Вы находитесь на странице: 1из 18

PRODUCCIN DE

LEVADURAS DE
CERVEZA
APLI CACIONES, HI STORI A, ACTUALI DAD, Y PRODUCCI N INDUSTRIAL



Villalba Sal [ IQ01485 ]

Introduccin a la Biologa


FCEQyN - UNaM


2014









P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

1
I NTRODUCCI N

ANTECEDENTES

Recientemente fue presentado en la Universidad de Granada, la tesis para aspirar
al grado de Doctor en Qumica, sobre la Obtencin y caracterizacin de cepas
de Saccharomyces cerevisiae superproductoras de glutation [(1) Magdalena U.
2014]
Concluye que la cepa modificada (Saccharomyces cerevisiae-M4T123) produce
cuatro veces ms glutation que la cepa silvestre (Saccharomyces cerevisiae-CECT
1328).
Tambin se consult informacin en una empresa China, Levaduras ngel,
dedicada a la produccin de levaduras a nivel mundial, fundada en 1986.
Cuenta actualmente con diez fbricas en China y Egipto, distribuyendo sus
productos a 140 pases. [(2) angelyeast.com 2014]


HI STORI A
La levadura de cerveza data de la poca de
los egipcios, que los arquelogos excavando
en las ruinas encuentran piedras de molienda
y las primeras cmaras de coccin de pan
leudado, as tambin jeroglficos de
panaderas y de fabricacin de cerveza de
4000 aos de antigedad. Sin embargo, no
saban nada sobre el proceso de fermentacin
y crean que esta reaccin qumica no era otra cosa que una especie de milagro
[(3) Nasa Science 2014].
Fue en 1680 Anton Van Leeuwenhoek observa por microscopio la levadura, pero
en ese tiempo no se los consideraba organismos vivos [(4) Huxley A. 1871].
En los ltimos 150 aos, gracias a los experimentos de Louis Pasteur, los cientficos
han comenzado a explorar cmo funciona la levadura. Fue Pasteur quien
propuso por primera vez la produccin de dixido de carbono de la levadura
como responsable de levantar una barra de pan en 1859. [(3) Nasa Science 2014]
A finales del siglo XVIII se identificaron dos cepas de levadura utilizadas en la
industria cervecera: Saccharomyces cerevisiae (levadura de primera
fermentacin) y Saccharomyces carlsbergensis (levadura de fermentacin baja),
siendo la primera vendida comercialmente por Holandeses para la panificacin
desde 1780. En 1800 los alemanes produjeron S. cerevisiae en forma de crema, y






P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

2
en 1825 se desarrolla una tcnica para eliminar el lquido y producirlos en bloques
solidos o levadura prensada. Fue el barn Max de Springer en 1872 quien
desarrolla un mtodo para la produccin de levadura granulada o levadura
seca, la misma fue utilizada hasta la primera guerra mundial. [(5) Wikipedia 2014]


EXPLI CACI N DE PROBLEMA
Se eligi este tema para la ctedra de Introduccin a la Biologa como mejor
alternativa desde mi punto de vista, porque la provincia de Misiones posee la
materia prima necesaria (caa de azcar) para la produccin industrial a gran
escala. La produccin de caa de azcar en el departamento de San Javier -
Misiones Argentina, se estima en 35 Toneladas por Hectrea ((6) Territoriodigital
2009) que se destina en mayor proporcin al ingenio azucarero de San Javier,
teniendo en cuenta en impacto ambiental que podra ocasionar el proyecto.






P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

3
OBJETI VOS

El desarrollo de la economa regional es un factor clave para todas las ramas de
la Ingeniera, hacerlo de manera sustentable es el mayor desafo. Conocer el
comportamiento del hongo es una informacin esencial para comenzar el
proyecto. El objetivo de esta investigacin es
1. Dar un mayor valor agregado a esta materia prima,
2. Aprender las tcnicas de cultivo del hongo (Saccharomyces cerevisiae) en
laboratorio,
3. Detallar los procesos de produccin de levadura (tipo crema, seca
instantnea, y prensada),







P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

4
HI POTESI S

1- La levadura necesita de sustancias orgnicas (glucosa) como caa de
azcar (melaza) y agua para nutrirse.
2- La fermentacin genera calor.
3- En la fermentacin, las burbujas en la superficie, es producida por el
dixido de carbono.







P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

5
MATERI ALES Y METODOS
SACCHAROMYCES CEREVI SI AE
CARACTERSTICAS
Es una clula eucariota del reino fungi de la divisin ascomiceto [(16) Wikipedia
2014], posee pared celular, de glucanos, mnanos y protenas; membrana
plasmtica; ncleo con nuclolo; vacuola como organela de almacenamiento e
hidrolisis; aparato secretario completo (ER, Golgi, etc.); peroxisomas; mitocondria.
[(7) Susana A. UNAM Biologa Bsica
2014]


Figura de [(8) blogbiotecnologico.blogspot.com.ar 2014]

Este organismo tiene forma elipsoidal, dimetro largo de 5 a 10 m y dimetro
corto de 1 a 7 m y se suele representar una clula madre grande unida a una
gema, que es la clula hija en crecimiento. El volumen de la madre ronda los 30
m3 para las cepas haploides (con solo una copia de material gentico) o los 60
m3 para las diploides (dos copias del material gentico), la densidad es poco
superior a 1000Kg/m3. Una caracterstica destacada de todos los hongos es la
presencia de pared celular que cubre su membrana externa. En S. cerevisiae esta
pared mide entre 0,1 y 0,2 m y es extremadamente resistente a ataques
mecnicos y qumicos.
[(9) jindetres.blogspot.com.ar 2014]







P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

6



METABOLISMO

Figura de [(10) acenologia.com 2014]
S. cerevisiae, generalmente, produce trazas de cido lctico durante la
fermentacin alcohlica debido a la ineficiencia de su propia
lacticodeshidrogenasa localizada en la mitocondria. La cepa de levadura
portadora de la lacticodeshidrogenasa bacteriana se utiliz para fermentar cinco
mostos naturales diferentes (chardonay, maccabeu, merlot, cabernet y syrah o
syraz) conteniendo concentraciones desde 2,6 hasta 8,6 g/L de lactato.
[(10) acenologia.com 2014]







P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

7

CICLO CELULAR



Figura de [(11) danielseobiodiversity.blogspot.com.ar 2014]
La tasa de crecimiento de S. cerevisiae normalmente consta de las siguientes
etapas: G1, S, G2, y M. Al igual que muchos otros organismos fngicos, las clulas
S. cerevisiae pueden reproducirse tanto asexual como sexualmente. De hecho, las
condiciones ambientales a menudo determinan el mtodo de reproduccin de
estas clulas. La reproduccin asexual se llama en ciernes, mientras que la
reproduccin sexual se llama esporulacin. S. cerevisiae puede hallarse ya sea
como un diploide o una clula haploide. Tanto las clulas haploides y diploides de
S. cerevisiae se reproducen por mitosis en condiciones ambientales favorables, las
clulas hijas brotan fuera de sus celdas madre. Durante el proceso en ciernes, el
ncleo celular se divide de los padres y se sita a la clula hija. El brote crece
continuamente y cuando est completamente madurado, se puede separar de
la clula madre y funciona como una clula independiente. Curiosamente, las
clulas diploides pueden sufrir meiosis para producir cuatro esporas haploides que
se compone de dos esporas a y dos esporas alfa enfrentan condiciones de estrs,
como el agotamiento de los nutrientes. Las clulas haploides son capaces de
aparearse con otras clulas haploides, pero del tipo de apareamiento opuesto
(una clula a slo puede aparearse con una clula alfa, y viceversa) para
producir una clula diploide. Este proceso comienza con la fusin del citoplasma,
y luego las clulas haploides son fertilizadas y se convierten en un cigoto diploide.
Con suficiente y adecuada nutricin, las clulas S. cerevisiae pueden reproducirse
cada 100 minutos. Su esperanza de vida replicativa promedio dura alrededor de
26 divisiones celulares.
[(11) danielseobiodiversity.blogspot.com.ar 2014]









P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

8
MEDI O DE CULTI VO
MEDIO YPD
Extracto de levadura 10 g
Peptona 20 g
Glucosa 20 g
Agua destilada hasta 1 L
Para la preparacin de medio slido se aade agar (20 g/L).
Esterilizar en autoclave a 121C durante 15 min.

PREPARACIN DE CLULAS COMPETENTES
1. Se inocula una colonia aislada en 20 mL de medio YPD lquido en un matraz de
100 mL.
2. Se incuba a 250 rpm y 28C durante 16 h. El cultivo debe alcanzar la fase de
crecimiento estacionario (DO600nm >2).
3. Se diluye el cultivo en 100 mL del mismo medio hasta una DO600nm
aproximadamente de 0,3. Se incuba a 250 rpm y 28C durante 3-6 h. La DO600nm
del cultivo debera duplicarse al menos una vez y no pasar de 1,5.
4. Se recogen las clulas por centrifugacin a 5.000 rpm durante 5 min a T
ambiente. Se elimina el sobrenadante y se resuspenden las clulas en 50 mL de
agua Elix estril.
5. Se centrifugan de nuevo las clulas como en el paso anterior y se elimina el
sobrenadante. Se resuspenden las clulas en 1 mL de tampn de transformacin.
Las clulas pueden almacenarse una semana a 4C o se puede aadir glicerol al
15% y mantenerlas a -80C.
[(12) Magdalena U. UG 2014]







P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

9
Procesos para la produccin de levadura comercial

Figura de [(2) angelyeast.com 2014]
Fermentaciones comerciales se llevan a cabo en grandes fermentadores con un
volumen de trabajo de hasta 50.000 litros. Para iniciar la fermentacin comercial,
un volumen de agua, se bombea en el fermentador. A continuacin, en un
proceso conocido como cabeceo, se transfiere la levadura desde el tanque de
almacenamiento (aproximadamente de 10 litros) de 15 a 20hs a un fermentador
primario (aprox. 10m^3) donde se le adhiere melaza para aumentar la poblacin
de levaduras, luego a un fermentador secundario, despus a un fermentador
comercial. Al inicio de la fermentacin, la levadura lquida y agua pueden
ocupar slo alrededor de un tercio a la mitad del volumen del fermentador. La
velocidad de adicin de nutrientes aumenta largo de la fermentacin debido a
que ms nutrientes tienen que ser suministrado para apoyar el crecimiento de la
poblacin de clulas cada vez mayor. El nmero de clulas de levadura
aumentar alrededor de cinco a ocho veces durante esta fermentacin.

Se proporciona aire al fermentador a travs de una serie de tubos perforados
situados en la parte inferior del recipiente. La tasa de flujo de aire es de
aproximadamente un volumen de aire por volumen de fermentador por minuto.
Se genera una gran cantidad de calor durante el crecimiento de la levadura y la
refrigeracin se lleva a cabo por serpentines de refrigeracin internos o mediante
el bombeo del lquido de fermentacin, tambin conocido como caldo, a travs
de un intercambiador de calor externo. La adicin de nutrientes y la regulacin
de pH, temperatura y flujo de aire son monitoreadas y controladas por los sistemas
informticos durante todo el proceso de produccin con cuidado. A lo largo de la
fermentacin, la temperatura se mantiene a aproximadamente 86 grados
Fahrenheit y el pH en el rango de 4.5 a 5.5. [[(2) angelyeast.com 2014]]






P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

10
Al final de la fermentacin, el caldo del fermentador se separa por
centrifugadoras tipo tobera, se lava con agua y se centrifug nuevamente para
dar una crema de levadura con una concentracin de slidos de
aproximadamente 18%. La crema de levadura se enfra a unos 45 grados
Fahrenheit y almacenados en un frigorfico de acero inoxidable tanque de crema
separada. Crema de levadura se puede cargar directamente en camiones
cisterna y se entrega a los clientes equipados con un sistema de manejo de
crema de levadura apropiada. Alternativamente, la crema de levadura puede
ser bombeada a un plato y filtro de bastidor de la prensa y se deshidrata hasta
obtener una consistencia similar a la torta con un contenido de slidos de
levadura 30-32%. Esta levadura tipo torta prensada se vuelca en pedazos y se
empaqueta en bolsas de 50 libras que se apilan en una paleta. La levadura se
calienta durante las operaciones de prensado y de embalaje y las bolsas de
levadura desmenuzada debe ser enfriado en un refrigerador durante un perodo
de tiempo con la ventilacin y la colocacin de paletas para permitir el libre
acceso al aire de refrigeracin. Sacos paletizados de la levadura desmenuzada
se distribuyen a los clientes en camiones refrigerados.
[(13) dakotayeast.com 2014]
Formas de levadura comercial

Levadura crema
Destinados a los grandes fabricantes de pan
industrializados y se transporta en camiones cisterna;
altamente viables y econmicas, se puede almacenar
durante 10-14 das a temperaturas de refrigeracin 2-4



Levadura prensada
Los productos de levadura en cubo que contienen
agua alrededor del 70%; Potente capacidad de
fermentacin de masa; se puede almacenar durante
alrededor de 1 mes a temperaturas de 0-4











P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

11

Levadura seca
Normalmente envasarn al vaco o envasada en
bolsas de aluminio papel de aluminio llenos de gas
inerte; Caducidad - 1-2 aos; Fcil de guardar
transporte y uso.



Levadura semi-seca
En comparacin con la levadura fresca, tiene vida til
ms larga, con las condiciones de almacenamiento
a -18 grados, puede ser conservado durante 2 aos


De levadura seca activa
Forma de grnulos o partculas
esfricas. que ofrece una excelente
estabilidad a temperatura
ambiente, una caracterstica que
hace que sea muy popular en esas
partes del mundo donde las
condiciones climticas son menos
que favorable (es decir, altas
temperaturas y niveles de humedad).







P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

12
RESULTADOS
LA MULTIPLICACI N DE LAS CLULAS.
La multiplicacin celular por brote permite el nacimiento de entre 20 a 25 nuevas
clulas hijas a partir de una sola clula madre. En 24 horas, una clula madre da
256 clulas. Ya sea en presencia de oxgeno o en su ausencia, la levadura
transformar la glucosa, o bien por respiracin, o bien por fermentacin. La
transformacin de la glucosa en medio oxigenado conduce a una produccin de
energa importante, necesaria para la multiplicacin de la levadura. La
fermentacin alcohlica se produce cuando una proporcin dbil de glucosa (=
5%) y otra serie de fermentaciones secundarias que acaban con la formacin de
glicerina, de alcohol superior (menos voltil) y de cidos orgnicos (actico,
lctico, propinico y pirvico). Estos cidos favorecen la riqueza aromtica del
pan.

INFLUENCI A DE LA HIDRATACI N.
El agua facilita la actividad de la levadura, El exceso de hidratacin provoca que
su actividad aromtica se reduzca y por ese motivo en el caso de las masas con
mucha hidratacin (ms de un 75%) se recomienda equilibrar agua y tiempo de
reposo de la masa. Tambin disminuye la actividad aromtica cuando a la masa
se le aaden ingredientes como la grasa o el azcar.

INFLUENCI A DEL PH
Se puede decir que el pH ptimo para una buena actividad fermentativa de la
clula de levadura estara entre 4,5 y 6. En las masas de fermentacin directa, el
pH se acostumbra a situar entre un 5,2 y un 5,7.

INFLUENCI A DE LA TEMPERATURA EN LA LEVADURA.
El incremento de la temperatura acelera la fermentacin de los azucares de la
levadura. Esta aceleracin es tres veces ms significativa a 30C que a 20C. Justo
al llegar a los 38-40C la actividad se incrementa cerca del 8% por cada grado
suplementario. Progresivamente, segn se va pasando de los 40C, igualmente
asistimos a una disminucin de la actividad fermentativa, an mayor cuando se
llega a los 50C. A los 55C la accin de la levadura termina. A baja temperatura
(0C) la levadura disminuye su actividad casi totalmente.
INFLUENCI A DE LA PRESIN OSMTICA Y DE LA FUERZA INICA.
La sal y los azcares simples aumentan la presin osmtica, lo que modifica la
actividad de la levadura. La sal reduce progresivamente la actividad
fermentativa con el aumento de su concentracin. El azcar a concentraciones
bajas (entre un 4 y un 5%) activa esta fermentacin; pero por encima del 10% se
reduce la fermentacin porque la presin osmtica (densidad de la masa) se
hace excesivamente fuerte. Adems, la sal en el agua en forma inica (grupos de






P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

13
tomos que se disocian) contribuye a disminuir las actividades enzimticas y el
funcionamiento de la levadura. Ms all del 1,5% la disminucin de actividad de
fermentacin es perceptible de manera significativa.

[(14) blog.ferreconsulting.com 2014]

Figura de [(15) ejpau.media.pl 2014]
Se muestra la curva de crecimiento de la cepa S. Cerevisiae D43 en comparacin
con otras cepas parentales, se observa un rpido crecimiento a las 6hs y decae a
las 18hs.
La produccin de CO2 de la cepa S. Cerevisiae (1) con respecto a cepas
parentales como (2)Yamadazyma stipitis ATCC 58376, (3)YD43-4, (4)YD43-6, (4)
YD43-11, (6)YD43-12

Figura de [(15) ejpau.media.pl 2014]
La barra nmero 1 expresa la cantidad de CO2 generada a las 20hs cerca del
40%, aumentando progresivamente hasta cerca de un 100% a las 72hs, para
luego tener una generacin nula a las 168hs. [(15) ejpau.media.pl 2014]







P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

14
DI SCUSI N

SACCHAROMYCES CEREVI SI AE: I MPORTANCI A Y SUS USOS
(Comnmente conocido como la levadura de panadero) es un eucariota
unicelular que se utiliza frecuentemente en la investigacin cientfica, es un
organismo modelo, atractivo debido al hecho de que su genoma se ha
secuenciado, su gentica es fcil de manipular, y de mantener en el laboratorio.
Debido a que muchas protenas de levadura son similares en secuencia y funcin
a los encontrados en otros organismos, estudios realizados en la levadura nos
puede ayudar como determinar un gen particular o funciones de la protena en
eucariotas superiores (incluyendo seres humanos). [(8) Jove Science 2014]
Usos en medicina tradicional: se recomienda como antirraqutico, digestivo,
diurtico, tnico, laxante suave, protector heptico, depurativo; para combatir las
alteraciones de la ora intestinal y vaginal, la diabetes, la ebre tifoidea, el
escorbuto, contra dolencias de la piel, de las vas respiratorias y digestivas; la
anemia, aftas bucales y furnculos, orzuelos, acn, eczemas, infecciones
gastrointestinales, inapetencia, estrs, forunculosis, neuralgia, seborrea. Se dice
que ayuda en las convalecencias, periodos de crecimiento, trastornos
hormonales, embarazo y lactancia; contra anemia, tensin nerviosa, estrs, acn,
cada del cabello. Se usa para favorecer el sistema nervioso y la digestin; como
protector de los efectos txicos de la polucin y trabajos con sustancias de riesgo
txico. Se recomienda consumir una cucharadita cafetera de levadura antes de
las comidas para inhibir el apetito y as evitar aumentar de peso corporal y
tomada despus de las comidas se dice que facilita la asimilacin de los
nutrientes lo que ayuda a aumentar de peso a las personas delgadas. [(17)
Ramiro Fonnegra 2007]
I MPACTO AMBI ENTAL
La produccin de levadura, como se indic anteriormente, incluye varios
procesos como la preparacin de la melaza, la fermentacin, la separacin de la
levadura y el secado. En varias etapas del proceso, y tambin para efectos de
limpieza, se utilizan productos qumicos entre los cuales estn el cido sulfrico,
cido fosfrico, mono fosfato de amonio, hidrxido de amonio, soda caustica,
hipoclorito de sodio y sales. Los residuos lquidos con alta concentracin de carga
contaminante son generados en el proceso de separacin de la levadura y en el
filtro rotatorio al vaco. En adicin a estos efluentes, se producen residuos lquidos
con mediana y baja carga de contaminantes, producto de los sistemas de
limpieza con agua de los equipos y pisos. Estn presentes adems las aguas de
refrigeracin y las aguas domsticas.






P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

15

[(18) Comisin nacional del medio ambiente Chile 1998]







P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

16
CONCLUSI N
ltimamente se habla bastante de la produccin de caa de azcar en Misiones,
extendiendo su cultivo a nuevas reas que complementen a las situadas en la
cuenca caera de San Javier. Es un buen proyecto en la medida que podamos
crear una industria en condiciones de productividad que pueda traducirse en una
competitividad que les acerque a los costos de los dems ingenios de nuestro pas
y de los pases del Mercosur.
La demanda y el consumo mundial de azcar se van acrecentando en estos
ltimos aos y los stocks van disminuyendo, de modo que no habr problemas de
venta de las cantidades que podamos producir.
La calidad de la materia prima juega un rol importante para generar
competitividad y en este contexto la gentica desempea papeles
fundamentales para obtener variedades de alta productividad, alto contenido de
sacarosa y resistencia a las heladas. Estos tres factores, ausentes en nuestra
produccin caera, son necesarios para alcanzar el nivel de productividad
requerido y en la construccin de stos. Se necesita establecer convenios de
cooperacin a nivel local entre la Facultad de Ciencias Exactas, Qumicas y
Naturales y el INTA para la obtencin de estos resultados, lo que al mismo
tiempo, creara un equipo de investigacin que podra extender sus actividades a
otros productos misioneros. ((6) Territoriodigital 2009)
Ley de Residuos Peligrosos n 24 051 de la Repblica Argentina nos garantiza la
proteccin necesaria para generacin, manipulacin, transporte, tratamiento y
disposicin final de los residuos, pero se necesitan mecanismos de control ms
exigentes para garantizar su cumplimiento. [(19) Wikipedia 2014]







P
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

l
e
v
a
d
u
r
a
s

d
e

c
e
r
v
e
z
a

17
BI BLI OGRAFI A
1- Magdalena U. 2014 [ http://hera.ugr.es/tesisugr/1608004x.pdf ]
2- Angelyeast.com 2014 [ http://en.angelyeast.com/about/Yeast.html ]
3- Nasa Science 2014 [ http://science1.nasa.gov/science-news/science-at-
nasa/msad16mar99_1b/ ]
4- Huxley A. 1871 [ http://aleph0.clarku.edu/huxley/CE8/Yeast.html ]
5- Wikipedia 2014 [ http://en.wikipedia.org/wiki/Yeast#cite_note-YeastRef11-12 ]
6- Territoriodigital 2009
[ http://www.territoriodigital.com/nota.aspx?c=6853876079011588/ ]
7- Susana A. UNAM Biologa Bsica 2014 [
http://www.fbmc.fcen.uba.ar/materias/genmol/practicos/Basico%20Levaduras%2
0Susana%20T.P..pdf/at_download/file ]
8- Jove Science 2014 [ http://www.jove.com/science-education/5081/an-
introduction-to-saccharomyces-cerevisiae# ]
9- Jindetres.blogspot.com.ar 2014
[http://jindetres.blogspot.com.ar/2011/01/adversarios-temibles.html]
10- acenologia.com 2014 [http://www.acenologia.com/ciencia85.htm]
11- danielseobiodiversity.blogspot.com.ar 2014
[http://danielseobiodiversity.blogspot.com.ar/2013/04/life-cycle-and-
reproduction_11.html]
12- Magdalena U. 2014 [ http://hera.ugr.es/tesisugr/1608004x.pdf ] pag. 50
13- dakotayeast.com 2014 [ http://www.dakotayeast.com/yeast_production.html ]
14- blog.ferreconsulting.com 2014 [ http://blog.ferreconsulting.com/la-levadura-
saccharomyces-cerevisiae/ ]
15- ejpau.media.pl 2014 [
http://www.ejpau.media.pl/volume6/issue1/biotechnology/art-01.html ]
16- Wikipedia 2014 [ http://es.wikipedia.org/wiki/Saccharomyces_cerevisiae ]
17- Ramiro Fonnegra 2007 [ http://books.google.com.ar/books?id=K8eI-
7ZeFpsC&pg=PA156&dq=levadura&hl=es-
419&sa=X&ei=3y5nU_KHMO6lsASI9YHACA&ved=0CCwQ6AEwAA#v=onepage&q=l
evadura&f=false ]
18- Comisin nacional del medio ambiente Chile 1998
[http://ww2.educarchile.cl/UserFiles/Planificaciones/1/43272_179206_Fabricaci%C3
%B3n%20de%20levaduras.pdf ]
19- Wikipedia 2014 [ http://es.wikipedia.org/wiki/Ley_de_Residuos_Peligrosos ]

Вам также может понравиться