I.

INTRODUCCIN
Las vitaminas son sustancias orgnicas, de naturaleza y composicin variada.
Imprescindibles en los procesos metablicos que tienen lugar en la nutricin de los seres
vivos. No aportan energa, ya que no se utilizan como combustible, pero sin ellas el
organismo no es capaz de aprovechar los elementos constructivos y energticos
suministrados por la alimentacin. Normalmente se utilizan en el interior de las clulas
como antecesoras de las coenzimas, a partir de las cuales se elaboran los miles de
enzimas que regulan las reacciones qumicas de las que viven las clulas. Su efecto
consiste en ayudar a convertir los alimentos en energa. La ingestin de cantidades
extras de vitaminas no eleva la capacidad fsica, salvo en el caso de existir un dficit
vitamnico (debido, por ejemplo, a un rgimen de comidas desequilibrado y a la fatiga).
Entonces se puede mejorar dicha capacidad ingiriendo cantidades extras de vitaminas.
Las necesidades vitamnicas varan segn las especies, con la edad y con la actividad
(http://www.monografias.com/trabajos11/lasvitam/lasvitam.shtml#ixzz2XCtGdQ9G)
Las vitaminas son sustancias necesarias para el desarrollo adecuadodel pez. Parte del
xito de un cultivo de peces depende de la idoneidaddel alimento aportado, siendo las
vitaminas parte importante delmismo. En el momento en que se usan piensos artificiales,
stos sedeben suplementar con vitaminas hidro y liposolublesenlas cantidades
apropiadas, ya que tanto su deficiencia como su excesopueden ser causa de anomalas.
Por ello se deben conocer las necesidadesvitamnicas de cada especie a cultivar, as
como las fuentes dondese encuentran en mayor proporcin cada una de las vitaminas,
los sntomasde una deficiencia o exceso de una vitamina determinada y lasfunciones que
desempean (Hidalgo, C. & A. Morales, 2009)
Las vitaminas son un complejo grupo de sustancias orgnicas requeridas por los
camarones en pequeas cantidades en su alimentacin diaria, las cuales son esenciales
para el mantenimiento, crecimiento, reproduccin y mecanismos de defensa de los
camarones y peces (Arango, I. 1995)
Las vitaminas se caracterizan por ser requeridas por los crustceos y peces en pequeas
proporciones, sus estructuras qumicas son especficas para cada una de las vitaminas y
no existe ninguna interrelacin qumica entre ellas. Las vitaminas se presentan en
pequeas cantidades y en forma heterognea en los ingredientes usados en la
elaboracin de las dietas para camarones y peces, y en la produccin primaria de las
piscinas. Por ltimo, las vitaminas no son sintetizadas por los animales y si lo son, es a
niveles menores a los requerimientos para mantenimiento, crecimiento, reproduccin y
defensa del organismo (Arango, I. 1995).
Los requerimientos vitamnicos en las dietas para camarones y peces se han determinado
mediante pruebas de alimentacin con dietas purificadas o semipurificadas, conteniendo
niveles graduales de cada vitamina en condiciones de laboratorio y considerando el
punto de inflexin, como el requerimiento diettico en base a la respuesta en el
crecimiento observado, la eficiencia alimenticia o la concentracin de la vitamina en el
tejido (Arango, I. 1995).

II. CLASIFICACIN

Las vitaminas se clasifican en liposolubles e hidrosolubles.

Cuadro N 1: Grupos de vitaminas en funcin de su naturaleza hidro o liposoluble.
Vitaminas hidrosolubles Vitaminas liposolubles
Biotina Vitamina A (Retinol)
Riboflavina (Vitamina B2) Vitamina D (Calciferol)
Piridoxina (Vitamina B6) Vitamina E (trocoferol)
cido pantotnico Vitamina K (Quinona)
Tiamina (Vitamina B1)
Niacina (cido nicotnico)
cido flico
Vitamina B12 (Cianocobalamina)
Inositol
Colina
Vitamina C (cido ascrbico)

2.1. Vitaminas liposolubles

Las vitaminas liposolubles con actividad fisiolgica son diferentes formas qumicas
de las vitaminas A, D, E y K (Hidalgo, C. & A. Morales, 2009). Son las que se
disuelven en grasas y aceites. Se almacenan en el hgado y en los tejidos grasos,
debido a que se pueden almacenar en la grasa del cuerpo no es necesario tomarlas
todos los das por lo que es posible, tras un consumo suficiente, subsistir una poca
sin su
aporte (http://www.monografias.com/trabajos11/lasvitam/lasvitam.shtml#ixzz2XCt
N8MSv).
Si se consumen en exceso (ms de 10 veces las cantidades recomendadas) pueden
resultar txicas.
La hipervitaminosis es usual en peces y en otros animales cuando se ingieren
elevadas cantidades de vitaminas liposolubles (Hidalgo, C. & A. Morales, 2009). A
veces los signos de estas hipervitaminosis son similares a los de las hipovitaminosis,
como ocurre en el caso de la vitamina A y de la D. Los sntomas de toxicidad, por
exceso de vitaminas E o K, son ms discretos. Por lo general, las dietas para peces
incluyen grandes cantidades de harina de pescado o de vsceras de pescado, as como
aceites de pescado para incrementar la concentracin de cidos grasos
poliinsaturados en la dieta. En estos casos, suele haber un exceso de ingesta de
vitaminas liposolubles (Arango, I. 1995).

Las Vitaminas Liposolubles son:

Vitamina A (Retinol)
Vitamina D (Calciferol)
Vitamina E (Tocoferol)
Vitamina K (Antihemorrgica)

Cuadro N 2: Sntomas de deficiencia de las vitaminas liposolubles.

Vitaminas liposolubles Sntomas por deficiencia

Vitamina A (Retinol)
Crecimiento reducido, exoftalmia, de
pigmentacin, engrosamiento y formacin de
nubosidades en el epitelio corneal, degeneracin
de la retina
Vitamina D
(Colecalciferol)
Crecimiento reducido, anorexia, tetania,
alteracin de la homeostasis del calcio

Vitamina E (Tocoferol)
Retardo en el tiempo de coagulacin, anemia,
hemorragias en branquias, ojos, tejido
vascular



Vitamina K (Quinona)
Bajo crecimiento, ascitis (acumulacin de lquido
en el abdomen), anemia, aumento de la
mortalidad, fragilidad de los eritrocitos,
degeneracin/dao muscular, eritrocitos
inmaduros y
de distintos tamaos, reduccin de la eficiencia
de desove/tasa de eclosin


2.1.1. Vitamina A

A la vitamina A se le reconocen funciones en relacin con el control de la
diferenciacin de ciertas clulas y por sus efectos en la visin, el
crecimiento, la reproduccin y la resistencia a infecciones. La vitamina A es
esencial para mantener las clulas epiteliales y para una visin normal. La
vitamina A se necesita en vertebrados para la regeneracin de la rodopsina
sensible a la luz en la retina.
La vitamina A se reconoce como un importante factor en el desarrollo
embriolgico, a travs de la regulacin de la diferenciacin y proliferacin
celular, en situaciones de estrs y en la funcin del sistema inmune. Se ha
propuesto que los retinoides, tanto en exceso como en deficiencia, son
factores importantes en la modulacin de la pigmentacin y metamorfosis en
los peces planos.


Sndrome de deficiencia o exceso

Juveniles de salmn atlntico alimentados durante 3 meses con
concentracionesde vitamina A por debajo de las necesidades o en exceso,
nomostraron los signos clsicos de deficiencia o de toxicidad, aunque s
unasituacin de estrs con una menor deposicin de energa en el hgadoy
un crecimiento algo reducido. Esto sugiere que la exposicin crnicaa
niveles no adecuados de vitamina A en la dieta podra causar
efectosnegativos que no son fciles de detectar a travs de la supervivencia
ode parmetros de crecimiento en periodos de algunas semanas e
inclusomeses. Por ello es aconsejable encontrar parmetros que detecten
rpidamentela ingesta de niveles inadecuados de vitamina A.
La hipovitaminosis de vitamina A se caracteriza por bajo crecimiento,mala
visin, queratinizacin del tejido epitelial, xeroftalmia, ceguera nocturna,
hemorragia en la cmara anterior del ojo, hemorragia en la base de las aletas
y deformacin de los huesos.
La hipervitaminosis de vitamina A se ha descrito en peces y otros animales y
est relacionada con un agrandamiento de hgado y bazo, crecimiento
anormal, lesiones en la piel, queratinizacin epitelial, hiperplasia del
cartlago de la cabeza y deformacin sea, resultando en anquilosis y fusin
de las vrtebras. La hipervitaminosis por vitamina A se refleja en un elevado
contenido de esta vitamina en hgado y en valores elevados de fosfatasa
alcalina srica. La eliminacin del exceso de vitamina A en la dieta
promueve una rpida recuperacin.
Tanto el exceso como la deficiencia de retinoides tienen como consecuencia
la aparicin de malformaciones durante el desarrollo embriolgico. Niveles
inapropiados de retinoides afectan a algunos rganos como el corazn, las
vrtebras, algunas estructuras crneo-faciales, el sistema nervioso central,
clulas pigmentarias y la formacin del eje corporal. Adems de los efectos
sobre el desarrollo, el mantenimiento.


Cuadro N 3: Sntomas de toxicidad, por exceso, de las vitaminas
liposolubles.

Vitaminas liposolubles Sntomas por deficiencia

Vitamina A (Retinol)
Disminucin del crecimiento, necrosis o erosin
de aletas, escoliosis, lordosis, aumento de la
mortalidad, hgado amarillo
Vitamina D
(Colecalciferol)
Pobre crecimiento y efi ciencia alimentaria,
letargo, coloracin oscura

Vitamina E (Tocoferol)
Disminucin del crecimiento, mortalidad,
reaccin txica en el hgado


2.1.2. Vitamina D (Colecalciferol)

La vitamina D est relacionada con la actividad de la fosfatasa alcalina,
promueve la absorcin intestinal de calcio e influye en la accin de la
paratohormona en el hueso. Un derivado de la vitamina D, el 1, 25-
dihidrocolecalciferol, estimula la absorcin de calcio desde el intestino.
Pero, a diferencia de los animales terrestres, los peces pueden captar gran
parte de sus necesidades de calcio directamente del agua.
Todava son escasos los conocimientos de la funcin de la vitamina D en los
peces. Los resultados obtenidos en peces son contradictorios, en relacin al
papel jugado por la vitamina D en la homeostasis del calcio y del fsforo. La
vitamina D, inductora de hipercalcemia, se ha encontrado en el pez gato
macho (Clariasbatrachus), en la anguila de agua dulce (Amphipnouscuchia),
en la anguila americana (Anguilla rostrata), y en los ciprnidos machos
(Cyprinus Carpio), mientras que un efecto similar no se encontr en trucha
arco iris (Oncorhynchusmykiss) alimentada con un exceso de vitamina D. En
la tilapia Tilapiamossambica,
la vitamina D probablemente no participa en el metabolismo del calcio y del
fsforo.
La mayora de los peces contienen grandes cantidades de vitamina D en sus
hgados. Los telesteos que viven en agua dulce y los marinos son capaces
de convertir la vitamina D en metabolitos ms polares, y, en el plasma de
algunas especies, se han encontrado niveles circulantes de vitamina D y de
varios de sus metabolitos. Estudios recientes han indicado diferentes
funciones de los distintos metabolitos, dependiendo del ambiente de los
peces y de su exposicin. Tanto los peces de agua dulce como los marinos
poseen una mayor absorcin de Ca2 en el intestino y una concentracin en el
plasma de Ca2 ms elevada tras una larga exposicin (24 h) a alguno de los
metabolitos de la vitamina D. Por el contrario, la perfusin del intestino con
uno de los metabolitos de la vitamina D en algunas especies marinas, como
el bacalao atlntico (Gadusmorhua), hace que decrezca la absorcin
intestinal de Ca2 tanto a concentraciones farmacolgicas como fisiolgicas.
En el salmn atlntico, los pequeos cambios encontrados en la
concentracin plasmtica de distintos metabolitos de la vitamina D,
indicaran un papel de dichos metabolitos durante la esmoltificacin, aunque
no se sabe si el aumento de estos niveles est causado por una mayor sntesis
de los metabolitos o por una menor unin a los receptores o excrecin.

Sndrome de Deficiencia o Exceso

Se ha observado raquitismo y formacin del hueso anormal en peces
alimentados con dietas con bajo contenido en vitamina D en aguas pobres en
calcio. Otros sntomas son un desequilibrio en la homeostasis del calcio, con
ttanos en el msculo blanco y cambios estructurales en las fibras
musculares. Asimismo, hay un aumento de la triyodotironina en plasma.
Tambin est documentada la hipervitaminosis D. En truchas comunes
alimentadas con dosis altas de vitamina D hubo bajo crecimiento, letargia y
coloracin oscura. Una ingesta elevada de vitamina D moviliza fsforo y
calcio de hueso y tejidos y, como consecuencia, los huesos se vuelven
frgiles, hay bajos niveles de crecimiento y poco apetito. Este sndrome, por
exceso de vitamina D en peces, es un campo en el que se debe profundizar,
ya que el uso en las dietas de vsceras de pescado puede llevar implcito un
elevado contenido en vitamina D. Por ejemplo, el aceite de hgado de atn
puede contener de 100 a 1.000 veces ms cantidad de vitamina D activa que
el aceite de hgado de bacalao.
Estudios realizados en la marinizacin del salmn atlntico (Salmo salar)
indican que la especie, en ese estado, es resistente al exceso dietario de
vitamina D. No se encontraron diferencias en peso, longitud, tasa de
crecimiento especfico, mortalidad o concentracin de calcio renal entre
salmones atlnticos alimentados con distintos niveles de vitamina D. En
ningn grupo se observaron malformaciones en el esqueleto o cambios
histopatolgicos. Estos resultados sugieren que los juveniles de salmn
atlntico son muy tolerantes a megadosis de vitamina D durante un periodo
de tiempo.
La absorcin mxima en la regin del ultravioleta se puede usar para
detectar provitaminas D en la fraccin no saponificable de los aceites.
Cuando se precisa determinar el material biolgicamente activo en el aceite
de hgado de pescado, se acude a la reaccin del tricloruro de antimonio de
Carr-Price.

2.1.3. Vitamina E (Tocoferol)

La vitamina E funciona como antioxidante y protege las membranas
biolgicas, las lipoprotenas y los depsitos lipdicos frente a la oxidacin.
Los tocoferilacetatos no actan como antioxidantes, pero son hidrolizados
por las enzimas digestivas antes de su absorcin. La vitamina E es un
nutriente indispensable para mantener la calidad de la carne, la resitencia
normal inmune de los glbulos rojos a la hemolisis, la permeabilidad de los
capilares y el msculo cardiaco.
Como antioxidantes fisiolgicos, usualmente protegen a las vitaminas
susceptibles de oxidacin y a los cidos grasos insaturados. La vitamina E
funciona, junto con el selenio y el cido ascrbico, en las enzimas
glutationperoxidasa y superxidodismutasa para detener la cadena de
reacciones de la peroxidacin de los cidos grasos poliinsaturados.
Los tocoferoles actan como captadores de los radicales libres para as
detener la reaccin en cadena que tiene lugar durante la formacin de
perxidos y estabilizan los enlaces de los cidos grasos insaturados o
poliinsaturados y otros compuestos de cadenas largas lbiles.
La vitamina E, por su capacidad antioxidante, est implicada en el
mantenimiento de una permeabilidad normal de los capilares del msculo
cardiaco. Del mismo modo, puede estar tambin relacionada con la
permeabilidad de las membranas de los embriones y con la viabilidad de los
huevos de peces. Se necesita al grupo de la vitamina E, junto con el selenio
y la vitamina C, para una actividad reproductiva normal y para prevenir la
distrofia muscular nutricional en pez limn y carpa.
Slo unos pocos trabajos han examinado la influencia de diferentes
situaciones nutricionales en las enzimas antioxidantes de los peces.
La suplementacin de -tocoferil acetato en piensos para
Clariasgariepinus(pez gato africano), fue efectiva reduciendo el grado de
peroxidacin lipdica tisular, bajo condiciones de un estrs oxidativo
aumentado.As, esa mayor resistencia a la oxidacin post-mortem podra
mejorar la estabilidad de los productos de este pez gato destinados al
consumo humano.
Se han estudiado tambin los efectos de la vitamina E en la dieta sobre los
mecanismos de defensa antioxidante, en juveniles de rodaballo
(Scophthalmusmaximus), halibut (Hippoglossushippoglossus) y dorada
(Sparusaurata). El crecimiento y la supervivencia slo se afectaron de forma
significativa en la dorada cuando era alimentada con la dieta con el nivel
ms bajo de vitamina E. Se observ una gradacin en los niveles tisulares de
vitamina E y de la relacin PUFA/vitamina E, en respuesta a los niveles de
vitamina E en la dieta, y para todas las especies estudiadas. Las actividades
hepticas de las principales enzimas antioxidantes, catalasa,
superxidodismutasa y glutationperoxidasa, generalmente reflejaban los
niveles de vitamina E en la dieta y en los tejidos, siendo mayores en los
peces alimentados con los niveles ms bajos de vitamina E. Los indicadores
de peroxidacin lipdica fueron mayores en los peces alimentados con la
dieta no suplementada, y menores en los peces alimentados con la dieta con
un mayor nivel de vitamina E.
En la trucha arco iris el -tocoferol activ, de forma significativa, la
actividad de las enzimas catalasa (CAT), peroxidasa (POD) y glutatin
reductasa (GSSG-Rx). Sin embargo, los niveles de peroxidacin lipdica
disminuyeron significativamente con el tratamiento con -tocoferol.
Todo ello sugiere que el -tocoferol debe tener una tendencia prooxidantea
altas dosis y causa un ligero estrs oxidativo que podramodular la seal de
transduccin en cascada, redirigir la expresin gnicae influenciar algunas
respuestas celulares como la proliferacin,diferenciacin y reproduccin.El
papel de la vitamina E como antioxidante lipdico se ha relacionadocon la
vitamina C. El radical -tocoferil (radical de la vitamina Etras su papel
como antioxidante) debe ser eliminado del sistema parapermitir al -
tocoferol mantener su actividad antioxidante. Esto es posiblereciclndolo de
nuevo a -tocoferol, ayudado por un grupo decompuestos denominados -
tocoferol co-antioxidantes. La vitamina C
es el ms importante de estos compuestos, debido a su elevada
concentracinen plasma.
Tambin se sabe que la vitamina E tiene un papel importante enla
reproduccin de los peces, aunque no se conoce el mecanismo deactuacin.
Con vitamina C y selenio, la vitamina E mejora el procesoreproductivo,
como el crecimiento de los ovarios en la carpa comn, lasupervivencia y
primeras fases de vida en el ayu, y un mayor porcentajede huevos viables y
de la fecundidad en la dorada. La acumulacin detocoferol en los ovarios del
salmn atlntico, tiene lugar a partir de lavitamina depositada en el msculo,
siendo transportada va hgado, yteniendo un papel importante en la
vitelognesis.

Sndrome de Deficiencia o Exceso

Los signos de deficiencia en peces se detallan en el cuadro 3. Unode los
primeros signos en peces alimentados con cantidades normalesde cidos
grasos poliinsaturados es fragilidad de los eritrocitos, seguidapor anemia,
xeroftalmia, bajo crecimiento, malos ndices de conversin,epicarditis y
depsitos ceroides en bazo e hgado. La distrofiamuscular y la xeroftalmia
se han descrito en pez limn y carpa. En truchas y salmones deficientes se
ha observado una eritropoyesis defectuosa,fragmentacin de eritrocitos y
una mayor susceptibilidad alestrs por manejo. Signos similares de
deficiencia se han encontradoen especies marinas y de agua caliente,
alimentadas con dietas con bajo contenido de vitamina E y niveles elevados
de aceites ricos en cidos grasos poliinsaturados. En algunos peces
alimentados con grandes cantidades de cidos grasos poliinsaturados y
cantidades inadecuadas de tocoferol, se han descrito condiciones
degenerativas de varios tipos celulares.
La hipervitaminosis E supone bajos crecimientos, reaccin txica en el
hgado y muerte.
El test de fragilidad eritrocitaria indica el estado fisiolgico de los peces. La
ausencia de ceroides, histolgicamente detectables, en el hgado y en el bazo
de peces es un buen signo de la presencia de cantidades adecuadas de
antioxidantes fisiolgicos.


2.1.4. Vitamina K (Quinona)

La funcin biolgica de la vitamina K se centrara en ser un cofactor en la
coagulacin sangunea. Sin embargo, recientemente, se ha observado que la
vitamina K juega un papel importante en el desarrollo seo de mamferos.
Tambin se reconoce como funcin de la vitamina K la de actuar como
cofactor en la carboxilacin de protenas, entre ellas algunas relacionadas
con protenas captadoras de calcio como la osteocalcina y la protena matrix-
Gla. En Fundulusheteroclitus, la incidencia de anormalidades seas es
aparentemente alta en peces alimentados con dietas sin vitamina K, lo que
indicara que la vitamina K es necesaria para un desarrollo seo normal.
Formas de vitamina K pueden ser bacteriostticos potentes y pueden ser
tiles como mecanismo de defensa de infecciones bacterianas. La vitamina
K, junto con la A, la E y el cido ascrbico, est implicada en la homeostasis
de las vitaminas A y E fisiolgicamente activas. La vitamina K puede
tambin estar relacionada con los compuestos tipo coenzima Q, que actan
entre flavoprotenas y citocromos en los mecanismos de transporte de
electrones. La principal funcin de la vitamina K es mantener una tasa de
velocidad de coagulacin normal, lo que es muy importante para los peces,
al vivir en el medio acutico.

Sndrome de Deficiencia o Exceso

Los principales signos de deficiencia siguen siendo baja velocidad
decoagulacin de la sangre y hemorragia, anemia severa y muerte en
lospeces heridos (Cuadro 4). Las reas hemorrgicas suelen aparecer
entejidos frgiles como las branquias.
La velocidad de coagulacin, en salmones alimentados con dietassin
vitamina K, disminuye de tres a cinco veces, y durante periodos prolongados
de deficiencia, aparecen anemia y reas hemorrgicasen branquias, ojos y
tejidos vasculares. En otros peces, alimentadoscon dietas con bajo contenido
de vitamina K, se observa tambin unaumento del tiempo de coagulacin.
Ingestas de 2000-3000 mg devitamina K/kg de dieta pueden ser bien
tolerados por la trucha, peroniveles ms altos pueden causar toxicidad
heptica y muerte.
El estatus de la vitamina K en un pez puede determinarse midiendoel tiempo
de coagulacin de la sangre. Hay mtodos que permiten determinar la
concentracin de menadiona, para conocer la magnitud de sus depsitos,
usando 2,4-dinitrofenilhidrazona, y midiendo espectrofotomtricamente.

2.2.Las vitaminas hidrosolubles

Son aquellas que se disuelven en agua. Se trata de coenzimas o precursores de
coenzimas, necesarias para muchas reacciones qumicas del metabolismo.
Se caracterizan porque se disuelven en agua, por lo que pueden pasarse al agua del
lavado o de la coccin de los alimentos. Muchos alimentos ricos en este tipo de
vitaminas no nos aportan al final de prepararlos la misma cantidad que contenan
inicialmente. Para recuperar parte de estas vitaminas (algunas se destruyen con el
calor), se puede aprovechar el agua de coccin de las verduras para caldos o sopas.
A diferencia de las vitaminas liposolubles no se almacenan en el organismo. Esto
hace que deban aportarse regularmente y slo puede prescindirse de ellas durante
algunos das.
El exceso de vitaminas hidrosolubles se excreta por la orina, por lo que no tienen
efecto txico por elevada que sea su ingesta, aunque se podra sufrir anormalidades
en el rin por no poder evacuar la totalidad de lquido.
Las vitaminas hidrosolubles:
VITAMINA C. cido Ascrbico. Antiescorbtica.
VITAMINA B1. Tiamina. Antiberibrica.
VITAMINA B2. Riboflavina.
VITAMINA B3. Niacina. vcido Nicotnico. Vitamina PP. Antipelagrosa.
VITAMINA B5. cido Pantotnico. Vitamina W.
VITAMINA B6. Piridoxina.
VITAMINA B8. Biotina. Vitamina H.
VITAMINA B9. cido Flico.
VITAMINA B12. Cobalamina.

2.2.1. Tiamina

La tiamina es parte del coenzima cocarboxilasa, que participa en la
decarboxilacin oxidativa de los -cetocidos, especialmente pirvico. El
pirofosfato de tiamina, un coenzima del sistema transketolasa, es parte de la
va oxidativa directa del metabolismo de la glucosa que tiene lugar en el
citoplasma celular. Esta funcin se ha utilizado para estimar el estatus de
animales experimentales como salmn y trucha, y para correlacionar la
ingesta de tiamina con el estado fisiolgico de trucha y de peces marinos
planos. El pirofosfato de tiamina se retiene durante ms tiempo en el
msculo que en el cerebro, por consiguiente, la deficiencia de tiamina puede
progresar con distintos signos neurolgicos.
La tiamina es esencial para tener buen apetito, una digestin normal,
crecimiento y fertilidad. Se precisa para el funcionamiento normal del
sistema nervioso, y sus necesidades se determinan en funcin de la ingesta
calrica dietaria.

Sndrome de deficiencia

Los signos ms importantes de la defi ciencia de tiamina en la trucha arco
iris son, sobre todo, neurolgicos: irritabilidad e inestabilidad.
Otros signos son convulsiones, rechazo del alimento, pigmentacin oscura
y, finalmente, mortalidad. La reduccin del crecimiento es consecuencia de
la anorexia o rechazo del alimento, y no especficamente de la deficiencia de
tiamina. Aunque se produzcan todos estos signos neurolgicos, no se
observan signos histopatolgicos en ningn tejido, incluyendo el cerebro y
el sistema nervioso central. La actividad transketolasa tisular parece ser
sensible y, por tanto, un indicador especfico del status de la tiamina en la
trucha arco iris. Adems, los niveles plasmticos de lactato y de piruvato
sricos tambin estn elevados en los casos de deficiencia de tiamina.
En anguila se ha detectado el sndrome de tronco sinuoso junto con
hemorragias en la base de las aletas. En carpas alimentadas con dieta
deficientes en tiamina aparecen hemorragias subcutneas. Los sntomas
tpicos en salmnidos, carpa y pez gato americano aparecen en el cuadro N
4. Tambin se observa deficiencia de tiamina en peces planos marinos
alimentados con piensos almacenados durante un periodo de tiempo
suficiente para que la tiaminasa presente hidrolice la tiamina de la dieta. En
este caso los sntomas son parlisis nerviosa, con mortalidad rpida a
consecuencia de un trauma fsico. Sntomas similares tambin se han
observado en varias especies de peces marinos. El estatus del pez, en cuanto
a sus niveles de tiamina, se puede conocer midiendo la actividad de la
transketolasa de eritrocitos. Los niveles de tiamina tambin se pueden
valorar por ensayos microbiolgicos en tejido heptico. Como ejemplo,
niveles tpicos de saturacin de tiamina en salmn marino estn alrededor de
15-20 g de tiamina/g de tejido heptico fresco. Juveniles de salmn
chinook o salmn coho, contenan 8-10 g de tiamina/g de hgado
fresco. Estos niveles de almacenamiento heptico, junto a una actividad
normal de transketolasa en eritrocitos, y la ausencia de signos de deficiencia,
junto con un buen crecimiento e ndice de conversin, indicara una ingesta
adecuada de tiamina en esa poblacin de peces. La actividad transketolasa
de rin o hgado tambin es un buen indicador del estatus o de los niveles
de tiamina en la trucha.

Cuadro N 4: Necesidades de vitaminas de algunas especies de peces
(mg/kg de dieta seca, excepto para las vitaminas A y D; UI:
Unidades Internacionales)
Vitaminas Salmnidos1 Carpa comn2 Pez gato
american
o3
Dorada4
Tiamina (Vitamina
B1)
1-10 28 14 Necesidades no
cuantificables
Riboflavina
(Vitamina B2)
3-6 5 4.3 Necesidades no
cuantificables
Piridoxina
(Vitamina B6)
2-10 5-10 3 1.2
5.6*
cido pantotnico 10-40 30-40 15-20 Necesidades no
cuantificables
Niacina
(cido nicotnico)
10 28 14 63-83
Sin necesidades
Biotina 0.08-0.25 0.02- 0.03 1 Sin necesidades
cido flico 0.5- 5 Sin necesidades Sin
necesidad
es
Necesidades no
cuantificadas
Vitamina B12
(Cianocobalamina)
0.07-0.02 Sin necesidades Sin
necesidad
es
Necesidades no
cuantificadas
Inositol 250 440 Sin
necesidad
es
300-900
Colina 450-800 1500-4000 Necesidad
es no
cuantifica
das
Necesidades no
cuantificadas
Vitamina C (cido
ascrbico)
10-100 > 50 o sin
necesidades
(segn
edad/condiciones)
> 50 o sin
necesidad
es (segn
edad/cond
iciones)
> 50
Vitamina A
(Retinol)
2500-5000
UI
1000-2000 UI 1000-
2000 UI
1000-2000 UI
Vitamina D
(Colecalciferol)
2400 UI Sin necesidades Sin
necesidad
es
Desconocidas
Vitamina E
(Tocoferol)
50-100 300 30-75 Desconocidas
Vitamina K
(Quinona)
0.5-1 Sin necesidades Sin
necesidad
es
Desconocidas
1 En este grupo se incluyen las necesidades determinadas para varias
especies de truchas y salmones.
2 Cyprinus Carpio.
3 Ictaluruspunctatus.
4 Sparusaurata.
* Datos correspondientes a la especie Pagrusmajor.


2.2.2. Rivoflavina

La riboflavina es un pigmento amarillo-marrn, ligeramente soluble en agua
y muy soluble en medio bsico. Es insoluble en la mayora de los solventes
de grasas, excepto el alcohol. La riboflavina es estable frente a los agentes
oxidantes en cidos fuertes y en soluciones acuosas neutras y es estable al
calor en su forma seca. Se descompone, de manera irreversible, tras
irradiacin con rayos ultravioleta o luz visible.
La riboflavina, como constituyente del flavin-mononucletido (FMN) y del
flavinadenindinucletido (FAD), funciona como un coenzima para muchas
enzimas oxidasas y reductasas, y consecuentemente juega un importante
papel en el metabolismo energtico; el FMN y el FAD facilitan el
desdoblamiento enzimtico de los nutrientes liberadores de energa, tales
como los cidos grasos, aminocidos y cido pirvico. Por ello la riboflavina
es esencial para el metabolismo de carbohidratos, grasas y protenas. La
riboflavina participa, junto a la piridoxina, en la conversin de triptfano a
cido nicotnico, siendo muy importante en la respiracin de tejidos poco
vascularizados como la crnea del ojo. La riboflavina tambin est
relacionada con la adaptacin a la luz de los pigmentos de la retina, y su
ausencia causa visin doble y fotofobia en animales experimentales,
incluidos los peces.

Sndrome de deficiencia

Una deficiencia de riboflavina supone un dao en el metabolismo
energtico. Un resumen de los signos de defi ciencia en peces est en el
Cuadro 3. Las reservas de riboflavina en los tejidos se agotan en salmnidos
jvenes tras 10-12 semanas cuando son alimentados con dietas deficientes
en riboflavina. Se detectan poco apetito y baja eficiencia de la dieta como
primeros sntomas, seguidos de fotofobia, cataratas mono o bilaterales,
vascularizacin de la crnea, hemorragia en el ojo, descoordinacin, y
anemia. En salmn aparece una pigmentacin oscura, junto con
constricciones estriadas en la pared abdominal. Para otras especies de peces
tambin se ha encontrado atrofia de la piel, as como una pigmentacin
anormal tanto en la piel como en el iris. La inclusin de riboflavina en la
dieta reduce los sntomas, excepto cuando las cataratas se han desarrollado y
se ha perdido la estructura proteica de las lentes del ojo. Esta condicin
irreversible continuar como una catarata monolateral durante toda la vida
del pez, mientras que las cataratas bilaterales tienen como consecuencia, en
general, el ayuno y la muerte del animal.
El hgado de un salmn activo contiene entre 6 y 8 g de riboflavina/g de
tejido fresco. En agua dulce, peces jvenes tenan una reserva heptica de
riboflavina de 3.5-4.0 g/g. El contenido de riboflavina en la dieta se puede
conocer mediante mtodos microbiolgicos, pudindose as conocer la
ingesta de esta vitamina. En peces, el estatus o presencia de riboflavina se
puede determinar mediante la glutatin reductasa de eritrocitos, en
presencia de FAD. En la trucha arco iris, la actividad D-aminocido oxidasa
parece ser un buen indicador de la concentracin de riboflavina.


2.2.3. Piridoxina (Vitamina B6)

El grupo B6 consta de la piridoxina, el piridoxal, la piridoxamina y algunos
otros derivados con actividad biolgica o que pueden ser convertidos en
piridoxal, la forma ms activa biolgicamente. El hidrocloruro de piridoxina
es soluble en agua y estable al calor, tanto en soluciones cidas como
alcalinas. La piridoxina es sensible a la luz ultravioleta en soluciones neutras
o alcalinas.
La piridoxina en la forma de ster de fosfato (el fosfato de piridoxal)
funciona como coenzima en casi todas las reacciones involucradas en la
degradacin no oxidativa de los aminocidos, que incluye transaminaciones,
deaminaciones, decarboxilaciones y sulfhidraciones. Por lo cual, la
piridoxina juega un papel vital en el metabolismo protenico.
Muchas neurohormonas requieren la presencia de piridoxal fosfato como
coenzima para su sntesis. Est implicado en el metabolismo de grasas,
especialmente en el relacionado con los cidos grasos esenciales.
El fosfato de piridoxal tambin se requiere para el desdoblamiento
metablico del triptofano a cido nicotnico, la sntesis de hemoglobina, del
acetil coenzima A y el ARN mensajero; as como para facilitar la liberacin
del glucgeno a partir del msculo e hgado del animal, en el metabolismo
de los carbohidratos.

Sndrome de deficiencia

Los signos de deficiencia de piridoxina en peces aparecen en el Cuadro5. Ya
que las necesidades proteicas para los jvenes estn entre el 40 y el 50 % de
la racin, las reservas de piridoxina se agotan rpidamente cuando los peces
son alimentados con dietas deficientes en esta vitamina. Signos graves de
deficiencia aparecen en salmones tras 14- 21 das de ser alimentados con
una dieta sin piridoxina, y la poblacin entera muere en 28 das cuando se
alimentan con dietas con un 50 % ms de protena. Al estar la piridoxina
implicada en el metabolismo cerebral y en la homeostasis de la serotonina,
aparecen casos similares a la epilepsia. Tambin se detectan desrdenes
nerviosos, hiperirritabilidad y alteracin en el control de la contraccin de
los melanforos. Tras la muerte, el rigor mortis aparece rpidamente. Una
observacin comn en algunos peces son las boqueadas rpidas y el
movimiento de los oprculos, as como edema en la cavidad peritoneal con
un fluido seroso incoloro. Salmn, trucha, carpa y pez limn exiben rigor
premortem unas cuantas horas antes de la muerte, y cuando la deficiencia
sigue progresando, la recuperacin es poco frecuente, a menos que los peces
se inyecten con piridoxal fosfato. En ictalridos con deficiencia se observa
ttanos, desrdenes nerviosos y aparece un color
azul-verde. Anguilas japonesas mostraron anorexia y convulsiones tras
3-4 semanas de ingerir dietas deficientes. El manejo de los animales
generalmente induce ms dao que los posibles beneficios de la
administracin de vitamina. Los signos de deficiencia desaparecen en un da
o dos despus de que se aporte la piridoxina en la dieta. Una buena
herramienta para conocer la situacin, en cuanto a los niveles de piridoxina
de un animal, es la actividad transaminasa en plasma y eritrocitos. Una
elevada concentracin de triptfano en la dieta aumenta las necesidades de
vitamina B6 y lleva a conclusiones errneas, en cuanto a las medidas de
actividad transaminasa. La cantidad de piridoxina almacenada en hgado,
medida por mtodos micro biolgicos, fue de 5-6 g de vitamina B6 activa/g
de hgado fresco de salmn, mientras que juveniles de salmn alimentados
con una dieta con un 50 % de protena y mantenidos en agua dulce, tenan 2-
3 g/g de tejido fresco. Tambin se ha relacionado la actividad
alaninaaminotransferasa con la ingesta de vitamina B6 en truchas. En
salmn tambin se ha usado la actividad aspartato transaminasa de
eritrocitos para determinar el estatus de la piridoxina.




2.2.4. cido Pantotnico

En las dietas para peces se suele aadir en forma de sal clcica. Esta sal es
un polvo cristalino de color blanco, soluble en agua y en cido dbil y
prcticamente insoluble en solventes de grasas. Es estable frente a agentes
oxidantes y reductores y a la autoclave, pero es lbil frente al calor seco,
lcalis calientes o cidos calientes.
El cido pantotnico en la forma de 3-fosfoadenosin-5-difosfatopantotena
(comnmente conocido como acetil coenzima A), funciona como un
coenzima que desempea un papel fundamental en todas las reacciones de
acetilacin (p. ej. reacciones que involucran la formacin o transferencia de
un grupo acetil 2-carbono). Esta coenzima se encuentra en distintas vas de
la oxidacin de cidos grasos, de la sntesis del colesterol, sntesis del grupo
hemo, catabolismo de aminocidos, sntesis de acetilcolina, etc. Y es
esencial para el desarrollo del sistema nervioso central. El cido pantotnico
est implicado en la funcin adrenal y en la produccin de colesterol. La
coenzima A tambin participa en otras etapas del metabolismo intermediario
de carbohidratos, grasas y protenas. Es un nutriente necesario para una
normal fisiologa y metabolismo en peces en crecimiento.

Sndrome de Deficiencia

Los signos de su deficiencia aparecen en el Cuadro 5. Bajo condiciones
estndar, trucha y salmn alimentados con una dieta deficiente en cido
pantotnico, agotan sus reservas en 8-12 semanas. En el pez limn
aparecieron sntomas de defi ciencia despus de tan slo 10-14 das.
Los peces muestran un amplio rango de signos cuando el pantotenato es
deficiente en distintos periodos de tiempo: tasa reducida de crecimiento,
disminucin de la ingesta y de los ndices de conversin del alimento,
llevando a la muerte; lesiones en la piel; desrdenes en el sistema nervioso;
degeneracin de la mielina de los nervios, llevando a una parlisis y a la
descoordinacin muscular; desrdenes gastrointestinales, como lceras
gstricas e intestinales, diarreas; reduccin de la funcin inmune; deterioro
de las funciones adrenales, como la alteracin de la sntesis de
corticosterona y necrosis hemorrgica; alteracin del metabolismo de lpidos
y carbohidratos; alteracin del sistema reproductivo; alteracin de la
formacin de la sangre.
Muestran dermatitis, con erosiones en la piel, y una enfermedad de las
branquias manifestada por lamelas cubiertas por un exudado y en forma de
garrote. Los peces deficientes en pantotenato tienen una acumulacin o
degeneracin de grasa en el hgado.
Tras aadir cido pantotnico a la dieta la recuperacin es rpida para los
peces que an comen y las branquias tpicas en forma de porra desaparecen
a las 4 semanas; sin embargo, durante esta recuperacin se mantienen la
necrosis y las cicatrices en los filamentos y lamelas branquiales.
Para un anlisis correcto del contenido de cido pantotnico en materiales
crudos, se debe proceder a una hidrlisis previa. Salmones marinos
alimentados muestran un contenido heptico de cido pantotnico de 18-20
g/g de tejido fresco. Juveniles de salmn en agua dulce tenan una
concentracin de 14-16 g de cido pantotnico/g de hgado fresco.

2.2.5. Niacina

La forma activa es la amida del cido nicotnico o niacinamida. Es un slido
cristalino blanco, soluble en agua y alcohol y en lcali. Es estable en seco y
puede ser autoclavada durante periodos de tiempo cortos sin que se
destruya. Es tambin estable al calor en cidos y lcalis. La niacinamida se
suele encontrar como niacinamida adenina dinucletido fosfato (NADP).
Poseen actividad biolgica la niacina, la niacinamida, NAD y algunos
derivados de NAD y de NADP.
Las principales funciones de la niacina en el NAD y en el NADP son la
eliminacin del hidrgeno de los sustratos y transferir el hidrgeno o los
electrones a otro coenzima en la cadena de transporte de hidrgeno.
Muchos de estos sistemas enzimticos funcionan alternando el estado de los
coenzimas NAD-NADH y NADP-NADPH entre sus formas oxidadas y
reducidas. Ambos, NAD y NADP estn implicados en la sntesis de
molculas de fosfato con enlaces ricos en energa. La niacina est tambin
relacionada con el metabolismo lipdico, metabolismo de protenas y
aminocidos. Hay una interrelacin entre tiamina y niacina, ya que ambas
vitaminas participan en los sistemas de coenzimas del metabolismo de
carbohidratos en cuanto a la generacin de sistemas de energa en el
metabolismo intermediario.

Sndrome de Deficiencia

Lasreservas de niacina se agotan ms lentamente en condiciones
experimentalesque las de otras vitaminas, lo que hace que los sntomas se
desarrollen tambin de forma ms lenta y estn menos definidoscomn,
mandbulas deformes y anemia en el pez gato americano
(Ictaluruspunctatus), morro deforme y edema en las branquias en la
tilapiahbrida y natacin anormal y ataxia en la anguila japonesa. Todos
estosefectos, tan diversos, no sorprenden, ya que NAD y NADP participanen
numerosasreacciones metablicas, incluyendo un importante papelen la
respiracin mitocondrial y en el metabolismo de aminocidos,lpidos y
carbohidratos.

En salmn marino, las reservas en hgado oscilaban entre 70-80 gde
niacina/g de tejido heptico fresco. En juveniles de salmn en aguadulce,
alimentados con dietas con un 40-50 % de protena y suplementosde niacina
de 500-750 mg/kg de dieta seca, estas reservaseran la mitad de las ya
citadas.


2.2.6. Biotina

La biotina es un cido monocarboxlico poco soluble en agua y enalcohol e
insoluble en disolventes de grasas. Las soluciones acuosas oel material seco
son estables a 100 C y a la luz. La vitamina se destruyepor accin de
cidos, lcalis y por agentes oxidantes como perxidos ypermanganato. La
biocitina es una forma de biotina aislada de levaduras,plantas y tejidos
animales. Otras formas generalmente pueden serliberadas por la digestin
pptica.

La biotina funciona como un coenzima en aquellas reacciones tisularesque
involucran la transferencia del bixido de carbono de uncompuesto a otro (p.
ej. reacciones de carboxilacin). Ya que estas enzimastienen un papel en la
gluconeognesis, la sntesis y degradacinde cidos grasos y funcionan en el
ciclo de Krebs, la biotina es importantepara el metabolismo de aminocidos,
carbohidratos y lpidos. Labiotina tambin participa en la sntesis de purina
y en el proceso deelongacin de cidos grasos.

Sndrome de Deficiencia

Algunos signos de la deficiencia de biotina en salmnidos son cambios en la
piel, atrofia muscular, lesiones en el colon, prdida de apetito.
La hematologa revela fragmentacin de eritrocitos. Un bajo crecimiento
es un sntoma comn observado en salmnidos, carpa comn,carpn dorado,
pez gato americano (Ictaluruspunctatus) y anguila. Enla trucha de arroyo,
Salvelinusfontinalis, la enfermedad de la manchaazul viscosa parece ser
tpica de la deficiencia de biotina. En pecesmantenidos en agua a 10-15 C
las reservas de biotina desaparecen alas 8-12 semanas y los primeros
sntomas son anorexia, bajos ndicesde conversin y estado de languidez, de
apata, antes de que se detectenlos sntomas ms graves de la deficiencia. Se
reducen las actividadeshepticas de acetil coenzima A carboxilasa y
piruvatocarboxilasa,hay una degeneracin de las clulas acinares en el
pncreas, y acmulode glucgeno en los tbulos renales. En ictalurnidos la
piel se aclara ydisminuye la actividad piruvatocarboxilasa.Tambin se han
estudiado los efectos metablicos de la deficienciaen S. fontinalis y trucha
arco iris. Estos estudios indican que la dieta puede tener influencia sobre la
naturaleza de la deficiencia en biotina.

Por ejemplo, en S. fontinalis alimentadas con dietas conteniendo aceitede
soja parcialmente hidrogenado, los sntomas no fueron claros (comparados
con las alimentadas con una dieta sin lpidos), aunque loscidos oleico y
linoleico tendan a acumularse en estos peces, debidoa una depresin del
sistema de elongacin de los cidos grasos. Entruchas arco iris deficientes se
observ un aumento del tamao delhgado, debido al acmulo de glucgeno.
Este efecto podra debersea un desajuste de la glucolisis surgido de una
supuesta acumulacinde lactato como consecuencia de la reduccin de los
niveles de losintermediarios del ciclo de Krebs, como resultado de una
actividad piruvatodecarboxilasa disminuida. Tambin en la trucha arco iris,
algunosaspectos secundarios de la deficiencia estaran relacionados con
lacomposicin de la dieta.

La actividad de la piruvatocarboxilasa heptica refleja el estatus dela biotina
en peces. Salmones marinos tienen contenidos hepticos debiotina de 10-12
g/g de tejido heptico fresco. La concentracin enel hgado de salmones
jvenes de agua dulce est entre 6 y 8 g devitamina/g de tejido. Peces con
estos niveles de biotina en el hgadoprobablemente tienen un estatus
nutricional sano, en cuanto a estavitamina.

2.2.7. cido Flico

El cido flico es soluble en agua y en alcohol diluido. Se puede precipitar
con sales de metales pesados. En cido se destruye fcilmentepor el calor y
se deteriora cuando se expone a la luz solar o cuando sealmacena durante
largos periodos de tiempo. Hay algunos anlogoscon actividad biolgica.
El cido flico se necesita para la formacin normal de las clulassanguneas
y participa como coenzima en los mecanismos en que setransfiere un
carbono. El cido flico participa en la conversin de lamdula sea
megaloblstica en nomaloblstica. Juega un papel en laregulacin de la
glucosa en sangre y mejora la funcin de la membranacelular y en la
incubacin de los huevos.

Sndrome de Deficiencia

En algunos animales experimentales, incluidos los peces, apareceanemia
macrocticanormocrmica cuando son alimentados con dietassin folacina o
cido flico. Se observa un aumento del nmerode clulas viejas conforme
progresa la deficiencia, aunque en peces deficientes slo se encuentran unas
pocas clulas viejas y en procesode degeneracin. En el rin anterior
aparecen slo clulas adultasy ninguna en formacin. Otros signos propios
de la deficiencia sonbajo crecimiento, anorexia, anemia general, letargia,
aletas frgiles,pigmentacin oscura de la piel en varias especies de peces. En
Ictaluruspunctatusla deficiencia indujo crecimiento reducido y una mayor
sensibilidada la infeccin bacteriana.

Los salmones marinos, y los juveniles de salmn, alimentadoscon dietas
ricas en folacina, tienen reservas hepticas de 3-4 g decido flico/g de
tejido fresco. Los anlisis hematolgicos se usanen peces para detectar
hemopoyesis. Los ensayos microbiolgicosson los usados para conocer el
total de vitmeros para la folacinaen materiales crudos, usados en las dietas
para peces, ya que laactividad biolgica total que se mide incluye todas las
formas decoenzimas y los anlogos del cido flico. El conocer los niveles
dietarios de la folacina y la ingesta de los peces, es importante en elcultivo
intensivo de peces de aguas fras. Cuando el tipo de cultivopermite que se
alimenten de forma natural de insectos acuticos yterrestres, algas y otros
alimentos, la suplementacin con cido flicono es tan necesaria como en
los casos en que los peces dependen enteramente del suplemento vitamnico.

Al ser el cido flicosusceptible de inactivacin durante el almacenaje,
generalmente seaade en exceso durante la fabricacin de las dietas, para
prevenirel posible dao que pudiera sufrir su molcula ante un largo o
inapropiadoalmacenaje. La realizacin de anlisis hematolgicos deforma
rutinaria hara posible asegurar un estado nutricional apropiadopara mxima
produccin y salubridad. El cido flico tambinparece tener un papel
importante en la resistencia a enfermedades,de manera que cuando hay
contaminacin del agua o cualquierotra circunstancia negativa, los lotes de
peces deficientes en cidoflico son los primeros que muestran sntomas
agudos de enfermedad.
2.2.8. Vitamina B12

La vitamina B12, o cianocobalamina, es un compuesto cristalino decolor
rojo. El material cristalino o en solucin acuosa es estable antecalor
moderado en soluciones neutras, pero se destruye rpidamentepor
calentamiento en cidos diluidos o en lcalis o por exposicin a laluz. Los
concentrados crudos son ms inestables y pierden actividadrpidamente.

La cianocobalamina y el cido flico estn implicados en la hematopoyesis.
Es necesaria para el crecimiento. Forma parte de coenzimasen reacciones
metablicas de un carbono. Un coenzima, que contienevitamina B12, acta
en la metilacin del anillo de la purina, durante lasntesis de tiamina. La
vitamina B12 tambin est relacionada con elmetabolismo del colesterol, en
la biosntesis de purinas y pirimidinas yen el metabolismo de glicoles.
Sndrome de Deficiencia

Los depsitos de cianocobalamina en peces se agotan lentamente,y as tras
12-16 semanas de experimentacin aparecen los sntomasen poblaciones de
salmones deficientes. Se observan eritrocitos fragmentados,con la aparicin
de un gran nmero de formas aberrantes.

Los contenidos en hemoglobina son muy variables entre peces, y elrecuento
de eritrocitos muestra un amplio rango que va desde unaanemia a un patrn
prximo al normal. Antes de que se detecte laanemia, se observan sntomas
como poco apetito, bajo crecimiento,malos ndices de conversin y cierta
pigmentacin oscura. Salmoneschinook o coho, alimentados con dietas
sin vitamina B12, perocon cantidades adecuadas de cido flico, muestran
una tpica anemiamicrocticahipocrmica, con eritrocitos fragmentados y
muchasformas inmaduras.

Hay una rpida respuesta de los peces cuando se inyecta vitaminaB12 sola o
en combinacin con cido flico, con una relacin de 1 partede vitamina
B12 y 100 partes de cido flico. En los peces deficientesen vitamina B12 la
hematologa se caracteriza por la existencia de tiposvariados de clulas
sanguneas, mientras que en la deficiencia de cidoflico slo aparecen
clulas seniles, algunas con ncleo picntico, caracterstico de la anemia
macrocticanormocrmica. Por ello, la caracterizacinde la anemia es
fundamental para diferenciar los sntomasde un factor antianmico de otro.

2.2.9. cido ascrbico (Vitamina C)


La forma activa (cido ascrbico) o reducida (cido dihidroascrbico) esun
compuesto cristalino blanco, sin olor, soluble en agua e insoluble
ensolventes de lpidos. El cido dihidroascrbico se oxida fcil y
rpidamentea cido dehidroascrbico, que es menos activo biolgicamente
que laforma reducida. El ismero ptico de la forma activa, el cido D-
ascrbico,no tiene actividad y compite por los sitios de la vitamina en
algunas reaccionesenzimticas. El cido ascrbico forma sales y es lbil ante
el oxgenolibre. La forma reducida del cido ascrbico es muy estable en
solucionescidas, pero se hidroliza rpidamente y pierde su actividad en
solucionesalcalinas. El cobre y los metales pesados favorecen la oxidacin.
El pasode la forma oxidada a reducida puede producirse con la participacin
deagentes reductores como el glutation y el NADPH. La vitamina C es muy
lbil al calor y a la oxidacin atmosfrica, especialmente en presencia
decobre, hierro u otros metales. La forma reducida es la ms activa
biolgicamente,pero se pueden formar varios derivados o sales con distintos
gradosde actividad ascorbato. Un derivado, el L-ascorbato sulfato
(vitaminaC2S), es una forma estable al calor que sintetizan los salmnidos a
partirdel cido L-ascrbico (vitamina C1) en exceso en la dieta, y se usa
comodepsito tisular de esta vitamina. Tambin se ha encontrado en los
quistesde artemia y en otros animales, y es resistente a la oxidacin en el
estadode sulfato. Como fuente de vitamina C en las dietas para peces se usa
unaforma sintetizada qumicamente, el L-ascorbato fosfato (C2P).
La capacidad de sintetizar cido ascrbico est ausente en
invertebrados,primates y peces. Aunque algunas especies de peces
soncapaces de sintetizar cido ascrbico ex novo, la mayora de
lostelesteos no puede producir suficiente cantidad de vitamina C
parasatisfacer sus necesidades especficas.
Los experimentos de absorcin in vivo del cido ascrbico (AA) ysus
derivados revelan diferencias en funcin del tipo de dieta (basadasen
caseina-gelatina o harina de pescado).
El cido ascrbico y su producto de oxidacin, el cido dehidro-L-ascrbico
actan como antioxidantes fisiolgicos al facilitar el transportede hidrgeno
dentro de la clula animal. El cido ascrbico tambin serequiere para
numerosas reacciones de hidroxilacin dentro del cuerpo,incluyendo la
hidroxilacin del triptofano, tirosina, lisina, fenilalaninay prolina. De las
reacciones de hidroxilacin arriba mencionadas,probablemente las ms
importante es la formacin de hidroxiprolina apartir de la prolina, ya que
ambos aminocidos son constituyentes importantesdel colgeno,
mucopolisacridos y del sulfato de condroitina
(sustancia intracelular cementante de las clulas seas, clulas de
loscapilares sanguneos y clulas del tejido conectivo). El cido
ascrbico,por lo tanto juega un papel vital en el mantenimiento de la
integridaddel tejido conectivo, vasos sanguneos, tejido seo y reparacin
del tejidodaado. Tambin se requiere el cido ascrbico para la conversin
del cido flico a su forma metablicamente activa, el cido
tetrahidroflico,para la conversin de triptfano a serotonina y para la
sntesisde hormonas esteroideas por la corteza adrenal. De forma
sinrgicacon la vitamina E, la vitamina C juega un papel en el
mantenimientode los antioxidantes intracelulares y de los atrapadores de
radicaleslibres. Tambin de forma sinrgica con vitamina E y selenio,
mantienela actividad de glutationperoxidasa y de superxidodismutasa.

La vitamina C parece ser uno de los nutrientes ms importantesrelacionados
con la inmunidad en peces. Sin embargo, en algunos estudioscon peces no
hubo mejora en los procesos inmunitarios del pez.
En la lubina japonesa se ha encontrado esta correlacin, sugiriendoque los
niveles elevados de vitamina C pueden mejorar la inmunidadde este pez, y
que se necesita ms cido ascrbico para una funcininmune ptima que
para mximo crecimiento. Usualmente, las dietaspara peces incluyen
cantidades de vitamina C suficientes para un crecimientonormal. Sin
embargo, se precisan mayores cantidades de vitaminaC para acelerar la
curacin de las heridas y para un aumento de laresistencia a enfermedades,
aunque hay algunos estudios que sugierenque estas cantidades elevadas de
vitamina C no son beneficiosas parala respuesta inmune y la resistencia a
enfermedades. As, para obtener mximos beneficios, tanto el crecimiento
ptimo como la inmunidaddeben ser tenidos en cuenta en la prctica, a la
hora de suplementarcon cido ascrbico.
En peces, est establecido el papel del cido ascrbico en la
reproduccin,aunque el mecanismo directo de accin no se conoce. La
deficiencia de vitamina C reduce la movilidad del esperma y la
concentracin,fecundidad y supervivencia de los embriones, lo que lleva a
laconclusin de que el nivel de vitamina C necesario para crecimiento es
insuficiente para peces en fase de reproduccin, pudiendo causarproblemas
durante este proceso.

Sndrome de Deficiencia

Los signos de deficiencia en peces generalmente estn relacionadoscon una
anormal formacin de colgeno. Los peces muestranpronto hiperplasia de
colgeno y cartlago, con escoliosis, lordosis,hemorragias internas, con
resorcin de los oprculos, y un cartlagode soporte daado en branquias,
espina y aletas, con hiperplasia enlas mandbulas y en el morro. Estos
sntomas se han observado en ungran nmero de especies de peces.
Histolgicamente se han observado hipertrofia del tejido adrenal y
hemorragias en la base de las aletasen el salmn coho. Los signos de
deficiencia dejan de desarrollarsey el crecimiento se vuelve normal cuando
se incluye vitamina C enla dieta. Eventualmente se puede desarrollar una
anemia en peces con deficiencias extremas, y la escoliosis y la lordosis
extremas no sepueden reparar, pero estos signos mejoran con nuevo
crecimiento alrededorde las reas afectadas de la espina, cuando la vitamina
C seaade a la dieta.

En la gran carpa india, se indujo experimentalmente la deficienciaen
vitamina C durante 330 das, seguida de una recuperacin de 30das.
Crecimiento retardado y una mayor mortalidad, acompaados
dedeformidades estructurales como lordosis y escoliosis, aumentaron a
lolargo de la deficiencia. Los estudios hematolgicos y
hematopoyticosrevelaron la aparicin de anemia macrocticahipocrmica,
acompaadade anisocitosis.
En doradas alimentadas con dietas deficientes en vitamina C
aparecieronciertos signos patolgicos como un dao extensivo
tubular,glomerulonefritis y respuesta inflamatoria del tejido
hematopoytico,produciendo granuloma, y, en algunos casos, extendindose
a tejidosy rganos prximos. Sin embargo, los peces alimentados con
dietassuplementadas con 50 mg de ascorbato/kg de dieta, slo
mostrarondao en los tbulos renales. Los grandes signos de deficiencia
observadosfueron anorexia, prdida de talla, depigmentacin y
hemorragiasinternas y externas. La mortalidad lleg a valores altos tras el
primermes de experimentacin. La respuesta relacionada con la curacin
delas heridas, mostr una correlacin directa con el nivel de ascorbatoen la
dieta.

En el rodaballo atlntico deficiente en AA aparecen cristales de tirosinaen el
rin y en el bazo. En el ayu, Plecoglossusaltivelis, se observaun
comportamiento anormal en el cardumen. Sin embargo, los
rodaballosjuveniles no desarrollan ningn sntoma de deficiencia cuandose
les alimenta con una dieta sin vitamina C durante un periodo detres meses
Normalmente se acude a medir el contenido de ascorbato en lostejidos para
conocer el estatus de la vitamina C en los animales experimentales.

Los primeros ensayos que se utilizaron medan el ascorbatototal y no el
activo biolgicamente (cido dihidroascrbico). Enlos peces, el anlisis de
distintos tejidos, de sangre y de hgado norefleja adecuadamente la ingesta y
el estatus del cido ascrbico, peroel rin anterior, que contiene el tejido
adrenal, es un sitio bastanterepresentativo de depsito de esta vitamina. El
estrs reduce rpidamenteel contenido de cido ascrbico de este tejido, en
paralelo conla produccin aumentada de esteroides adrenales. El examen del
cartlagode los fi lamentos branquiales permitira la deteccin precoz de
lahipovitaminosis C, antes de que sean detectables los sntomas graves de
deficiencia. El contenido en el colgeno vertebral se puede usarpara conocer
el estatus de vitamina C en la trucha y en el pez gatoamericano
Ictaluruspunctatus. Adems de medir el ascorbato total enel rin anterior,
se pueden usar tcnicas que determinen concentracinde C1 en sangre.

2.2.10. Inositol

El mio-inositol, como constituyente de fosfolpidos, es un
componenteestructural importante del esqueleto, corazn y tejido cerebral.
Aunque el papel fi siolgico del mio-inositol an no es claro, se creeque
desempea un rol importante en el crecimiento de las clulas delhgado y
clulas de la mdula sea, en el transporte de lpidos en elhgado
(colesterol), y en la sntesis del ARN. Posee actividad lipotrpica,por lo que
previene de la acumulacin de colesterol en la enfermedaddel hgado graso,
y participa, junto a la colina, en la homeostasis delmetabolismo lipdico. Es
una fuente de carbohidratos de emergenciaen el msculo y es el componente
mayoritario en las estructuras defosfolpidos de los tejidos animales. El
fosfatidil-inositol est implicadoen distintos procesos metablicos como
seal de transduccin.

Sndrome de deficiencia

Tras largos periodos de uso de dietas deficientes en inositol, en
salmn,trucha, carpa, pargo japons e ictaluros, se han observado
sntomascomo bajo crecimiento, aumento del tiempo de vaciamiento
gstrico,edema, color oscuro y estmagos distendidos. El signo ms
importante de deficiencia es la ineficiencia en la digestin y utilizacin
delalimento, con el concomitante crecimiento bajo, y provocando el que en
la poblacin los peces aparezcan con el abdomen distendido. Tambin se ha
detectado una cierta prdida de actividad colinesterasa y aminotransferasa en
trucha, pargo japons, anguila, pez loro y pez limn.

La valoracin del inositol en peces se ha basado en la falta de sntomasde
deficiencia, junto con un buen ndice de conversin del alimento.
Salmones marinos, posean 1-1.5 mg de inositol/g de hgado fresco, mientras
que juveniles de salmn de agua dulce contenan 600-700 mg/g de hgado.
Quizs se deba hacer una mejor valoracin, basndose en un anlisis del
inositol libre o del total en el msculo o en la carcasa completa.

2.2.11. Colina


La colina es muy hidroscpica y muy soluble en agua, es estable al calor en
soluciones cidas, pero se descompone en soluciones alcalinas. La colina
reacciona con muchos compuestos qumicos, por ser una base fuerte. Un
derivado, la acetilcolina, es el encargado de la transmisin del impulso
nervioso en gran nmero de sinapsis. La colina es un componente de los
fosfolpidos de las membranas celulares. La colina es esencial para el
crecimiento y para obtener buenos ndices de conversin del alimento en
peces. Es un factor lipotrpico y antihemorrgico y previene el desarrollo de
hgados grasos.
Est implicado en la sntesis de fosfolpidos y en el transporte de lpidos. La
acetilcolina transmite el impulso nervioso en las sinapsis ganglionares del
sistema nervioso vegetativo, y en las uniones neuromusculares.

Sndrome de Deficiencia

Los signos de deficiencia incluyen bajo crecimiento y malos ndices de
conversin, con fallos en el metabolismo lipdico. En truchas aparecen
riones e intestino hemorrgicos y en salmn se ha observado un aumento
del tiempo de vaciamiento gstrico. Signos similares se han observado en
pez gato americano, carpa, anguila y trucha de arroyo.
El estatus en colina de un pez se puede estimar determinando el contenido de
colina en los ingredientes dietarios y por la ausencia de signos de
deficiencia. El depsito heptico mximo puede no ser un buen criterio,
aunque ha sido usado como una aproximacin a las necesidades descritas
para dos especies de salmn.


Cuadro N 5:Sntomas de deficiencia de las vitaminas hidrosolubles.
Vitaminas hidrosolubles Sntomas por deficiencia
Tiamina (Vitamina B1) Anorexia, bajo crecimiento, desrdenes nerviosos
Riboflavina (Vitamina B2) Anorexia, crecimiento pobre, cataratas, aumento de
la tasa de mortalidad, erosin
severa y hemorragia de las aletas, debilidad
muscular, fotofobia, falta de coordinacin,
letargo, anemia
Piridoxina (Vitamina B6) Desrdenes nerviosos, hiperirritabilidad, anorexia,
rpida situacin de rigor mortis,
ataxia (natacin anormal), edema de la cavidad
peritoneal, flexibilidad excesiva de los
oprculos, anemia, prdida de equilibrio, natacin
rpida y errtica, tasa de ventilacin
rpida
cido pantotnico Anorexia, disminucin en el crecimiento, anemia,
branquias cubiertas con mucosidad,
inactividad, branquias fusionadas, lesiones en piel
Niacina (cido nicotnico) Anorexia, pobre crecimiento, espasmos musculares
durante el descanso, edema
estomacal, ataxia, coloracin oscura
Biotina Anorexia, crecimiento reducido, eficiencia
alimentaria pobre, enfermedad de la mancha
azul, lesiones en el colon, atrofia muscular,
convulsiones espasmdicas, depigmentacin
cido Flico Bajo crecimiento, anorexia, letargo, anemia
macrocticanormocrmica, coloracin
oscura, branquias plidas
Vitamina B12
(Cianocobalamina)
Anorexia, crecimiento reducido, anemia
microcticahipocrmica, eritrocitosfragmentados
Inositol Crecimiento reducido, abdomen distendido,
prolongacin de tiempo de vaciado gstrico
Colina Crecimiento reducido, eficiencia alimenticia pobre,
intestino y rin hemorrgicos
Vitamina C (cido ascrbico) Crecimiento reducido, deterioro en la formacin de
colgeno, escoliosis, lordosis,
hemorragia intestinal/aletas, mala curacin de las
heridas, aumento de la tasa de
mortalidad, disminucin en la eclosin de huevos, fi
lamentos branquiales deformados








ASPECTOS ONTOGNICOS DE LAS NECESIDADESDE VITAMINAS EN LOS
PECES

Las necesidades de vitaminas en los peces pueden estar relacionadascon el tamao
corporal, en relacin con la ontognesis, ya que lasnecesidades nutricionales, en general,
cambian durante el crecimientodel pez.
En los huevos de truchas arco iris se observ que los niveles de vitaminaA y E dependan
de las cantidades de vitaminas incluidas en lospiensos de reproductores, pero los de
vitamina D parecan independientesde la nutricin de los progenitores. Es posible que al
comienzode la alimentacin exgena la susceptibilidad a la deficiencia de vitaminas difiera,
dependiendo de la historia nutricional parental. Enotro salmnido, Plecoglossusaltivelis, se
encontr que las hembras alimentadas con una dieta deficiente en vitamina E mostraron un
retrasoen el desarrollo de los huevos y en la puesta, y los huevos producidosern de menor
calidad que los de las hembras alimentadas con piensoscompletos.
Los sntomas de deficiencia varan con las distintas vitaminas y conla edad del pez, siendo
la mortalidad el primer sntoma en los pecesms jvenes. En trucha arco iris las
deficiencias en piridoxina, cidopantotnico, tiamina, riboflavina e inositol, tuvieron como
consecuenciala muerte, siendo la ms rpida la provocada por la deficiencia depiridoxina y
la ms lenta la provocada por deficiencia en inositol.
Los sntomas de deficiencia tardan ms en aparecer cuando el desarrollodel pez es mayor.
Es lo que sucede en el caso de las vitaminasB6, E, C y A. Los sntomas de deficiencia de
piridoxina se manifiestanrpidamente en salmnidos y pez gato.
Tambin puede haber cambios en la disponibilidad de los precursoresde vitaminas en
relacin con la ontogenia del pez. La suplementacinde dietas con -caroteno, de igual
actividad que la vitamina Apalmitato, result en una no mejora del crecimiento de alevines
de truchade arroyo, cuando se les comparaba con los controles. A mayorestemperaturas, el
crecimiento de los peces mejor con el -caroteno,pero la conversin a vitamina A fue slo
parcial.

LAS VITAMINAS Y SU RELACIN CON LA RESISTENCIAA ENFERMEDADES


De los 15 compuestos que se consideran esenciales para los peces(vitaminas y compuestos
similares), la vitamina C es la que destaca encuanto a su influencia en procesos
inmunolgicos y de resistencia a lasenfermedades, cuando se aade a la dieta en grandes
cantidades (de10 a 100 veces las necesidades mnimas para los peces). La vitamina Ees la
vitamina liposoluble ms ampliamente estudiada en sus efectosen la respuesta inmune.
Estas dos vitaminas tienen algunas funcionesmetablicas diferentes, pero ambas poseen
propiedades antioxidantes.
Una hiptesis, que explicara la mejora de la respuesta inmune, sugiereque la presencia de
estos nutrientes, en concentraciones mayores quelas de mantenimiento, supone una reserva
disponible para su uso porlos sistemas de defensa del animal. Estas vitaminas afectan a la
produccindel complemento y de anticuerpos, as como a varios aspectos dela funcin de
macrfagos, incluyendo las enzimas relacionadas con losprocesos respiratorios y de muerte
celular, y a mecanismos protectorespara prevenir el dao tisular ocasionado por los
radicales libres.
En Ictaluruspunctatus, dosis muy elevadas de vitamina C en la dieta,provocaron una
mejora de la respuesta de anticuerpos, de la actividaddel complemento y de la
supervivencia, tras una infeccin con Edwarsiellaictaluri, y aument la resistencia a la
infeccin por E. tarda. Sinembargo, otros estudios no han encontrado respuestas positivas
eneste pez, alimentado con dietas con grandes cantidades de vitaminaC. En algunos
estudios con trucha arco iris, concentraciones relativamentealtas de vitamina C en la dieta
favorecieron la curacin de lasheridas y la respuesta inmune. En el salmn atlntico de
observ unaumento de la actividad del complemento cuando era alimentado conun
suplemento dietario de 2.750 mg de vitamina C/kg de dieta. Enotro estudio con salmn
atlntico, la suplementacin con 4.770 mgde ascorbato sulfato/kg de dieta, mejor la
produccin de anticuerpos tras la vacunacin, aunque no aument la supervivencia frente a
unainfeccin por Yersiniaruckeri. En la misma especie, en el salmn atlntico, se observ
un aumento de la resistencia a la forunculosis tras unasuplementacin con 4.000 mg de
vitamina C/kg de dieta. Adems,en peces alimentados con este nivel de vitamina C, la
produccin deanticuerpos especficos fue mayor, junto con la actividad de la lisozimadel
rin anterior, la actividad del complemento y la concentracin dehierro sricos, en los
peces que sobrevivieron a la infeccin bacteriana.
En contraste con estos resultados, no se observ ningn efecto de unnivel elevado de
vitamina C en la produccin de anticuerpos, actividadbactericida del suero o susceptibilidad
del salmn atlntico a Vibrioo a Aeromonassalmonicida. Salmones chinook
(Oncorhynchustshawytscha)alimentados con dietas con concentraciones crecientes
devitamina C, hasta un mximo de 2.500 mg/kg de dieta, no mostraronningn aumento a la
resistencia a Aeromonassalmonicida o a Renibacteriumsalmoninarum.
Doradas mantenidas a alta densidad y alimentadas con una dietasuplementada con 250 mg
de ascorbil fosfato/kg de dieta, mostraronuna menor lisozima srica, en comparacin con
las alimentadas condieta sin suplementar, aunque la actividad alternativa del complementoy
las respuestas de aglutinacin no se afectaron. Algunos estudiosin vitro tambin han
mostrado una mejora en la respuesta inmune,como la proliferacin de leucocitos y la
activacin de macrfagos, ascomo la migracin de leucocitos y la fagocitosis, cuando la
vitamina Cse aade al medio de cultivo.
En el esturin siberiano, el cido ascrbico dietario mejora la respuestainmune ante la
exposicin a una infeccin bacteriana simulada.Sin embargo, el cido ascrbico endgeno
puede no ser siempre suficiente para conseguir una respuesta inmune ptima y mxima enel
esturin siberiano, especialmente en los estados tempranos de desarrollo.
Un tipo de mero, la especie Epinephelusmalabaricus, necesita unacantidad de 45.3 mg de
cido ascrbico/kg de dieta para crecimientoptimo. Sin embargo, se sugiere una cantidad
al menos seis veces mayorpara mejorar la inmunidad no especfica y mantener la
supervivenciaen peces infectados con V.carcharidae.
La vitamina E juega un importante papel en la respuesta inmune delpez, como un
componente importante de la membrana celular, y tieneun papel especfico como
antioxidante, controlando la peroxidacin delos cidos grasos insaturados. En trucha arco
iris inmunizadas frente aYersiniaruckeri, las dietas deficientes en vitamina E reducen la
fagocitosisde los macrfagos y la funcin de los linfocitos T y B; en salmnatlntico
reducen la actividad del complemento; tambin en trucha arcoiris desajustan la respuesta de
los anticuerpos; en salmn atlntico reducenla actividad antibacteriana de los macrfagos
del rin anterior; enIctaluruspunctatus reducen la respuesta de los macrfagos
peritoneales;en dorada reduce la actividad alternativa del complemento.
En doradas sometidas a estrs por alta densidad, la suplementacincon 250 mg de vitamina
E/kg de dieta, supuso el mantenimiento de laactividad alternativa del complemento.
Rodaballos japoneses (Paralichthysolivaceus), alimentados con dietascon distintos niveles
de vitamina E, fueron infectados conEdwardsiellatarda. La ingesta del nivel ms elevado de
vitamina E (213 mgde -tocoferol/kg de dieta) disminuy la mortalidad y retras el dade
aparicin del primer caso de mortalidad. Adems, la vitamina E ylos HUFA n-3 tienen un
efecto sinrgico en las respuestas inmunes noespecficas y en la resistencia a enfermedades.
La vitamina A tambin se ha considerado en relacin con la inmunocompetenciadel pez.
Truchas arco iris se alimentaron con dietas que contenanvitamina A, o astaxantina, o
ambas. En los peces alimentados condietas que carecan de estas sustancias disminuy la
actividad antiprotesicasrica y la actividad clsica del complemento srico. La falta de
vitaminaA, en presencia o en ausencia de astaxantina, tambin tenda a reducir lamigracin
de los leucocitos, mientras que no se vieron afectados, por lacarencia de vitamina o de
astaxantina, el nivel total de inmunoglobulinaen el suero, el nivel especfico de
inmunoglobulina tras una infeccin conAeromonassalmonicida, la actividad de la lisozima
srica y la actividadrespiratoria de los macrfagos. En contraste con estos hechos,
salmonesatlnticos alimentados con una dieta suplementada con astaxantina, mostraronuna
mayor resistencia a la infeccin por A. salmonicida, aunquela actividad hemoltica del
suero, el nivel de anticuerpos especficos y laactividad de la lisozima del rin anterior no
se afectaron. En los pecesalimentados con la dieta con astaxantina se observ un nivel ms
alto deretinol y de tocoferol, tanto en hgado como en msculo.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
Arango, I. 1995. Importancia de las vitaminas en la alimentacin de camarones y peces.
Tec. Regional Nutriccin de Camarones. Brasil
Hidalgo, C. & A. Morales. 2009. La nutricin y alimentacin en la
acuicultura.Publicaciones Cientficas y Tecnolgicasdela Fundacin Observatorio
Espaolde Acuicultura. Consejo Superior de Investigaciones Cientficas. Ministerio de
Medio Ambiente y Medio Rural y Marino. Madrid Espaa.
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