ESTRUCTURA Y COMPOSICIN DEL MSCULO; CONTRACCIN MUSCULAR Y TIPOS DE FIBRAS

MUSCULARES.
1. INTRODUCCIN.
El msculo esqueltico es el tejido ms abundante en el cuerpo humano, supone el 40% - 45%
del peso total del cuerpo. El cuerpo tiene ms de 430 msculos esquelticos, que se
encuentran por pares a ambos lados del cuerpo. Los movimientos ms vigorosos estn
producidos por menos de 80 pares.
La capacidad de movimiento ha sido y es el factor primordial e indispensable para el desarrollo
del ser humano. Este movimiento se realiza gracias al sistema msculo-esqueltico, mediante
la actuacin de las fuerzas musculares sobre las palancas seas y el desplazamiento de stas
sobre sus ejes articulares.
Para que se produzca el movimiento es necesario que se realice el mecanismo de contraccin
muscular, que depende de la transformacin de energa qumica, almacenada en forma de
ATP, a energa mecnica. Sin embargo, en el ser humano no slo existe el movimiento de los
miembros superiores e inferiores o de las grandes articulaciones, sino que tambin se produce
movimiento en los rganos internos, vasos sanguneos, vas areas, intestino, etc. Este
movimiento se produce como consecuencia de la contraccin de msculos que denominamos
lisos y que son de contraccin involuntaria, ya que estn controlados por el sistema nervioso
autnomo. Estn formados por clulas pequeas y con un solo ncleo central.
Existen tres tipos de msculos:
Msculo cardiaco: que forma el corazn, estriado pero involuntario.
Msculo liso: no estriado e involuntario, que reviste el interior de los rganos.
Msculo esqueltico: estriado y voluntario, que se sujeta al esqueleto a travs de los
tendones.
Los msculos de contraccin voluntaria, se denominan msculos estriados o esquelticos y
estn formados por clulas polinucleadas que estn inervadas por neuronas motoras. Existe
una excepcin, el msculo cardaco, que tiene las caractersticas del msculo estriado pero se
encuentra controlado por el sistema nervioso autnomo.
Nos centraremos en el anlisis del msculo estriado esqueltico como base del movimiento y
dentro del contexto general del desarrollo de la fuerza. Para ello estudiaremos la estructura
general del msculo, la composicin y distribucin de las protenas contrctiles, el mecanismo
de la contraccin muscular y los diferentes tipos de fibras, as como sus caractersticas
diferenciales.
Las funciones de los msculos son:
Proporcionar fuerza y proteccin al esqueleto distribuyendo cargas y absorbiendo
impactos.
Permitir a los huesos moverse sobre sus articulaciones.
Permitir el mantenimiento de la postura corporal frente a una fuerza de gravedad
constante.
Mantener la temperatura corporal.
Influir en la circulacin sangunea y linftica.
Ayudar al retorno venoso.
Estas funciones las representa un grupo muscular, no los msculos individualmente. Cuando
los msculos no funcionan bien, puede provocarse una serie de molestias y lesiones.
2. ESTRUCTURA GENERAL DEL MSCULO ESQUELTICO.
El msculo se encuentra rodeado por una capa de tejido fibroso conjuntivo que se denomina
epimisio. Esta capa se prolonga en los extremos y unindose a otras estructuras conjuntivas
forman los tendones. Al seccionar el vientre muscular, se observan varias agrupaciones de
fibras que se denominan fascculos y estn envueltos en una capa de tejido conjuntivo
denominada perimisio. En el interior de estos fascculos encontramos la clula muscular o
fibra, que a su vez se encuentra envuelta en otra capa de tejido conjuntivo denominado
endomisio.
Las fibras musculares, son clulas cilndricas, largas y delgadas, distribuidas de forma paralela y
rodeadas de una membrana excitable elctricamente que se denomina sarcolema. El
citoplasma de estas clulas se denomina sarcoplasma y contiene protenas contrctiles,
glucgeno, enzimas, mitocondrias, ncleos, retculo sarcoplsmico, etc.
Con la ayuda de la microscopa electrnica, la difraccin de los rayos X y las tcnicas
histoqumicas, se ha podido conocer y observar la presencia de estructuras distribuidas en
haces paralelos que se denominan miofibrillas. A su vez estas miofibrillas estn compuestas
por miofilamentos distribuidos tambin de forma paralela al eje longitudinal de la fibra
muscular. Los miofilamentos estn formados por las protenas contrctiles y pueden ser
delgados o gruesos. Como consecuencia de la distribucin de los filamentos delgados y
gruesos, se pueden observar una alternancia de bandas claras y oscuras a lo largo de la
miofibrilla que le proporciona una apariencia estriada y de esta apariencia deriva la
denominacin de msculos estriados.
2.1. EL SARCMERO.
Como hemos dicho anteriormente, a lo largo de la miofibrilla se alternan bandas claras con
bandas oscuras, las bandas claras se denominan bandas y las oscuras bandas A. En el centro
de la banda se encuentra una lnea que se denomina Z. En la parte central de la banda A se
observa una zona menos oscura que se denomina zona H y que a su vez est cruzada en el
centro por otra lnea denominada M.
La unidad funcional contrctil del msculo y que se repite a lo largo de la miofibrilla es la zona
comprendida entre dos lneas Z y se denomina sarcmero.
La banda y la banda A, as como la zona H vienen determinadas por la distribucin y
superposicin de los filamentos gruesos y delgados. De tal forma que la banda est formada
exclusivamente por filamentos delgados, mientras que la banda A lo est por la superposicin
de filamentos delgados y gruesos. La zona H que se encontraba en el interior de la banda A se
debe exclusivamente a filamentos gruesos. Al realizar un corte transversal en la zona de
superposicin de los filamentos delgados y gruesos, podemos observar que cada filamento
grueso est rodeado de seis filamentos delgados y a su vez cada filamento delgado est
rodeado de tres filamentos gruesos
Los filamentos gruesos estn constituidos fundamentalmente por la protena miosina. Los
filamentos delgados estn formados por las protenas actina, tropomiosina y troponina.
2.2. LAS PROTENAS CONTRCTILES.
2.2.1. MIOSINA.
Est constituida por dos cadenas polipeptdicas grandes, denominadas cadenas pesadas, que
tienen una disposicin de -hlice en toda su longitud y otras cuatro de menor tamao,
denominadas cadenas ligeras. En un extremo, las cadenas pesadas forman estructuras
globulares, denominadas cabezas globulares, a las que se unen las cadenas ligeras. La miosina,
en su conjunto, se ha observado que tiene actividad ATPasa y que se une a la forma
polimerizada de la actina.
2.2.2. ACTINA.
Los filamentos delgados estn formados por dos cadenas helicoidales de actina, que es el
componente principal. A lo largo de esta cadena de actina, se enrolla una molcula de
tropomiosina, que a su vez est formada por dos cadenas helicoidales y que en reposo est
bloqueando los lugares de unin entre la actina y la miosina. La troponina est formada por
tres complejos polipeptdicos: uno denominado C, que posee la capacidad de unirse a los iones
calcio; otro denominado , que se une a la molcula de actina y el tercero, denominado T, que
se une a la tropomiosina. El complejo de troponina se repite a lo largo del filamento delgado a
intervalos fijos.
3. MECANISMO DE LA CONTRACCIN MUSCULAR.
Experimentalmente se ha confirmado que la longitud de la banda A permanece constante,
mientras que las longitudes de la banda y la zona H disminuyen en la contraccin muscular
isotnica concntrica. Por el contrario en la contraccin muscular isomtrica, la longitud de las
bandas no se modifica, mientras que la banda A se ensancha durante la contraccin isotnica
excntrica.
El mecanismo de la contraccin muscular se inicia al llegar el impulso nervioso procedente del
nervio motor a la unin neuromuscular o placa motora, a partir de este momento el potencial
de accin despolariza toda la membrana de la fibra muscular y los tbulos T. Esta
despolarizacin provoca un aumento en la permeabilidad y la salida masiva de iones Ca++
desde el retculo endoplsmico hacia el interior de la clula, unindose a la troponina C. Esta
unin provoca un cambio en el resto de componentes del complejo de troponina, es decir en
la troponina y troponina T. El cambio en la troponina T provoca un desplazamiento de la
tropomiosina que deja al descubierto los lugares de unin entre la actina y la miosina globular
S1.
En reposo, la miosina globular S1 se encuentra separada del filamento delgado de actina y
contiene una molcula de ATP disociada, es decir, ADP y Pi. Al producirse el proceso
anteriormente descrito y quedar libres las zonas de unin en la actina, se adhiere la miosina
globular S1 a la actina, lo que se denomina fase de adherencia. A continuacin el Pi se separa
del complejo formado, lo que conlleva un cambio en la estructura del fragmento S1, que
provoca la traccin del filamento delgado deslizndolo sobre el grueso, a esta fase se le
denomina de traccin. Al mismo tiempo se produce la salida del ADP, lo que permite que
una nueva molcula de ATP se una a la miosina S1, provocando la saparacin de ambos
filamentos, dando lugar a la fase de disociacin. A continuacin la actividad ATPasa de la
miosina S1 hidroliza el ATP en ADP y Pi a la espera de iniciarse de nuevo el proceso.
Al cesar el impulso nervioso, disminuye la permeabilidad al calcio en el retculo endoplasmico y
se activa la bomba de calcio que transporta estos iones al interior del retculo. La bomba de
calcio es un mecanismo activo, dependiente del ATP y por lo tanto, en casos de ejercicio
intenso donde se agotan todos los depsitos de ATP pueden producirse episodios de
contracturas y calambres musculares.
4. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES.
Hay que destacar que no todo el tejido muscular es similar y no tiene las mismas propiedades
metablicas y funcionales. En la actualidad, se admiten dos tipos de fibras musculares,
claramente diferenciadas por sus caractersticas metablicas y contrctiles: fibras tipo y tipo
. Ambos tipos de fibras musculares suelen coexistir en un mismo msculo y su proporcin
viene definida genticamente.
4.1. FIBRAS TIPO .
Son fibras de tamao medio, con abundante sarcoplasma y un retculo endoplsmico poco
desarrollado, de color rojizo como consecuencia de su abundante contenido en mioglobina.
Poseen una importante red capilar en ntima relacin con las fibras y un gran nmero de
mitocondrias ricas en enzimas oxidativas. Todo ello consecuencia de su metabolismo
esencialmente oxidativo, que les proporciona una gran resistencia a la fatiga. Utilizan como
sustrato para la obtencin del ATP, los cidos grasos y los hidratos de carbono.
La inervacin de las fibras tipo se caracteriza por un axn de pequeo calibre, con bajo nivel
de excitacin y una velocidad de propagacin de 60-70 metros por segundo.
A las fibras musculares tipo se les denomina tambin lentas u oxidativas en referencia a su
velocidad de contraccin o a su metabolismo energtico predominante.
4.2. FIBRAS TIPO .
Tienen un sarcoplasma menos abundante que la fibras tipo , pero con mayor cantidad de
miofibrillas. El retculo endoplsmico est muy bien desarrollado y con altas concentraciones
de calcio, las mitocondrias estn poco desarrolladas y posee una menor proporcin de
capilares. Presentan concentraciones ms elevadas de glucgeno y una mayor actividad
ATPasa, caractersticas de su predominio metablico anaerbico o glucoltico.
Estn inervadas por un axn de mayor calibre, con una velocidad de propagacin del impulso
de 80-90 metros por segundo, por lo tanto son fibras de contraccin rpida pero poco
resistentes a la fatiga. Desarrollan una elevada tensin cuando se contraen, lo que les confiere
una especificidad para los ejercicios de alta intensidad y corta duracin.
A este tipo de fibras se le denomina tambin rpidas o glucolticas, en relacin a su velocidad
de contraccin o su metabolismo energtico predominante, o bien, blancas en relacin a su
escaso contenido en mioglobina.
Al aplicar nuevas tcnicas histoqumicas, las fibras tipo se han subdividido en dos grupos las
A y las B. Las fibras A tienen unas caractersticas intermedias entre las tipo y las tipo B, es
decir, tienen un dimetro algo mayor, ms cantidad de mitocondrias y mioglobina y tambin
estn rodeadas de mayor nmero de capilares, teniendo por lo tanto, un componente
metablico oxidativo ms elevado. Mientras que las fibras tipo B, muestran las caractersticas
propias de las fibras tipo mencionadas anteriormente.
Se ha comprobado que los deportistas de resistencia tienen predominio de fibras tipo ,
mientras que los deportistas de potencia tienen predominio de fibras tipo .
5. CONTROL NERVIOSO DE LA CONTRACCIN MUSCULAR.
La realizacin de un movimiento depende fundamentalmente de la coordinacin de todos los
grupos musculares que intervienen en dicho movimiento y no slo de la fuerza o la intensidad
de la contraccin en s misma. Esta regulacin se lleva a cabo por mecanismos de control a
nivel central, que se encuentran interconectados entre s y que continuamente estn
recibiendo informacin desde las estructuras msculo-tendinosas, las articulaciones, los
receptores del dolor o de los rganos de los sentidos. Esta informacin es integrada en centros
superiores como la formacin reticular, los ganglios basales y el cerebelo. Estos centros
superiores analizan la informacin recibida y por medio de centros inhibidores o activadores
modulan la contraccin muscular.
Entre las estructuras encargadas de remitir informacin hacia los centros superiores, destacan
los receptores especializados que se encuentran en los msculos y tendones, denominados
propioceptivos y que son sensibles a los cambios de longitud o tensin. Transmiten la
informacin a la raz dorsal de la mdula y, por medio de interneuronas, se conectan con las
neuronas motrices anteriores que transmiten su estmulo a los msculos. Este proceso se
denomina arco reflejo y provoca una respuesta rpida e inconsciente, incluso antes de que la
informacin recibida sea procesada en los centros superiores. Un ejemplo tpico del
mecanismo del arco reflejo es la retirada de la mano al tocar un objeto caliente, incluso antes
de percibir la sensacin de calor.
Entre los receptores propioceptivos musculares hay que mencionar los husos musculares. Son
sensibles a los cambios de longitud y tensin de la fibra muscular y responden mediante una
contraccin refleja a los estiramientos del msculo. Son estructuras fusiformes con una
disposicin en paralelo, en relacin a la fibra muscular. Su importancia radica en el control y
regulacin de los movimientos y el mantenimiento de la postura.
Sin embargo, el responsable fundamental de la contraccin muscular es el estmulo nervioso
que se origina en la corteza cerebral y desciende por la mdula espinal, donde excita a los
motoneuronas que son las que inervan a las fibras musculares. Cada fibra muscular recibe
generalmente una sola terminacin nerviosa, pero cada neurona motora puede inervar
mltiples fibras musculares. La relacin del nmero de fibras musculares por cada
motoneurona viene determinado por la funcin motriz del msculo, es decir, si el musculo en
particular tiene una funcin delicada y precisa, cada neurona inervar pocas fibras musculares,
mientras que en los grandes grupos musculares cada neurona puede inervar a mltiples fibras.
Cada motoneurona y las fibras musculares que sta inerva, forman la denominada unidad
motriz y representa la unidad funcional de control neuromuscular. Todas las fibras de esta
unidad motriz, poseen caractersticas metablicas y contrctiles similares.
La fibra muscular se rige por el principio del todo o nada, es decir, si se estimula la
motoneurona y el estmulo es lo suficientemente importante como para provocar un potencial
de accin, todas las fibras musculares de la unidad motriz se contraern a la vez. Por lo tanto,
para variar la fuerza de la contraccin deberemos aumentar el nmero de unidades motrices
activadas o aumentar la frecuencia del estmulo, ya que si le llegan estmulos repetitivos antes
de que se haya relajado la fibra muscular, sta aumentar su tensin.
Como acabamos de mencionar, todas las fibras de una unidad motriz poseen similares
caractersticas en relacin a su velocidad e intensidad de contraccin y a su resistencia a la
fatiga. Estas unidades motrices se activarn de forma selectiva en funcin de la intensidad y
del tipo de ejercicio realizado. Al efectuar ejercicios de moderada intensidad y larga duracin,
se activarn unidades motrices de fibras de contraccin lenta y resistente a la fatiga. Esta
activacin se realizar de forma asincrnica, es decir, mientras que unas unidades se activan,
otras se recuperan. Durante la realizacin de ejercicios de alta intensidad y corta duracin, se
activarn unidades motrices de contraccin rpida e intensa y de alta fatigabilidad. Si adems
el ejercicio es de levantamiento de peso, la activacin ser sincrnica, es decir, todas las
unidades motrices se activarn al unsono para desarrollar toda su fuerza.
Este aspecto que acabamos de mencionar puede ser de gran importancia en los deportistas de
alto nivel, ya que al controlar la activacin de las unidades motrices adecuadas a la intensidad
del ejercicio o mejorar la coordinacin de esta activacin, mediante el aprendizaje o el
entrenamiento, pueden mejorar su rendimiento deportivo.
RESUMEN:
COMPOSICION Y ESTRUCTURA DEL MUSCULO ESQUELETICO
La unidad estructural del msculo
esqueltico es la fibra muscular,
una clula cilndrica alargada con
muchos cientos de ncleos.



Las fibras musculares oscilan en su
espesor desde aproximadamente 10
a 100um y en su longitud desde
aproximadamente 1 a 30cm.




Una fibra muscular se constituye de muchas miofibrillas las cuales estn recubiertas por
una delicada membrana plasmtica llamada sarcolema.

El sarcolema est conectado a travs de costmeras ricas en vinculina y distrofina con las
lneas Z de la sarcmera, la cual representa una parte del citoesqueleto extramiofibrilar.






MIOFIBRILLA
La miofibrilla est constituida por varias
sarcmeras que contienen filamentos
delgados (actina), gruesos (miosina),
elsticos (titina), e inelsticos (nebulina).

La actina y la miosina son la parte
contrctil de las miofibrillas,
mientras que la titina y la nebulina
son parte del citoesqueleto
intramiofibrilar. (Stromer et al. 1998).
Las miofibrillas son la unidad
bsica de la contraccin.


SARCOMERO
Cada sarcmera se compone de lo siguiente:
- Los filamentos delgados (aproximadamente 5nm de dimetro) compuestos por la protena
actina.
- Los filamentos gruesos (aproximadamente 15nm de dimetro) compuestos por la protena
miosina.
- Los filamentos elsticos compuestos por la protena titina.
- Los filamentos inelsticos compuestos por las protenas nebulina y titina.