LA REPRODUCCIN DE LAS PLANTAS: SEMILLAS Y

MERISTEMOS
Autores: CARLOS VZQUEZ YANES / ALMA OROZCO / MARIANA
ROJAS / MARA ESTHER SNCHEZ / VIRGINIA CERVANTES
COMIT DE SELECCIN
EDICIONES
DEDICATORIA
INTRODUCCIN
I. LAS SEMILLAS
II. LA PROPAGACIN VEGETATIVA
III. LOS VIVEROS
CONCLUSIONES
AGRADECIMIENTOS
GLOSARIO
BIBLIOGRAFA COMPLEMENTARIA
CONTRAPORTADA


EDICIONES

Primera edicin, 1997
La Ciencia para Todos es proyecto y propiedad del Fondo de Cultura Econmica, al que
pertenecen tambin sus derechos. Se publica con los auspicios de la Secretara de
Educacin Pblica y del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa.
S. R. 1997 FONDO DE CULTURA ECONMICA
Carretera Picacho-Ajusco 227, 14200 Mxico, D.F.
ISBN 968-16-5376-9
Impreso en Mxico

DEDICATORIA

Con la mayor admiracin y reconocimiento dedicamos este libro al doctor Jerzy Rzedowski
y su esposa Graciela Caldern de Rzedowski, investigadores del Instituto de Ecologa, sede
del Bajo en Ptzcuaro, Michoacn, por su invaluable contribucin al conocimiento de las
plantas y las comunidades vegetales de Mxico y por su labor impulsora de los estudios
botnicos.

INTRODUCCIN

El mundo de nuestros das se encuentra al borde de una catstrofe ambiental que podra
equivaler a las que, en las eras geolgicas, causaron la extincin de numerosas especies,
como los trilobites en el Paleozoico y los dinosaurios en el Mesozoico, slo que ahora las
causas son otras ya que, por primera vez en la historia de la Tierra, el desastre puede
atribuirse al desarrollo sin control de una especie, que no se ajusta a los mecanismos que
caracterizan a las dems especies que pueblan el planeta. Esta especie es la humana, cuyo
crecimiento y desarrollo ha alterado y empobrecido considerablemente la riqueza biolgica
de nuestro planeta.
Actualmente un libro que haga accesible al pblico los aspectos relacionados con la
reproduccin y propagacin de las plantas es una necesidad, ya que contribuye a divulgar la
forma en que se puede propagar, repoblar y favorecer la conservacin de las plantas. As,
ms y ms personas participarn en esta labor de diferentes maneras, con lo que
contribuirn aunque sea con un grano de arena a revertir el grave deterioro que enfrenta la
biosfera terrestre.
Gran parte de la cubierta vegetal de las tierras emergidas de nuestro planeta se ha
degradado o ha desaparecido. Los suelos han sido utilizados con fines agrcolas y pecuarios
o en desarrollos urbanos; sin embargo, en muchos casos, su mal manejo durante la
utilizacin agropecuaria o la explotacin forestal ha ocasionado su degradacin y erosin
hasta volverlos totalmente improductivos. Como consecuencia, muchos de ellos slo son
adecuados para el pastoreo nmada sobre grandes extensiones, lo que contribuye an ms a
su degradacin por el efecto del sobrepastoreo. Estos temas han sido tratados con mayor
amplitud en un libro de esta misma serie (La destruccin de la naturaleza, nm. 83).
La Tierra, sobre todo en las regiones tropicales y subtropicales, muestra ya profundos daos
y una superficie inmensa de lomeros y montaas cubiertos por suelos degradados y muy
erosionados, los cuales producen apenas lo suficiente, o menos de lo necesario, para la
supervivencia de las poblaciones locales. Se calcula que 4.1 miles de millones de hectreas
de la superficie del globo terrestre se encuentran en estas condiciones, y los mximos
niveles de degradacin se localizan en Sahel en frica, Asia central y Centroamrica. En
Mxico existe esta situacin en extensas regiones del altiplano central, Oaxaca y el sureste.
Restaurar la cubierta vegetal de nuestro planeta se ha convertido en una necesidad
inaplazable, que debe estar sustentada en un conocimiento adecuado de la flora nativa de
las diversas regiones y de la biologa reproductiva de las plantas. En este libro slo
pretendemos proporcionar las bases de la reproduccin de las plantas; la persona que se
interese en profundizar en el tema podr consultar otras obras, ms detalladas, para ampliar
sus conocimientos. Mxico y otros pases de habla espaola y portuguesa cuentan con una
vasta riqueza florstica en gran parte desconocida, en la cual existen muchas especies
valiosas no utilizadas an. A partir de stas podran surgir nuevos productos o aplicaciones
o podran ser la solucin para regenerar los suelos degradados, y as restaurar grandes reas
que actualmente han perdido todo vestigio de su riqueza biolgica original.
La mayora de los ecosistemas tropicales y subtropicales del mundo estn siendo destruidos
a velocidad alarmante y muchas de sus especies estn al borde de la extincin. Por esto es
esencial tener conocimientos acerca de las semillas y de otras formas de propagacin de las
plantas, tanto para los cientficos como para los tcnicos que trabajen en aspectos de
conservacin, ecologa y manejo.
Las estimaciones que se han hecho de la riqueza florstica de Mxico indican que la
diversidad de sus plantas es una de las mayores del mundo. Segn los clculos ms
recientes el nmero de especies de plantas vasculares presentes en Mxico se aproxima a 22
000. La mayora son prcticamente desconocidas, aunque muchas tienen propiedades y
usos interesantes. Slo por hablar de un grupo, las cactceas, por ejemplo, tienen gran valor
como plantas de ornato. Su nmero en Mxico sobrepasa las 900 especies y muchas de
ellas son explotadas por los traficantes de plantas de ornato, directamente de las
poblaciones naturales, sin llevar a cabo ninguna repoblacin, por lo que muchas especies se
encuentran en peligro de extincin. Para evitar esto, bastara impulsar una industria rural de
propagacin de cactceas por los campesinos de las zonas ridas, lo que les proporcionara
una fuente de ingreso y adems reducira la presin sobre las poblaciones silvestres de estas
plantas. Esto es totalmente posible y fcil de llevar a la prctica, falta slo el
financiamiento, la asesora tcnica y el inters por iniciarlo. Lo mismo puede decirse de las
orqudeas, palmas, helechos y muchas otras plantas de valor ornamental de diversas
comunidades biolgicas del pas.
Otro grupo menospreciado son las plantas medicinales nativas. Comnmente slo se cultiva
la mayora de las plantas medicinales introducidas de otros continentes, en tanto que las
nativas se recolectan de las poblaciones silvestres, lo que ha ocasionado la escasez y el
encarecimiento de muchas de ellas, como la flor de manita y la flor de corazn.
Finalmente est el caso de las plantas que proporcionan materias primas para las artesanas
tradicionales, como el papel de amate y diversos tipos de maderas decorativas muy duras o
muy aromticas, como el linloe del estado de Guerrero. En estos casos la explotacin del
recurso no va acompaada de la propagacin de las especies, lo que origina que a la larga
estas materias primas escaseen y tengan que ser reemplazadas por materiales de menor
calidad para el propsito artesanal.
En muchas comunidades rurales pobres del mundo resulta dificil obtener lea. La
explotacin que se ha hecho de este recurso hace que dependan de combustibles ms
costosos o de la importacin de este recurso. Esto se evitara con programas de
reforestacin adecuados.
Con respecto a las especies arbreas que se utilizan para reforestar y proteger o mejorar el
suelo ya degradado, hay que enfatizar que buena parte de las plantas de Mxico son
especies leosas y comprenden miles de especies de rboles adaptadas a casi todos los
climas y condiciones ecolgicas. La obra del botnico estadunidense Paul C. Standley,
rboles y arbustos de Mxico, publicada en EUA durante los aos veinte, contina siendo
una fuente importante de informacin sobre las especies leosas existentes, a pesar de que
fue escrita en un periodo en el que an faltaba por explorar y recolectar muestras botnicas
en buena parte del territorio.
De lo anterior resulta evidente que en Mxico crecen miles de especies de rboles
potencialmente tiles, pero de los cuales tenemos poca o ninguna informacin. No sabemos
de su uso en programas de reforestacin, regeneracin del suelo degradado, recuperacin de
la estabilidad de cuencas hidrolgicas, como proveedores de materiales tiles como lea,
carbn, forraje, frutos comestibles, compuestos qumicos, gomas y otros productos
valiosos, o simplemente para embellecer y hacer ms grato el ambiente que nos rodea, tanto
en los hogares como en las ciudades.
Una forma de participar en la tarea de multiplicar las plantas de nuestro entorno es
propagndolas y experimentando con ellas, aunque sea en el hogar, para as aprender
muchas cosas importantes sobre estos seres vivos que son el fundamento de nuestra
existencia sobre la Tierra.
Sugerimos a los lectores dos libros previos de esta serie: Cmo viven las plantas (Vzquez-
Yanes, 1987) y La destruccin de la naturaleza (Vzquez-Yanes y Orozco-Segovia, 1989),
que contienen mucha informacin complementaria de los temas tratados aqu.
PLANTAS TILES
De las decenas de miles de especies de plantas que han evolucionado sobre la superficie
terrestre, el ser humano contemporneo hace uso intenso de un nmero insignificante que
no llega ni a 1% del total de las especies existentes. Una de las caractersticas del desarrollo
de la sociedad moderna es precisamente la disminucin del nmero de especies de las
cuales dependemos en nuestros procesos productivos. Un caso muy conocido es el del maz
que a travs de su mejoramiento e industrializacin ha ido sustituyendo a especies
productoras de aceites, azcares y hasta celulosa. Otro caso es el de las plantas de ornato
que ms se cultivan en las oficinas y hogares de todo el mundo. Unas cuantas arceas,
araliceas, morceas y palmas pueden encontrarse en cualquier oficina del mundo, mientras
que existe una infinidad de plantas ornamentales que estn a punto de desaparecer en todos
los desiertos y bosques tropicales del mundo sin que siquiera se las mencione. Otro
ejemplo, el laurel de la India, de Asia, no slo es el rbol de ornato de interiores ms comn
sino que es muy frecuente encontrarlo en todas la ciudades de Mxico, adorna las plazas en
donde generalmente se le poda para que adquiera formas caprichosas.
En el mundo existen innumerables especies de plantas tiles o potencialmente tiles cuya
explotacin y cultivo nunca han sido emprendidos; por ejemplo, en las selvas hmedas del
cinturn intertropical del mundo, el nmero de plantas con frutos comestibles deliciosos
sobrepasa varios cientos; sin embargo, slo unas cuantas han sido objeto de domesticacin
y cultivo comercial por los lugareos de cada regin tropical y son an menos las que se
comercian a escala mundial. A pesar de que existen numerosos libros y publicaciones
acerca de las virtudes de muchas especies olvidadas o poco utilizadas (como alimento,
fuente de materias primas, elementos para reforestar o mejorar el suelo, etc.) no se ha
puesto atencin en ellas. En Mxico el Instituto de Investigaciones sobre Recursos Biticos,
ya desaparecido, realiz un esfuerzo por divulgar las potencialidades de uso y
domesticacin de muchas especies poco conocidas, a travs de los folletos INIREB Informa,
que an estn disponibles al pblico.
CAMBIO GLOBAL
El planeta Tierra, a partir de la Revolucin Industrial, ha comenzado a sufrir alteraciones en
la composicin de la atmsfera que posiblemente llevarn al cambio climtico a mediano
plazo. Estas alteraciones afectan principalmente al ciclo del bixido de carbono en la
biosfera.
Durante el desarrollo de la vida en la Tierra el proceso de fotosntesis de las plantas y la
actividad de muchos organismos marinos retiraron de la atmsfera grandes cantidades de
bixido de carbono, que quedaron almacenadas en la corteza terrestre en forma de carbn
mineral, aceite y petrleo, as como en los carbonatos que forman las piedras calizas.
Actualmente, el uso de los energticos que proceden de los depsitos antes descritos y la
produccin de materiales de construccin a partir de las piedras calizas est liberando a la
atmsfera cantidades crecientes de bixido de carbono, particularmente en los ltimos
cincuenta aos. Este fenmeno es acelerado por la deforestacin y la quema de los bosques
tropicales. De continuar el incremento del bixido de carbono en la atmsfera, el poder de
retencin de calor de sta aumentar (efecto de invernadero) y podra ocurrir un
calentamiento gradual de la biosfera, cuyos efectos seran muy variados y afectaran la
productividad agrcola, los ciclos climticos, la fuerza de las tormentas, el nivel de los
ocanos y la intensidad de las sequas, entre otros cambios.
Uno de los caminos que puede conducir a reducir el incremento del bixido de carbono
atmosfrico, y a amortiguar algunos de los cambios que ste producir, es la reforestacin
extensiva de grandes superficies que actualmente estn desprovistas de vegetacin, ya que
las plantas en crecimiento no slo toman de la atmsfera el bixido de carbono, sino que lo
inmovilizan en la materia orgnica que forman. No est lejano el da en que tengamos que
reforestar con urgencia todas las reas improductivas, por ello es urgente acrecentar
nuestros conocimientos sobre las plantas que podran ser utilizadas ms exitosamente en
dicho propsito.
REFORESTACIN
A pesar de la riqueza vegetal que existe en el cinturn intertropical en las campaas de
reforestacin, recuperacin de suelos y control de la erosin se prefiere utilizar slo pocas
especies de rboles. Entre los ms utilizados se encuentran varias especies de eucaliptos y
la casuarina de Australia, y diversas especies exticas de acacias, lamos, ficus, jacarandas,
pirules, sauces, tecas, truenos, y otras plantas de sombra y de ornato de regiones templadas
y tropicales del mundo. En Brasil los principales rboles usados para reforestar y producir
celulosa son variedades de eucaliptos, pinos y araucarias, a pesar de que dicho pas cuenta
tambin con una inmensa riqueza forestal nativa.
Lo anterior es consecuencia de la falta de tradicin en la investigacin botnica de muchas
regiones del mundo, de la tendencia a tomar el camino fcil y hacer lo ya conocido y
experimentado en otras partes o bien aplicar los procedimientos tradicionales que aprenden
los tcnicos forestales, quienes carecen de una preparacin ecolgica slida. Tambin se
debe a que se siguen las recomendaciones de los organismos internacionales abocados a la
problemtica forestal, en lugar de profundizar en los conocimientos de las especies nativas
y experimentar con ellas.
Aunque se han lanzado severas crticas a esta salida fcil de utilizar slo especies exticas,
esta prctica negativa no se ha abandonado. Por ejemplo, mucho se ha insistido en los
efectos desfavorables de ciertas especies arbreas exticas en el ambiente. Uno de estos
casos es el del eucalipto, que tiene un efecto cuestionable en el control de la erosin, ya que
no da lugar a la formacin de una capa de hojarasca protectora del suelo, ni favorece el
crecimiento de un sotobosque con plantas herbceas y arbustivas que realmente proteja al
suelo mineral contra la erosin de las gotas de lluvia y de las que caen del follaje. Adems,
el eucalipto gasta demasiada agua en la transpiracin, lo que al final afecta la estabilidad
del manto fretico y, por lo tanto, la estabilidad de las fuentes de agua del subsuelo. El
eucalipto no produce forraje para el ganado ni favorece el restablecimiento de la flora y
fauna nativa, ya que prcticamente nada de su biomasa es utilizable para la alimentacin de
insectos y otros animales no australianos.
En India y algunas regiones de frica los campesinos han tomado en cuenta estos efectos
deletreos para sus modos de vida y en ocasiones han reaccionado en contra de las
campaas oficiales de reforestacin, arrancando y destruyendo las plantaciones de
eucaliptos recin establecidas.
Por otra parte, en frica, particularmente en la regin del Sahel, al sur del desierto del
Sahara, y en algunos pases de la regin de las grandes sabanas, existe una escasez crnica
de lea y carbn vegetal para cocinar y para las pequeas industrias domsticas, como la
fabricacin de cermica. Este problema se agrava a niveles que apenas podemos imaginar
quienes vivimos en un pas rico en petrleo, como Mxico. Esos pases carecen totalmente
de petrleo o carbn mineral, son tan pobres que apenas importan lo suficiente para
sostener los requerimientos bsicos, como el transporte, de manera que la crisis de
combustibles vegetales afecta seriamente a la poblacin rural. Diversos organismos
internacionales intentan solucionar este problema mediante la introduccin de rboles de la
familia de las leguminosas, de rpido crecimiento y resistentes a los suelos pobres y a la
sequa, y que tienen la ventaja de producir forraje para el ganado y en algunos casos vainas
comestibles para el hombre. Todas las especies de leguminosas introducidas en el pas
centroafricano de Malawi proceden de Mxico y Centroamrica, incluyendo especies de
ua de gato (caliandra), guaje, acacia y mezquite. De hecho, una de las especies que ha
probado ser muy til en la reforestacin tropical y en la agrosilvicultura, ya que provee
adems magnfico forraje y vainas comestibles, es el guaje, vaxi o yage; la mayora de las
plantas de esta especie procede de una poblacin de rboles que creca en las cercanas de
Acapulco, Guerrero.
Sin embargo, existe una falta de tradicin de conocimiento y utilizacin de plantas
mexicanas para la formacin de viveros con fines de propagacin de especies tiles. Esto
debe combatirse mediante un programa de investigacin y utilizacin de estas especies que
incluya el estudio de sus potencialidades, tcnicas de propagacin sexual y vegetativa,
tcnicas de mejoramiento y seleccin, estrategias para la creacin de viveros y distribucin
hacia las regiones que sern plantadas con estas especies. En las siguientes secciones
proponemos una estrategia para lograr este propsito.
Finalmente quisiramos volver a destacar el hecho de que la conservacin, domesticacin y
propagacin de especies tiles o potencialmente tiles debe ser una labor prioritaria, debido
a las altas tasas de destruccin de las comunidades naturales y de extincin de especies que
existen en Mxico. Es indudable que estamos perdiendo la diversidad gentica de especies
valiosas antes de que hayamos llegado a conocerlas a fondo, lo cual hay que evitar.
PROPIEDADES VALIOSAS PARA LA REFORESTACIN
La reforestacin con especies nativas debe ser precedida de una investigacin regionalizada
acerca de sus propiedades para decidir si son favorables para ser utilizadas en campaas de
mejoramiento de suelos degradados, reforestacin y restauracin del hbitat de las especies
nativas. En esta primera etapa de seleccin de las especies no debe desdearse el
conocimiento tradicional que guardan las poblaciones rurales nativas de cada regin acerca
de la flora que les rodea. De esta manera se seleccionara en una regin determinada un
primer grupo de especies sobre el cual se pueda trabajar para intentar la propagacin y la
domesticacin.
A continuacin describimos las propiedades que deberan tener las especies ideales para
este propsito.
LAS PROPIEDADES DE LAS PLANTAS PARA SU RESTAURACIN Y
REFORESTACIN
1) Fcil propagacin.
2) Resistencia a condiciones limitantes como baja fertilidad, sequa, suelos compactados o
con pH alto o bajo, etctera,
3) Rpido crecimiento y buena produccin de hojarasca.
4) Alguna utilidad adicional a su efecto restaurador; por ejemplo, producir lea, buen
carbn, forraje nutritivo, vainas comestibles, madera, nctar, etctera.
5) Nula o poca tendencia a adquirir una propagacin malezoide invasora, incontrolable.
6) Presencia de ndulos fijadores de nitrgeno o micorrizas que compensen el bajo nivel de
nitrgeno, fsforo y otros nutrimentos en el suelo.
7) Que favorezcan el restablecimiento de las poblaciones de elementos de la flora y fauna
nativas, ya sea proporcionndoles alimento o un ambiente adecuado para su desarrollo.
Algunas de las propiedades de las plantas pueden ser mejoradas mediante la seleccin de
caractersticas ptimas, tanto en lo que respecta a su tolerancia a condiciones desfavorables
del suelo o del clima, como a aspectos relacionados con su productividad, por ejemplo,
velocidad de crecimiento, produccin de follaje y calidad de los frutos. Estas tcnicas son
bien conocidas y han sido aplicadas a numerosas especies. Las ms utilizadas en las plantas
anuales son los mtodos de entrecruza y seleccin de los descendientes, que no trataremos
en este libro, en tanto que en las plantas de longevidad larga, como los rboles, las tcnicas
ms utilizadas son las de seleccin clonal o vegetativa, que se abordarn ms adelante.
ESTRUCTURAS DE REPRODUCCIN: SEMILLAS Y MERISTEMOS
Las plantas se regeneran, en forma natural, por alguna de las siguientes formas: 1) a partir
de embriones de semillas, ya sean semillas recin dispersadas o latentes en el suelo; 2) a
partir de rebrotes de la raz o el tallo de individuos sanos o daados; o 3) por medio de
estructuras de reproduccin vegetativa. Incrementar nuestro conocimiento en cada una de
estas posibilidades para saber cmo actuar es esencial para el manejo de las plantas.
En la naturaleza existen bsicamente dos opciones de propagacin para la plantas, cada una
con sus ventajas y limitaciones: 1) utilizar los propgulos de origen sexual de las plantas
vasculares, o sea, las semillas, 2) utilizar tejidos vegetales que conserven la potencialidad
de multiplicacin y diferenciacin celular para generar nuevos individuos a partir de partes
vegetativas de la planta, o sea, lo que se conoce como propagacin clonal o vegetativa. Esta
ltima tiene esencialmente cuatro variantes, que son: a) la propagacin por medio de los
rganos de reproduccin vegetativa que producen algunas plantas, por ejemplo, bulbos o
tubrculos; b) la propagacin a partir de segmentos o esquejes de las plantas con
potencialidad de enraizar; c) la propagacin mediante injertos de segmentos de la planta
que se desea propagar sobre tallos de plantas receptivas ms resistentes; y finalmente, d) la
micropropagacin a partir de tejidos meristemticos en cultivo in vitro. Cada una de estas
tcnicas tiene ventajas y desventajas, por lo que la seleccin de alguna de ellas debe hacerse
tomando en cuenta cada caso en particular.
Las semillas son el vehculo natural para la reproduccin de las plantas, as como para la
recoleccin, transporte, manejo y almacenamiento de germoplasma, con la ventaja de que
stas preservan la variabilidad gentica resultante de la reproduccin sexual. En
condiciones precarias de trabajo, es decir, en ausencia de recursos econmicos y tcnicos,
el uso de semillas para la propagacin de plantas permite evitar las dificultades tcnicas y
los gastos inherentes a otros mtodos de propagacin ms elaborados.
Otra alternativa, las tcnicas de propagacin vegetativa, como la micropropagacin y el
enraizamiento de segmentos de plantas ofrecen posibilidades valiosas cuando las semillas
son difciles de obtener, preservar o germinar, o cuando es necesario o deseable seleccionar
rpidamente caractersticas valiosas de las plantas y conservar una uniformidad gentica
que garantice caractersticas similares o idnticas en el crecimiento y el desarrollo de las
plantas y en la calidad de sus productos. Estas tcnicas estn bien desarrolladas y en la
mayora de los casos son relativamente fciles de implementar, incluso cuando se cuenta
con recursos modestos.
La primera parte de este libro tratar acerca de las semillas como la principal estructura
reproductiva de las plantas, as como de sus usos y limitaciones en la conservacin del
germoplasma, la germinacin y la propagacin. La segunda parte tratar sobre las
alternativas del uso de tejidos vegetales no diferenciados para promover el crecimiento de
nuevos individuos. Ambas formas de propagacin vegetal estn basadas en los mecanismos
de reproduccin que existen en la naturaleza: el sexual y el asexual.
Los captulos de este libro no pretenden abarcar la abrumadora cantidad de informacin ya
publicada sobre estos temas; tampoco se pretende describir todas las tcnicas que han sido
desarrolladas para manipular las semillas y las partes vegetativas de las plantas con
propsitos de propagacin. Para el lector que desee profundizar en algn tema presentamos
una variada bibliografa.
LA REPRODUCCIN DE LAS PLANTAS
Para entender los mecanismos de reproduccin sexual y asexual en las plantas y su
repercusin en la variabilidad gentica es necesario sealar, aunque en forma somera, los
procesos celulares de la mitosis y la meiosis. En la figura 1 se ilustran con todo detalle los
pasos que incluye cada proceso, por lo que slo diremos que la mitosis consiste en una
divisin celular que genera dos clulas con idntica informacin gentica, es decir, con el
mismo nmero de cromosomas (clulas diploides) que la clula predecesora; por otro lado,
en la meiosis la informacin gentica se reduce a la mitad (clulas haploides), lo que da
lugar a las clulas conocidas como gametos (masculinos o femeninos), que son las que
participan en la reproduccin sexual. Durante la fecundacin estos gametos se unen y
generan un nuevo organismo, el cual contiene la informacin gentica de ambas clulas
(clula diploide).


Figura 1. A) Etapas de la mitosis. Divisin celular que da como resultado dos clulas con el
mismo nmero de cromosomas de la clula progenitora (2n). B) Etapas de la meiosis.
Divisin celular en que previamente a la divisin ocurre un rearreglo cromosmico y un
intercambio gentico que culmina con la formacin de cuatro clulas con la mitad de los
cromosomas de la clula original (n).
La reproduccin sexual se inicia con la formacin de los rganos masculinos y femeninos
en los conos de las gimnospermas y en las flores de las angiospermas. Las plantas presentan
una diversidad muy amplia en cuanto a la distribucin de los sexos entre los individuos y a
lo largo del tiempo. La anatoma de estas estructuras ha sido descrita con mucho detalle en
innumerables publicaciones. Una sntesis de dichas estructuras se presenta en la figura 2.


Figura 2. Estructuras reproductoras masculinas y femeninas de la flor. Se aprecian los
diferentes verticilos florales y sus nombres.
El proceso de fecundacin, que va a dar origen al embrin, ocurre mediante la polinizacin.
Sin embargo, no es necesario que siempre ocurra la polinizacin para que tenga lugar el
desarrollo de la semilla; ste puede iniciarse espontneamente, a partir de una
pseudofertilizacin o de una autntica fertilizacin del vulo por el polen de la misma
planta (autopolinizacin) o de otra planta genticamente distinta (polinizacin cruzada),
esta ltima permite la combinacin de genomas distintos. Todo esto hace que la
informacin gentica contenida en las semillas sea muy variable.
En ocasiones el genoma del nuevo individuo es idntico al de la planta madre, tal como
ocurre en algunos de los procesos de reproduccin asexual. stos se conocen como
apomixis, cuando reemplazan la reproduccin sexual. La apomixis incluye la reproduccin
vegetativa y la agamospermia. La reproduccin vegetativa (vese captulo II) slo se
considera un mecanismo de reproduccin asexual cuando sustituye en gran parte a la
reproduccin sexual. La agamospermia, aunque presenta muchas variantes, incluye dos
procesos bsicos: la formacin de embriones adventicios y la partenognesis. Los
embriones adventicios se forman por la divisin mittica activa de las clulas del
integumento (cubierta externa del vulo) que se introducen al saco embrionario, formando
un embrin verdadero, idntico genticamente a su predecesor. En el caso de la
partenognesis, o automixis, hay un proceso de pseudofecundacin de una clula del saco
embrionario por otra clula, en forma equivalente a lo que ocurre con la autopolinizacin,
lo que permite una variacin en la informacin gentica del nuevo individuo. Dependiendo
del nmero cromosmico de las clulas que intervienen en la pseudofecundacin, los
embriones resultantes pueden ser diploides o poliploides.
Para los propsitos de este libro consideraremos a la reproduccin sexual como aquella que
se lleva a cabo por medio de semillas, aunque, como hemos visto antes, stas no siempre
tienen un contenido gentico diferente al de la planta madre, debido a que algunas veces se
forman sin que exista fecundacin. En los siguientes captulos nos referiremos en general a
la semilla como aquella estructura que procede del desarrollo del vulo fecundado.

I. LAS SEMILLAS

LA SEMILLA es el principal rgano reproductivo de la gran mayora de las plantas
superiores terrestres y acuticas. sta desempea una funcin fundamental en la
renovacin, persistencia y dispersin de las poblaciones de plantas, la regeneracin de los
bosques y la sucesin ecolgica. En la naturaleza la semilla es una fuente de alimento
bsico para muchos animales. Tambin, mediante la produccin agrcola, la semilla es
esencial para el ser humano, cuyo alimento principal est constituido por semillas, directa o
indirectamente, que sirven tambin de alimento para varios animales domsticos.
La semilla es uno de los principales recursos para el manejo agrcola y silvcola de las
poblaciones de plantas, para la reforestacin, para la conservacin del germoplasma vegetal
y para la recuperacin de especies valiosas sobreexplotadas. Las semillas pueden
almacenarse vivas por largos periodos, asegurndose as la preservacin de especies y
variedades de plantas valiosas.
La ciencia de las semillas se ha desarrollado a lo largo de muchos aos, acumulndose
hasta la fecha un importante volumen de conocimientos acerca de muchos aspectos de su
biologa y manejo. Existen numerosas publicaciones cientficas y tcnicas en este campo y
se conocen con detalle varias caractersticas de la biologa de las semillas de las plantas
cultivadas ms importantes, y de algunos rboles de valor forestal; sin embargo, las
semillas de las plantas tropicales y subtropicales no han corrido con igual suerte y su
estudio se ha quedado muy rezagado.
Como parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la investigacin de las
semillas, sus caractersticas fisiolgicas, sus mecanismos de latencia y germinacin, su
longevidad (ecolgica y potencial) y su posible uso para la propagacin y conservacin de
las plantas.
ORIGEN DE LA SEMILLA
La semilla es una unidad reproductiva compleja, caracterstica de las plantas vasculares
superiores, que se forma a partir del vulo vegetal, generalmente despus de la fertilizacin.
Se encuentra en las plantas con flores (angiospermas) y en las gimnospermas. En las
angiospermas los vulos se desarrollan dentro de un ovario; en tanto que en las
gimnospermas la estructura que los contiene es muy diferente, pues no constituye una
verdadera flor; sin embargo, la estructura de las semillas de estas plantas es bsicamente
similar a la de las plantas con flores.
Para entender la ontogenia de la semilla, es decir, su formacin y desarrollo, se requiere
cierto conocimiento de la estructura de las flores y de los rganos reproductivos masculinos
y femeninos, En trminos generales, las flores consisten de varias capas de hojas
modificadas que constituyen, de afuera hacia adentro, los spalos, los ptalos, los estambres
y el ovario. Hay grandes variaciones entre especies en la forma, tamao y disposicin de
estas estructuras. Hay tambin plantas que producen flores con sexos separados, ya sea
masculinas con estambres o femeninas con ovarios. Los estambres producen granos de
polen que contienen los gametos masculinos, y el ovario contiene los vulos que producirn
a las semillas (figura 2). Los vulos de las plantas superiores son estructuras pluricelulares,
relativamente complejas. En su interior, el vulo contiene al saco embrionario y ste a su
vez contiene varias clulas haploides, no claramente delimitadas, cuyo nmero vara entre
los diferentes grupos taxonmicos.
Al arribar el polen al pistilo, que es el rgano femenino, se produce la polinizacin, con la
consecuente formacin del tubo polnico, que desciende por el estilo hacia el vulo. El tubo
polnico lleva dos ncleos haploides: el gameto masculino que se fusionar con el ncleo
del saco embrionario que funciona como cigoto o huevo, para originar un nuevo organismo
diploide, y otro que se fusionar con los dos ncleos polares del saco embrionario para
formar un tejido triploide, el endospermo. Este proceso se conoce como doble fecundacin.
Tanto la estructura de estos rganos como la doble fecundacin, que caracteriza a las
plantas, son complejas y escapa a los objetivos de este libro; sin embargo, estn descritas
con mucho detalle en los textos de botnica. En la figura 3 se precisan las principales
estructuras participantes y resultantes de la fecundacin.


Figura 3. Estructura del ovario de una flor. Se muestran las diferentes capas que lo
componen y cmo se transforma despus de la fecundacin cada estructura en los diversos
componentes morfolgicos de la semilla.
Al momento de la fertilizacin un vulo tpico de angiospermas est compuesto por una o
dos capas protectoras y por el saco embrionario que contiene al ncleo que funciona como
gameto. El vulo est unido a la pared del ovario por el funculo. Despus de la
fertilizacin el huevo comienza a dividirse hasta formar el embrin de una nueva planta: las
cubiertas exteriores o tegumentos originarn la cubierta de la semilla, como hemos visto,
las otras clulas del tejido central en algunos casos originarn el endospermo, que contiene
las reservas de la semilla que sern utilizadas en el desarrollo inicial de la nueva planta. En
muchas especies el endospermo no se forma y es el embrin el que acumula las sustancias
de reserva, generalmente en los cotiledones u hojas embrionarias, que pueden llenar todo el
interior de una semilla. En la naturaleza se encuentran infinidad de variantes en la
estructura de las semillas; por ejemplo, en las semillas pequeas el embrin puede poseer
un cmulo de pocas clulas o tener ya la forma de una pequena planta en la que se
distinguen claramente la radcula, los cotiledones u hojas embrionarias, la plmula de la
cual se desarrollar el tallo y el hipoctilo, conectando entre s todas las estructuras (figura
4).


Figura 4. Anatoma de la semilla de una dicotilednea y de una monocotilednea.
Las reservas energticas de la semilla son: grasas, carbohidratos y a veces protenas que
sostendrn a la futura planta durante sus primeras etapas de vida. Estas reservas, como
hemos dicho, pueden encontrarse en diferentes tejidos o en el embrin mismo, y todo esto
est relacionado con la germinacin y el desarrollo de un nuevo individuo.
Existe cierto paralelismo en el desarrollo de las semillas en las plantas superiores y el
desarrollo de los fetos en los mamferos. En ambos casos existe una conexin de tipo
placentario que transfiere recursos para el desarrollo del embrin, que aumenta sus
probabilidades de sobrevivencia despus de la separacin de la madre, durante la
germinacin y las primeras etapas del establecimiento. La diferencia principal estriba en
que esta separacin, en el caso de los animales, se lleva a cabo por el propio movimiento de
la descendencia, en tanto que en las plantas, el alejamiento de los descendientes de la planta
madre ocurre en forma pasiva y con frecuencia auxiliada por agentes externos como el
viento, el agua y los animales que se encargan de diseminar las semillas. En esta funcin el
ovario tiene un papel importante, ya que con frecuencia se transforma en la estructura que
va a permitir la dispersin de la semilla, bien sea formando un fruto carnoso, una estructura
en forma de alas o pelos, o un fruto seco que al deshidratarse se abre bruscamente
expulsando las semillas. En algunos casos, partes del fruto pueden llegar a formar parte de
las cubiertas de la semilla, como en las gramneas y algunas frutas como el durazno. En
resumen, una semilla madura contiene tejidos originados directamente de la planta madre y
tejidos formados por la nueva combinacin gentica producida por la fertilizacin.
La gran diversidad de formas de los frutos de las angiospermas est muy relacionada con
los mecanismos de dispersin. El crecimiento y desarrollo de las plantas jvenes bajo el
rbol que las engendr es muchas veces difcil debido a la falta de luz, a la competencia de
las races por nutrientes y a la presencia de una gran densidad de parsitos y depredadores
especficos en esa rea; la dispersin sobre una rea ms amplia asegura que algunas
semillas encuentren condiciones adecuadas para germinar y crecer. Sin embargo, en las
comunidades naturales la gran mayora de ellas perece por los efectos de un ambiente
inadecuado para establecerse, por la competencia con otras plantas, por depredacin por
animales o parsitos y por enfermedades.
En la naturaleza existen infinidad de variantes con respecto a la estructura de los frutos y
los mecanismos de dispersin de las semillas, que han sido objeto de numerosos estudios.
En el cuadro 1 se resumen los diferentes mecanismos de dispersin existentes, y su relacin
con los agentes que transportan las semillas.
CUADRO 1. Mecanismos de dispersin y su relacin con las caractersticas de las
disporas


TAMAO DE LAS SEMILLAS
El tamao de las semillas entre diferentes especies de plantas vara en una forma
impresionante, a pesar de que se trata de un rgano vegetal cuyo origen ontogentico es
constante y que tiene una funcin bien definida. Hay aproximadamente 11 rdenes de
magnitud de diferencia en tamao entre las semillas ms pequeas y las ms grandes que
existen en la naturaleza. Las semillas de una orqudea pueden pesar 0.1 mg, en tanto que la
palma de coco doble del Pacfico produce semillas de 10 kg de peso. En una comunidad
natural el rango de variacin es menor pero es an muy amplio; por ejemplo, en la selva
tropical, ste es de aproximadamente seis rdenes de magnitud.
Los recursos de una planta para producir semillas son limitados, as que cierta cantidad de
energa disponible para producirlas puede traducirse en un gran nmero de semillas
pequeas o en un nmero menor de semillas grandes. El nmero producido y su tamao
afectarn la capacidad de sobrevivencia y perpetuacin de las especies. Las plantas que
producen muchas semillas pequeas se diseminan ms ampliamente y tienen mayores
oportunidades de encontrar un sitio favorable para germinar y crecer; sin embargo, su
tamao pequeo aporta poco al crecimiento de la nueva planta y sta depende muy pronto
de los recursos disponibles en su medio, por lo que su riesgo de morir es muy alto. Tambin
tienen menor resistencia a los efectos de la defoliacin por herbvoros y pueden ser
aplastadas fcilmente por la hojarasca que cae al suelo. Aunque esto se compensa de alguna
manera por el gran nmero, slo una pequea fraccin sobrevive a todos esos accidentes.
Las semillas grandes se producen en menor nmero y frecuentemente se diseminan a
distancias ms cortas, pero cuentan con mayor cantidad de recursos para iniciar su
crecimiento y establecimiento en lugares con escasez de recursos, por ejemplo en la sombra
de los bosques, ya que producen plntulas ms grandes y resistentes, con mayor superficie
de races y de hojas.
Las semillas de plantas que necesitan Sol (plantas helifilas) suelen ser pequeas, mientras
que aquellas que se establecen a la sombra de otros rboles, como la mayora de las
semillas de los rboles de bosques maduros, suelen ser mayores. Sin embargo, existen
muchas excepciones a esta afirmacin. Se dice que las semillas grandes producen plntulas
con mayor superficie radical y foliar antes de depender totalmente de los recursos externos,
lo cual les permite sobrevivir en condiciones de baja disponibilidad de energa luminosa y
nutrientes.
Un componente muy importante que determina el tamao de las semillas es el origen
filogentico de las plantas. La anatoma de los rganos reproductivos de las plantas vara
entre diferentes linajes y estas caractersticas determinan un tamao inicial de semilla en el
grupo, sobre el cual la seleccin natural puede o no haber actuado.
PRODUCCIN DE LAS SEMILLAS
Fenologa
Las plantas presentan frecuencias de floracin y de subsecuente fructificacin que van
desde la produccin continua de frutos a lo largo del ao, como ocurre en algunos pioneros,
a la produccin sincrnica de frutos dentro de una generacin de plantas a intervalos de
ms de un siglo, como ocurre en algunas especies de bamb. Entre estos extremos existen
varios patrones de produccin de semillas. Uno muy frecuente es la fructificacin anual de
duracin relativamente fija; sin embargo, el tamao de la cosecha de semillas de la
poblacin de una especie, o de sta, entre plantas individuales, puede variar. El periodo de
fructificacin cambia entre diferentes localidades, incluso dentro de una misma regin. Esta
variabilidad se debe a variaciones en la disponibilidad de recursos para la reproduccin o a
los ciclos endgenos que diferencian distintos niveles de esfuerzo reproductivo entre aos.
Algunas regiones caracterizadas por un clima muy homogneo y poco estacional contienen
poblaciones de plantas que presentan fructificacin masiva cada pocos aos seguidas por
aos de baja o nula produccin de propgulos sexuales; mientras que en reas
climticamente ms estacionales son caractersticos los periodos bien definidos de
fructificacin. En el cuadro 2 se resumen los principales ciclos peridicos en la floracin.
La regulacin fisiolgica de los diferentes patrones de reproduccin y los sensores que los
regulan son pobremente conocidos, no obstante, las presiones del ambiente han inducido la
seleccin de los diferentes comportamientos fenolgicos, los cuales han sido ampliamente
analizados por muchos autores. La mayora de ellos est de acuerdo en que los patrones
fenolgicos representan adaptaciones a presiones de tipo abitico y bitico. Entre los
factores abiticos, el fundamental parece ser la estacionalidad en la disponibilidad de
recursos, por ejemplo la estacin hmeda y la seca, adems de condiciones ambientales
apropiadas para la reproduccin, como la disponibilidad de agua para la floracin y
fructificacin y temperaturas favorables para la actividad de los polinizadores. Las
presiones biticas han sido objeto de mucha discusin y han generado diversas opiniones;
sin embargo, la principal hiptesis acerca del origen de las diferentes periodicidades de
floracin y fructificacin est basada en la idea de que stas reducen la competencia de las
plantas por polinizadores y dispersores.

CUADRO 2. Periodicidad de la floracin en zonas tropicales de acuerdo con los criterios
de Alvim en 1974



Las especies de plantas compiten entre ellas para atraer polinizadores de flores y
dispersores de semillas, por lo cual han desarrollado comportamientos que minimizan la
sobreposicin fenolgica con otras plantas que dependen del mismo vector animal en cada
comunidad vegetal.
Cosecha de semillas
La fotosntesis genera compuestos orgnicos que son invertidos en gasto respiratorio,
crecimiento, reposicin de partes, tejidos y rganos, y finalmente en la reproduccin, por lo
que la cantidad de semillas producidas por cada planta individual, en proporcin a su
biomasa total y al rendimiento fotosinttico anual, es muy variable entre especies y
poblaciones. Las plantas anuales colocan gran parte de su productividad fotosinttica anual
en biomasa reproductiva porque tienen una sola oportunidad en la vida de dejar
descendientes, pero la mayora de las plantas leosas producen propgulos muchas veces
durante su vida, por lo que esta produccin se logra normalmente utilizando una menor
proporcin de la productividad fotosinttica anual. Otro factor importante relacionado con
el volumen de la cosecha es la frecuencia de la fructificacin. Se ha visto que las plantas
que fructifican frecuentemente producen menos propgulos que aquellas que lo hacen
espordicamente, y que las de fructificacin estacional ocupan una posicin intermedia. En
el sureste de Asia existe el fenmeno conocido como fructificacin "mast", el cual consiste
en la produccin masiva de frutos cada cierto nmero de aos, seguida de una produccin
escasa en aos intermedios.
Con gran frecuencia se observan aos buenos y aos malos en la produccin de frutos en
muchas plantas tropicales. Durante los aos buenos las semillas son abundantes, sanas y
con alta viabilidad, en tanto que en los aos malos stas son escasas, mal desarrolladas y de
baja viabilidad. Esta variacin est ligada a la calidad de la estacin favorable para la
productividad fotosinttica y a factores biticos, como la abundancia de polinizadores o
parsitos de flores y frutos.
GERMINACIN
La germinacin de las semillas comprende tres etapas sucesivas que se superponen
parcialmente: 1) la absorcin de agua por imbibicin, causando su hinchamiento y la
ruptura final de la testa (figura 5); 2) el inicio de la actividad enzimtica y del metabolismo
respiratorio, translocacin y asimilacin de las reservas alimentarias en las regiones en
crecimiento del embrin, y 3) el crecimiento y la divisin celular que provoca la
emergencia de la radcula y posteriormente de la plmula. En la mayora de las semillas el
agua penetra inicialmente por el micrpilo y la primera manifestacin de la germinacin
exitosa es la emergencia de la radcula (figura 6).


Figura 5. Etapas de la germinacin que conducen a la emergencia de la radcula. Se inician
con la absorcin de agua y la activacin metablica del embrin.


Figura 6. Semilla germinada que muestra la ubicacin y apariencia de la radcula.
Existen varias etapas de desarrollo de la plntula cuyas caractersticas varan, dependiendo
del tipo de germinacin que presenta cada especie. Hay bsicamente dos tipos de
germinacin (que a veces presentan algunas variantes), la germinacin epigea y la hipogea.
En la germinacin epigea el hipoctilo se alarga y aleja a los cotiledones del suelo; en tanto
que en la germinacin hipogea el hipoctilo no se desarrolla y los cotiledones permanecen
bajo el suelo o ligeramente sobre ste. En este caso las hojas cotiledonarias tienen slo una
funcin almacenadora de nutrientes, en tanto que en la germinacin epigea estas hojas
tambin tienen con frecuencia color verde y realizan funciones fotosintticas durante el
crecimiento temprano de la plntula. La testa de la semilla puede permanecer cubriendo los
cotiledones en el caso de la germinacin hipogea, en tanto que en la epigea se desprende, lo
cual permite la expansin de las hojas cotiledonarias (figura 7).


Figura 7. A) Germinacin hipogea en haba. B) Germinacin epigea en frijol.
En el trpico las semillas presentan tipos de germinacin intermedios entre los dos
descritos. Por ejemplo, en algunos casos los cotiledones son expuestos y fotosintticos pero
permanecen al nivel del suelo, y en otros casos se elevan sobre el suelo, sin embargo,
permanecen plegados dentro de la cubierta de las semillas. Cada una de estas variantes ha
recibido nombres que varan segn los autores; la nomenclatura asignada a estas variantes
hace hincapi en su carcter de presentacin intermedia de los mecanismos de germinacin.
Germinacin de las semillas en el suelo
La gran diversidad de las plantas se refleja en la multitud de posibilidades del desarrollo y
la temporalidad de la germinacin de las semillas de diferentes especies. Existen plantas
que diseminan sus semillas cuando ya han germinado en el fruto; en el otro extremo,
algunas semillas que son dispersadas estn provistas de una dura testa impermeable que
slo permite la germinacin despus de muchos meses de desgaste.
Cuando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar los cambios fisiolgicos
que conducen a la germinacin es el agua, que resulta indispensable para activar el
metabolismo y el crecimiento de las clulas vivas de los tejidos de las semillas. La cantidad
de agua que absorbe una semilla y la velocidad a la que lo hace no slo dependen de las
caractersticas de la semilla, como la permeabilidad de sus cubiertas, la composicin
qumica de sus reservas, su tamao y su contenido de humedad, sino que tambin estn
determinadas por condiciones ambientales como la humedad del suelo, la humedad del aire
y la temperatura.
Muchos rboles del bosque tropical producen semillas con alto contenido de humedad,
cuya germinacin se ve favorecida en ambientes hmedos y sombreados dentro del bosque.
Es frecuente que estas semillas no puedan germinar bien en suelos desnudos que reciben
insolacin directa, pues la prdida de agua de la superficie de la semilla a la atmsfera
supera la cantidad absorbida en la interfase semilla-suelo, por lo que raramente alcanzan
altas tasas de germinacin en suelos en los que la evaporacin es muy alta. Estas semillas,
al igual que muchas otras de los bosques tropicales, tienden a germinar casi de inmediato
que llegan al suelo, cuando las condiciones de humedad son adecuadas. Con frecuencia, en
pocos das la radcula emerge de las cubiertas de la semilla y en pocas semanas ocurre la
total germinacin de las semillas viables. El periodo que transcurre entre la liberacin de
las semillas de los frutos y su llegada al suelo no se caracteriza por una latencia profunda,
ya que el nico factor que determina la germinacin es la disponibilidad de agua.
Por otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado de sequa cuando se encuentran
en el suelo, perdiendo humedad y entrando en un estado quiescente (de reposo) hasta que se
incrementa la humedad del suelo, al inicio de la estacin de lluvias. Las semillas del cedro
y la caoba de Amrica tropical son dos ejemplos de semillas que son dispersadas por el
viento en la estacin seca, que son liberadas con bajo contenido de humedad y que
permanecen quiescentes en el suelo hasta que las primeras lluvias permiten su germinacin.
La aparicin de multitud de plntulas de rboles en el suelo de los bosques tropicales al
principio de la estacin lluviosa se explica por la presencia de muchas semillas quiescentes
que se diseminaron durante la estacin seca.
La germinacin de las semillas con frecuencia tiene lugar en la superficie del suelo, por lo
que el equilibrio entre la ganancia de humedad del suelo y su prdida por transpiracin a la
atmsfera determina el momento en que la semilla se satura de humedad y comienza a
germinar. Algunas veces este equilibrio mejora cuando las semillas estn parcialmente
enterradas en la hojarasca.
LATENCIA
Una vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician los cambios que darn lugar
al establecimiento del reposo en las semillas (cuadro 3). Este reposo o reduccin del
metabolismo se denomina quiescencia cuando la causa de que no ocurra la germinacin es
fundamentalmente la falta de agua, como es el caso de las semillas almacenadas en
condiciones artificiales, por ejemplo un frasco con frijoles en la alacena o las semillas que
permanecen en los frutos unidos a la planta madre por largo tiempo. En cambio, el reposo
de las semillas se denomina latenca cuando la semilla no germina a pesar de encontrarse en
un lugar ptimo en cuanto a la temperatura y la humedad. Las causas por las que no
germinan pueden deberse a la existencia de un periodo cronolgicamente regulado de
interrupcin del crecimiento y de disminucin del metabolismo durante el ciclo vital. sta
es una estrategia adaptativa de supervivencia frente a condiciones ambientales
desfavorables que se presenta en algunos seres vivientes. En las plantas superiores puede
existir latencia o interrupcin del crecimiento en el tejido meristemtico, por ejemplo en las
yemas de crecimiento de las ramas, as como en las semillas. El establecimiento de la
latencia est regulado por factores hereditarios que determinan los mecanismos fisiolgicos
endgenos de las plantas, los cuales interactan con factores del ambiente en el que las
plantas crecen; esto da lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas. Entre las
condiciones ms importantes del ambiente se encuentran las variaciones climticas de
temperatura y humedad, las variaciones microclimticas derivadas de aspectos fisiogrficos
y biticos, como la calidad espectral de la luz y el termoperiodo, as como las
caractersticas especficas del lugar a las que las plantas se han adaptado para establecerse y
crecer. Las variaciones micro y macroclimticas, as como las condiciones hormonales y
nutricionales de la planta progenitora tienen gran influencia en el establecimiento de la
latencia de sus semillas durante su desarrollo, por lo cual pueden existir variaciones entre
cosechas de semillas de una especie, segn la poca y el lugar de produccin.
CUADRO 3. Pasos en el desarrollo del reposo en las semillas



Se han definido varios tipos de latencia que en sntesis se presentan en el cuadro 4. Nos
ajustaremos aqu a la clasificacin que el eclogo britnico John Harper present en 1957,
que toma en cuenta principalmente el comportamiento de este mecanismo fisiolgico en la
naturaleza. Existen clasificaciones ms modernas, o con otro enfoque, que pueden
consultarse en diversas obras.
CUADRO 4. Clasificacin de los tipos de latencia de acuerdo con diferentes autores
citados por Koslowski en 1972


Latencia innata o endgena
Se presenta en el momento en el que el embrin cesa de crecer (cuando la semilla an est
en la planta madre) y contina hasta que el impedimento endgeno cesa, en ese momento
las semillas estn en condiciones de germinar en cuanto se presentan las condiciones
ambientales adecuadas. La presencia de inhibidores qumicos de la germinacin en el
embrin o la inmadurez de ste son probablemente las causas principales de esta latencia.
La duracin de la latencia innata es muy variable segn la especie, en algunos casos,
incluso puede variar entre las semillas de un mismo individuo. Algunos experimentos
parecen indicar que en ciertas semillas tropicales existen procesos comparables a la
posmaduracin, caracterstica de muchos rboles de climas templados, cuyas semillas slo
germinan despus de haber transcurrido el invierno, de haber sido expuestas a bajas
temperaturas en el laboratorio o mediante la aplicacin de hormonas vegetales, como el
cido giberlico o almacenndolas en fro.
Latencia inducida o secundaria
Este tipo de latencia se produce cuando las semillas estn en condiciones fisiolgicas para
germinar y se encuentran en un medio que presenta alguna caracterstica muy desfavorable,
como poco oxgeno, concentraciones de CO
2
mayores a las de la atmsfera, temperatura
alta, etc., lo que puede producir alteraciones fisiolgicas reversibles en las semillas. En
estos casos, las semillas pueden caer en un estado de latencia secundaria en el que ya no
pueden germinar a pesar de continuar vivas. En algunos casos este tipo de latencia se rompe
por medio de un estmulo hormonal. Algunas veces la latencia inducida tambin puede
sumarse a otros tipos de latencia o sustituirlos.
Latencia impuesta o exgena
En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas para germinar en condiciones
adecuadas de humedad y temperatura media, es decir, adecuadas al hbitat que ocupan,
pero que continan latentes por falta de luz, requerimientos especiales de temperatura,
oxgeno o de otro factor. Esta latencia est controlada por las condiciones fsicas del
ambiente que rodea a la semilla, y se presentan en aquellas que se encuentran en el suelo y
que germinan slo despus de una perturbacin que modifique el rgimen lumnico o el
contenido de oxgeno.
Germinacin retardada por una testa impermeable
Muchas plantas producen semillas cuyo tegumento externo es duro impermeable al agua o
a los gases, e incluso el micrpilo est provisto de una barrera que impide la penetracin de
agua al embrin. Esta caracterstica es frecuente en varias familias de plantas,
particularmente en las fabceas o leguminosas, las malvceas y bombacceas.
En el suelo del bosque la cubierta de la semilla gradualmente se vuelve permeable por
intemperismo, degradacin microbiana, factores del suelo como las saponinas o por el
efecto de fluctuaciones de temperatura, y va germinando poco a poco. Este mecanismo de
latencia pasiva es particularmente frecuente en los bosques tropicales secos, y puede
haberse originado como un mecanismo de persistencia de las semillas en el suelo a lo largo
de la estacin desfavorable de crecimiento.
Frecuentemente se dice que el trnsito a travs del tubo digestivo de animales es uno de los
factores principales que rompen este tipo de latencia entre las semillas que son dispersadas
por animales. Sin embargo, muchas de las especies que presentan testa dura no son
ingeridas por animales; otras, aunque s sean ingeridas, son destruidas o no muestran mucha
diferencia en su germinacin antes y despus de haber sido ingeridas por animales.
Las altas temperaturas tambin pueden romper los tegumentos. Esto ocurre frecuentemente
durante los incendios o las quemas en los terrenos de cultivo, sobre todo en los trpicos.
Los tegumentos tambin pueden cambiar su estructura despus de ser expuestos a la
insolacin directa por periodos prolongados.
Es probable que muchas de las semillas resistentes al calor presenten tegumentos
impermeables al agua, ya que las semillas contienen enzimas, nucleoprotenas y otras
sustancias que se desnaturalizan con facilidad con el calor; estos compuestos son menos
lbiles cuando estn deshidratados, por lo que una testa impermeable impide que la semilla
se embeba y por lo tanto queda protegida durante las quemas.
GERMINACIN CONTROLADA POR EL AMBIENTE
Temperatura
Los cambios que ocurren durante la germinacin comprenden procesos metablicos que se
producen en estrecha relacin con la temperatura, y su efecto se expresa en la capacidad
germinativa o en la velocidad de germinacin. Las temperaturas cardinales de la
germinacin son ptima, mxima y mnima, y el intervalo trmico en el que las semillas
germinan son caractersticas sujetas a la seleccin natural. Por esto, con frecuencia se
presentan como adaptaciones muy claras a los hbitat en los que las plantas se desarrollan,
y hay diferencia entre las especies, incluso entre distintas poblaciones de la misma especie
de acuerdo con su distribucin geogrfica. En zonas templadas o fras, en muchos casos se
ha visto que las semillas slo germinan en los intervalos de temperaturas que caracterizan
precisamente a las pocas del ao ms favorables o adecuadas para el establecimiento de
las plantas.
Muchos fisilogos han considerado que las temperaturas cardinales son parmetros
fisiolgicos muy tiles en el estudio de la germinacin. Sin embargo, pueden presentarse
dificultades al tratar de fijar en forma precisa las temperaturas cardinales de una especie, ya
que con frecuencia stas varan segn el estado de maduracin de las semillas o son
dificiles de detectar debido a la lentitud de la germinacin a ciertas temperaturas.
Adems, en algunas plantas existen respuestas bimodales ante la temperatura, es decir, dos
temperaturas ptimas separadas por temperaturas menos favorables. Normalmente la
bsqueda de las temperaturas cardinales de las especies se ha realizado utilizando estufas o
cmaras a temperatura constante. El uso de una placa de gradiente trmico tambin es muy
til para ese propsito, as como para conocer el intervalo trmico de germinacin.
Termoperiodo
El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo trmico de germinacin es
insuficiente para conocer la respuesta germinativa de especies que producen semillas cuya
germinacin se ve favorecida por una alternancia de temperatura, como la que se produce
por el calentamiento del suelo soleado durante el da. Las semillas que responden a este
cambio ambiental pueden presentar diversos mecanismos para detectar este factor, por
ejemplo, la presencia de una testa impermeable que se hace permeable al calentarse, o la
existencia de un mecanismo qumico endgeno que slo puede activar el proceso de
germinacin cuando ocurren fluctuaciones de temperatura.
En el interior de los bosques la temperatura en la superficie del suelo se mantiene
relativamente constante durante el da y la noche, en tanto que en los lugares abiertos sta
puede fluctuar hasta ms de 10C cada da. Esta forma de control de la germinacin es
frecuente en regiones tropicales de baja altitud, cubiertas por vegetacin perennifolia densa,
donde el suelo es prcticamente isotermal a lo largo del ao; en tanto que las temperaturas
de los suelos desnudos de vegetacin presentan una fluctuacin diaria muy marcada en la
capa superficial durante los das despejados. Seguramente en esos ambientes las
temperaturas cardinales y el intervalo trmico de germinacin no tienen las mismas
presiones de seleccin que se observan en regiones templadas o fras, donde la
estacionalidad de la temperatura es determinante para que ocurra la germinacin; en
regiones isotermales son ms bien las condiciones microclimticas las que determinan el
establecimiento de las plantas. Obviamente, este tipo de seleccin tambin es posible en
cualquier otra regin, incluyendo las templadas.
Muchos fisilogos han experimentado con termoperiodos en pruebas de germinacin y en
muchas especies se ha observado que una o varias alternancias de temperatura pueden
favorecer o disparar la germinacin. El efecto de la alternancia de temperatura parece tener
relacin con la hidratacin de las semillas, pues la escarificacin de stas es suficiente para
permitir la germinacin a una temperatura constante. Los cambios fisicoqumicos
producidos por el termoperiodo en las semillas, que conducen a la desaparicin de la
latencia, son de muy diversa naturaleza segn la especie. En general se piensa que la
fluctuacin de temperatura permite la activacin de ciertas enzimas y hace permeables a
algunas membranas, lo que finalmente trae consigo el desencadenamiento de la
germinacin.
A pesar de que en condiciones naturales el termoperiodo que se produce en la superficie del
suelo tiene influencia en la germinacin de ciertas semillas que regulan su germinacin
gracias a l, no siempre es necesario para la germinacin de otras especies, aun cuando
pertenezcan a comunidades en las que regularmente existe un marcado termoperiodo a
nivel del suelo.
Fuego
El fuego es un factor ambiental natural que el hombre ha favorecido, pues al parecer los
fuegos naturales son menos frecuentes que los inducidos. Actualmente el fuego ha actuado
y est actuando cada vez en mayor escala sobre el medio ambiente debido a las prcticas
caractersticas de la agricultura nmada y a que los incendios forman parte del
mantenimiento de pastizales y campos de cultivo colindantes con la vegetacin natural.
Se ha observado que diversas especies vegetales poseen semillas capaces de tolerar altas
temperaturas y aumentar su germinacin bajo los efectos de stas. Especies con estas
caractersticas son frecuentes en las sabanas tropicales y los pastizales templados. En
ciertos bosques de conferas y otras zonas, en las que los fuegos son frecuentes, la
existencia de incendios peridicos ha sido un importante factor de seleccin sobre ciertas
caractersticas anatmicas y fisiolgicas de las plantas, y contribuyen en gran medida a la
estabilidad y mantenimiento de este tipo de comunidades.
Es muy probable que todas las semillas resistentes al calor presenten latencia de tipo
tegumentario, debido que su tegumento es impermeable al agua, ya que las semillas
hidratadas son ms susceptibles a sufrir daos al calentarse. La estructura del tegumento
cambia con el calentamiento hmedo o seco a temperaturas variables, segn la especie, lo
cual permite la entrada del agua o los gases al interior de la semilla. Este tipo de latencia es
particularmente frecuente entre las fabceas, malvceas, y otras plantas que germinan
abundantemente en el suelo de bosques recientemente incendiados o de otras comunidades,
como el chaparral de California, ciertos pinares y las sabanas tropicales. Los matorrales del
Cabo, en Sudfrica, llamados finbos, de los cuales proceden plantas de ornato tan conocidas
como los geranios, estn tan adaptados a los fuegos peridicos que incluso se vende
comercialmente un compuesto preparado con el humo de la combustin de la materia
orgnica de ese matorral para facilitar la germinacin de esas semillas a aquellas personas
interesadas en propagar plantas de esa comunidad. Tambin en el chaparral de California y
Baja California Norte se ha visto que el humo puede estimular la germinacin de algunas
especies.
Luz
El estudio del efecto de la luz sobre la germinacin se ha mantenido en el primer plano del
inters de los fisilogos y de los ecofisilogos durante mucho tiempo. Actualmente, la
cantidad de informacin disponible en este campo es muy grande. La fotoinduccin o
fotoinhibicin de la germinacin es uno de los casos ms claros del control de un proceso
fisiolgico por un factor ambiental.
No se sabe cuntas especies de plantas superiores presentan semillas fotoblsticas
(germinacin regulada por la luz), ya que la fisiologa de las semillas de la gran mayora de
las plantas no ha sido investigada; sin embargo, existen evidencias que indican que el
porcentaje de especies con semillas fotoblsticas es particularmente alto entre las plantas
anuales.
Son tres las principales bandas del espectro lumnico que tienen accin sobre la
germinacin, y corresponden a la franja de 660 nanmetros (rojo), 730 nanmetros (rojo
lejano) y la luz comprendida entre 400 y 500 nanmetros (azul), aunque con efectos mucho
menos claros. Tanto el rojo como el rojo lejano son absorbidos por un compuesto
denominado fitocromo, que es una cromoprotena que acta como sensor. Este pigmento en
su forma activa es inductor de la germinacin e interviene en procesos de permeabilidad,
activacin de enzimas y expresin gentica. La conversin del fitocromo inactivo (P
r
) a
fitocromo activo (P
fr
) por lo general se lleva a cabo bajo el efecto de la luz roja, y la
reaccin opuesta ocurre bajo el efecto del rojo lejano. Estas dos formas del fitocromo
corresponden a cada uno de sus picos de absorcin de luz. Esta reaccin de conversin en
ambos sentidos est relacionada con la induccin y la inhibicin de la germinacin, y puede
ser modificada o controlada por otros factores ambientales como la temperatura o el
termoperiodo. La intensidad de la luz, el fotoperiodo y la cantidad de rojo en relacin con el
rojo lejano presente (denominada relacin R:RL) modulan la respuesta de las semillas a la
luz a travs de este pigmento. La cantidad de fitocromo activo presente en una semilla en el
momento de su liberacin determina si sta puede germinar en la oscuridad o si requerir
luz para iniciar el proceso.
En los lugares cubiertos de vegetacin la luz que llega al suelo es pobre en rojo y rica en
rojo lejano, mientras que en los lugares abiertos ambas longitudes de onda llegan en igual
proporcin, debido a que la luz no ha sido filtrada por un dosel vegetal. El mecanismo de
captacin de la luz del fitocromo es sensible principalmente a la calidad de luz, lo que
permite a las semillas detectar, en particular, la proporcin de R:RL que llega al suelo. De
esta manera, algunas semillas de plantas de sol pueden permanecer latentes cuando son
dispersadas hacia lugares que estn densamente cubiertos de vegetacin y que no seran
propicios para su establecimiento. La hojarasca que cubre al suelo tambin modifica la
relacin R:RL, as como otras propiedades fisicas del suelo.
Este tipo de latencia regulada por la luz es muy comn en semillas que permanecen latentes
en la oscuridad, enterradas en el suelo, hasta que son exhumadas durante las prcticas
agrcolas. Cuando estas semillas alcanzan la superficie del suelo quedan expuestas a la luz
y germinan.
En las semillas pequeas la conversin del fitocromo normalmente se realiza a muy bajas
intensidades de luz; sin embargo, la temperatura y el fotoperiodo tienen influencia directa
en el resultado final del proceso, expresado en porcentaje y velocidad de germinacin.
En ocasiones el proceso fisiolgico que induce la germinacin necesita la luz, y la
germinacin total slo se obtiene cuando la luz y la temperatura actan simultneamente.
En algunos casos, la temperatura puede provocar que las semillas germinen en la oscuridad,
aun cuando generalmente requieren luz. La luz y la fluctuacin de temperatura interactan
de muchas maneras para determinar la germinacin de las semillas presentes en el suelo en
el momento en que las condiciones para el establecimiento de las plantas son las ptimas.
La regulacin de la germinacin producida por las fluctuaciones de temperatura, la calidad
de la luz incidente o alguna combinacin de ambos factores es comn en hierbas y plantas
colonizadoras. Los sensores ambientales de estas semillas detectan cambios en su ambiente
que les indican la aparicin de condiciones favorables para la germinacin y
establecimiento de las plantas. Estos cambios se dan cuando la cubierta de plantas se
destruye, cuando desaparece la capa de hojarasca o cuando las semillas son desenterradas
por algn disturbio, producto de un fenmeno natural o de la perturbacin por el hombre.
En las zonas templadas las semillas de muchas especies responden al fotoperiodo, y se han
encontrado casos en los que germinan mejor o solamente en das largos o en fotoperiodos
especiales, previniendo as la germinacin durante la poca desfavorable.
En condiciones de humedad adecuadas, la temperatura y el fotoperiodo de los bosques
tropicales es favorable para la germinacin de la mayora de las semillas; no obstante,
algunas plantas producen semillas que son sensibles a las condiciones ambientales, y que
retrasan la germinacin hasta que se presentan ciertas condiciones especficas de luz o
temperatura en su medio.
Temporalidad de la germinacin
La falta de humedad limita muchas veces la germinacin; sin embargo, independientemente
de sta, la existencia de un periodo de latencia es bastante comn en muchas plantas. El
flujo de la germinacin en una cosecha puede ocurrir de varias formas: 1) toda la cosecha
de semillas permanece sin germinar por semanas, meses o incluso aos; 2) parte de la
cosecha germina pronto y otra parte permanece latente por ms tiempo; 3) la germinacin
es gradual y las semillas de una cosecha van germinando a lo largo de varias semanas o
meses; 4) se presentan dos o ms eventos de germinacin separados en el tiempo dentro de
la misma cosecha, y finalmente 5) las semillas germinan simultneamente poco despus de
su llegada al suelo. Las causas de estos patrones de germinacin retardada son variables,
complejos y poco conocidos para muchas especies silvestres. Dos de las causas que los
determinan son: 1) la permeabilidad limitada o diferencial de las semillas al agua o al
oxgeno; 2) la existencia de una latencia endgena debida a la inmadurez del embrin, que
toma tiempo en desarrollarse, o bien al equilibrio inicial de hormonas de crecimiento; por
ejemplo, el cido abscsico y las giberelinas, ya que la primera es inhibidora de la
germinacin y la segunda la induce.
ECOLOGA DE LA GERMINACIN
Cada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinacin caractersticos que
responden al efecto de la seleccin natural inducida por las condiciones ambientales
predominantes sobre la naturaleza y fisiologa de las semillas. Debido a la gran complejidad
que presenta cada uno de los muchos ambientes poblados por plantas sobre la corteza
terrestre, tomaremos slo tres condiciones contrastantes para ejemplificar las adaptaciones
del proceso de germinacin predominantes en cada caso.
1) Los desiertos. Se caracterizan por presentar un periodo muy corto (que no todos los aos
se presenta) en el cual la humedad y el tiempo son adecuados para permitir la germinacin
y el establecimiento de plantas. Por este motivo en los desiertos predominan las plantas
perennes de larga vida, que tienen muchas oportunidades de reproducirse a lo largo de su
existencia. En la mayora de los aos todas las semillas perecen. Sin embargo, basta que
ocasionalmente se presente algn ao muy favorable para que cierto nmero de semillas
logre sobrevivir y establecer nuevos individuos. Estas semillas, ms que tener mecanismos
de latencia complejos, presentan simplemente una quiescencia que les permite germinar en
cuanto hay humedad. Con mucha frecuencia estas plantas presentan tambin reproduccin
vegetativa eficiente y a veces predominante como mecanismo de propagacin. Por el
contrario, las plantas anuales, o efmeras del desierto, producen semillas con latencias
complejas, con frecuencia polimrficas, que impiden la germinacin de toda la cosecha
anual en un mismo ao, de manera que algunas semillas pueden sobrevivir por varios aos
en el suelo y germinar a diferentes tiempos, mientras que otras germinan en cuanto hay
humedad. Esto garantiza que haya algunas semillas que germinen en el ao en que las
condiciones son ms favorables y la humedad suficientemente prolongada, para que las
plantas se desarrollen hasta producir semillas que renueven su disponibilidad en el suelo.
2) Los bosques templados. En este caso hay dos posibilidades predominantes. Si la
fructificacin y diseminacin de las semillas ocurre en otoo, stas deben sobrevivir
latentes en el suelo hasta la primavera siguiente, cuando las condiciones de temperatura son
adecuadas para el establecimiento. Estas semillas suelen tener latencias endgenas que
impiden su germinacin inmediata y un mecanismo de maduracin a baja temperatura que
las prepara para germinar en la primavera. Si los frutos maduran en invierno o en primavera
y las semillas son diseminadas en primavera, o al principio del verano, la germinacin suele
ser inmediata, por lo que la nueva planta aprovecha toda la estacin de crecimiento,
alcanzando un desarrollo que le permite sobrevivir el invierno siguiente.
3) La selva tropical hmeda. En este caso hay condiciones de alta humedad y temperatura
continuas combinadas con una gran abundancia de organismos que utilizan las semillas
como alimento, de manera que la mayora de las especies de semillas tiende a germinar
rpidamente, sin presentar mecanismos de latencia profundos. Esto favorece que las
semillas escapen de sus depredadores y formen plntulas menos vulnerables a ellos. Las
excepciones son las semillas de testa dura, que tienen que sufrir un proceso de
escarificacin para germinar, y las semillas de plantas colonizadoras de claros, que suelen
presentar mecanismos de latencia impuesta que les impiden germinar a menos que haya un
cambio en las condiciones ambientales que caracterizan a la selva densa, como las tpicas
aperturas en la vegetacin.
Los estudios de ecologa y fisiologa de las semillas de plantas tropicales y subtropicales
son escasos, y se refieren a una fraccin insignificante de las especies que componen esas
comunidades. La escasa informacin ha sido condensada en algunos trabajos de revisin
que se han publicado durante la ltima dcada sobre temas como la dispersin de semillas,
los bancos de semillas en el suelo, la germinacin, la ecologa de semillas, el anlisis sobre
el papel ecolgico del tamao de semillas y finalmente la relevancia de las semillas en el
manejo de bosques.
Como consecuencia de la enorme diversidad de especies que caracteriza al trpico,
combinada con la variedad de historias filogenticas de sus componentes, las semillas
poseen una rica diversidad que se manifiesta en aspectos tan variados como: la
estacionalidad de la produccin, el volumen de la cosecha de semillas, el nmero de
semillas por fruto, el tamao, la forma, la anatoma y morfologa, el contenido de humedad,
la naturaleza de sus reservas y de sus compuestos secundarios, su fisiologa y su
comportamiento ecolgico. No hay una regla para describir las caractersticas de estas
semillas y tampoco es posible establecer generalizaciones sobre su estructura y
comportamiento; sin embargo, se ha dicho con frecuencia que los mecanismos de latencia y
germinacin ms frecuentes en los bosques tropicales hmedos son menos complejos que
aquellos que existen en regiones con clima muy estacional, as como entre las plantas
anuales.
Banco de semillas del suelo
El banco de semillas del suelo est formado por las semillas viables no germinadas
presentes en ste, ya sea enterradas, depositadas sobre la superficie o mezcladas en la capa
de hojarasca y humus. Frecuentemente hay gran cantidad de semillas latentes en la mayora
de los suelos, su nmero depende de factores como la historia, la diversidad y la dinmica
de la vegetacin que cubre cada suelo. Entre las muchas contribuciones que el naturalista
britnico Charles Darwin hizo a la biologa est el hecho de que quiz fue el primero que
escribi acerca del banco de semillas del suelo, en 1859:
No creo que los botnicos se hayan percatado de lo cargado que est
el fango de los estanques de semillas. Yo he intentado varios
pequeos experimentos sobre esto, pero expondr aqu solamente el
caso ms asombroso. En febrero yo tom tres cucharadas de fango
en diferentes lugares de un pequeo estanque, debajo del agua y a la
orilla: al secar este fango pes solamente pocas onzas; lo mantuve
cubierto en mi estudio por seis meses, arrancando y contando cada
planta que en l creca. Las plantas fueron de muchas clases y
fueron en total 537 en nmero, a pesar de que el viscoso fango slo
llenaba una taza.
El tiempo que las semillas de una especie de planta determinada permanecen latentes en el
suelo antes de germinar, morir o ser atacadas por parsitos o depredadores est determinado
por factores fisiolgicos innatos y por las condiciones ambientales del lugar. Los bancos de
semillas de diferentes especies varan en duracin, de temporales a persistentes. En los
primeros su duracin corresponde al periodo de diseminacin de una cosecha de semillas,
en los segundos las semillas latentes de una especie siempre se encuentran en el suelo. Las
semillas recin diseminadas tienen tres destinos diferentes en el suelo, que son: 1) la pronta
germinacin despus de su llegada al suelo; 2) un periodo de latencia que dura hasta que las
condiciones ambientales son apropiadas para la germinacin, y 3) la muerte por
envejecimiento natural o por la accin de parsitos o depredadores. En el primer caso se
forman solamente bancos de semillas relativamente efimeros correspondientes a la poca
de diseminacin de las semillas de cada especie. En el segundo caso se forma un reservorio
de semillas de duracin ms larga que permanece en el suelo hasta que un cambio
ambiental interrumpe la accin del mecanismo que induce la latencia. Otra situacin en la
que se forman bancos de semillas permanentes se debe a la llegada continua al suelo de
semillas de especies que presentan una ininterrumpida produccin (figura 8).


Figura 8. Persistencia de las semillas en el suelo. La parte blanca de la curva corresponde a
la diseminacin de las semillas (D); la parte achurada corresponde a la persistencia de
semillas en el suelo (B): banco efmero (arriba), banco de persistencia intermedia (en
medio), banco persistente (abajo).
Longevidad de las semillas en el suelo
Las semillas desempean cuatro funciones importantes para la vida y la continuidad en el
tiempo de las poblaciones vegetales. No todas son igualmente importantes para las
diferentes especies de plantas, ya que han sido moduladas por la seleccin natural, por las
condiciones que prevalecen en cada comunidad en interaccin con las caractersticas de la
historia de vida de cada poblacin de plantas. Estas funciones son la reproduccin, la
diseminacin dentro de la misma comunidad, la expansin hacia nuevos territorios o hacia
otros hbitat, y finalmente la sobrevivencia del germoplasma en condiciones
meteorolgicas o ambientales desfavorables para el crecimiento. La capacidad de las
semillas para permanecer vivas y viables, sin germinar por diferentes periodos en el suelo
de la comunidad a la que pertenecen, se conoce como longevidad ecolgica. Por otra parte,
la capacidad para permanecer viables en una condicin ptima de almacenamiento artificial
por algn tiempo se conoce como longevidad potencial.
La longevidad ecolgica vara mucho entre las diferentes especies y tiene estrecha relacin
con las caractersticas del hbitat de las especies. En bosques hmedos las semillas de los
rboles de la vegetacin madura tienden a germinar rpidamente y su longevidad ecolgica
es breve; las frecuentes temperaturas altas y el ambiente predominantemente hmedo de
estos bosques han seleccionado caractersticas de las semillas que conducen principalmente
a la realizacin de las funciones de reproduccin y diseminacin. Muchas de estas semillas
tienen al momento de la dispersin un alto contenido de humedad y un metabolismo activo
que se expresa en una tasa respiratoria ininterrumpida durante el periodo de quiescencia.
En bosques tropicales ms estacionales, muchas de las semillas producidas durante la poca
hmeda deben sobrevivir en el suelo durante la estacin seca para iniciar su crecimiento al
principio de la siguiente estacin hmeda, por lo que su longevidad ecolgica es mayor y el
periodo de quiescencia suele caracterizarse por una deshidratacin profunda y la total
interrupcin del metabolismo. Tambin es posible encontrar longevidades ecolgicas ms
largas en aquellas plantas que se establecen en lugares de aparicin aleatoria en la
comunidad, como los claros naturales y los disturbios en la vegetacin madura. Estas
especies suelen presentar mecanismos de espera que incluyen una longevidad ecolgica
ms larga, como la que existe en muchas hierbas y malezas de lugares perturbados por el
hombre.
La longevidad potencial de las semillas est de alguna manera relacionada con la
longevidad ecolgica, ya que las semillas en forma natural sufren una deshidratacin
profunda, la interrupcin del metabolismo y la posibilidad de sobrevivir latentes por algn
tiempo; estas mismas cualidades pueden permitirles resistir un almacenamiento prolongado
en condiciones ambientales controladas.
QU TAN LONGEVAS SON LAS SEMILLAS?
Existe una extensa bibliografa sobre la longevidad de las semillas e informes de variable
credibilidad acerca de casos extremos de longevidad. Una revisin extensa al respecto fue
hecha por Lela Barton en 1961. En su libro se mencionan las famosas semillas de trigo,
cebada y chcharo que fueron encontradas supuestamente viables en tumbas egipcias y
otros casos de longevidad extrema de semillas de plantas cultivadas. La validez de estos
informes ha sido puesta en duda pues se han realizado experimentos almacenando estas
especies, a las temperaturas que privaran en tales condiciones, y nunca se han podido
conservar viables por ms de unos cuantos aos. Sin embargo, otras investigaciones acerca
de semillas encontradas en sitios arqueolgicos o en edificios antiguos, formando parte de
adobes o en recipientes de barro, son ms convincentes, como el caso de algunos adobes de
edificios coloniales de California y norte de Mxico. Un anlisis amplio de este tema se
present en los libros de los estadunidenses Lela V. Barton en 1961 y David A. Priestley en
1986. En los siguientes prrafos se ver con mayor profundidad algunos de los aspectos
ms importantes de este interesante problema, que tiene implicaciones tanto en ciencia
bsica como en la aplicada a la agricultura y a la forestera, y en la actualidad a la
conservacin del germoplasma vegetal.
Los informes sobre la longevidad de semillas de diferentes especies silvestres y cultivadas
pertenecen a tres categoras, dependiendo de la condicin de almacenamiento en que
estaban las semillas cuya viabilidad se determin:
1) Almacenamiento en condiciones artificiales.
a) subptimas
b) ptimas
2) Almacenamiento en condiciones seminaturales (en el suelo).
3) Almacenamiento natural en el banco de semillas del suelo.
El almacenamiento en condiciones artificiales o controladas subptimas ha sido fuente de
numerosos informes sobre la longevidad de semillas. Las condiciones de almacenamiento
ms frecuentemente encontradas son: ejemplares de herbarios, botellas o cajas en gavetas
de laboratorio, almacenes de semillas en condiciones ambientales no reguladas finamente y
otros tipos de almacenamiento consciente o accidental en ambientes que no propician la
expresin completa de la longevidad potencial de las semillas. Por ejemplo, los datos que se
obtienen del herbario, aunque son de gran inters como fuente de informacin, no indican
qu semillas tienen realmente una longevidad larga y cules no la tienen, sino cuales fueron
capaces de sobrevivir a los tratamientos que sufren los ejemplares y a las condiciones de las
gavetas de herbario.
El almacenamiento de semillas en el suelo, en recipientes parcialmente aislados, es una
condicin seminatural para determinar la longevidad que ha sido objeto de varios ensayos
en diferentes regiones del mundo. Quiz el experimento ms famoso de este tipo sea el del
doctor Beal, quien enterr semillas de 19 arvenses (plantas silvestres de campos de cultivo)
y de un trbol cultivado en un terreno de East Lansing, Michigan. Las semillas se pusieron
en frascos llenos de arena en la superficie. El experimento fue diseado para durar ms de
100 aos y an quedan varios frascos. Despus de 100 aos persistan semillas viables de
dos especies de hierbas. Existen otros experimentos de esta naturaleza, como los de Duvel
en Virginia y los Dorph-Petersen en Dinamarca, entre otros.
La longevidad de las semillas en el lugar al que fueron naturalmente diseminadas es mucho
ms difcil de determinar, y slo existen informes de condiciones muy especiales. Por
ejemplo Porsild y colaboradores, en 1967, encontraron en el permafrost, formado en el
pleistoceno, semillas de una leguminosa que fueron capaces de germinar normalmente. El
dans Odum en 1965 encontr semillas an viables de algunas plantas arvenses bajo
piedras de construcciones de la era de los vikingos (ao 1000 aproximadamente). Este
mismo autor ha fechado la antigedad de bancos de semillas de varios lugares de
Dinamarca, y ha encontrado evidencias de una longevidad de varias dcadas en bancos de
semillas. Existen otras evidencias de considerable longevidad del banco de semillas del
suelo para algunas regiones en zonas templadas. En los trpicos por lo general la
longevidad ecolgica es ms corta. Existen casos en que las semillas caen al suelo ya
verdes, desprovistas de su cubierta, cargadas de humedad y prcticamente germinando,
como el jinicuil. Si estas semillas no encuentran un medio propicio para germinar pronto,
mueren.
Estructura y composicin de las semillas
La diversidad de formas, tamaos, estructura anatmica e histolgica y manifestaciones de
los procesos fisiolgicos es enorme, por lo que tambin lo es la variabilidad en la
longevidad potencial y ecolgica que estas caractersticas determinan. Siendo imposible en
este breve espacio dar aunque sea un pequeo bosquejo de la variabilidad morfolgica de
las semillas, remitimos a los lectores a la lectura del botnico mexicano Anbal Niembro,
publicada en 1984, como fuente de informacin inicial sobre la ontogenia y la estructura de
las semillas. Por lo que respecta a la informacin acerca de la fisiologa, la diversidad de
mecanismos que determinan la latencia o letargo, su interrupcin y la germinacin
propiamente dicha es tambin muy vasta. Una buena revisin relativamente reciente sobre
este tema es la publicada por Bewley y Black en 1994. A pesar de esta gran diversidad y
complejidad de estructuras y funcionamientos es posible hacer algunas generalizaciones y
sealar cules son las caractersticas de las semillas que ms directamente afectan su
longevidad potencial, ya que la longevidad ecolgica, o sea la que se da en la comunidad
natural, no solamente depende de la estructura de las semillas, sino de factores externos que
pueden variar de un lugar a otro y afectar de diferente manera a una misma especie de
semillas. Estas caractersticas intrnsecas son: la dureza e impermeabilidad de la testa o
cubiertas de la semilla; el contenido de agua inicial con el que se disemina la semilla y el
que se puede lograr disminuir por deshidratacin sin matarla; la tolerancia a la temperatura
de congelacin del agua, ya que los cristales de hielo de sta pueden alterar las clulas de la
semilla; la naturaleza de la latencia, la tasa metablica o respiracin mnima o interrumpida
que se pueda alcanzar sin matarla; el tipo de reservas y su propensin al deterioro qumico;
el tipo de compuestos secundarios (sustancias que produce la semilla que pueden evitar la
depredacin o el parasitismo de stas) y su ubicacin dentro de las clulas de la semilla; la
disposicin del agua subcelular, o sea la que est unida a macromolculas como protenas,
que forman las clulas; la composicin de los lpidos (grasas) de las membranas celulares;
la resistencia a la invasin de microorganismos y la resistencia al deterioro del material
gentico (cuadros, 5 y 6).
CUADRO 5. Estructura y composicin de las semillas y su relacin con la duracin de la
viabilidad

CUADRO 6. Factores relacionados con la longevidad de las semillas


En el medio natural las semillas con testa impermeable y bajo contenido de humedad suelen
ser muy longevas, como sera el caso de la especie de leguminosa encontrada en el
permafrost, que se mencion en prrafos anteriores, pero tambin pueden serlo algunas
semillas de latencia fotorregulada que plenamente hidratadas pueden conservarse
enterradas en suelos con una alta humedad estable, en condiciones de oscuridad total. ste
es el caso de las semillas de plantas arvenses de larga duracin en el suelo. Su
requerimiento de luz para germinar las mantiene latentes por mucho tiempo en condiciones
de enterramiento, como las de muchas malezas que producen semillas fotoblsticas.
En los almacenamientos a temperatura ambiente las semillas con testa dura de las
leguminosas, malvceas, ninfceas, etc., son las ms longevas. En los almacenamientos
ptimos a bajas temperaturas muchas familias como las crucferas, las compuestas, las
cariofilceas, las solanceas, las gramneas y otras han demostrado tener una longevidad
potencial extremadamente larga.
Ecologa de la longevidad
En toda comunidad natural es posible encontrar especies con semillas de longevidad
potencial muy larga y otras de longevidad corta, ya que la longevidad ecolgica (y como
consecuencia la potencial) est relacionada con varias caractersticas de las plantas que las
producen (cuadro 7), como son: la historia de vida de la planta; la estacionalidad climtica;
la distancia temporal entre el periodo de fructificacin y diseminacin y el de germinacin
y establecimiento; el grado de discontinuidad en el hbitat, o sea que las plantas requieran
para establecerse condiciones ambientales especiales que slo aparecen espordicamente en
la comunidad en la que viven; el agente dispersor de las semillas, y los niveles de estrs
ambiental y de presin de depredadores que sufre la semilla en el suelo, antes y durante la
germinacin. Debido a la complejidad de todos estos factores se mencionarn slo algunos
ejemplos.
CUADRO 7. Algunos factores ecolgicos relacionados con la longevidad de las semillas


Con respecto a la historia de vida, las plantas anuales, que tienen una estacin de
crecimiento corta y que sobreviven slo en forma de semilla el periodo desfavorable del
ao, suelen producir semillas con una longevidad ecolgica y potencial ms larga que
muchas de las especies perennes que comparten su hbitat, para las que existen varias
oportunidades de reproducirse durante su vida.
Las semillas cuyo periodo ptimo de germinacin est separado varios meses de la poca
de diseminacin, como el caso de las especies que pueblan zonas del planeta con un clima
estacional muy marcado, suelen tener longevidades ecolgica y potencial ms largas que
aquellas que en el medio natural tienden a germinar de inmediato porque encuentran
condiciones permanentemente favorables al caer al suelo. Con respecto a la discontinuidad
del hbitat, podemos mencionar a las plantas costeras que se diseminan por el agua de mar,
que al tener estructuras de resistencia al agua marina y capacidad de flotacin pueden tener
longevidades ecolgica y potencial muy prolongadas, en este segundo caso aun a la
temperatura ambiente. Esto se debe a que estas plantas tienen una testa o cubierta
protectora impermeable muy resistente que impide la entrada de agua salada a la semilla.
Las semillas de diseminacin anemcora suelen tener bajos contenidos de humedad, ya que
esta caracterstica reduce el peso del propgulo, y como la baja humedad propicia la larga
longevidad potencial frecuentemente se deshidratan y almacenan con facilidad. Tal es el
caso de algunas especies tropicales de selvas hmedas como la balsa, las ceibas, el cedro
rojo y la teca, que con frecuencia son las nicas semillas disponibles en los bancos de
semillas del trpico hmedo.
En las selvas tropicales hmedas es frecuente que la germinacin ocurra inmediatamente
despus de la diseminacin. El estrs ambiental al que se ven sometidas las plntulas por la
carencia de luz y a veces de nutrientes ha favorecido a las plntulas grandes, y por lo tanto
a las semillas grandes. stas son fcilmente depredadas en este ambiente. Este conjunto de
factores ha determinado que, por lo general, la longevidad ecolgica y potencial de las
semillas de estas comunidades sean muy breves, con excepcin de las plantas que germinan
y se establecen en los claros, o sea, que tienen un hbitat de establecimiento discontinuo en
el espacio y en el tiempo.
MANEJO DE LAS SEMILLAS
Procedencia de las semillas
La mayora de las plantas presentan variabilidad gentica y fenotpica en distintos lugares
de su rea de distribucin. Esta variabilidad debe tomarse en consideracin cuando se
manejan semillas de diferentes localidades con cualquier propsito. En plantas procedentes
de diferentes localidades pueden haber evolucionado caractersticas especficas para lidiar
con los factores limitantes locales y con las interacciones biticas especficas del sitio, lo
cual las hace inapropiadas para crecer en un nuevo conjunto de condiciones ambientales.
Dentro de una poblacin de plantas existe siempre gran variacin gentica que debe ser
preservada cuando se toman muestras de semillas con diferentes propsitos; por ejemplo,
hay heterogeneidad natural en las caractersticas fisiolgicas de las semillas de diferentes
individuos, por lo que cuando se usan semillas de uno o pocos individuos para estudiar la
longevidad o los patrones de germinacin, los resultados obtenidos a veces no
corresponden al comportamiento ms comn o medio de la poblacin.
Mantener la valiosa variabilidad gentica es una parte importante del almacenamiento de
semillas, por lo que estas semillas deben ser recolectadas preferentemente de poblaciones
silvestres, ya que cuando las semillas se colectan de poblaciones pequeas, ya sea
manejadas o cultivadas, ocurre una indeseable seleccin de aquellas caractersticas que
estn directa o indirectamente relacionadas con la domesticacin. De esta manera se pierde
la diversidad gentica, lo cual puede ser perjudicial si en un momento dado se quiere
utilizar la diversidad gentica como una fuente de variabilidad para transferir a las especies
en cultivo cualidades como la tolerancia a factores desfavorables, como la sequa o suelos
pobres o resistencia a enfermedades. Esta variabilidad natural de los seres vivos es tambin
uno de los recursos naturales renovables que se deben preservar para las futuras
generaciones.
Las poblaciones naturales de plantas comnmente presentan aos buenos y aos malos en
la produccin de semillas. Durante un ao bueno se pueden obtener muestras grandes de
semillas sanas y bien desarrolladas con alta viabilidad, y lo opuesto puede ocurrir durante
un ao malo, cuando slo se encuentran semillas escasas o de baja calidad. Esto se debe,
entre otras razones, a ciclos internos reproductivos presentes en una poblacin de plantas
estrechamente emparentadas, o a factores externos, como condiciones climticas
desfavorables para la reproduccin o abundancia anormal de parsitos o depredadores de
las partes reproductivas de las plantas. Con el propsito de evitar riesgos, la recolecta de
semillas debe continuar durante varios periodos reproductivos para obtener la mejor
muestra de semillas para almacenamiento o propagacin.
Nmero de individuos de los cuales deben recolectarse las semillas
Las semillas deben recolectarse a partir del mayor nmero posible de plantas individuales.
El mnimo de individuos aceptable para conservar algo de la variabilidad que se encuentra
en la poblacin de una localidad es de 30 o ms, siempre y cuando dichos individuos sean
producto de reproduccin sexual y no clonal, lo cual no siempre es fcil de percibir. Un
nmero mayor de individuos y reas de recoleccin ms amplias permiten una mejor
representacin de tal variabilidad. Las semillas de cada genotipo materno deben mantenerse
separadas si se desea mejorar la variacin gentica durante la multiplicacin.
Cuando se recogen semillas de plantas anuales o perennes de corta vida no debe
recolectarse ms de 20% de la cosecha local total, ya que de otra manera podra resultar
afectada su posibilidad futura de sobrevivencia. Esto es particularmente importante para las
especies de plantas raras, con potencial reproductivo reducido o en plantas en vas de
extincin.
Calidad de las semillas
La calidad de una muestra de semillas frecuentemente vara ampliamente dependiendo de
su origen, nivel de maduracin, grado de parasitismo y depredacin, limitaciones de
recursos para la reproduccin dentro del ao de colecta y las tcnicas de recoleccin y
manejo que se hayan empleado. La calidad de las semillas recolectadas tiene gran
importancia, ya que las semillas de baja calidad no resisten el almacenamiento o no
germinan tan bien como aquellas colectadas con ms cuidado. Debe evitarse la recoleccin
de semillas vanas, inmaduras, parasitadas, deformes o daadas en alguna forma (cuadro 8).
CUADRO 8. Problemas principales en la colecta, el almacenamiento y el transporte de
las semillas


El momento ideal para colectar semillas es cuando los frutos sobre la planta madre estn
maduros y se inicia la diseminacin de las semillas. Antes de ese momento las semillas
pueden estar an inmaduras fisiolgica o estructuralmente e imposibilitadas para terminar
su maduracin. Cuando las semillas se recogen del suelo pueden estar hidratadas o
contaminadas con microbios de la descomposicin u hongos patgenos o parsitos, por lo
que se deben recoger directamente de la planta.
Una vez colectadas las semillas debe tenerse mucho cuidado de evitar o reducir su
exposicin a condiciones que afecten su longevidad. Por ejemplo, se deben mantener
frescas, ya que la viabilidad de las semillas y su vigor se ven reducidos conforme la
temperatura se incrementa o cuando se exponen al calor ms tiempo del necesario; incluso
media hora de exposicin al calor del Sol o al calor de un vehculo puede daarlas. Colocar
semillas hmedas en recipientes cerrados puede interrumpir la respiracin normal y
terminar asfixindolas; el agua condensada del vapor de la respiracin tambin puede
promover el desarrollo de moho. La forma ideal de mantener semillas recin colectadas
hasta su arribo al laboratorio es dentro de bolsas de papel o sacos de tela de algodn,
porque estos materiales permiten la circulacin de aire entre el interior y el exterior.
En lo que respecta a los frutos indehiscentes, la mejor manera de transportar sus semillas es
dentro del fruto mismo y extraerlas en el local donde se realizar el resto de las
manipulaciones.
Pruebas para calcular la viabilidad
Los laboratorios de semillas bien manejados mantienen regularmente un calendario para
probar la viabilidad de las semillas almacenadas y as evitar almacenar semillas muertas,
reemplazar muestras envejecidas y obtener informacin valiosa sobre la longevidad de las
especies almacenadas. La mejor manera de averiguar su viabilidad es con una prueba de
germinacin, ya que otros procedimientos (cuadro 9), como la prueba del tetrazolio o el uso
de respirmetros, son complicados y frecuentemente no dan resultados satisfactorios. Otra
prueba, la que se realiza con rayos X, slo es til para verificar la cantidad de semillas
daadas o parasitadas de una muestra.
CUADRO 9. Pruebas de viabilidad


Por lo anterior, es conveniente realizar una prueba de germinacin de las semillas al
momento en que llegan al laboratorio; en caso de que la germinacin sea dificil es
recomendable aplicar una serie de tratamientos para inducirla. Despus de almacenar las
semillas debe probarse la germinacin de la muestra cada cierto tiempo y compararla con
los resultados iniciales.
Tratamientos para inducir la germinacin
El nmero de investigaciones dirigidas al estudio de los factores que inducen la
germinacin de las semillas de diferentes especies es inmenso y se han propuesto
numerosas alternativas para romper la latencia de las semillas, abreviar su duracin, e
inducir la germinacin de semillas afectadas fisiolgicamente, envejecidas o aun
inmaduras. Los cuadros que se presentan en este captulo intentan sintetizar lo que se ha
escrito al respecto. Proponemos el orden siguiente para hacer uso de esta informacin
(cuadro 10). Si se desconoce totalmente los requerimientos de la semilla debe efectuarse
una simple prueba de germinacin a una temperatura media (20-27C), favorable para la
mayora de las semillas, en un substrato hmedo apropiado (cuadro 11) y a la luz. De no
germinar en esta condicin entonces puede haber varios factores que estn impidiendo el
proceso. En cuadro 12 se resumen las causas ms comunes por las que una semilla no
germina.
CUADRO 10. Cmo germinar semillas


CUADRO 11. Medios de germinacin

CUADRO 12. Causas por las que las semillas no germinan


Esta informacin nos dar una idea de los factores que pueden estar regulando el proceso a
un nivel fisiolgico, a partir de lo cual se procedera a efectuar el tratamiento ms adecuado
de los que se indican en los cuadros 13 al 17. Varios de estos tratamientos simulan efectos
del ambiente que se dan en la naturaleza, por lo que una combinacin del conocimiento de
los factores que regulan la germinacin de la semilla, de bases informativas sobre el
ambiente en que viven las especies que se estn estudiando y de una buena dosis de sentido
comn seguramente conducirn al xito para lograr la germinacin, a no ser que la muestra
de semillas tenga embriones inmaduros, o que no sea viable a causa de los procedimientos
de recolecta y de manejo previo, o por causas endgenas; en este ltimo caso se procede a
aplicar alguna de las pruebas de viabilidad que estn sintetizadas en el cuadro 9.
La influencia de la temperatura sobre la germinacin se conoce realizando pruebas a
diferentes temperaturas constantes, en cmaras de germinacin o incubadoras (figura 9).
Sin embargo, se puede llegar a un refinamiento mayor utilizando gradientes de temperatura,
que proporcionan gran nmero de condiciones trmicas constantes entre dos temperaturas
lmites, las cuales se establecen segn las necesidades del experimento y las condiciones
del hbitat de la especie. En la figura 10 se muestra un modelo sencillo de gradiente
trmico. Sobre esta base existen otras posibilidades de modelos ms complejos,
tecnolgicamente ms avanzados y con mayores posibilidades de modificaciones
peridicas en las condiciones de temperatura.


Figura 9. Cmara de germinacin con ambiente de luz y temperatura controlados.


Figura 10. Gradiente trmico. En un extremo un tanque de agua fra provisto de un
serpentn enfriador (g) conectado a una unidad de refrigeracin (j), controlada por un
termostato (h). En el otro extremo un tanque de agua (a) con un calefactor con termostato
(b); la barra de aluminio (c) penetra en ambos tanques y tiene en esta zona perforaciones
que mejoran su intercambio trmico con el agua. Ambos recipientes estn tapados por una
cubierta del mismo material de la barra y tanques (d). Esta barra tiene una superficie en la
que tienen lugar los experimentos (e); tanto los tanques como la barra estn trmicamente
aislados por una capa de poliestireno (i) y se apoyan sobre una base de madera (f). Para los
experimentos de germinacin se utiliza papel filtro (l), con un extremo sumergido en una
canaleta con agua (k). El experimento queda protegido por una cubierta plstica sobre la
barra (m), que lo cubre hasta la base de poliuretano (o)
Para conocer el efecto de las temperaturas fluctuantes en la germinacin se debe fijar un
termoperiodo conocido a cada una de las temperaturas que se incluyan en los tratamientos,
procurando que la temperatura alta coincida con el periodo de iluminacin (va a considerar
la luz). Esto tambin puede llevarse a cabo en cmaras de germinacin o en gradientes
trmicos, haciendo los ajustes necesarios. Algunos de los tratamientos trmicos que se
emplean para semillas de testa dura (cuadro 13) tambin pueden ser usados directamente o
modificados, para determinar con precisin el termoperiodo y las temperaturas necesarias.
La amplitud de la fluctuacin de la temperatura y el termoperiodo deben establecerse
tomando como base los que ocurren en el hbitat natural de la especie, particularmente en
el micrositio del suelo, ya que la temperatura del suelo no slo depende de las condiciones
climticas del lugar, sino tambin de la cobertura vegetal que hay sobre l, la hojarasca, la
humedad, la profundidad y otras caractersticas.
CUADRO 13. Pretatamientos para semillas de testa dura y/o impermeable a los gases o
al agua


NOTA. En el caso de testa dura o impermeable asociada a la presencia de inhibidores
solubles: a) lavar las semillas con agua abundante o b) aplicar un remojo prolongado,
adems de escarificar.
Con respecto al efecto de la luz tambin existen muchas posibilidades de experimentar. Es
posible detectar si la luz afecta la germinacin exclusivamente con pruebas de germinacin
en luz blanca y en total oscuridad. Hay que tener en cuenta que cantidades de luz mnimas,
invisibles para el ojo humano, o exposiciones a la luz de fracciones de segundo, pueden
afectar la germinacin, por lo que no se recomienda el uso de plsticos negros u otros
materiales poco confiables que dejan pasar algunas radiaciones luminosas. Un material
adecuado para evitar la entrada de luz a los lotes experimentales que se desea mantener en
la oscuridad es el papel aluminio comercial, del cual se recomienda poner una capa doble.
Incluso en el experimento ms sencillo de luz debe determinarse un fotoperiodo, es decir, el
tiempo que estarn las semillas a la luz y a la oscuridad durante el da, ya que fotoperiodos
de 24 horas de luz pueden dar resultados diferentes de los que se obtienen con fotoperiodos
de 12 horas o menores.
Experimentos ms complejos para probar el efecto de diferentes longitudes de onda y su
combinacin en la germinacin estn resumidos en el cuadro 14. Los materiales con los que
se puede crear, en forma econmica pero segura, filtros de luz de longitud de onda
conocida se presentan en el cuadro 15. Estos filtros son de banda ancha pues incluyen una
banda de luz de aproximadamente 30 nanmetros, centrada en la longitud de onda de la
radiacin que interviene en los procesos fotoblsticos. En muchos pases estos filtros son
bien aceptados para el trabajo experimental. Los filtros de banda estrecha (de 20, 10 o
menos nanmetros) son por lo general cristales de pocos centmetros de superficie y
sumamente caros. Es muy importante sealar que la combinacin de filtros y fuentes de luz
debe ser la correcta para crear las condiciones lumnicas precisas para estudiar el
fotoblastismo. En el cuadro 15 se sealan estas combinaciones. Si no se toman en cuenta es
muy probable que se llegue a conclusiones errneas.
CUADRO 14. Pruebas bsicas para conocer la respuesta de las semillas a la luz. Con
asterisco se marcan las pruebas que son opcionales. A = luz azul, LB = luz blanca, R =
luz roja, RL= luz roja lejana, AG= adicionar al medio de germinacin cido giberlico
y BFF= probar con flujos fotnicos ms bajos de la luz indicada. Dependiendo del
diseo experimental se pueden repetir las pruebas en semillas de ms edad.


CUADRO 15. Materiales de bajo costo con los que se pueden generar en forma sencilla
ambientes de luz con calidad espectral conocida


Tal como vimos anteriormente, bajo la cobertura vegetal la calidad de luz no es homognea
y tambin hay diferencias en la calidad de la luz filtrada por distintas composiciones del
follaje; esto afecta la germinacin de las semillas fotosensibles, debido a los diferentes
valores de la relacin rojo-rojo lejano que se establecen en cada condicin bajo el dosel.
Diferentes valores de la relacin rojo:rojo lejano de la luz pueden simularse con el
gradiente de luz que se muestra en la figura 11.


Figura 11. Gradiente de luz. El mismo dispositivo descrito en la figura 10, pero en este caso
carece de una unidad de refrigeracin para que la barra se mantenga a temperatura
constante. Esto se logra gracias a que: a) en ambos tanques: existen calefactores, y b) que
en caso necesario permitiran elevar la temperatura de la barra por arriba de la del ambiente.
Se trata de una caja de aluminio rectangular. En un extremo tiene una luz incandescente con
un control de intensidad o dimer (d) con un filtro de color rojo y otro azul (e) que permite el
paso del rojo lejano. En el otro extremo dos lmparas fluorescentes pequeas y un filtro
rojo f) que transmite luz roja. Sobre la superficie de la barra c) se forma un gradiente de luz
roja/rojo lejano de un extremo a otro.
Es posible determinar los termoperiodos y los fotoperiodos con base en lo que ocurre en
condiciones naturales, aunque los que son cortos para una especie pueden resultar largos
para otra. Los fisilogos muchas veces emplean fotoperiodos y termoperiodos que, en
trminos generales, no corresponden con lo que ocurre en la naturaleza, pero que
proporcionan informacin fisiolgica muy precisa de los procesos que regulan la respuesta
a la luz, y muchas veces tienen relacin con el microambiente que experimenta la semilla
en una determinada condicin. Por ejemplo, una breve exposicin a la luz cuando la semilla
es desenterrada por el paso de un tractor, para quedar nuevamente enterrada al terminar de
removerse el suelo. En la naturaleza es muy variable la cantidad de luz que llega a las
semillas, dependiendo de si estn enterradas o no, de la profundidad de enterramiento, de si
existe o no una cobertura vegetal, de la presencia de hojarasca, incluso de las caractersticas
de la cubierta de la semilla. Estas diferencias en el flujo fotnico (cantidad de fotones que
llega a un lugar) tambin afectan la respuesta germinativa, por lo que, en la medida posible,
es conveniente saber la cantidad de luz que estamos empleando en condiciones
experimentales.
Algunas semillas que presentan latencias de cualquier naturaleza inician su germinacin en
presencia de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal, algunas de ellas son hormonas
vegetales. Estas sustancias desencadenan procesos fisiolgicos relacionados con la
germinacin y sustituyen algn factor que acta en el medio natural, como la luz o la
temperatura (bajas o fluctuantes). Lo mismo puede ocurrir si se emplean sales minerales,
compuestos nitrogenados y soluciones que modifiquen la permeabilidad de la membrana de
las clulas de la semilla (cuadro 16).
CUADRO 16. Estmulos qumicos para la germinacin


Existen especies que producen semillas cuya germinacin es estimulada por los
tratamientos fsicos y qumicos que sufren al transitar por el tubo digestivo de animales
dispersores de semillas, que se alimentan de frutos o follaje, como las aves, los murcilagos
frugvoros, los monos y muchos otros mamferos. Existen tratamientos que intentan simular
el efecto de ese trnsito. Tambin hay plantas que requieren un medio externo muy
particular o la asociacin con otros organismos para germinar: en el cuadro 17 se resumen
algunas de estas posibilidades.
CUADRO 17. Semillas que reciben el estmulo germinativo a travs de interacciones
biticas.



La creatividad y el conocimiento previo de la ecologa de las especies pueden dar lugar al
diseo de innumerables variantes y combinaciones, con mezclas de experimentos de campo
y de laboratorio. Esta riqueza de posibilidades hace de las semillas un material ideal para el
diseo de experimentos de investigacin cientfica, ya que su respuesta a un estmulo
adecuado o inadecuado para inducir el proceso fisiolgico de la germinacin se detecta con
relativa facilidad.
La respuesta germinativa, en cualquier condicin experimental, se puede evaluar por el
nmero de semillas germinadas (capacidad germinativa), el cual se expresa generalmente
como porcentaje, o por la velocidad de germinacin (nmero de semillas germinadas por
unidad de tiempo). Estas formas de evaluacin nos proporcionan informacin diferente, ya
que muchas veces una especie tiene alta capacidad germinativa en una condicin ambiental
particular, pero el tiempo necesario para lograrla es muy largo, o bien puede ocurrir lo
contrario. Estas dos posibilidades implican diferencias en la oportunidad de colonizar o
competir por los recursos (espacio, luz, etc.) con otras especies.
Almacenamiento de semillas
El almacenamiento de semillas es una manera importante de mantener vivo, por largos
periodos de tiempo, el germoplasma de plantas superiores. Sin embargo, los almacenes de
semillas, particularmente en los trpicos, con frecuencia carecen de condiciones adecuadas
para prolongar al mximo la duracin de la viabilidad de las semillas, ya que se requieren
tcnicas de manejo y almacenamiento apropiadas y equipos relativamente costosos para
lograr ese propsito.
No todas las semillas son almacenadas con xito. Algunas permanecen vivas por tiempo
indefinido, quiz varios siglos, cuando se almacenan en el ambiente ms apropiado para
interrumpir su deterioro natural, en tanto que otras sufren un deterioro rpido por causas
endgenas, ajenas a las condiciones externas. Estas diferencias se deben al hecho de que las
semillas son liberadas al medio con diferentes niveles de humedad, composicin qumica y
tasa metablica, lo cual afecta su longevidad potencial.
Existen diferentes clasificaciones de las semillas, segn la duracin potencial de su
viabilidad (cuadro 18). De acuerdo con el laboratorio de semillas de la Universidad de
Reading, Reino Unido, las semillas se clasifican en tres categoras: ortodoxas, recalcitrantes
e intermedias. Para llegar a esta definicin se basaron en los siguientes criterios.
CUADRO 18. Clasificacin de las semillas, con base en la duracin de su viabilidad, de
acuerdo con diferentes autores


Semillas ortodoxas
Estas semillas pueden ser desecadas hasta contenidos de humedad muy bajos sin sufrir
daos, al menos hasta un nivel de humedad constante que se mantenga en equilibrio con
una humedad ambiental relativa de 10% (a este valor las semillas con almidn tienen un
contenido de humedad cercano a 5%, en tanto que las semillas grasas tienen valores de 2 a
3%).
Sus longevidades aumentan cuando disminuye el contenido de humedad y con la
temperatura durante el almacenamiento, en una forma cuantificable y predecible.
Semillas recalcitrantes
En contraste con las semillas ortodoxas, las recalcitrantes no pueden ser desecadas por
debajo de un punto relativamente alto en el contenido de humedad sin causarles dao. A
pesar de que existe gran variacin en el contenido de humedad crtico entre las especies,
bajo el cual la viabilidad se reduce, algunas especies comienzan a morir rpidamente aun en
equilibrio con una humedad relativa ambiental de 98-99%, y la mayora de las semillas
muere cuando su contenido de humedad est en equilibrio con una humedad ambiental de
60-70% (que corresponde a un contenido de humedad de 16-30% sobre el peso fresco).
Todava no existe un mtodo satisfactorio para mantener la viabilidad de las semillas de
estas especies, en particular las de origen tropical, por arriba de un periodo corto, menor a
un ao.
Semillas intermedias.
Una tercera categora de comportamiento de las semillas en almacenamiento ha sido
demostrada recientemente con semillas de caf, palma aceitera, papaya y neem. La
principal caracterstica de este comportamiento es cierta sensibilidad a la desecacin hasta
un nivel de humedad relativamente bajo de 7 a 10% (en equilibrio con una humedad
relativa ambiental de 30-50%). Sin embargo, la longevidad de las semillas secas de origen
tropical se reduce en temperaturas bajas (por debajo de 5C) y temperaturas bajo cero. Por
esto, las condiciones ideales para el almacenamiento a largo plazo de semillas ortodoxas
(5% de contenido de humedad, -18C) son potencialmente dainas para las semillas
intermedias y no deben usarse ya que les provoca la muerte en pocos meses. A pesar de
esto, es posible almacenar las semillas "intermedias" por periodos de alrededor de 10 aos,
desecndolas hasta un 7-10% de contenido de humedad, y mantenindolas a la temperatura
de un laboratorio.
Almacenamiento de semillas en el trpico
Muchas especies de rboles tropicales producen semillas con altos contenidos de humedad
y rpidas tasas metablicas, que se comportan como recalcitrantes cuando se pretende
almacenarlas. Esto se debe a que carecen de la posibilidad de rearreglar la estructura de sus
componentes celulares durante la salida del agua de las clulas, ocasionada por la
deshidratacin, por lo que se pierde la estructura funcional del protoplasma que ya no
puede recobrarse al ocurrir la rehidratacin. La presencia de agua libre en las clulas
elimina el efecto protector de la congelacin debido a la formacin de cristales de hielo que
pueden daar a las clulas; sin embargo, estudios recientes muestran que algunas semillas
que se supone eran recalcitrantes, son deshidratadas cuidadosamente a niveles que hacen
posible su almacenamiento prolongado, como es el caso de la papaya. Es probable entonces
que en el futuro, gracias a investigaciones ms extensivas, se encuentre mayor nmero de
semillas de comportamiento intermedio, indicando que lo ortodoxo y lo recalcitrante son
los extremos de un gradiente de posibilidades.
Hasta ahora hay poca esperanza de que se encuentren tratamientos que prolonguen
significativamente la longevidad en almacenamiento de las semillas ms recalcitrantes,
sobre todo si se toma en cuenta las escasas investigaciones cientficas al respecto. Algunas
alternativas para almacenar semillas recalcitrantes se presentan en el cuadro 19. Los
laboratorios que continan trabajando en esta direccin se encuentran en Inglaterra,
Francia, Estados Unidos y Sudfrica. Entre los ms importantes estn el Almacn Nacional
de Semillas del Departamento de Agricultura de Estados Unidos en la Universidad Estatal
de Colorado en Fort Collins, CO; el jardn Botnico de Kew en Sussex, Reino Unido; el
Centro Nacional de Investigacin Cientfica de Montpellier, Francia, y la Universidad de
Natal en Sudfrica.
CUADRO 19. Alternativas para almacenar semillas de corta longevidad


Debido a la falta de tcnicas apropiadas para el manejo de semillas recalcitrantes,
producidas por muchas de las especies de rboles tropicales valiosos, y tambin a que en la
mayora de los pases tropicales no existen sistemas eficientes de recolecta y distribucin de
semillas, la mayora de los proveedores de semillas en el trpico ofrecen a sus clientes casi
exclusivamente especies exticas, como los eucaliptos, los pinos y slo algunas especies
tropicales con semillas tpicamente ortodoxas. La mayora de las especies forestales
tropicales con madera, frutas o propiedades medicinales valiosas no estn disponibles en
ningn banco de semillas, ni comerciales ni institucionales.
Pruebas sencillas para definir si una semilla es ortodoxa o recalcitrante
A pesar de que es posible hacer presunciones acerca del comportamiento de una especie de
semilla en almacenamiento basndose en su tamao, apariencia, historia de vida y
filogenia, es necesario hacer pruebas para saber con precisin el comportamiento de cada
especie en particular. La prueba se inicia dividiendo una porcin de semillas en dos partes
iguales. Se prueba la viabilidad de una de las fracciones de semillas frescas y la otra mitad
se somete a una desecacin gradual y cuidadosa antes de probar su viabilidad. Para
completar, una prueba adicional que se realiza antes y despus de someter las semillas a
congelacin, indicar si las semillas que toleran la desecacin son ortodoxas verdaderas o
intermedias (cuadro 20).
CUADRO 20. Pruebas para determinar semillas ortodoxas y recalcitrantes


Almacenamiento de semillas ortodoxas
Las semillas ortodoxas se almacenan mejor cuando su contenido de humedad disminuye. El
contenido de humedad ptimo puede ser ligeramente diferente entre especies, por lo que
una manera sencilla de reducirlo, aproximadamente hasta el nivel ptimo para la mayora
de las especies, consiste en colocar stas a una temperatura ambiente de alrededor de 15 a
19C, expuestas a una atmsfera con humedad relativa de alrededor de 18 o 20% durante
un mes. Esto se logra usando una cmara de deshidratacin fresca o desecadores de
campana de vidrio provistos de slica-gel deshidratada o almina activada. Las campanas
deben ser colocadas en un cuarto fresco.
Una instalacin dedicada al almacenamiento de semillas debe estar provista de un cuarto de
secado, con aire acondicionado y deshumidificadores, para destinarlo al proceso continuo
de deshidratacin de muestras de semillas. Debe recordarse que las semillas nunca deben
secarse con calor, pues pocas sobreviven a estas condiciones.
Muchas semillas resisten una deshidratacin muy profunda; en esos casos, el
almacenamiento se realiza en tubos de cristal que contengan una sustancia deshidratante
como el slica-gel. Tambin el hidrxido de sodio es un deshidratante muy utilizado para
otros propsitos, pero nunca debe usarse con semillas.
Cuando las semillas estn secas deben colocarse en contenedores o recipientes
hermticamente cerrados y etiquetados, precisando el nombre de la planta, la fecha, el lugar
de recoleccin y otros datos importantes. Los bancos de semillas emplean diferentes clases
de recipientes, como frascos hermticos de cristal o de metal y tubos de cristal cerrados a
fuego. Los bancos de semillas importantes utilizan preferentemente bolsas gruesas de
polietileno selladas a fuego dentro de sobres de papel de aluminio.
Para instalaciones relativamente pequeas de almacenamiento de semillas, son muy
convenientes los viales de vidrio cerrados a fuego que contengan a las semillas, separadas
de la sustancia deshidratante por medio de un algodn (figura 12), ya que con ello se evita
la humidificacin accidental de las muestras. La muestra inicial de semillas se distribuye en
varios viales, de manera que se cuente con material para almacenamiento prolongado, para
almacenamiento temporal y para intercambio, sin riesgo de que al abrir y cerrar los
recipientes se humedezcan las semillas accidentalmente (cuadro 21).


Figura 12. mpula de vidrio sellada a fuego para almacenar semillas desecadas a baja
temperatura.
CUADRO 21. Mtodo para almacenar semillas ortodoxas en mpulas de vidrio


Las cmaras refrigeradas para el almacenamiento de semillas pueden variar mucho en
tamao y complejidad, dependiendo de las necesidades de cada instalacin de
almacenamiento. Las cmaras subterrneas amplias, construidas de paredes gruesas de
concreto, son ideales para una instalacin de gran tamao. Estn aisladas de los cambios
atmosfricos de temperatura, requieren menos energa para funcionar y, sobre todo, pueden
resistir catstrofes ambientales o guerras. El almacn de semillas de pino del vivero del
bosque Pine Ridge en Smoky Lake, Alberta, Canad, es un edificio con paredes reforzadas
de concreto de 43 cm de grosor, enterrado bajo una capa de 2 m de suelo, con excepcin de
la rampa de entrada y de un cuarto de servicios mecnicos. Entre las ventajas de esta
instalacin est: una buena proteccin del fuego; un ahorro considerable en consumo de
energa, debido a la mnima exposicin a las temperaturas de la superficie, y el hecho de
que las fallas elctricas y mecnicas tienen un efecto menor sobre las condiciones de
almacenamiento, debido al excelente aislamiento del edificio. El cuarto de almacenamiento
se mantiene a -18C y menos de 50% de humedad relativa. El cuarto subterrneo de manejo
de semillas se mantiene a 4C para evitar la condensacin de agua sobre las semillas fras,
cuando los contenedores de almacenamiento tienen que ser abiertos. Instalaciones similares
deberan construirse en varios lugares y alguna organizacin internacional debera
encargarse de la construccin de un almacn de semillas, de gran capacidad, que estuviera
situado en una instalacin subterrnea construida en algn lugar como la Antrtida, el
permafrost rtico o las nieves perpetuas de una zona montaosa. Esto permitira que el
valioso germoplasma de las semillas de plantas de cultivo o silvestres sobreviviera periodos
caticos de guerra, trastornos polticos, caos econmicos, o catstrofes ecolgicas.
Varias obras describen cmo construir una cmara de almacenamiento de semillas y se
citan en la bibliografa. Cualquier laboratorio, herbario, jardn botnico o vivero puede
mantener un banco de semillas ortodoxas operando con pocos recursos y personal tomando
en cuenta las siguientes indicaciones:
Las semillas ortodoxas se pueden almacenar en un congelador domstico de tipo horizontal
o vertical, pero deben evitarse los cambios prolongados de temperatura durante fallas
elctricas mediante el empleo de un generador que se encienda automticamente al ocurrir
la falla elctrica. El procedimiento de almacenar las semillas en viales cerrados a fuego es
el ms adecuado cuando no se dispone de un cuarto especial refrigerado para abrir los
recipientes, ya que es posible dejar que los viales gradualmente tomen la temperatura
ambiente antes de proceder a abrirlos, y slo una pequea muestra de semillas es expuesta
cuando se requiere extraer algunas semillas del banco. En cualquier caso, ya se trate de un
almacn de semillas pequeo o de un gran proyecto de importancia nacional, es
indispensable una poltica estable de conservacin del germoplasma, un administrador y
personal bien preparado e interesado en el proyecto, as como un apoyo econmico
continuo para asegurar la perpetuacin de la instalacin y su buen funcionamiento.
Cmo extraer las semillas de la cmara fra
La forma ideal de transportar o intercambiar semillas almacenadas es mantenerlas dentro de
los recipientes sellados que se utilizan en el almacn, pues de otra manera hay riesgo de una
rpida rehidratacin daina. As que lo mejor es distribuir una muestra de semillas grande
en muchos recipientes pequeos para que no haya necesidad de abrir los recipientes para
manejar las semillas.
Antes de plantar las semillas almacenadas stas deben ser rehidratadas cuidadosamente.
Primero se ponen, por algn tiempo, en contacto con una atmsfera fresca y ligeramente
hmeda, antes de ponerlas en contacto con el agua para que comiencen a recuperar la
humedad lentamente.
Centro de semillas
Para establer un centro de manejo y conservacin de semillas se debe tener informacin
preliminar acerca de las especies prioritarias en cuanto al manejo de semillas, la posibilidad
de que exista una demanda de estas especies, la disponibilidad de las semillas y la
capacidad de manejo en cuanto al nmero y variedad de especies que las instalaciones
permiten.
Esta institucin realizara tres funciones bsicas: conservacin y distribucin de semillas
con fines de propagacin, investigacin bsica y aplicada, y labores de extensin y
entrenamiento. Las semillas se obtendran en viajes de colecta al campo y por medio de
compra o intercambio con otros laboratorios y jardines botnicos. Por esto sera importante
que el organismo descrito tuviera un control adecuado de las fuentes de semillas para
asegurar su estabilidad y disponibilidad, ya que de otra manera la existencia continua de
semillas de alguna especie podra verse interrumpida al incrementarse la demanda. Adems
de la recolecta, las labores cotidianas del centro seran: 1) aplicar pruebas a las semillas,
cada muestra de semillas que ingrese al centro deber ser analizada para conocer su pureza,
sanidad y poder germinativo, con el fin de conservar e intercambiar los mejores lotes de
semillas; 2) documentacin de las semillas, para lo cual se llevara un registro completo de
la edad, el origen y las caractersticas de cada muestra mediante el registro de datos
esenciales como el lugar y la fecha de colecta, la viabilidad, los tratamientos aplicados y
cualquier otro dato relevante. Estos dos procedimientos permiten obtener semillas
certificadas, en las que su calidad y sus caractersticas estn bien documentadas y pueden
ser respaldadas por medio de un certificado.
Otra funcin del centro, de no menor importancia, sera la investigacin bsica de las
semillas y de las especies que se manejan, ya que con frecuencia en el mundo tropical se
carece del ms mnimo conocimiento de las especies disponibles y esto ha sido un
obstculo serio para la utilizacin de muchas especies de rboles tropicales. Mediante la
investigacin es posible determinar los mtodos ms adecuados para colectar, procesar,
almacenar y germinar las semillas de las diversas especies, adems de que tambin se
obtiene informacin bsica sobre la fisiologa de las semillas y sobre los mecanismos de
germinacin y establecimiento de plantas.
Un centro de tales caractersticas sera un modelo para futuros establecimientos similares en
los trpicos; adems, tendra una funcin importante en el entrenamiento de personal en las
diferentes tcnicas y en el desarrollo de nuevos procedimientos
PROBLEMAS EN EL USO DE SEMILLAS EN LA PROPAGACIN DE LAS
PLANTAS
La mayora de los rboles ms valiosos de los bosques templados se propaga por medio de
semillas, en tanto que los rboles frutales y de ornato con frecuencia son propagados
utilizando segmentos vegetativos o injertos. Ms recientemente se ha tenido xito con
tcnicas de micropropagacin en algunas especies.
Con respecto a los rboles tropicales, la mayora de las especies que se cultivan
extensivamente se propaga por medio de semillas; sin embargo, no todas las especies
valiosas producen semillas que puedan utilizarse fcilmente para este propsito. Muchos
rboles tropicales florecen y fructifican espordicamente o producen cantidades pequeas
de semillas. Con frecuencia stas son fuertemente daadas por parsitos y depredadores.
Muchas de ellas son de tipo recalcitrante, de vida corta, frgiles y difciles de manejar o
almacenar. Algunas requieren condiciones peculiares de germinacin que son desconocidas
o difciles de obtener en un vivero o en una cmara de germinacin; adems, las plntulas
que se obtienen de las semillas de los rboles tropicales a veces necesitan mucho tiempo
para crecer y su maduracin puede tomar toda una vida.
Un programa sobre conservacin y manejo de semillas tiene objetivos a corto y a largo
plazo. Los de corto plazo se concentran en el desarrollo de una estrategia para la recolecta
representativa de semillas y para cubrir la demanda de stas. Los objetivos a largo plazo
son asegurar la existencia de una provisin sostenida de semillas de alta calidad y de larga
viabilidad, y desarrollar plantas de mayor calidad mediante programas de mejoramiento y
seleccin de las caractersticas genticas ms deseables de estas plantas. De esta manera, un
programa bien equilibrado de manejo de semillas tiene esencialmente tres componentes: 1)
la obtencin de las semillas, que es el conjunto de prcticas organizadas para obtener y
conservar semillas de alta calidad y mantener una disponibilidad permanente de stas; 2) el
mejoramiento de rboles, que es el conjunto de prcticas diseadas para obtener genotipos
ms deseables de plantas para la reproduccin y propagacin, y 3) la conservacin de
recursos genticos, que es el conjunto de prcticas diseadas para conservar el
germoplasma a largo plazo y con cierto grado de variabilidad gentica para las demandas
futuras.
En prrafos anteriores hemos tratado ampliamente los aspectos de manejo y conservacin
de semillas, por lo que slo resta tratar aqu el tema del mejoramiento gentico de una
manera somera, ya que se trata de un asunto de suma complejidad.
Obtener muestras de semillas mejoradas es una necesidad que puede resolverse de
diferentes maneras. En especies de vida larga, en que se requieren muchos aos para que
las plantas alcancen la edad reproductiva, las prcticas de entrecruza, hibridizacin y
seleccin que se utilizan en los cultivos de plantas anuales son difciles de aplicar y slo se
obtienen resultados a muy largo plazo. Por esta razn, en plantas leosas se recurre
frecuentemente a la seleccin clonal o vegetativa, de la que se habla ms extensamente en
el siguiente captulo.
Una de las tcnicas ms empleadas para asegurar una fuente constante y de buena calidad
de semillas, sobre todo en el caso de rboles de valor forestal, es la creacin de rodales
semilleros. Esto se lleva a cabo seleccionando rboles de alta calidad, buena forma y alta
produccin de semillas viables. Con estas semillas se forman cultivos en reas de suelos y
humedad adecuada y los individuos que aqu nacen constituyen una fuente valiosa de
semillas, que son las que se utilizan para generar los viveros destinados a reforestacin y
reemplazo de los rboles cosechados en los bosques.
Sin embargo, no debe pensarse que las tcnicas de seleccin sexual no se han aplicado a
plantas longevas. Las culturas con larga tradicin hortcola nos han legado rboles
cultivados con propiedades alimentarias, o de otra ndole, muy valiosas, que
indudablemente fueron el resultado de tcnicas de hibridizacin o entrecruza en las que se
hizo gala de paciencia, una de las cualidades ms escasas de la modernidad.

II. LA PROPAGACIN VEGETATIVA

A DIFERENCIA de lo que sucede en los vertebrados, la semilla es liberada cuando an sus
tejidos no se han diferenciado totalmente (vase Cmo viven las plantas, La Ciencia desde
Mxico, nm. 49). La semilla contiene clulas embrionarias que darn origen a todos los
tejidos de la nueva planta despus del proceso de germinacin; adems, muchas de las
clulas de los tejidos vegetales ya maduros conservan la potencialidad de diferenciarse y
dar origen a diversas estructuras; estas clulas forman parte de meristemos primarios y
secundarios que pueden encontrarse en todos los rganos de las plantas. Gracias a esto es
posible obtener plantas enteras a partir de tejidos de yemas, tallos, races y hasta hojas de
casi cualquier planta.
La propagacin clonal o vegetativa de plantas es una produccin a partir de partes
vegetativas. Se utilizan tejidos vegetales que conserven la potencialidad de multiplicacin y
diferenciacin celular para generar nuevos tallos y races a partir de cmulos celulares
presentes en diversos rganos. Este tipo de propagacin tiene esencialmente tres variantes,
que son: 1) la micropropagacin a partir de tejidos vegetales en cultivo in vitro; 2) la
propagacin a partir de bulbos, rizomas, estolones, tubrculos o segmentos (esquejes) de las
plantas que conserven la potencialidad de enraizar, y 3) la propagacin por injertos de
segmentos de la planta sobre tallos de plantas receptivas ms resistentes.
La propagacin vegetativa comprende desde procedimientos sencillos, conocidos de
tiempos inmemoriales por los campesinos de todo el mundo, hasta procedimientos
tecnolgicamente muy avanzados, basados en la tecnologa del cultivo de tejidos vegetales,
mediante los cuales se puede lograr la propagacin masiva de plantas genticamente
homogneas, mejoradas y libres de parsitos. Los procedimientos modernos permiten la
obtencin de cultivares totalmente libres de agentes patgenos, incluyendo virus, e incluso
la fabricacin de semillas artificiales por medio de la tcnica de embriognesis somtica y
encapsulado. Adems de la propagacin, las tcnicas de cultivo de tejidos in vitro tambin
permiten seguir procedimientos modernos de conservacin de germoplasma gracias al
mantenimiento prolongado de cultivos de crecimiento lento y la criopreservacin de tejidos.
ESTRUCTURAS DE PROPAGACIN VEGETATIVA
Varias especies de plantas vasculares, en su mayora especies cultivadas, no producen
semillas aunque tengan flores, su multiplicacin o propagacin vegetativa no implica la
fusin de clulas germinativas. Esta forma de propagacin tambin se presenta en plantas
que normalmente producen semillas, y sloa la fragmentacin.
Varios tipos de plantas no vasculares tienen estructuras especializadas relacionadas con la
propagacin vegetativa. Las hepticas producen estructuras semejantes a las yemas
llamadas propgulos, que al desprenderse de su pedicelo son arrastrados por la lluvia hasta
sitios en los que se desarrollan como nuevas plantas, mientras que los lquenes producen
cuerpos reproductores conocidos como soredios, integrados por masas de hifas fngicas y
de clulas algales.
Estructuras de propagacin vegetativa en plantas vasculares
En virtud de la totipotencialidad del tejido vegetal, es decir, de su capacidad para formar
yemas y races adventicias, casi cualquiera de los rganos de una planta vascular tiene
relacin con su propagacin vegetativa al sufrir modificaciones anatmicas y funcionales
que le permiten desarrollarse en un organismo vegetal completo e independiente, con las
mismas caractersticas genticas de la planta progenitora. Las yemas, por lo general, se
encuentran en las axilas de las hojas, en la porcin terminal del tallo, o bien se desarrollan
en cualquier porcin del tallo y dan origen a races adventicias.
Entre las estructuras de propagacin vegetativa algunas comparten semejanzas en su
desarrollo, por lo que no siempre es posible hacer una diferenciacin muy clara entre ellas,
sino que ms bien se ubican en un continuo de caractersticas. Sin embargo, algunos autores
las clasifican tomando en cuenta los rganos vegetales de los cuales se originan. Con base
en este criterio describiremos algunas de las ms comunes.
Propagacin vegetativa por tallos y yemas
Los tallos horizontales areos y subterrneos de varias especies silvestres y cultivadas se
alargan y forman races adventicias en sus nudos. Mientras los tejidos se mantienen intactos
se trata del crecimiento de una sola planta, como sucede en muchas especies de gramneas.
A este individuo completo de extenso crecimiento se le conoce como genet o clon. Pero
cuando el tejido de interconexin muere o es cortado, cada uno de los segmentos da lugar a
un nuevo individuo al que se le conoce como ramet (figura 13A).


Figura 13. A) Separacin de los ramets individuales por muerte del tejido de interconexin;
B) estolones; C) rizoma; D) el tubrculo (papa) se corta en piezas y cada una contiene una
yema para que a partir de los tubrculos se propagen ms plantas.
Una modificacin de este tipo de propagacin ocurre cuando el extremo libre de un tallo
largo alcanza el suelo y adems de desarrollar races adventicias, la yema de crecimiento da
lugar a un tallo erecto, lo que se conoce como acodadura (figura 14); este proceso ocurre
frecuentemente en la propagacin de las frambuesas y las zarzamoras.


Figura 14. Acodadura. Las ramas alcanzan el suelo y enraizan.
Por otro lado, los tallos areos de algunas hierbas y arbustos caen por su propio peso al
suelo. La produccin de races adventicias y la muerte de las conexiones con el individuo
parental permiten la generacin de plantas independientes.
En otros casos, la sola fragmentacin de los tallos o de las ramas y su contacto continuo con
el suelo es suficiente para que los segmentos formen races y se desarrolle un individuo
completo. Este tipo de propagacin es comn en los cactos, los sauces y en la planta
acutica conocida como elodea.
Entre las principales estructuras de propagacin vegetativa originadas a partir de los tallos y
de las yemas se encuentran las siguientes:
Propagacin vegetativa por tallos
1) Estolones. Constan de secciones relativamente largas y delgadas de tallos areos
horizontales con entrenudos largos y cortos alternados que generan races adventicias. La
separacin de estos segmentos enraizados permite el desarrollo de plantas hijas. La fresa es
un ejemplo de las especies que comnmente presentan este tipo de propagacin (figura
13B).
2) Rizomas. Se generan a partir del crecimiento horizontal de un tallo subterrneo, por lo
general ms robusto que el que da origen a un estoln. Las viejas porciones se degradan y
se separan en fragmentos que debern enraizar de manera independiente. Este tallo
subterrneo presenta hojas escamosas en las axilas, donde se pueden generar yemas
axilares, adems de presentar races adventicias (figura 13C). Una vez formado el vstago
principal se da un crecimiento continuo. Cada estacin de crecimiento presenta un
crecimiento simpodial por medio de la yema axilar o monopodial por medio de la yema
terminal. El rizoma funciona como rgano de almacenamiento de reservas. De esta manera
se propagan especies de importancia econmica, tales como el bamb, la caa de azcar, el
pltano, as como algunos pastos.
3) Tubrculos. Son estructuras gruesas, suculentas, que actan tambin como estructuras de
reserva. Se forman en el extremo de tallos subterrneos delgados. Un ejemplo muy
conocido lo constituye la papa. Los tubrculos presentan en su superficie nudos con hojas
escamosas, arreglados de manera espiral, y cada uno de ellos consta de una o ms yemas
pequeas. Cuando se inicia el crecimiento del vstago principal las races adventicias se
desarrollan en la base del tubrculo y las yemas horizontales se alargan y producen tallos
etiolados en forma de estolones. A partir de los tubrculos que han formado ramas
horizontales se forman tubrculos nuevos (figura 13D).
Los tubrculos y los rizomas son muy semejantes y en algunos casos es casi imposible
distinguirlos. Sin embargo, una caracterstica distintiva de un rizoma verdadero es que
presenta un grosor uniforme en toda su longitud, sobre la cual crecen races adventicias, las
cuales no existen en los nudos de los tubrculos. Otra diferencia entre estas estructuras
consiste en que el rizoma formar el vstago principal de la nueva planta, mientras que el
tubrculo forma ramas laterales (figura 13C y 13D).
4) Brotes. Se definen como ramas o tallos que desarrollan races adventicias sin que sean
independientes de la planta progenitora. Se desarrollan en las axilas de las hojas escamosas
o de las yemas adventicias sobre las races. En la pia comestible los brotes se desarrollan
en las axilas de las hojas inferiores que son cubiertas por el suelo.
Propagacin vegetativa por yemas.
A partir de la produccin de las yemas axilares con orientacin vertical en los tallos de
algunas plantas (figura 15A) y de su posterior desprendimiento y cada al suelo, se
producen estructuras de propagacin vegetativa tales como los bulbos que se presentan en
la cebolla, el tulipn y el lirio o los cormos del gladiolo y el azafrn. Ambas estructuras,
una vez liberadas, se establecen de manera subterrnea pero forman ramas que dan lugar a
nuevas plantas.


Figura 15. A) Yemas axilares; B) cormo; C) cormelo; D) bulbo.
1) Cormos. Se forman en las yemas de las axilas de las hojas de un tallo robusto y
suculento que proporciona los nutrientes necesarios para la nueva estructura, la cual se
desprender del progenitor y se desarrollar subterrneamente como un tallo corto, erecto y
slido con nudos y entrenudos. Los cormos tienen forma de esferas aplanadas
dorsoventralmente, como los del gladiolo y el azafrn. Estn envueltos en delgadas hojas
escamosas que los protegen del dao fsico y de la prdida de agua, pero que no funcionan
como estructuras de almacenamiento, a diferencia de las escamas de los bulbos. Cuando se
desprenden las escamas marcan crculos alrededor del cormo. ste desarrolla races
adventicias ventrales o basales. El pice del cormo es un vstago terminal que se
desarrollar en las hojas y en un vstago floral terminado por una inflorescencia, y en cada
uno de los nudos se producen las yemas axilares (figura 15B). El cormo se multiplica
ramificndose simpdicamente, y si se corta un cormo, manteniendo una yema en cada
seccin, cada uno de estos segmentos desarrollar un cormo nuevo.
2) Cormelos. Sobre el extremo inferior del cormo se producen pequeas estructuras
semejantes a los estolones conocidos como cormelos (figura 15C). La muerte del cormo
parental permitir la separacin de los cormos hijos, los cuales pueden ser almacenados
durante el invierno y plantados durante la temporada favorable para el crecimiento.
3) Bulbos. Se desarrollan sobre tallos cortos y engrosados, a partir de yemas axilares de
hojas carnosas. De stas obtienen elementos de reserva, a diferencia de los cormos que las
obtienen a partir del tallo, lo cual les permite producir rpidamente races adventicias. Se
desarrollan subterrneamente en forma de tallos carnosos, cubiertos con hojas engrosadas a
manera de escamas que funcionan como rganos de reserva (figura 15D).
Es posible que se produzca ms de un bulbo a partir de cada yema. En algunos casos se
desarrollan masas de bulbos en el extremo del tallo, cada uno de ellos llamados bulbilos,
los cuales pueden ser dispersados lejos del bulbo parental. En el centro de los bulbos existe
un meristemo vegetativo o un vstago floral.
Por su consistencia existen dos tipos de bulbos: 1) los tunicados, que estn cubiertos por
escamas secas y membranosas que protegen al bulbo y le dan una estructura ms o menos
slida. A esta clase pertenecen la cebolla y el tulipn; 2) los no tunicados, que no presentan
la cubierta seca y sus escamas estn separadas y unidas a la placa basal. Este tipo de bulbos
daa fcilmente por lo que deben ser manejados con cuidado.
4) Pseudobulbos. Esta estructura vegetativa se da en la familia de las orqudeas. Son
crecimientos tuberosos del tallo completo o de parte de ste o de las ramas. En las axilas de
las escamas de la base de los pseudobulbos se forman vstagos nuevos o pseudobulbos en
serie que conectan segmentos del tallo (figura 16A).


Figura 16. A) Pseudobuldo, y B) produccin de nuevas plantas en el margen de la hoja,
como en la planta millonaria.
5) Turiones. Se presentan generalmente en especies acuticas como estructuras de
resistencia a condiciones ambientales adversas; se conocen tambin como yemas de
invierno y se forman a partir de yemas que se desprenden del tallo o que persisten cuando
el resto de la planta muere. Las hojas del turin contienen elementos de reserva y cuando se
restablecen las condiciones favorables se inicia la produccin de las races adventicias.
6) Chupones. Son estructuras que se forman en las axilas de las hojas escamosas de los
tallos subterrneos y de los rizomas, o de las yemas adventicias de las races. El chupn
forma varios entrenudos cortos; despus de formar uno o ms nudos desarrolla races
adventicias y puede formar una nueva planta. El pltano y el bamb forman chupones.
Propagacin vegetativa por races
Una forma extensa de propagacin de las plantas se da mediante numerosos brotes que
crecen de sus races horizontales. Tales brotes se forman slo si la raz es daada, entonces
los brotes se diferencian en un tejido calloso. Las races carnosas y aglomeradas de los
camotes, las dalias y las peonias son tambin un medio de propagacin vegetativa.
Propagacin vegetativa por hojas
Este tipo de propagacin no es tan frecuente en la naturaleza como los dos anteriores. Sin
embargo, es posible encontrarlo en las hojas de algunos helechos, que forman una especie
de acodadura al entrar en contacto con el suelo; en otras especies, entre las que se
encuentran las violetas africanas, se forman nuevos individuos a partir de las hojas que se
desprenden y caen al suelo y que posteriormente desarrollan races adventicias (figura
16B).
Propagacin vegetativa por estructuras florales
En algunas plantas los meristemos apicales que normalmente se desarrollaran como flores
se convierten en yemas vegetativas asociadas con races adventicias. Estas estructuras
crecern independientemente al ser liberadas de la planta progenitora. La produccin de
yemas vegetativas en lugar de flores se conoce como prolificacin o falsa viviparidad.
Los bulbilos son yemas axilares de consistencia carnosa que almacenan reservas. En
algunas especies de cebolla los bulbilos se forman en lugar de las flores, mientras que en
algunas especies de agave las inflorescencias son reemplazadas por cientos de bulbilos. El
nombre de estas estructuras de propagacin vegetativa se debe a que visualmente se
parecen a los bulbos, pero su color es verde; cuando estn sobre la planta progenitora
carecen de races adventicias, las cuales se desarrollan cuando los bulbilos son liberados.
PROPAGACIN VEGETATIVA INDUCIDA
Como hemos visto, la potencialidad de las plantas para generar nuevos individuos a partir
de segmentos de su organismo est distribuida ampliamente en las plantas de muchos
ambientes. Para muchas especies la reproduccin asexual predomina sobre la sexual, y es
que las condiciones de su ambiente hacen muy improbable que la semilla llegue a generar
una planta capaz de establecerse debido a las limitaciones de recursos fundamentales como
el agua, la luz o la competencia con las plantas establecidas. Un caso bien conocido en
nuestro pas es el de las cactceas y otras plantas de las zonas ridas que presentan muchas
de las estructuras reproductivas antes citadas. Por ejemplo, los nopales se reproducen
fcilmente en forma natural a partir de segmentos del tallo, que tienen una forma muy
peculiar y se les conoce como pencas, y en trminos botnicos como cladodios. stos se
desprenden espontneamente o a consecuencia de algn hecho traumtico y enraizan en
forma natural, lo que constituye en muchos casos el principal mecanismo de reproduccin
de estas plantas (figura 17).


Figura 17. Propagacin vegetativa por medio de los cladodios de plantas de nopal
(segmentos del tallo).
Con base en la potencialidad presente en la naturaleza en lo que respecta a la propagacin
vegetativa de las plantas, se han desarrollado mtodos de propagacin inducida, cuya
complejidad va desde las tecnologas ms rsticas hasta los mtodos ms tecnificados.
ENRAIZAMIENTO DE SEGMENTOS
Esta tcnica de propagacin tiene muchas ventajas y se emplea exitosamente sin necesidad
de gran inversin econmica. La tcnica ms comn es la induccin de la formacin de
races en una seccin del tallo o de la rama, de manera que se origine una planta
independiente. En los casos en que se ha experimentado propagar rboles mediante la
enraizacin a partir de segmentos se ha tenido xito en ms de 80 por ciento.
Segn la parte de la planta de donde se obtienen los segmentos (cortes o fragmentos) se ha
dividido en cortes de: hojas, de brotes o renuevos, de raz y de ramas. La seleccin de
cualquiera de ellos depende bsicamente de las caractersticas inherentes a cada especie, de
las facilidades para obtener y manipular los cortes (en funcin del estado fenolgico de la
planta), del propsito de la propagacin y de la disponibilidad de recursos econmicos.
A continuacin se mencionan algunas de las caractersticas de los diferentes tipos de cortes:
1) Cortes de hojas. Algunas especies herbceas, como las violetas africanas y las
peperomias, producen races a partir de sus hojas y posteriormente tallos; sin embargo, esto
no ocurre con facilidad en la mayora de los rboles. Los cortes que incluyen adems de la
hoja una yema axilar y un fragmento de rama son adecuados para propagar algunas plantas
como las camelias y los rododendros, que son especies leosas y tambin se utilizan
para propagar rboles cuando la cantidad disponible de otro tipo de segmentos es escasa.
2) Cortes de raz. La capacidad de muchos rboles de producir ramas a partir de sus races
(en condiciones adecuadas de crecimiento) se utiliza para propagar algunas plantas, como
los pltanos y los guayabos.
3) Cortes de ramas. La propagacin vegetativa mediante segmentos de ramas o brotes es
uno de los mtodos ms usados para propagar plantas leosas en vivero. Segn las
caractersticas de madurez de la madera de donde se obtienen las ramas o brotes, los cortes
se han dividido en cortes son: de maderas duras, semiduras y suaves. Aunque las diferentes
fases de maduracin se presentan de manera continua, generalmente se distinguen por la
forma y el color de las hojas y por los cambios de coloracin del tallo o ramas. Las tcnicas
de propagacin de rboles por medio de cortes de ramas se dividen en dos tipos bsicos: de
segmentos foliados y de segmentos defoliados. Cada uno de stos utiliza cortes de madera
con un grado de maduracin diferente, y como proceden de rboles de contrastante ciclo
fenolgico, esta diferencia se relaciona con la acumulacin de reservas en los tejidos del
tallo. En los rboles caducifolios, de los cuales se obtienen los segmentos defoliados, antes
de la cada de las hojas hay acumulacin de reservas, las cuales estn destinadas a formar
posteriormente hojas nuevas. A partir de estas reservas se generan las races y las hojas en
el segmento; en cambio, los segmentos foliados por lo general proceden de rboles de hoja
perenne, que no acumulan reservas en el tallo y que deben continuar fotosintetizando para
producir los recursos necesarios para generar nuevo crecimiento.
Enraizamiento de segmentos defoliados
Esta tcnica de reproduccin vegetal se da espontneamente en la naturaleza cuando una
rama o fragmento de una planta cae al suelo y logra enraizar otra vez y producir as un
nuevo individuo. Tambin se le ha empleado desde tiempos inmemoriales por los
horticultores para la propagacin de rboles de ornato y frutales; un ejemplo de este mtodo
son las cercas vivas de palo mulato o colorn, que vemos alrededor de potreros y cultivos en
el trpico mexicano. Para la construccin de estas cercas los campesinos cortan los
segmentos o ramas al efectuar los desmontes, los almacenan en un lugar fresco y
sombreado y los plantan al principio de la poca de lluvias.
Los rboles que ms fcilmente se propagan de esta manera son los que presentan una fase
fenolgica de defoliacin y latencia meristemtica al final de la poca favorable para el
crecimiento, como muchos rboles de las selvas bajas caducifolias y subcaducifolias, los
cuales tienen la posibilidad de enraizar a partir de segmentos defoliados; por ejemplo, el
cacahuananche, el palo mulato, el ciruelo amarillo de tierra caliente y el colorn, entre otras.
En ocasiones, esta forma de propagacin tambin es adecuada para algunas leosas no
deciduas de hojas angostas.
El mtodo consiste bsicamente en cortar ramas o pencas y plantarlas en el suelo hmedo
para provocar su enraizamiento. Este ocurre fcilmente sin necesidad de emplear sustancias
enraizadoras, ya que al encontrarse en un estado de latencia meristemtica, al volver al
estado de crecimiento los propios cambios hormonales que ocurren en el segmento
desencadenan la produccin de races en la superficie que est en contacto con el suelo. Los
cortes se obtienen de ramas de crecimiento de la estacin anterior y se realizan cuando la
etapa de crecimiento cesa y la abscisin de hojas se ha presentado (finales de otoo o en el
invierno). Debido al tamao de los segmentos y a las condiciones de lignificacin de la
madera (madera dura), los cortes no se deshidratan y conservan la humedad el tiempo
suficiente para generar un nuevo crecimiento de races y ramas.
A continuacin se enumeran los pasos y criterios que se deben considerar para realizar esta
actividad:
1) Seleccionar donantes vigorosos y sanos con alta cantidad de reservas alimenticias,
preferentemente de un banco de plantas donantes que han crecido en condiciones de
completa iluminacin y que por lo tanto contienen alta cantidad de reservas alimenticias.
2) Elegir los segmentos basales o centrales de la rama, que son los que tienen ms reservas
alimenticias necesarias para el desarrollo de las nuevas races, pues de ellos se derivan las
ramificaciones secundarias. Por ello no se deben elegir ramas con entrenudos muy largos o
de ramas pequeas y dbiles.
3) El tamao de los segmentos vara entre 15 y 75 cm de largo, el criterio adecuado para
elegirlo depende de la especie, ya que se requiere que se incluyan por lo menos dos nudos,
aunque lo recomendable es de cuatro a seis, sobre todo cuando los entrenudos son muy
cortos. El dimetro de las ramas en que se realizan los cortes puede ser de 0.6 a 5
centmetros.
4) El corte basal se hace justo abajo de un nudo (sitio donde preferentemente se forman
races adventicias) y el corte superior se realiza de 1.3 a 2.5 cm arriba del otro nudo. El
corte puede ser de mazo (incluye una seccin del tallo de madera ms vieja), de taln o
tacn (la porcin de madera vieja es ms pequea) y el recto (no incluye madera vieja)
(figura 18).


Figura 18. Se sealan en la parte superior las partes de una estaca y en la porcin inferior
los tipos de corte utilizados para la obtencin de estacas: a) recto, b) taln o tacn y c)
mazo.
5) Empaquetar las estacas cuidando su orientacin, para mantener su polaridad y permitir
que el flujo de savia siga su direccin normal. Por eso se marca la base con un corte
sesgado o se baa la base con cera, lo cual ayuda tambin a evitar la prdida de humedad,
que podra propiciar enraizamientos pobres.
6) El enraizamiento de segmentos defoliados ocurre fcilmente, ya que el propio ciclo
fenolgico hace coincidir la produccin de hormonas de crecimiento con el periodo de
enraizamiento y crecimiento de yemas del segmento. Aun as, se favorece notablemente el
enraizamiento si se emplean hormonas y algunos procedimientos para asegurar el
desarrollo rpido de los segmentos. Las sustancias ms usadas para acelerar el
enraizamiento son el cido naftalenactico (ANA) y el cido indolbutrico (AIB), de los
cuales se hablar posteriormente. El enraizamiento tambin se favorece colocando los
segmentos a temperatura baja (5-8C) por algunas semanas, ya que esto estimula la sntesis
de hormonas en plantas que proceden de climas en los que hay una estacin fra.
Finalmente, para lograr un buen enraizamiento hay que escoger los segmentos con las
caractersticas ptimas de madurez de la madera y que carezcan de hojas.
7) Para la siembra se eligen terrenos que renan las caractersticas sugeridas en el captulo
III.
Algunas opciones para preparar y manipular las estacas antes de la plantacin se presentan
en el cuadro 22.
CUADRO 22. Mtodos de preparacin y manipulacin de los segmentos o cortes
defoliados previos a su plantacin definitiva.


Enraizamiento de segmentos foliados
Segn las condiciones de lignificacin de la madera los segmentos foliados se dividen en:
cortes de maderas blandas (meristemos), cortes de maderas semiduros (parcialmente
maduros) y cortes de maderas duras siempre verdes (lignificados). Cualquiera de stos
llevan hojas o brotes meristemticos (material fisiolgicamente juvenil) y su tamao es
mucho mas pequeo que los defoliados. Las especies que se propagan con esta tcnica son
la caoba, el zapote negro, el chicozapote y el bar, entre muchos otros ms.
Debido a la presencia de hojas que continan transpirando activamente y a las condiciones
diferenciales de madurez en las ramas jvenes, los segmentos pueden deshidratarse muy
fcilmente. Por esto, es necesario mantenerlos en compartimientos sombreados y hmedos
hasta que enraizan y toman del suelo suficiente agua. Siempre es necesario emplear
sustancias enraizadoras como el cido indolbutirico (AIB) o el naftalenactico (ANA) y con
frecuencia es indispensable mantener los segmentos recin plantados bajo agua nebulizada
para evitar la deshidratacin.
Segmentos foliados de maderas blandas
Los cortes se seleccionan en la estacin de crecimiento, antes de que se presente la
lignificacin, y son tomados de los renuevos tempranos o de ramas jvenes generadas a
finales de la primavera y principios del verano. Esto significa que las ramas se encuentran
en crecimiento activo, por lo que en su acopio y manipulacin se deben tener cuidados
especiales. La clave para el xito es mantener los cortes turgentes, desde el periodo de
colecta hasta que son puestos a enraizar en dispositivos diseados especialmente para que
las estacas mantengan la turgencia.
Se ha encontrado en varias especies que los segmentos provistos de meristemos cercanos al
tronco principal, o al eje de crecimiento apical tienen mayores probabilidades de enraizar
que las puntas de las ramas distantes. Otras veces, los ejes de crecimiento que surgen de un
pice podado son los que presentan mayor potencial de enraizamiento. Esto vara en
funcin de la especie y de la tcnica utilizada, por lo que se debe probar cul es la fuente de
material que origina las estacas juveniles (suculentas), no lignificadas, ms adecuadas.
Pueden ser: rebrotes de tocones, rebrotes basales de rboles en pie, rebrotes de plantas
jvenes y pices de rboles podados. En cualquiera de estos casos se produce cierto nmero
de brotes laterales con crecimiento vertical (los que no presentan crecimiento vertical deben
desecharse), que se utiliza como fuente de estacas. Se deben considerar tres aspectos para
realizar este tipo de propagacin: a) la eleccin y manejo de la planta donante, b) la
obtencin de las estacas y c) el enraizamiento y establecimiento del segmento. A
continuacin se detallan estos puntos:
Eleccin y manejo de la planta donante
Las plantas donantes deben ser vigorosas, sanas y estar sujetas a un buen manejo para
asegurar la produccin continua y prolongada de gran nmero de estacas de fcil
enraizamiento.
Se pueden cosechar brotes de una misma planta donante cada dos o tres meses, pero no se
recomienda hacer cosechas muy frecuentes, pues se afectaran las reservas alimenticias de
la planta, su sistema radicular y la fertilidad del suelo.
La planta donante debe ser fertilizada con regularidad y mantener por lo menos una rama
con hojas que pueda continuar fotosintetizando y que de esta manera sirva como brote
alimentador para la planta donante. Tambin debe mantenerse en la sombra, al menos por
unas semanas, lo cual favorecer el futuro enraizamiento de las estacas, ya que en esta
situacin la planta no padece estrs hdrico.
Obtencin de estacas
Para obtener y manipular adecuadamente las estacas deben tomarse en cuenta varios
factores: la alta humedad del aire, la intensidad moderada de luz, con temperaturas estables,
un medio favorable de enraizamiento, y una proteccin adecuada contra el viento, las pestes
y las enfermedades. Sobre todo debe evitarse la deshidratacin, pues los cortes con hojas
pierden rpidamente agua por medio de la transpiracin, aun cuando exista una alta
humedad relativa. Y es que, como no tienen races, la absorcin de agua es mucho ms
lenta, y esto afecta el estado de hidratacin de la estaca.
A continuacin presentamos unas recomendaciones para obtener los cortes de la planta
donante:
1) La obtencin de ramas de la planta donante debe realizarse por la maana o por la tarde
(antes de las 10 am o despus de las 4 pm), con la finalidad de evitar la prdida de agua
durante las horas de mayor insolacin.
2) Es conveniente que la poda de las ramas elegidas (con crecimiento vertical) se realice a
la altura de los 10 nudos o menos, como en el caso de los brotes obtenidos de tocones.
Cuando se dificulte distinguir el nmero de nudos es recomendable tomar como criterio una
altura del brote o rama, desde 10 cm hasta 1 m, para asegurar una mayor capacidad de
enraizamiento (figura 18).
3) Las hojas de las ramas de donde se obtendrn los cortes deben tener entre 8 y 10 cm de
largo, de lo contrario hay que reducir el rea foliar, debido a que hojas muy grandes
favorecen la prdida de agua y las muy pequeas no producen suficientes carbohidratos u
otras sustancias necesarias para que el corte sobreviva. Se puede reducir el rea foliar
cortando las hojas con unas tijeras y cuidando que el tejido no se dae por machacamiento
o estrujamiento (figura 19).


Figura 19. Proceso de obtencin de estacas de la planta donante y manipulaciones de los
cortes. Las estacas ms fcilmente enraizables son las que se obtienen de rebrotes en
troncos cortados. Hay formas correctas e incorrectas de resegmentar los rebrotes que se
muestran a la izquierda. Es importante mantener hmedos los segmentos durante su
transporte.
4) Ya cortados los brotes se marcan con el nmero de la planta donante (nmero de clon),
se introducen lo ms rpidamente posible en bolsas de plstico con algn material que
retenga bastante agua y se cierran para evitar la prdida de humedad. Deben mantenerse en
un sitio fresco y sombreado y en cuanto sea posible se trasladan al rea de enraizamiento
del vivero.
5) Al extraer los brotes para hacer los cortes deben mantenerse hmedos y frescos,
exponindolos lo menos posible al viento, ya que ste incrementa la prdida de humedad.
Los cortes deben hacerse con instrumentos filosos, en forma oblicua por arriba del nudo, o
bien rectos para evitar que el sistema radicular se forme de un slo lado. La longitud ptima
de las estacas es usualmente entre 3 y 10 cm. Independientemente del tipo de corte o
tamao, stos siempre debern contar al menos con una hoja en la punta de la estaca, para
que sta proporcione nutrientes y otras sustancias necesarias para el enraizamiento.
Enraizamiento y establecimiento
El rea donde se colocarn las estacas para el enraizamiento debe ser fresca y sombreada.
La temperatura ptima para que ocurra se encuentra entre los 20 y 25C. Cuando las
temperaturas suben arriba de 30C la humedad relativa de la atmsfera o contenido de
vapor de agua presente en el aire tendr que ser muy alto (ms de 90%) para impedir que
las plantas pierdan demasiada agua al incrementarse su transpiracin y terminen
marchitndose. La sombra se puede producir con materiales de origen vegetal como hojas
de palma, paja, ramas secas, o con mallas plsticas especiales diseadas para ese propsito.
Es importante que el material utilizado transmita una luz que sea apropiada para activar la
fotosntesis de las plantas.
1) Induccin del enraizamiento
Como se mencion, no todas las plantas tienen la capacidad de enraizar espontneamente,
por lo que a veces es necesario aplicar sustancias hormonales que provoquen la formacin
de races. Las auxinas son hormonas reguladoras del crecimiento vegetal y, en dosis muy
pequeas, regulan los procesos fisiolgicos de las plantas. Las hay de origen natural, como
el cido indolactico (AIA), y sintticas, como el cido indolbutrico (AIB) y el cido
naftalenactico (ANA). Todas estimulan la formacin y el desarrollo de las races cuando se
aplican la base de las estacas.
La funcin de las auxinas en la promocin del enraizamiento tiene que ver con la divisin y
crecimiento celular, la atraccin de nutrientes y de otras sustancias al sitio de aplicacin,
adems de las relaciones hdricas y fotosintticas de las estacas, entre otros aspectos. La
mayora de las especies forestales enraizan adecuadamente con AIB, aunque se ha
observado que para algunos clones la adicin de ANA resulta ms benfica.
Un mtodo sencillo es la aplicacin de la hormona por medio del remojo de la base de las
estacas (de 2 a 3 cm) en soluciones acuosas y con bajas concentraciones de auxina (de 4 a
12 horas), segn las instrucciones de los preparados comerciales. Sin embargo, este mtodo
es lento y poco exacto, difcil de realizar cuando los cortes son numerosos y algunas veces
las hojas se marchitan durante el proceso; entonces se puede recurrir a las auxinas
disponibles en aerosol.
Para las especies forestales tropicales se recomienda la inmersin de la base de las estacas
en soluciones de AIB al 4% en alcohol etlico como solvente, por periodos muy cortos (5
segundos). Posteriormente se acomoda la base de la estaca en aire fro para evaporar el
alcohol, antes de colocarlas en el propagador (figura 20).


Figura 20. Aplicacin de auxinas solubilizadas en alcohol a los segmentos, evaporacin del
alcohol de los segmentos y siembra en el propagador rstico.
2) Propagadores y medios de enraizamiento. El ambiente en el cual las estacas son puestas
a enraizar es de vital importancia. Los propagadores deben reunir caractersticas que eviten
cualquier desecacin en las estacas.
Un propagador es una construccin que evita la prdida de agua del medio que rodea a las
estacas. Su funcin es similar a la de un almcigo, pues ambos propician las condiciones
ambientales adecuadas para la germinacin y establecimiento de las plntulas o para el
enraizamiento de las estacas, segn sea el caso de que se trate.
Hay propagadores con sistemas de aspersin de alto costo que regulan automticamente la
frecuencia y la intensidad de la aspersin. Se instalan en invernaderos con control de luz y
humedad. Sin embargo, la humedad tambin se puede controlar de manera sencilla en un
compartimiento que tenga una tapa transparente para permitir el paso de la luz y evitar la
prdida de humedad; el fondo del compartimiento se cubre con una mezcla de arena y
grava saturadas de agua, sobre la cual se pone el medio de enraizamiento. Adicionalmente
se debe reducir la insolacin del dispositivo y dar aspersiones manuales peridicas (figura
21).


Figura 21. Aspecto del propagador rstico y composicin del medio de enraizamiento para
las estacas.
3) Sustrato de enraizamiento. Un buen medio de enraizamiento se obtiene con arena gruesa
o grava fina, que debe estar limpia (aunque no necesariamente estril) hmeda y bien
aereada. Si su capacidad de retencin de agua es baja se puede mejorar adicionando aserrn
(no demasiado fresco), turba, vermiculita u otros materiales (vase el captulo III). En el
caso de haber inicios de pudrimiento en las estacas ser necesario aplicar algn fungicida al
medio de enraizamiento.
4) Siembra de las estacas en el propagador. Las estacas ya preparadas se siembran
rpidamente pero tomando en cuenta las siguientes indicaciones: los cortes deben colocarse
a una profundidad de 2 a 3 cm; para asegurar que queden firmes es necesario compactar un
poco el sustrato de enraizamiento; cuando se utilizan estacas multinodales con varias hojas
se debe evitar que las hojas inferiores queden en contacto con el medio de enraizamiento
para evitar la putrefaccin.
5) Trasplante y acondicionamiento de las estacas. En varias especies propagadas
vegetativamente se ha observado que el enraizamiento de las estacas se inicia despus de
dos semanas, y est lo suficientemente desarrollado despus de 4 a 6 semanas (cuando las
races miden de 1 a 2 cm) (figura 22). Las estacas que enraizan en tiempos ms largos son
dbiles y no deben conservarse. El trasplante de las estacas tiene que hacerse
inmediatamente despus de ser removidas del medio de enraizamiento. Al sacar las estacas
de su medio hay que tener cuidado de no daar las races, despes se verifica que el sistema
radical tenga tres races como mnimo y que su distribucin sea radial. Cuando las estacas
presenten una o dos races, o bien cuando el sistema radical se forme slo de un lado se
deben desechar, para no poner en riesgo el vigor o una adecuada forma de crecimiento.


Figura 22. Segmento foliado enraizado.
Posteriormente se pasan a recipientes que contengan sustrato aereado y con buena
fertilidad. Es recomendable agregar tierra del sitio donde naturalmente crece la especie para
as favorecer la inoculacin de la microflora apropiada. Es necesario estabilizar los
trasplantes adecuadamente, para lo cual los envases deben llenarse con el medio de
crecimiento aproximadamente a la mitad de su capacidad. La estaca se coloca en el envase
en posicin correcta (con la yema al ras del suelo y en su mayor parte dentro del medio del
envase) y se termina de llenar. Esto ayuda a que no queden espacios de aire en su base y a
que las races no se daen, lo que asegura que stas queden bien distribuidas en el envase
(sin curvaturas o enrollamientos). Cuando hay ms de una yema se recomienda eliminar
algunas con el fin de asegurar la formacin de plantas con un slo eje y favorecer que el eje
se desarolle en forma recta (figura 23).


Figura 23. Proceso de trasplante de estacas del propagador a los envases de crecimiento.
Algunas estacas recin enraizadas se deshidratan al pasarlas directamente al medio externo,
por lo que se recomienda dejar los envases unos das ms en el propagador, protegiendo a
ste con plstico para evitar su contaminacin con el material de los envases. En el periodo
en que las estacas se aclimatan a las condiciones ambientales que existen fuera del
propagador es conveniente colocarlas primero en un ambiente sombreado y hmedo por
dos o tres semanas, y despus exponerlas paulatinamente a condiciones decrecientes de
humedad y crecientes de luz y temperatura.
Segmentos foliados de maderas semiduras y segmentos foliados de maderas duras
siempreverdes
La diferencia entre este tipo de segmentos y los de maderas blandas estriba en las
condiciones de lignificacin de las ramas y en la poca del ao en que stas se obtienen de
la planta donante. El uso de esta tcnica es muy importante en la propagacin vegetativa de
varias especies de pino, las especies siempre verdes de hoja angosta con maderas duras, y
en la propagacin de rboles siempreverdes de hoja ancha. Para el enraizamiento de este
tipo de segmentos hay que seguir las mismas indicaciones que se mencionaron para el
manejo y seleccin de brotes en las plantas donantes de maderas blandas, as como tambin
para la manipulacin y cuidado de los cortes y evitar as el estrs hdrico en las estacas. Sin
embargo existen algunas diferencias en el manejo de los cortes de especies siempreverdes
de hoja ancha y de hoja angosta.
Especies siempreverdes de hojas anchas
En el caso de los segmentos de maderas semimaduras, las ramas de especies siempreverdes
de hojas anchas se obtienen en el verano, cuando el crecimiento empieza a declinar y la
madera se encuentra parcialmente madura. Los cortes pueden tener longitudes de 7.5 a 15
cm, y las hojas de la punta de la estaca se conservan, si stas son muy grandes se debe
disminuir su tamao (figura 24).


Figura 24. Segmentos foliados siempreverdes de hojas angostas y de hojas anchas.
Segmentos de maderas duras siempreverdes de hojas angostas
Para los segmentos de maderas duras siempreverdes de hojas angostas el enraizamiento
toma mucho tiempo (desde varios meses hasta un ao) y es muy importante evitar que las
estacas sufran estrs hdrico durante este periodo. Los cortes se obtienen de plantas
donantes jvenes, ya que este factor es determinante para tener xito. Generalmente los
cortes se realizan en ramas terminales, de la poca de crecimiento pasada, a finales de
otoo o bien en invierno. La longitud de las estacas vara de 10 a 20 cm, y hay que tener
cuidado de remover las hojas de la mitad de la estaca hacia la base (figura 24).
A diferencia de los segmentos foliados de maderas blandas estos dos ltimos tipos de cortes
requieren un medio de enraizamiento que incluya mezclas de vermiculita, y turba en
proporcin 1:1, o bien de perlita y vermiculita que proporcionan nutrientes y mayor
humedad. Adems, el enraizamiento se puede favorecer aplicando calor a la base de las
estacas (24 a 26.5C). Esto es particularmente favorable para las especies de hoja angosta.
Asimismo, para estos ltimos cortes la aplicacin de AIB a altas concentraciones es
usualmente benfico para incrementar la velocidad y porcentaje de enraizamiento, adems
de favorecer el desarrollo de sistemas radiculares robustos.
Ambos tipos de cortes, los de hojas anchas y angostas, enraizan mejor en invernaderos con
sistemas de aspersin automticos o bajo propagadores rsticos, en condiciones de alta
iluminacin y humedad relativa, o bien, bajo ligeras nebulizaciones.
INJERTO
La tcnica de injerto consiste en tomar un segmento de una planta, por lo general leosa, e
introducirlo en el tallo o rama de otra planta de la misma especie o de una especie muy
cercana, con el fin de que se establezca continuidad en los flujos de savia bruta y savia
elaborada, entre el tallo receptor y el injertado (figura 25). De esta manera, el tallo injertado
forma un tejido de cicatrizacin junto con el tallo receptor y queda perfectamente integrado
a ste, pudiendo reiniciar su crecimiento y producir hojas, ramas y hasta rganos
reproductivos. Esta tcnica es muy antigua y ya era practicada por los horticultores chinos
desde tiempos remotos. Tiene grandes ventajas, sobre todo para el cultivo de rboles
frutales y de ornato, pues permite utilizar como base de injerto plantas ya establecidas que
sean resistentes a condiciones desfavorables y enfermedades, utilizndolas como receptoras
de injertos de plantas ms productivas y con frutos de mejor calidad y mayor produccin.


Figura 25. Existen diversas tcnicas de injerto que permiten la unin de segmentos de dos
individuos diferentes: a) injerto de una rama sobre una incisin lateral de un tallo, b) injerto
de una yema en la corteza de un tallo, c) injerto de un tallo sobre otro.
Al contrario de lo que generalmente se cree, el injerto no produce una combinacin de
caractersticas entre la planta receptora y la injertada. Los frutos de la planta injertada no
cambian sus propiedades ni su sabor, la nica ventaja es que el injerto permite utilizar bases
ya desarrolladas, lo que acelera la produccin de frutos. Tambin se aprovecha la
resistencia (a enfermedades o condiciones desfavorables) de variedades de rboles frutales
de menor calidad, para injertar en ellos variedades de mayor calidad pero menos resistentes.
El injerto es una forma particular de reproduccin asexual por segmentos que se utiliza en
gran escala en la fruticultura. Una de las industrias que recurren con mayor frecuencia a
esta tcnica es la vitivinicultura o cultivo de la vid. Con gran frecuencia las plantas
productoras de uvas de baja calidad, pero muy resistentes a la sequa y a las enfermedades,
son injertadas con segmentos de vides de alta produccin y calidad. Esta tcnica es muy
empleada para mejorar la produccin de viedos antiguos ya establecidos desde hace
mucho tiempo.
Las tcnicas de injerto son muy variadas y existe un mtodo ptimo para cada propsito y
tipo de planta. En esencia todos los procedimientos consisten en tener a la disposicin
buenas plantas receptculo y buenos segmentos que injertarle. La tcnica se inicia haciendo
un corte en el tallo receptor y otro en el segmento a injertar, para que hagan contacto los
tejidos vasculares del injerto con sus equivalentes en la planta receptora. Una vez realizado
el injerto se protege la herida con una cera especial y se cubre con tela o con una cuerda
para evitar que se desprenda. El tejido injertado por lo general est defoliado y es
conveniente que el injerto coincida con la poca de primavera para que, al reiniciar el
crecimiento de los tejidos, los estmulos hormonales que caracterizan ese momento de la
vida de la planta induzcan el establecimiento de una conexin apropiada entre los tejidos de
ambas partes.
Para que un segmento pueda injertarse sobre otra planta, como ocurre en los animales que
reciben injertos de rganos, tiene que haber una afinidad entre los tejidos que van a ponerse
en contacto para que el injerto no sea rechazado. Por esto el injerto slo es posible entre
plantas de una misma especie, aunque sean de diferentes variedades o razas. A veces es
posible el injerto entre especies diferentes, siempre y cuando stas sean muy cercanas entre
s, o sea, que por lo menos pertenezcan al mismo gnero.
MICROPROPAGACIN
El desarrollo de las tcnicas de cultivo de tejidos vegetales, aunadas al descubrimiento de
las hormonas de crecimiento y diferenciacin de las plantas auxinas y citoquininas,
permiti el desarrollo de varias tcnicas de cultivo orientadas hacia la propagacin de
plantas que son ahora de uso corriente en muchos laboratorios de investigacin del mundo
y tambin en empresas de propagacin comercial.
Estas tcnicas estn basadas en el hecho de que los tejidos vivos de las plantas conservan la
potencialidad de dar origen a un organismo completo. Las clulas que conservan mejor esta
potencialidad son las que estn menos diferenciadas hacia una funcin especfica, como las
que estn presentes en las yemas y en otros tejidos primarios de las plantas, por ejemplo los
extremos de las races, los segmentos nodales, las semillas, el parnquima del tejido
vascular foliar, el cambium y algunas partes florales.
La tcnica de cultivo de tejidos se inicia con la toma de segmentos de plantas en
crecimiento que se esterilizan y se cultivan en soluciones nutritivas especiales, con
frecuencia gelificadas. A estos medios se incorporan combinaciones adecuadas de
hormonas de crecimiento para obtener una proliferacin celular en el segmento. A partir de
esta proliferacin puede ocurrir la formacin directa de races y tallos que originen una o
varias plantas nuevas completas (figura 26). Tambin es posible inducir la multiplicacin
de las clulas germinales del explante para formar un cmulo de tejido poco diferenciado
llamado callo o una estructura peculiar carente de paredes celulares llamada protoplasto,
cada uno de los cuales se emplea en diversos procedimientos de propagacin.


Figura 26. Del explante (a) se obtienen yemas (b) que se desarrollan formando tallos
adventicios (c, d, e). Estos tallos pueden aislarse para lograr su diferenciacin y despus
trasplantarse a recipientes con suelo (f-j).
El cultivo de tejidos y clulas vegetales tiene otras aplicaciones ms o menos relacionadas
con la propagacin clonal. Entre stas se encuentra la obtencin de lneas de plantas
genticamente muy uniformes, con fines experimentales; el almacenamiento o transporte de
germoplasma vegetal (de lo cual trataremos ampliamente ms adelante); el control cada vez
ms importante de infecciones sistmicas crnicas en las plantas mediante la obtencin de
propgulos libres de virus y otros agentes infecciosos. En la ingeniera gentica moderna el
cultivo de tejidos tiene importancia en los procesos de transgnesis, hibridacin
interespecfica y en la generacin y seleccin de variantes genticas de las plantas.
Cada uno de estos temas es de gran complejidad y se necesitara una obra mucho ms
extensa para hablar de ellos, lo cual no es el propsito de este libro. Aqu se vern los
aspectos relativos al cultivo de clulas y tejidos vegetales exclusivamente en lo que
respecta a las tcnicas ms sencillas de micropropagacin de rboles actualmente en uso en
laboratorios de tecnologa sencilla en muchos lugares del mundo. Por mucho tiempo las
tcnicas de micropropagacin han sido consideradas demasiado complicadas para
convertirse en una opcin viable para la propagacin de rboles en regiones tropicales
subdesarrolladas. Sin embargo, tal punto de vista es poco realista ya que existen mtodos de
micropropagacin que slo requieren recursos tcnicos e instalaciones mnimas.
La bibliogrfia cientfica moderna contiene innumerables trabajos que describen tcnicas de
cultivo de tejidos y rganos vegetales en medios complejos y finamente formulados,
colocados en condiciones ambientales controladas con mucha precisin. Esto no sucede con
las tcnicas sencillas de micropropagacin que rara vez se describen en los libros
especializados disponibles. Yesto es un grave error, pues una vez que se ha probado que
una especie de planta puede ser micropropagada exitosamente, los procedimientos de
micropropagacin se simplifican y se vuelven accesibles para las instalaciones sencillas que
se encargan de la propagacin de plantas.
Los procedimientos ms usados por los laboratorios de micropropagacin son cuatro
mtodos diferentes para multiplicar plantas in vitro: 1) la activacin de la ramificacin
axilar, 2) los segmentos nodales, 3) los tallos adventicios y 4) las embriognesis somticas.
De los cuatro, este ltimo es el que se utiliza menos. Las tcnicas que dan los mejores
resultados varan dependiendo de las especies y del propsito por el cual se propagan.
1) Activacin de la ramificacin axilar (figura 27A). Quiz sea el mtodo ms
frecuentemente usado; en l se emplean meristemos tanto terminales como axilares del tallo
para establecer los cultivos. Manipulando el cultivo mediante cambios en su ambiente
qumico (hormonas) y en el fragmento que se cultiva, se suprime la dominancia apical y se
induce la ramificacin axilar. Subsecuentes subdivisiones del cultivo en fragmentos
permiten multiplicar los explantes hasta alcanzar el nmero deseado de tallos. A pesar de
que la multiplicacin inicial es lenta, se incrementa rpidamente permitiendo varios
subcultivos. Los tallos seccionados del cultivo pueden enraizar in vitro o directamente en el
suelo.
2) Segmentos nodales (figura 27B). El mtodo de los segmentos nodales tiene la ventaja de
que genera poca variacin gentica en las muestras, ya que en ningn momento se forma
tejido calloso. Se inicia escindiendo segmentos de tallo con su correspondiente yema axilar.
En el cultivo las yemas crecen y se alargan produciendo nuevos segmentos nodales
susceptibles de ser a su vez escindidos. En un momento determinado los segmentos nodales
producidos pueden dar origen a tallos y races ya sea in vitro o en el suelo, mediante una
alteracin de la composicin hormonal del medio. Muchas plantas no pueden ser
propagadas exitosamente de esta manera.


Figura 27. Tipos de propagacin por cultivo de tejidos: A) activacin de la ramificacin
axilar, B) segmentos nodales, C) tallos adventicios y embriognesis somtica.
3) Tallos adventicios (figura 27C). Pueden ser inducidos a partir de callos originados por
explantes de ramas u hojas y continuarse cultivando hasta obtener un gran nmero de
callos, simplemente cambiando el ambiente hormonal en el que se desarrolla el callo
original o subsecuentes fragmentos de ste. Los tallos obtenidos pueden enraizar in vitro o
en el suelo. De todos los mtodos de propagacin ste es el que genera ms variabilidad
gentica debido a que se utiliza un estadio calloso intermediario, por lo que no se
recomienda para la micropropagacin de plantas en las que la integridad gentica es muy
importante. Al formarse el callo ocurre una desdiferenciacin completa del tejido vegetal,
que frecuentemente conlleva a la alteracin gentica, lo cual induce variabilidad en la
informacin gentica entre las clulas del callo.
4) Embriognesis somtica (figura 27D). Embriones somticos o asexuales pueden resultar
de un proceso de diferenciacin directa o indirecta a partir de clulas, rganos o estados
callosos intermedios de una planta. Muchas veces los embriones somticos proliferan y
producen embriones secundarios a partir de meristemos somticos, como las yemas
axilares, partes de las flores o de semillas. Estos embriones adquieren una morfologa y
comportamiento similar a los embriones naturales de origen sexual de las plantas y, como
ellos, pueden germinar en el suelo. La embriognesis somtica puede convertirse en la
forma ms eficiente de propagacin, ya que tericamente se obtendran millones de plantas
a partir de una cantidad pequea de tejido en cultivo.
La produccin de embriones somticos se ha estudiado a fondo slo en un nmero muy
pequeo de especies. Los embriones obtenidos de esta manera pueden utilizarse para
producir semillas artificiales por medio del encapsulado con testas artificiales. Esta tcnica
es muy prometedora, ya que potencialmente se incrementara de manera significativa la
disponibilidad de propgulos de plantas valiosas de cultivo, se acortara el ciclo de
crecimiento y se desarrollaran nuevos mtodos de conservacin y almacenamiento de
germoplasma.
La tcnica para producir embriones somticos se inicia con la produccin de un tejido
calloso que, mediante el uso de combinaciones especiales de sustancias qumicas, da origen
a un protoplasto en el que han desaparecido las paredes de la clula, asemejndose a un
saco embrionario floral. Al colocar los protoplastos en el medio adecuado de cultivo
comienzan a desarrollarse los embriones somticos a partir del protoplasto.
Esta tcnica ha sido aplicada con xito a ciertos rboles tropicales, como el caucho, el
mango y otros. Los embriones somticos pueden incluso encapsularse en testas artificiales
para originar semillas sintticas que se cultiven en el suelo o utilizarse para la conservacin
de germoplasma vivo por mucho tiempo, utilizando tcnicas de deshidratacin y
vitrificacin, y conservacin en nitrgeno lquido. Esto es posible incluso en plantas que
originalmente producen semillas recalcitrantes.
Las tcnicas de cultivo de tejidos requieren instalaciones y precauciones con cierto nivel de
complejidad. La higiene y desinfeccin son muy importantes para evitar la contaminacin
microbiana de los cultivos. La formulacin de los medios de cultivo es variada, sin
embargo, stos contienen fundamentalmente sales minerales de los macroelementos y
oligoelementos como: calcio, potasio, magnesio, nitrgeno, fsforo, azufre, manganeso,
hierro, cloro, sodio, zinc, boro, molibdeno y cobre, los cuales son indispensables para el
crecimiento de las plantas. Adems, algunos medios incorporan compuestos orgnicos
sencillos como fuentes de carbono (generalmente carbohidratos), reguladores hormonales
del crecimiento (auxinas, citoquininas y giberelinas), otros reguladores del crecimiento
(aminocidos y vitaminas) y a veces antioxidantes (cido ascrbico).
En la figura 28 se indican todas las alternativas biotecnolgicas que surgen a partir del
cultivo de tejidos.


Figura 28. Opciones biotecnolgicas para la propagacin de plantas que se originan a partir
del cultivo de tejidos, en las que se incluyen tambin tcnicas de modificacin gentica.
SELECCIN CLONAL
La micropropagacin y la propagacin vegetativa permiten emplear tcnicas de seleccin y
mejoramiento de las caractersticas favorables de las plantas por medio de la seleccin
clonal. Las caractersticas que pueden mejorarse cubren un amplio rango de posibilidades;
por ejemplo, la resistencia de las plantas a la temperatura, a la sequa, a crecer en suelos
pobres o con caractersticas desfavorables, como acidez o alcalinidad excesiva, salinidad
alta o saturacin de humedad; tambin puede mejorarse el rendimiento del forraje y frutos,
su sabor y calidad nutricional, la velocidad de crecimiento, la calidad de la madera
producida y la concentracin de compuestos secundarios valiosos como sustancias
qumicas, ltex, gomas, etc.
A continuacin describimos brevemente las dos tcnicas bsicas de seleccin clonal: 1) Se
buscan en la naturaleza las plantas que presenten la caracterstica deseada en forma ptima
(por ejemplo, los frutos ms deliciosos y grandes), y se toma de ese individuo los
meristemos o segmentos que se vayan a utilizar para la propagacin vegetativa, para as
obtener muchos individuos con la caracterstica deseada. 2) Se recolectan semillas,
segmentos o meristemos de muchos individuos de una o varias poblaciones de la especie
que se desea propagar. Con este material se producen muchas plantas pequeas en un
vivero y se someten a las condiciones desfavorables para las que se desea que tengan mayor
resistencia; tambin se puede comparar su velocidad de crecimiento, su produccin de
forraje o cualquier otra cualidad que se desee resaltar. Se escogen los individuos que
muestren las caractersticas ptimas segn el caso y se utilizan para propagarlos
vegetativamente y obtener as individuos mejorados.
Esta tcnica incluye la exploracin de las diversas poblaciones de una especie en el medio
natural, ya que en el rea natural de distribucin geogrfica de una especie existe gran
variacin en muchos de los atributos deseables de la especie.
Siguiendo la segunda tcnica descrita ha sido posible obtener cultivos de rboles tropicales
con caractersticas muy favorables. Por ejemplo, especies de acacia resistentes a la
salinidad o al suelo cido; mezquites ornamentales resistentes al fro; especies de guaje
productoras de abundante forraje de alta calidad y con rpido crecimiento en suelos pobres
y, por ltimo, rboles maderables cuyo crecimiento est determinado por una fuerte
dominancia apical. Esto permitir repoblar las selvas con individuos que producen un fuste
o tronco recto y alto, muy apropiado para seguir tcnicas ptimas de aserrado y uso en
ebanistera, como es el caso del nogal africano y la caoba americana (figura 29).


Figura 29. Seleccin clonal. En este caso se eligen los segmentos enraizados que muestran
la mayor dominancia apical, es decir, los que tienden a crecer en un solo eje, y se desechan
los que tienden a ramificar. De esta manera se obtienen rboles con un fuste recto que
permite un mejor uso industrial.

III. LOS VIVEROS

INDEPENDIENTEMENTE del origen de una planta, ya sea a partir de una semilla, de un
segmento o por cultivo de tejidos, los primeros das de vida son los ms crticos para su
sobrevivencia. Con el propsito de lograr que un mayor nmero de plantas sobreviva a esta
etapa se utilizan instalaciones especiales en las que se manejan las condiciones ambientales
y se proporcionan las condiciones de crecimiento ms favorables para que las nuevas
plantas continen su desarrollo y adquieran la fortaleza necesaria para transplantarlas al
lugar en el cual pasarn el resto de su vida. Por esto, el diseo de un vivero es un aspecto
fundamental para llegar a obtener plantas listas para su siembra.
El vivero es un conjunto de instalaciones que tiene como propsito fundamental la
produccin de plantas. Como hemos visto, la produccin de material vegetativo en estos
sitios constituye el mejor medio para seleccionar, producir y propagar masivamente
especies tiles al hombre.
La produccin de plantas en viveros permite prevenir y controlar los efectos de los
depredadores y de enfermedades que daan a las plntulas en su etapa de mayor
vulnerabilidad. Gracias a que se les proporcionan los cuidados necesarios y las condiciones
propicias para lograr un buen desarrollo, las plantas tienen mayores probabilidades de
sobrevivencia y adaptacin cuando se les trasplanta a su lugar definitivo.
Debido a los fuertes problemas de deforestacin, a la prdida de biodiversidad que sufre el
pas y a la gran necesidad de reforestar, los viveros pueden funcionar no slo como fuente
productora de plantas, sino tambin como sitios de investigacin donde se experimente con
las especies nativas de inters, con la finalidad de propiciar la formacin de bancos
temporales de germoplasma y plntulas de especies nativas que permitan su
caracterizacin, seleccin y manejo. Esto permitir disear, conocer y adecuar las tcnicas
ms sencillas para la propagacin masiva de estas especies. Adems, los viveros tambin
podran ser sitios de capacitacin de donde surgieran los promotores de estas tcnicas.
Dependiendo de su finalidad, los viveros son temporales o permanentes.
Vivero temporal o volante. Se establece en reas de dificil acceso, pero estn muy cercanos
a las zonas donde se realizar la plantacin; su produccin predominante es la de plantas
forestales. Generalmente se ubican en claros del bosque y trabajan por periodos cortos (de 2
a 4 aos cuando mucho) e intermitentes, ya que la produccin debe coincidir con la
temporada de lluvias. Para su funcionamiento se requiere poca infraestructura y la inversin
es baja. Su desventaja radica en que, como estn situados en reas de dificil acceso, no son
fciles de vigilar y por lo tanto la produccin queda ms expuesta a daos por animales.
Adems, por sus caractersticas de infraestructura, slo pueden implementarse en zonas de
bosques templados y selvas hmedas.
Vivero permanente. Es la extensin de terreno dedicado a la obtencin de plantas con
diferentes fines (reforestacin, frutales y ornato), ya sea en reas rurales o centros urbanos.
Su instalacin requiere una inversin mayor en equipo, mano de obra y extensin del
terreno, y debe contar con vas de acceso que permitan satisfacer oportunamente la
demanda de plantas.
En los siguientes apartados se har una serie de sugerencias importantes para la eleccin del
sitio de establecimiento del vivero. Los requerimientos toman en cuenta aspectos tcnicos,
ambientales y sociales.
CRITERIOS PARA EL ESTABLECIMIENTO DE UN VIVERO
La mala eleccin del sitio donde se establece el vivero repercute directamente en una baja
calidad de la produccin de plntulas, lo cual a la larga se reflejar en una alta mortalidad
en la plantacin. Por ello es fundamental la seleccin del sitio donde se establecer el
vivero. Las condiciones del sitio son ms determinantes cuando la produccin se obtiene a
raz desnuda (por camas de crecimiento). Cuando la produccin se hace por medio de
envases de crecimiento es importante considerar los factores que a continuacin se
mencionan.
Ubicacin, drenaje y suelo del vivero
Al establecerse un vivero deben considerarse cuatro puntos principales: que sea difcil
acceso, el suministro de agua, su orientacin en el terreno y la topografa de ste. De los
dos ltimos aspectos depende, en gran parte, el buen drenaje del vivero y que se minimice
la erosin. El drenaje tambin depende de la textura del suelo del lugar, por lo que debe
cuidarse su relacin con la pendiente del sitio. En suelos de textura fina la pendiente deber
ser suave (de 2 a 3%) y en el caso de suelos arenosos y profundos se recomienda nivelar el
terreno.
La textura del suelo es muy importante en el cultivo de plantas a raz desnuda, ya que
adems de regular el drenaje y la erosin deber facilitar la extraccin de las plntulas y
promover el crecimiento vegetativo. Un suelo bien drenado asegura su aereacin, por lo
que es conveniente verificar que no existan capas endurecidas en los primeros 75 cm de
profundidad y que el suelo sea profundo, por lo menos 120 centmetros.
Independientemente del mtodo de propagacin que se emplee dentro del vivero (raz
desnuda, almcigos o envases individuales) es importante verificar que tan cido o bsico
es el suelo (pH), su textura y fertilidad para los requerimientos de la especie que se va a
propagar. El pH se encuentra muy relacionado con el contenido de materia orgnica y
disponibilidad de nutrientes necesarios para el buen desarrollo de las plantas; por esto, el
rango de pH ms recomendable es de neutro (pH=7) a ligeramente cido (pH=6.5) o
ligeramente alcalino (pH=7.5).
Abastecimiento de agua y calidad de agua de riego
Los viveros necesitan un suministro de agua abundante y constante, ya que las plantas que
se producen se encuentran en pleno desarrollo y un inadecuado abastecimiento podra
provocar incluso la muerte por marchitamiento.
La calidad del agua de riego es importante. Cuando contiene como elementos principales
calcio y magnesio (agua dura) ayuda a crear en el suelo una buena estructura. En cambio, el
agua que tiene gran cantidad de sodio y bajos contenidos de calcio y magnesio provoca que
la arcilla y la materia orgnica del suelo absorban rpidamente el sodio. Esto promueve una
estructura edfica indeseable, ya que el suelo disperso se asienta abajo de la superficie y
forma una capa (de 10 a 20 cm de grosor) que impide el paso de las races o del agua.
Tambin un alto contenido de sodio en el agua de riego causa quemaduras en las hojas de
algunas especies al ser absorbido por las plantas. La cantidad de slidos en suspensin en el
agua tambin modifica las caractersticas del suelo, ya que si tiene contenidos elevados de
limo o coloides puede causar la compactacin superficial del suelo reduciendo su
permeabilidad al agua y la aereacin. Tambin hay otros elementos que pueden estar
presentes en cantidades txicas y afectar al cultivo, como el boro o algunos contaminantes.
Clima
Es muy importante conocer qu tipo de plantas se encuentran adaptadas a las condiciones
climatolgicas que prevalecen en la zona donde el vivero se va a establecer. Asimismo, es
necesario contar con los registros climticos que indiquen las pocas de riesgo, como las
heladas, las sequas y la cantidad y distribucin del periodo de lluvias. stos pueden ser
complementados o sustituidos con la informacin climtica que los habitantes de la zona
manejan tradicionalmente. Con base en estos datos se logra una planeacin del momento
adecuado para llevar a cabo las labores del vivero (siembras, trasplantes, podas,
fumigaciones, etctera).
CONSTRUCCIN DEL VIVERO
Una vez que se elige el terreno donde se construir el vivero se inicia una serie de
actividades relacionadas con la instalacin y construccin de la infraestructura necesaria
para su funcionamiento. Estas actividades, resumidas en el cuadro 23, varan en funcin del
tipo de plantas que se desea propagar y de los recursos econmicos disponibles.
Bsicamente el vivero debe contar con las siguientes instalaciones: semilleros, rea de
envasado, platabandas (estructuras que sombrean a las plantas), lotes de crecimiento,
bodega y equipo e infraestructura de riego.
CUADRO 23. Criterios a considerar para el establecimiento de un vivero


La limpieza del terreno es una actividad muy importante ya que facilita las labores en el
vivero, evita la competencia de la vegetacin original del terreno con las plantas que se
producen, y facilita el control de insectos (hormigas, grillos, etctera).
Antes de iniciar la produccin de plntulas es necesario detectar la presencia de malezas,
nematodos, hongos, parsitos e insectos, principalmente cuando se pretende establecer el
vivero en terrenos que con anterioridad se dedicaron a la agricultura. Esto permitir elegir
las tcnicas de manejo y fumigacin necesarias que aseguren la produccin exitosa de
plntulas con alta calidad, sobre todo en cultivos a pie desnudo.
MTODOS DE CULTIVO
Antes de iniciar la siembra de semillas en el vivero es necesario tener claro cul es el
mtodo de cultivo que se usar, pues su eleccin est directamente relacionada con su
desarrollo y manejo, tanto en el vivero como en los sitios de plantacin. Los pasos que
deben seguirse para cultivar plantas en un vivero se resumen en la cuadro 24.
CUADRO 24. Caractersticas del cultivo de plntulas para vivero con uso de envases de
crecimiento en comparacin con el mtodo de cultivo a raz desnuda

Los mtodos de cultivo en viveros se dividen en: cultivo a raz desnuda, en camas de
crecimiento (camellones) (figura 30) y en envases de crecimiento (utilizando recipientes de
gran variedad de materiales y dimensiones) (figura 31). Se pueden iniciar por medio de la
siembra directa de las semillas u obteniendo las plntulas por medio de almcigos
(semilleros), para posteriormente trasplantarlas (figura 32). Cada uno de estos mtodos
tiene sus particularidades. En el cuadro 25 se mencionan comparativamente sus ventajas y
desventajas.


Figura 30. Forma y disposicin de las camas de crecimiento (camellones) en vivero para el
cultivo a raz desnuda.


Figura 31. Diversos modelos de envases de crecimiento usados en vivero.


Figura 32. A. Crecimiento de la plntulas en envases protegidos por la sombra creada por
hojas de palma. B. Almcigo de cajn de suelo que permite hacer germinar semillas en el
campo para que crezcan hasta su transplante.
CUADRO 25. Cuidados de las semillas a partir de la siembra hasta el transplante


Para cultivar en vivero se debe tener especial cuidado durante la siembra, el trasplante y el
crecimiento inicial de las plntulas. Los cuidados a partir de la siembra se resumen en el
cuadro 26 y algunos aspectos se amplan a continuacin.
CUADRO 26. Aspectos que se deben considerar desde la siembra de las semillas hasta el
transplante de las plntulas


Siembra de las semillas
La siembra se realiza bsicamente en semilleros, camas de crecimiento o en envases
individuales (cuadro 27). Cuando se eligen envases individuales para la siembra se debe
escoger un buen medio de germinacin y crecimiento que rena las caractersticas
sealadas en el cuadro 28 . Existe gran variedad y cada uno tiene diferentes caractersticas
(cuadro 29). En gran parte, el xito de la siembra depende del linaje o calidad del lote de
semillas (de ello depende tambin la homogeneidad en tallas), de la poca y profundidad en
que la siembra se realice y de la densidad de siembra.
CUADRO 27. Mtodos de siembra para cultivo en viveros


CUADRO 28. Caractersticas que deben tener los medios de germinacin


La poca de siembra se determina segn las caractersticas propias de las plantas que se
quiera propagar, el clima de la regin y la poca en que se desee realizar la plantacin. Se
recomienda que la siembra se realice durante la primavera o un poco antes, cuando no se
presentan riesgos de heladas; adems, las temperaturas clidas favorecen la germinacin y
el crecimiento de las plantas. Si los inviernos son benignos o las especies por cultivar son
resistentes a las bajas temperaturas, la siembra se puede hacer en otoo, para que las
semillas germinen antes de los fros y las plntulas logren alcanzar una talla que les permita
soportar el invierno.
Trasplante
El objeto del trasplante es disminuir la competencia que existe en la siembra; aumentar el
espacio vital entre las plantas jvenes; desarrollar el sistema radicular (particularmente las
raicillas ms finas), una vez que la raz principal se ha formado despus de la germinacin;
favorecer el acceso a los elementos nutritivos; formar muchas ramificaciones radiculares,
pues el crecimiento en altura est disminuido, y posibilitar el transporte y acomodamiento
en su lugar.
El trasplante se efecta rpidamente despus de la germinacin, en cuanto se desarrollan
algunas hojas o agujas. Desde cualquier punto de vista es preferible realizarlo
prematuramente, pues as se garantiza una buena recuperacin y se elimina la posibilidad
de la detencin pasajera del crecimiento (crisis del trasplante); tambin ayuda a colocar
verticalmente a la joven raz en la tierra sin encorvarla y sin que se daen las raicillas.
Las plntulas se trasplantan a camas o envases dos o tres semanas despus de la
germinacin, aunque el tiempo puede variar hasta cinco semanas, dependiendo de la
especie. Como regla general, esto se debe realizar cuando la plntula se est desarrollando a
expensas de los cotiledones u hojas cotiledonarias y las raicillas laterales no se han
desarrollado, pues una vez que aparecen las hojas verdaderas y races laterales el trasplante
puede resultar perjudicial para ellas.
CUADRO 29. Medios de germinacin ms comunes para propagacin de plantas


Cuidados durante la germinacin y el crecimiento inicial de las plntulas
Despus de la siembra y el trasplante se presenta un periodo crtico en el vivero durante el
cual las semillas y las plntulas son vulnerables a los factores del ambiente y a los diversos
depredadores y patgenos. Por ello deben extremarse los cuidados en los semilleros, camas
y envases de crecimiento, pues de lo contrario se presentan prdidas cuantiosas en este
periodo. Por ejemplo, si las condiciones no son las apropiadas para la germinacin de las
semillas y a stas no se les brindan los cuidados necesarios, puede ser que no germinen o
que sean atacadas por depredadores y enfermedades, que continan siendo un problema aun
despus de que las plntulas han emergido. Asimismo, la presencia de malas hierbas puede
afectar su ritmo de crecimiento, y hasta provocar su muerte, al competir con ellas por agua,
luz y nutrientes.
Para disminuir los riesgos en la produccin se debe cuidar el riego, el deshierbe, la
aparicin de plagas y enfermedades y se debe seleccionar que la talla de las plantas
producidas sea la adecuada.
Riego
El riego es muy importante debido a que la prdida excesiva de humedad del suelo
ocasiona que las semillas se sequen y se pierdan los beneficios obtenidos con el tratamiento
pregerminativo, ya que la germinacin se reduce considerablemente. Tambin hay que
cuidar la presin del agua, pues si es mucha o cae directamente sobre las semillas puede
ocasionar que se desentierren y queden expuestas, lo que provocara su desecacin. Por otra
parte, el exceso de humedad promueve el decaimiento de la germinacin por la incidencia
del mal del semillero (damping-off) y por otros agentes patgenos.
Es importante recalcar que los riegos no deben aplicarse en las horas de mayor incidencia
de calor, porque esto aumenta considerablemente la evapotranspiracin y provoca lesiones
en las plntulas e incluso su muerte.
Aunque las temperaturas del suelo consideradas como crticas varan segn la edad y la
especie, est comprobado que el dao ocurre con ms frecuencia en plantas jvenes.
Cuando se presentan temperaturas crticas en el vivero, la intensidad y la frecuencia
adecuada de los riegos es variable y depende parcialmente del tipo de suelo. El sombreo
evita una excesiva insolacin, pero cuando las temperaturas superficiales del suelo excedan
los 30C una adecuada aplicacin del riego regula la temperatura.
Deshierbe
El deshierbe manual o mecnico evita problemas de competencia por luz, agua y nutrientes,
por lo que adems de eliminar las malas hierbas es importante tener cuidado con el nmero
de plntulas que emergen de las bolsas en las que se sembraron dos o tres semillas, en cuyo
caso se sugiere que solamente se mantenga la planta ms vigorosa y se eliminen las
restantes. El deshierbe con herbicidas trae consigo riesgos tanto para el cultivo como para
el ambiente, por lo que debe hacerse con mucha precaucin.
Plagas y enfermedades
Una de las enfermedades ms importantes es el "mal del semillero"; y el mtodo que ms se
utiliza para eliminar el hongo que lo produce es la fumigacin. Una opcin para evitar el
uso de fungicidas es cubrir las semillas con una capa de arena de 5 cm de espesor, que
favorece la reduccin de la humedad alrededor de la semilla e incrementa la temperatura en
la superficie del suelo.
Debido a que el "mal del semillero" es un problema constante en los viveros se recomienda
efectuar revisiones continuas en el cultivo, con el propsito de detectar oportunamente su
presencia o la de alguna otra enfermedad. De esta manera se puede prescribir y aplicar
inmediatamente el tratamiento adecuado y evitar la prdida significativa de plantas.
Manejo de tallas adecuadas
El xito en el establecimiento de las plantas en las zonas que se desea reforestar depende en
gran medida de su vigor y tamao, as como de la poca del ao en que se realice el
trasplante. As, para que un vivero produzca las tallas requeridas para la reforestacin es
necesaria la planeacin y organizacin, de todos los trabajos relacionados en la produccin
de plantas. Cuando la produccin se hace en camellones la estancia en el vivero es mayor
que cuando se hace por envases de crecimiento.

CONCLUSIONES

En los captulos anteriores hemos intentado proporcionar al pblico interesado las bases
ms elementales sobre la reproduccin y propagacin de las plantas. Pensamos que una de
las necesidades fundamentales de nuestro planeta es la recuperacin de su cobertura
vegetal, gravemente deteriorada. Para lograr este propsito todos podemos poner algo de
nuestra parte, ya sea en nuestros hogares o hasta un nivel extensivo que abarque comarcas,
estados y naciones. En la bibliografa que se proporciona los lectores encontrarn obras que
profundizan en cada uno de los aspectos tratados aqu, ya que este texto slo pretende
proporcionar una introduccin general del tema abordado y generar un inters sobre las
plantas y su propagacin. Slo resta recordar que un complemento esencial del estudio de
la reproduccin de las plantas es el conocimiento mismo de la riqusima flora de la cual
disponemos.

AGRADECIMIENTOS

La idea de este libro surgi durante el ao sabtico de uno de los autores (C. V. Y) en el
Departamento de Biologa Organsmica y Evolutiva de la Universidad de Harvard, en
calidad de "Charles Bullard Fellow" (Harvard Forest). Queremos expresar nuestro
agradecimiento a las autoridades del Bosque de Harvard y al doctor F. Bazzaz por todas las
facilidades otorgadas, y por el acceso a numerosas fuentes de informacin. Agradecemos
tambin a los revisores annimos de este libro su colaboracin.

GLOSARIO

abscisin. Separacin de una hoja, flor o fruto de la planta madre.
adventicio. rgano o estructura vegetal que se desarrolla ocasionalmente y cuya existencia
no es constante (p. e., races o tallos adventicios).
algal. Relativo a las algas.
angiosperma. Plantas con flores. Plantas que tienen la semilla o semillas encerradas en el
ovario.
auxina. Cualquiera de las hormonas reguladoras del crecimiento vegetal (p.e., cido
indolactico, cido naftalenactico y cido indulbutrico).
bacteriorriza. Unin simbitica entre una bacteria y una raz. Muy comn en leguminosas.
callosidad. Tejido de cicatrizacin que genera cambios hormonales en el corte, los cuales
inducen la formacin de raz.
capacidad de campo. Cantidad de agua retenida por un suelo previamente saturado al
cesar la infiltracin libre.
capacidad germinativa. Mximo porcentaje de semillas capaces de germinar en
condiciones ptimas.
cianobacterias. Organismos procariontes fotosintticos llamados tambin algas
verdeazules o cianofitas.
cloruro de trifenil tetrazolio. Sustancia utilizada para evaluar la viabilidad de las semillas.
Los embriones vivos se tien de rojo con esta sustancia.
crioprotectores. Sustancias que penetran en los tejidos impidiendo la formacin de
cristales de hielo cuando baja la temperatura.
defoliacin. Desprendimiento natural de las hojas. Cada prematura de las hojas que puede
deberse a cambios ambientales bruscos, o a plagas de insectos u hongos patgenos.
depredador. Consumidor que se alimenta de otros organismos.
dispora. Estructura para la propagacin que puede ser una semilla o un fruto.
embrin. Cuerpo de clulas resultado de la fecundacin del vulo. Es el primordio de la
planta que se encuentra encerrado en la semilla. Si las condiciones son favorables, el
embrin germina y se convierte en plntula.
escarificacin. Accin de escarificar o romper la testa de la semilla por mtodos qumicos
o mecnicos.
fenologa. Cambio de apariencia que sufren las plantas durante las estaciones. Est
determinado por los factores fsicos del ambiente y por mecanismos de regulacin internos
de las plantas. Por ejemplo, la produccin de hojas jvenes, la floracin, la fructificacin y
la cada de hojas.
fotoblastismo. Respuesta de las semillas a la luz. Las semillas son fotoblsticas positivas
cuando requieren luz para germinar y fotoblsticas negativas cuando su germinacin se
inhibe con la luz. Existen muchas semillas que son insensibles a la luz y se denominan
indiferentes.
fngico. Relativo a los hongos.
genoma. Material gentico de una clula.
germoplasma. Plasma germinativo.
giberelinas. Hormonas vegetales que intervienen principalmente en la germinacin y en el
crecimiento del tallo. La ms comn es el cido giberlico (GA
3
).
gimnosperma. Plantas que tienen las semillas al descubierto o por lo menos sin la
proteccin de un verdadero fruto. Por ejemplo, los pinos y abetos.
hbitat. Lugar con determinadas caractersticas ambientales en que vive un organismo.
hepticas. Plantas que pertenecen a las briofitas, que tienen rizoides unicelulares y carecen
de vascularizacin.
imbibicin. En las semillas, absorcin pasiva de agua que precede a la germinacin.
in vitro. En sentido estricto, en vidrio. Un cultivo in vitro significa hacer el cultivo en
recipientes de vidrio bajo condiciones aspticas en el laboratorio.
isoterma. Lnea que conecta puntos de valores iguales de temperatura en un mapa.
lbil. Que se descompone fcilmente.
latencia. En las semillas, periodo de interrupcin del desarrollo debido a un bloqueo
qumico, metablico o estructural que impide la germinacin.
lignificacin. Accin en la que se deposita lignina en mayor o menor grado en la
membrana celular, la cual puede aumentar considerablemente de volumen y volverse
rgida.
lquenes. Plantas que forman una relacin simbitica entre un alga verde o verdeazul y un
hongo.
longevidad ecolgica. Duracin de vida promedio de las semillas bajo condiciones
naturales.
longevidad potencial. Duracin de vida promedio de las semillas bajo condiciones ptimas
de almacenamiento en un medio controlado.
maleza. Especies vegetales que invaden los cultivos.
meristemo. Todo tejido vegetal con clulas que crecen y se multiplican.
micorriza. Unin ntima de la raz de una planta con las hifas de determinados hongos.
nanmetro (mn). La millonsima parte de un metro.
nematodo. Gusano que habita en el suelo que puede ser nocivo.
nudo, nodo. Partes que por lo general sobresalen del tallo, de donde salen algunos rganos
de la planta.
ontogenia. Desarrollo del ser a partir de su ovoclula hasta su formacin definitiva.
permafrost. Capa de hielo permanente situada a cierta profundidad en el suelo en las
regiones cercanas a los polos.
peso especfico. Peso de una parte de la planta en relacin con el rea de su superficie.
pH. Medida de la acidez o alcalinidad de una solucin en una escala de 0 a 14 (cido a
bsico, respectivamente). Una solucin neutra tiene un pH de 7.
planta anual. Planta que completa su ciclo de vida en un ao.
planta perenne. Planta que vive varios aos.
planta vascular. Vegetal provisto de vasos.
plntula. Plantita recin nacida.
platabandas. Estructura construida para proteger a las plntulas del exceso de Sol y de la
desecacin.
potencial osmtico. Componente del potencial hdrico que es producto de la presencia de
partculas de soluto.
ppm. Abreviatura de partes por milln.
propgulo. Estructura que sirve para propagar o multiplicar vegetativamente una planta.
protoplasto. Contenido plasmtico de la clula.
pubescente. Planta que tiene pelos o vellos.
quiescencia. En las semillas, es el estado de reposo metablico que se rompe con la entrada
de agua.
saponinas. Sustancias con poder espumante.
raz adventicia. Raz que no se origina de la radcula.
seleccin clonal. Empleo de mtodos de mejora de plantas en los que se utiliza la
multiplicacin asexual, ya sea por eleccin de los clones ms favorables de una poblacin
mezclada o por eleccin y propagacin de variaciones favorables dentro de los clones.
temperaturas cardinales. Temperaturas mnima, mxima y ptima que caracterizan la
respuesta fisiolgica de una especie.
tocn. Parte del tronco de un rbol que se queda con la raz.
variabilidad fenotpica. Variacin que se produce en el fenotipo.
variabilidad gentica. Variacin que se produce en el genotipo.
viabilidad. Situacin en que las semillas son capaces de germinar bajo condiciones
ptimas.
vigor. Fuerza con que se expresa el crecimiento y desarrollo.
yema. Rudimento de un vstago que se forma habitualmente en la axila de las hojas. Hay
muchos tipos de yemas, por ejemplo, axilares, adventicias, terminales, etctera.
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CONTRAPORTADA

Es sabido que en el siglo XX se ha dado un proceso de devastacin ecolgica cuyos efectos
ya resentimos. Los modernos parecen haber olvidado que mediante el proceso de
fotosntesis y la actividad de muchos organismos marinos, en eras pasadas se retiraron de la
atmsfera grandes cantidades de bixido de carbono que quedaron almacenadas en forma
de carbn mineral, petrleo y piedras calizas. El uso de los energticos procedentes de estos
depsitos ha estado liberando a la atmsfera nuevamente el bixido de carbono y cada vez
hay menos plantas y animales capaces de transformarlo. As puede producirse el efecto de
invernadero que redundara en toda una serie de calamidades para nuestro planeta.
Numerosos cientficos de todo el mundo proponen ahora una reforestacin extensiva de
grandes extensiones, incluso de las ahora desprovistas de vegetacin. Debe evitarse, apunta
Vzquez-Yanes, utilizar en esta reforestacin slo unas cuantas especies de rboles como
eucaliptos, pinos y araucarias en pases que cuentan con gran riqueza agrcola, como se ha
hecho en Brasil seguramente por falta de investigacin botnica y la tendencia a tomar el
camino fcil, aunque resulte perjudicial.
La semilla es uno de los principales recursos para el manejo agrcola y silvcola de las
poblaciones de plantas, la reforestacin, la conservacin del germoplasma vegetal y la
recuperacin de especies valiosas. Por eso, la primera parte de este libro est dedicada a
ella. En la segunda se trata de cmo puede promoverse el crecimiento de nuevos individuos
(plantas) mediante el uso de tejidos vegetales no diferenciados. Tanto la reproduccin por
semillas como la asexual se basan en los mecanismos de reproduccin que existen en la
naturaleza. No debe olvidarse que cada vez ms requiere la humanidad de la multiplicacin
de las plantas.
Los doctores Carlos Vzquez-Yanes y Alma Orozco son investigadores de tiempo
completo en la UNAM y han colaborado ya en libros de esta coleccin: Cmo viven las
plantas y La destruccin de la naturaleza. Las maestras en ciencias Mariana Rojas, Mara
Esther Snchez y Virginia Cervantes son tcnicas acadmicas de tiempo completo,
adscritas al Instituto de Ecologa de la UNAM. El libro, pues, ha sido escrito por personal del
Laboratorio de Fisiologa Ecolgica del Instituto de Ecologa de la UNAM.