CLASIFICACION DE ARBOLES FRUTALES

INTRODUCCION:
Ha sido ya comprendido en Per y en el mundo en general, la importancia
de los rboles frutales y se reconocen con amplitud sus bondades para
lograr mejores condiciones de vida en el medio rural.
Igualmente, el pblico consumidor ha ido poco a poco educndose en el
aspecto nutritivo, llegando a conocer las caractersticas que una dieta
alimenticia racional debe poseer, y la necesidad de que en ella las frutas
ocupen un lugar preponderante, como fuente natural de vitaminas y
minerales.
Para el estudio de los rboles frutales es conveniente hacer una
clasificacin sencilla de ellos en atencin a los dos grandes grupos qe
forman, de acuerdo al rgimen de temperaturas de los climas en que
prosperan, y al comportamiento fisiolgico que los mismos tienen en su
ciclo anual de vegetacin, ya sea que esta sea continua y ms o menos
pareja durante todo al ao o, por el contrario, presente fluctuaciones con
un periodo estacional de detencin.
De esta manera los arboles frutales pueden ser clasificados simplista y
prcticamente en dos grandes divisiones: rboles de hoja caduca y rboles
de hoja perenne.
Los rboles frutales de hoja caduca responden de diversas maneras a los
cambios estacionales, estos cambios inducen respuestas fisiolgicas,
permitindoles sobrevivir durante una estacin determinada y prepararse
para la siguiente.
Al comienzo del otoo, los rboles caducifolios comienzan a detener su
crecimiento, botan sus hojas, y se preparan para resistir el fro del
invierno. Con el acortamiento de los das se producen inhibidores del
crecimiento en las hojas, los cuales se acumulan en las yemas antiguas y
nuevas, evitndose la brotacin y crecimiento de stas. Por otro lado, los
crecimientos vegetativos tambin detienen su desarrollo afectados por las
altas concentraciones de inhibidores.
Ya en invierno, se puede afirmar que los rboles entran en un perodo de
reposo o receso profundo aunque haya das en que las condiciones
ambientales sean favorables para el desarrollo.
El receso es una adaptacin ecolgica de las especies caducifolias para
desarrollarse en zonas con inviernos fros, presentndose como una
suspensin temporal del crecimiento visible de cualquier estructura de la
planta que posea meristemas. Simultneamente se desarrollan
mecanismos fisiolgicos adaptativos para adquirir resistencia a los
posibles daos por fro, es as como estos rboles casi nunca son daados
por este efecto en sus hbitats naturales, esto es porque han desarrollado
una forma de adaptacin, como el receso, para cuando comienza el
invierno.
Los frutales de hoja caduca comienzan a detener su crecimiento en otoo,
y ya estn en receso en invierno. Luego, en primavera, el crecimiento
comienza nuevamente; esta sincronizacin entre planta y medio ambiente
asegura su supervivencia durante el ciclo de vida.
GENERALIDADES:
INTRODUCCION
Los rboles frutales de hoja caduca responden de diversas maneras a los
cambios estacionales, estos cambios inducen respuestas fisiolgicas,
permitindoles sobrevivir durante una estacin determinada y prepararse
para la siguiente.
Al comienzo del otoo, los rboles caducifolios comienzan a detener su
crecimiento, botan sus hojas, y se preparan para resistir el fro del
invierno. Con el acortamiento de los das se producen inhibidores del
crecimiento en las hojas, los cuales se acumulan en las yemas antiguas y
nuevas, evitndose la brotacin y crecimiento de stas. Por otro lado, los
crecimientos vegetativos tambin detienen su desarrollo afectados por las
altas concentraciones de inhibidores. Ya en invierno, se puede afirmar que
los rboles entran en un perodo de reposo o receso profundo aunque
hayan das en que las condiciones ambientales sean favorables para el
desarrollo.
El receso es una adaptacin ecolgica de las especies caducifolias para
desarrollarse en zonas con inviernos fros, presentndose como una
suspensin temporal del crecimiento visible de cualquier estructura de la
planta que posea meristemas. Simultneamente se desarrollan
mecanismos fisiolgicos adaptativos para adquirir resistencia a los
posibles daos por fro, es as como estos rboles casi nunca son daados
por este efecto en sus hbitats naturales, esto es porque han desarrollado
una forma de adaptacin, como el receso, para cuando comienza el
invierno.
Los frutales de hoja caduca comienzan a detener su crecimiento en otoo,
y ya estn en receso en invierno. Luego, en primavera, el crecimiento
comienza nuevamente; esta sincronizacin entre planta y medio ambiente
asegura su supervivencia durante el ciclo de vida.
FISIOLOGIA DEL RECESO
Existen dos factores principales que determinan la entrada en receso de
los frutales de zonas templadas; el primero es la accin del sistema
fitocromo, y el segundo es el efecto combinado de las bajas temperaturas
y luminosidades.
FITOCROMO:
Cualquier planta perenne caducifolia de regin templada reconoce el
acortamiento de los das a principios del otoo; se ha determinado
experimentalmente que el receptor del fotoperodo se encuentra en la
hoja. Este fotorreceptor se aisl y se denomin fitocromo, el cual est
compuesto por una protena unida a un cromforo (pigmento).
El fitocromo puede presentarse en dos formas distintas, las cuales pueden
revertirse mediante la exposicin a la luz de una determinada longitud de
onda. Una forma tiene un mximo de absorcin de 660 nm (P660, Pr) y es
fisiolgicamente inactivo; la otra forma tiene un mximo de absorcin de
730 nm (P730, Pfr)y es fisiolgicamente activo.
Se sabe que el nico estado del fitocromo que activa alguna respuesta en
los vegetales es el P730, por lo tanto es interesante comprender cmo
ste actuara cuando los das comienzan a acortarse en otoo. Es en esta
poca cuando la planta comienza a reducir progresivamente las
concentraciones diarias de P730; se ha comprobado que niveles bajos de
P730 determinan cambios desfavorables en la sntesis de clorofila y
antocianinas, influyendo tambin en el crecimiento de las hojas y en la
distribucin de fotosintatos. Una de las teoras sobre el modo de accin
del P730 es que ste es capaz de activar material gentico a travs de un
FACTOR X (sustancia an no reconocida), lo cual se reflejar en la
produccin de distintas sustancias qumicas, las cuales gatillarn distintos
procesos. Al parecer, el mecanismo de accin del fitocromo sera como
cofactor de una reaccin metablica central. Si esta reaccin es activada
por el fitocromo, se modifica la concentracin de diversos efectores que
actan sobre el material gentico inhibindolo o activndolo. Al acortarse
los das, la acumulacin del FACTOR X se reduce cada vez ms; esta
concentracin que se logra en otoo, sera la que activa la entrada en
receso. Este fenmeno se producira por un desequilibrio en las
concentraciones hormonales, producindose una notoria inclinacin hacia
una hormona inhibitoria como loes el cido abscico; tambin se
estimulara la sntesis de otras sustancias inhibidoras como hidracida
maleica y cumarina. Por otro lado, las hormonas positivas como auxinas,
giberalinas y citoquininas se ven inhibidas por las altas concentraciones de
cido abscico. En la mayora de los casos, el cido abscico acta
contrariamente a las hormonas positivas; del estado de equilibrio de estos
grupos hormonales depender si se realiza o no una determinada
morfognesis o si se estimula el estado de receso.
Segn los investigadores del tema, el cido abscico tiene una accin
inhibitoria a nivel gentico principalmente. Es as como se ha comprobado
su participacin en la inhibicin de la duplicacin del RNA, en la
transcripcin y en menor grado en la traduccin. Tambin se le ha
descubierto una accin estimuladora en la actividad de la ribonucleasa,
enzima degradadora del RNA. Por otro lado, el cido abscico interfiere en
la permeabilidad de la membrana celular y con ello en la seleccin de
sustancias a incorporar por la clula. Al parecer, un compuesto que dejara
de incorporarse notoriamente sera el fosfato, con lo cual se explicara
toda la accin inhibitoria del cido abscico en la actividad gentica, ya que
el fsforo es indispensable para la sntesis de cidos nucleicos.
Paralelamente, se han determinado otros cambios que ocurren en las
yemas en estado de reposo. Se ha comprobado que la actividad de la
enzima catalasa est estrechamente vinculada al receso, aumentando
progresivamente su concentracin segn sea ms profundo el receso. A
medida que se acumula el fro requerido para quebrar el reposo, se
presenta un descenso paralelo tanto en la actividad de la enzima como en
la intensidad del reposo. La catalasa tiene como funcin principal
descomponer un desecho metablico de la clula como es Perxido de
Hidrgeno (H2O2), liberndose oxgeno en esta reaccin. Al disminuir la
actividad de la catalasa, se acumula el Perxido de Hidrgeno y se crea un
ambiente anaerbico; sobre el Perxido comienza a actuar la enzima
perxidasa, inducindose la respiracin mitocondrial a travs del ciclo de
las pentosa-fosfato, siendo la tasa respiratoria muy elevada al finalizar el
receso.
Los productos qumicos que se usan actualmente para estimular la
brotacin y el trmino del receso actan a nivel de la catalasa, inhibiendo
su accin y por lo tanto provocando acumulacin de H2O2, generndose
as todo el proceso que culmina en la brotacin en el caso de yemas y en
la germinacin en el caso de las semillas.
A travs de todos los cambios conocidos que ocurren en la planta y ms
los que an no se conocen, se deduce que el receso se debe a la
interrelacin de un conjunto de procesos, que en definitiva provocan una
respuesta fisiolgica que permite a la planta reaccionar frente a los
cambios estacionales desfavorables para el desarrollo.
ACLIMATACION AL FRIO
Antes y durante el receso, se producen ciertos cambios internos en las
plantas caducifolias que les permiten sobrevivir al clima invernal. La
aclimatacin al fro involucra cambios fisiolgicos que se manifiestan
principalmente en un reordenamiento celular. Es as como ocurren
cambios a nivel de hidratos de carbono, protenas, lpidos, hidratacin de
tejidos, como tambin se estimula la produccin de promotores de la
tolerancia al fro. La aclimatacin responde a dos seales climticas;
primero a la baja sistemtica delas temperaturas, y luego al acortamiento
de los das.
La baja en las temperaturas al inicio del otoo trae como consecuencia
una reduccin generalizada en el metabolismo de la planta, lo que se
resume en los siguientes puntos:
-reduccin en la actividad enzimtica
-reduccin de la intensidad respiratoria
-reduccin de la actividad fotosinttica
-reduccin de la actividad transpiratoria
-disminucin de la velocidad de absorcin de agua y de soluciones
nutritivas
-leve asimilacin de sustancias nitrogenadas
-baja asimilacin del P y K.
En cuanto al acortamiento de los das, ya se mencion anteriormente
cuales son sus efectos en la planta.
Todos los cambios en el metabolismo del vegetal al enfrentarse al
advenimiento del invierno, hacen que ste sea ms pasivo, de esta
manera la planta puede resistir mejor las heladas invernales. Se produce
una acumulacin de azucares (reservas) en los tejidos permanentes
provenientes de la actividad fotosinttica del verano, desciende la
absorcin radicular, y por tanto disminuye el contenido de agua libre, con
lo cual la planta se hace ms resistente al fro. Por lo anterior, se produce
una concentracin del contenido celular, disminuyendo el punto de
congelacin dela clula. El agua libre es el factor ms importante para
predisponer la planta al dao por fro; limitndose el contenido de ella,
puede estimularse la resistencia al fro.
Por otro lado, a medida que avanza la primavera y el verano, los nuevos
brotes comienzan a madurar, obtenindose al final del verano, un tejido
externo relativamente endurecido y ms resistente al dao por fro. De
esta manera, al comenzar el invierno, los nuevos crecimientos ya se
encuentran preparados para resistirlo.
TERMINO DEL RECESO
Mientras ms se acerca la primavera, la planta debe eliminar la accin de
todos los inhibidores que se sintetizaron en otoo e invierno, para as
poder salir del receso y comenzar nuevamente su desarrollo. Existen dos
vas complementarias por las cuales las yemas durmientes son capaces de
despertar; una es a travs de la accin del fro estimulador, y la otra es
debido a la accin del fitocromo. El fro, durante el reposo, es capaz de
disminuir las concentraciones de cido abscico y de otros inhibidores.
Yemas en receso sometidas a la accin de bajas temperaturas (3-7C)
ponen de manifiesto una baja considerable en la concentracin de
sustancias inhibidoras, por lo cual se deduce que el fro es capaz de
destruirlas. En este punto es importante notar que la ruta de biosntesis
del cido abscico es la misma que para el cido giberlico, esto significa
que ambos usan el mismo sustrato principal (cido mevalnico); de esta
manera se explicara por qu comienzan a aumentar las concentraciones
de giberelinas cuando disminuyen las del cido abscico. Al ser
contraproducente la sntesis de este ltimo, la planta ocupa esta ruta para
la sntesis de giberelinas, con lo cual comienza el despertar primaveral. No
slo son las giberelinas, las que comienzan a actuar en esta etapa, sino
que tambin se produce un aumento sostenido en las concentraciones de
auxinas y citocininas.
Son entonces, las bajas temperaturas invernales las que juegan un papel
preponderante en la salida del receso, pero tambin se ha comprobado
que en esta etapa existe una importante influencia del fotoperodo. Como
es sabido, el sistema fitocromo se halla principalmente en las hojas de los
vegetales, sin embargo, se ha detectado en ciertas especies la existencia
de fitocromos activos en sus yemas en receso, por lo cual stos son
capaces de recibir el estmulo fotoperodico, y as provocar tambin el
despertar. Cuando los das comienzan a alargarse se estara induciendo la
sntesis de promotores del crecimiento, ya nombrados anteriormente.
Por otra parte, en forma paralela, comienza a aumentar la actividad
respiratoria, la cual provee de energa a los distintos procesos que
estimulan la brotacin. Es interesante recalcar que el efecto de las bajas
temperaturas invernales provoca la inactivacin de la catalasa y por tanto,
el aumento en la respiracin. La causa final del trmino del receso se debe
a la respiracin anaerbica de los azcares que actan como sustratos
principales, siendo stos las reservas que el rbol mantuvo en su
estructura durante el invierno.
La ausencia de oxgeno y el efecto del fro son sinrgicos en la remocin
de la dormancia, sin embargo, la falta de oxgeno por s sola no gatilla la
brotacin de las yemas. Durante el invierno, el metabolismo
predominante en las yemas es anaerbico y cambia a una condicin
aerbica despus que la dormancia endgena de la yema ha finalizado.
Por ltimo, un aspecto interesante de considerar en la salida del receso es
la accin que puede ejercer la morfologa de las yemas de un frutal.
Las escamas, aparte de proteger los tejidos internos de la yema, impiden
la oxigenacin de ella, con lo cual se favorecera un ambiente anaerbico
favorable para la respiracin.
REQUERIMIENTOS DE FRIO
Las exigencias de fro de los diferentes frutales de hoja caduca de las zonas
templadas para poder salir del estado de receso, varan segn la especie y
tambin segn la variedad.
El requerimiento de fro de una determinada especie se mide en unidades
de tiempo en que ocurren las bajas temperaturas estimuladoras, las
cuales se han definido como menores a 7C y superiores a 3C, las
temperaturas cercanas a 0C o inferiores resultan ineficaces para
promover la salida del receso, esto es en parte, porque estaran
inhibiendo la accin de las hormonas positivas. La unidad de tiempo es la
hora-fro, definindose sta como 1 hora en que deben ocurrir
ininterrumpidamente las temperaturas adecuadas (3C-7C). Para calcular
las horas-fro de una determinada localidad, se puede utilizar un
instrumento llamado termgrafo, pero su uso resulta tedioso.
El mtodo ms comn es la utilizacin de datos metereolgicos
incorporados a diversas frmulas propuestas por distintos investigadores
como, Richardson, Crossa-Reynaud, Weinberger, entre otros.
Los frutales caducifolios requieren de una acumulacin de estas horas
para salir del reposo, emplendose esta acumulacin como un mecanismo
de defensa; esto es para evitar la brotacin cuando las condiciones
ambientales sean favorables por un perodo en el invierno, con lo cual los
brotes jvenes quedaran muy indefensos a la accin de las posteriores
heladas de invierno. Por otro lado, las altas temperaturas durante el
invierno ( >= 20C ) pueden reducir o anular los efectos de la acumulacin
previa de fro. El efecto de estas temperaturas depende de una
interaccin entre ellas y la duracin de su exposicin, ya que mientras ms
alta es la temperatura, menor es el perodo necesario para obtener
reduccin en las horas-fro acumuladas.
Los frutales de la zona templada, sin embargo, no son capaces de brotar
inmediatamente despus del cumplimiento de horas-fro; se requieren de
horas-grado para provocar la brotacin, definindose este concepto
como el nmero de horas a una temperatura determinada multiplicada
por el nmero de grados por encima de una temperatura basal, luego se
deben sumar todas las horas-grado ocurridas a distintas temperaturas. Por
ejemplo, 8 horas a 20C son 8(20-10)=80 horas-grado, tomando como
temperatura basal 10C. Este mecanismo de las horas-grado permite a la
planta encontrarse an en estado latente cuando todava hay riesgo de
heladas primaverales despus de haberse cumplido las horas-fro
necesarias para la brotacin.
En ciertas zonas agroclimticas, donde las necesidades de bajas
temperaturas de los rboles no son plenamente satisfechas, las plantas
presentan sntomas de receso prolongado, el cual se caracteriza por una
brotacin y floracin deficiente e irregular, y finalmente en una
disminucin en la produccin y calidad de la fruta. Para superar estos
problemas, se han adoptado distintas medidas, como la seleccin de
variedades de menores requerimientos de fro y la aplicacin de varios
productos qumicos capaces de producir el quiebre del receso.
Los frutales de las zonas templadas tienen distintos requerimientos de fro
segn sea la regin del planeta en que ellos se originaron. Se deduce as
que los frutales, desde su origen, se han adaptado genticamente a las
condiciones climticas de las regiones de que provienen. Es por esta
razn, que al tratar de introducir una especie a una regin de diferente
latitud de la cual procede, es muy posible que sta pueda presentar una
fenologa distinta a la normal; esto sucede porque el clima del hbitat
natural dela especie puede ser tan distinto, por ejemplo el trpico, que la
planta no es capaz de detectar el acortamiento de los das, esto significa
que no desarrolla el sistema fitocromo, y de esta manera no es capaz de
realizar la absicin foliar, ni de entrar en reposo. As la especie, al no estar
adaptada al medio, vegeta en pocas en que la ocurrencia de heladas es
muy comn, con lo cual la planta y la produccin sufrirn graves
consecuencias. Es por lo anterior que en Chile, las plantas originarias de
regiones tropicales o subtropicales deben ser cultivadas en mesoclimas
que les permitan vegetar con el mnimo de riesgos durante el invierno
(Quillota, Longotoma, etc.).
En cuanto a requerimientos de fro, los frutales caducos se pueden dividir
en dos grupos: los provenientes de regiones de altas latitudes y de
latitudes medias.
En las regiones de altas latitudes, los inviernos son largos y con
temperaturas muy extremas (-40C), por lo cual las exigencias de fro de
los frutales originarios de estas zonas son reducidas. Esto se explica
porque la mayora de las temperaturas invernales son tan bajas que no
satisfacen las necesidades del frutal para salir del receso, slo recin a
inicios de primavera, cuando las temperaturas comienzan a aumentar
pero an siendo fras (3 7C), se cumplen las horas-fro. Como el perodo
en que ocurren estas temperaturas ptimas es tan breve, los
requerimientos en horas-fro de estos frutales deben ser bajos.
Por otro lado, las plantas originarias de regiones de latitudes medias,
tienen las mayores exigencias en fro invernal debido a que los inviernos
son muy fluctuantes, existiendo perodos en que las temperaturas son
moderadas y otros en que se suceden las heladas. Las especies adaptadas
a estas regiones demandan muchas horas-fro para que as no exista el
riesgo de que broten cuando an hay posibilidades de heladas