Rendimento em ATP, a partir da oxidao de uma molcula de glicose, durante
metabolismo aerbico
Na maioria das clulas eucariticas, o total produzido de 36 ATP. Alguma energia perdida quando os
eltrons so transportados atravs da membrana mitocondrial que separa a gliclise (no citoplasma) da
cadeia de transporte de eltrons. Esta separao no existe em clulas procariticas onde a cadeia de
transporte de eltrons se encontra na membrana plasmtica.
6 ATP (fosforilao oxidativa na cadeia de
transporte de eltrons)
Etapa preparatria
1. Formao de acetil-CoA produz 2
NADH
2 ATP (fosforilao no nvel de substrato)
6 ATP (fosforilao oxidativa na cadeia de
transporte de eltrons)
Gliclise
1. Oxidao de glicose a cido pirvico
2. Produo de 2 NADH
Produo de ATP Fonte
2 GTP (equivalente a ATP; fosforilao no
nvel de substrato)
18 ATP (fosforilao oxidativa na cadeia de
transporte de eltrons)
4 ATP (fosforilao oxidativa na cadeia de
transporte de eltrons)
Ciclo de Krebs
1. Oxidao de succinil-CoA a cido
succnico
2. Produo de 6 NADH
3. Produo de 2 FADH
2
Total: 38 ATP
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Variao da energia livre padro para o catabolismo da glicose
Processo Catablico G
(kJ.mol
-1
) (kcal.mol
-1
)
C
6
H
12
O
6
2 C
3
H
5
O
3
-
+ 2 H
+
- 196 - 47
(Glicose) (Lactato)
C
6
H
12
O
6
2 C
2
H
6
O + 2 CO
2
- 235 - 56
(Glicose) (Etanol)
C
6
H
12
O
6
2 C
3
H
4
O
3
+ 2 H
2
- 147 - 36
(Glicose) (cido Pirvico)
C
6
H
12
O
6
+ 6 O
2
6 CO
2
+ 6 H
2
O - 2.850 686
(Glicose)
Processo Catablico G
(kJ.mol
-1
) (kcal.mol
-1
)
C
6
H
12
O
6
2 C
3
H
5
O
3
-
+ 2 H
+
- 196 - 47
(Glicose) (Lactato)
C
6
H
12
O
6
2 C
2
H
6
O + 2 CO
2
- 235 - 56
(Glicose) (Etanol)
C
6
H
12
O
6
2 C
3
H
4
O
3
+ 2 H
2
- 147 - 36
(Glicose) (cido Pirvico)
C
6
H
12
O
6
+ 6 O
2
6 CO
2
+ 6 H
2
O - 2.850 686
(Glicose)
Observao: 1 Joule = 0,239 cal
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Comparao entre respirao aerbica, fermentao e respirao anaerbica
(1)
Nitrato (NO
3
-
) reduzido a nitrito (NO
2
-
); xido nitroso (N
2
O) ou gs nitrognio (N
2
).
Sulfato (SO
4
2-
) reduzido a sulfeto de hidrognio (H
2
S)
Carbonato (CO
3
2-
) reduzido a metano (CH
4
)
(2)
A quantidade de ATP formado (menor do que 38, mas maior do que 2) varia com o organismo e a via metablica.
Uma vez que apenas parte do Ciclo de Krebs atua sob condies de anaerobiose e que nem todos os componentes
da cadeia de transporte de eltrons participam na respirao anaerbica, o rendimento em ATP nunca to alto
quanto na respirao aerbica.
Varivel
(2)
Nvel de substrato e
Oxidativa
Normalmente uma
substncia
inorgnica
(1)
(como NO
3
-
, SO
4
2-
, ou CO
3
2-
). Mas
no oxignio
molecular (O
2
)
Anaerbico Respirao
anaerbica
2 Nvel de substrato Uma molcula
orgnica
Aerbico ou
Anaerbico
Fermentao
36 (eucariotes)
38 (procariotes)
Nvel de substrato e
Oxidativa
Molculas de
oxignio (O
2
)
Aerbico Respirao
aerbica
Molculas de ATP
produzidas por
molcula de glicose
Tipo de fosforilao
usada para gerar
ATP
Aceptor final de
eltrons
Condies de
crescimento
Processo de
produo de
energia
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Outros carboidratos na seqncia glicoltica
Polissacardeos de reserva: glicognio e amido.
Dissacardeos: maltose, lactose, sacarose, trealose.
Monossacardeos: frutose, manose, galactose.
Polissacardeos de reserva
As unidades de D-glicose dos ramos externos do glicognio e do amido chegam via
glicoltica atravs da ao sucessiva de duas enzimas:
fosforilase do glicognio (ou fosforilase do amido)
(glicognio)
n
+ Pi (glicognio)
n-1
+ D-glicose-1-fosfato
Fosfoglicomutase
D-glicose-1-fosfato D-glicose-6-fosfato
Dissacardeos
Maltose + H
2
O D-glicose + D-glicose (-1,4)
Lactose + H
2
O D-galactose + D-glicose (-1,4)
Sacarose + H
2
O D-frutose + D-glicose (-1,2)
Trealose + H
2
O D-glicose + D-glicose (-1,1)
maltase
lactase
invertase
trealase
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Catabolismo de
Dissacardeos;
Hexoses;
Glicognio e
Amido.
invertase
Via glicoltica