CAPITULO I. MARCO DE REFERENCIA.

INTRODUCCIN.
Desde el inicio de la vida en el planeta tierra la mayora de las especies, a la
medida que se desarrollaba su evolucin, se !ueron adaptando a uno de los
cambios m"s radicales para su e#istencia, el o#$eno. De inicio no todas las
!ormas vivientes requeran del o#$eno para vivir, al$unas de %ec%o eran
intolerantes y moran en su presencia, pero el sur$imiento de las primeras plantas
en la tierra tra&o consi$o este producto, que en principios era mortal, por el e!ecto
!otosntesis. 's es como las especies tuvieron que adaptarse al cambio, solo los
sobrevivientes pasaron a sus $eneraciones la in!ormacin $en(tica necesaria para
conservar la especie.
)mpe* a ver cambios !uertes entre todas las !ormas de vida con la lle$ada de
este aumento de o#$eno en sus ambientes, tanto que lle$ado el tiempo no solo
aprendieron a vivir con (l, se volvieron dependientes, sin (l su vida se vea en un
serio problema, se vean e#puestos a una inevitable muerte. +as plantas a su ve*,
aunque menos dependientes que las dem"s ra*as de vida, empe*aron a requerir
de un nuevo producto para su e#istencia. )l di#ido de carbono. )l di#ido era
producto de la nueva modi!icacin de los seres aerobios, es decir, seres vivos que
dependan del o#$eno para llevar acabo su respiracin. Utili*aban el o#$eno para
quemar a*ucares dando como resultado de esa reaccin bioqumica esta mol(cula
de CO-, esto viene siendo los inicios de lo que se llama respiracin. . siendo que
estos productos de ori$en or$"nico son los desec%os de la respiracin, el CO- se
volvi peli$roso para la e#istencia de vida.
/or suerte y $racias a la lu* solar, las plantas evolucionaron %asta aprender a
aprovec%ar el CO- para producir a*ucares, ener$a para la tierra. Como resultado
de este cambio se ori$in el ciclo del o#$eno y del CO-. /lantas y en $eneral
animales, dependiendo uno de la presencia del otro para la permanencia de sus
vidas. +as plantas verdes son importantes por el misterio de su !otosntesis, la
manera en que a partir de cuantos de ener$a provenientes de la lu* solar se
1
vuelve ener$a qumica consumible. Un proceso que %asta el da de %oy si$ue en
el sue0o de todos los bilo$os que quieren revelarlo, para despu(s proyectarlo
%acia al$1n modelo arti!icial. +a investi$acin escrita a continuacin e#plicar" la
!orma en que las plantas capturan el CO- del ambiente que los rodea, y as
despu(s, por medio de una serie de procesos y reacciones bioqumicas, liberar el
O- que es tan elemental en nuestra vida.
2.2 'NT)C)D)NT)3.
'unque los traba&os de 4an 5elmont deberan %aber puesto en tela de &uicio
aquella teora aristot(lica del %umus, no !ue %asta bien entrado el si$lo 6I6
cuando, $racias a la autoridad de +iebi$, !ue totalmente abandonada. /or otra
parte, la posibilidad de que la lu* del sol tuviera al$o que ver con el desarrollo del
color verde de las plantas ya %aba sido apuntada por el mismo 'ristteles, pero
pas desapercibido. 3tep%en 5ales %ace la primera mencin en este sentido e
incluso avan*a la idea de que la toma de aire por las %o&as sirve para alimentar a
la planta.
+a posibilidad de mane&ar $ases abri un nuevo camino en estos estudios, y as
tenemos que /riestley descubri el o#$eno como producto de la !otosntesis. )n
el a0o 2778, In$en%ous* concluye que las plantas vician el aire tanto en la lu*
como en la oscuridad, i$ual que los animales, pero que al iluminarlas la lu* del sol,
la liberacin del aire 9des!lo$isticado: e#cede al que consume.
Casi simult"neamente, 3enebier, a0ade que la capacidad de las plantas para
re$enerar el aire depende de la presencia de aire !i&ado ;an%idrido carbnico<. )ste
aire !i&ado, disuelto en a$ua, es el alimento que las plantas e#traen del aire que las
rodea.
)l 1ltimo t(rmino en la ecuacin !otosint(tica, esto es, el a$ua, !ue puesto de
mani!iesto tras los traba&os de 3aussure, quien en 2=>? public un traba&o en el
que demostraba que el peso de materia or$"nica y o#$eno producido en la
!otosntesis era mayor que el del 9aire !i&ado: ;an%idrido carbnico consumido<.
2
/uesto que en las plantas solo se incorporaba aire y a$ua, concluy que el otro
reactivo que !altaba era el a$ua.
+a ecuacin tal como %aba sido e#presada en la nomenclatura prequmica, sera@
+u*
'ire !i&ado + '$ua 'ire vital + 'limento de la planta ;1<
/lanta verde
In$en%ous* tradu&o la terminolo$a !lo$stica a la nomenclatura qumica y as
qued la ecuacin de la !otosntesis@
+u*
CO- + 5-O O- + Aateria or$"nica ;2<
/lanta verde
/osteriormente Dutroc%et, en 2=B7, demostr que slo las c(lulas que contienen
cloro!ila reali*an la reduccin del an%idrido carbnico.
/ara completar el cuadro %ay que a0adir un nombre a la %istoria de la !otosntesis
y es de Culius Robert Aayer ;2=2?D2=7=<, uno de los !ormuladores de la ley de la
conservacin de la ener$a.
Durante la !otosntesis e#iste almacenamiento de la ener$a luminosa en !orma de
ener$a qumica@
/lanta verde
CO- E '$ua + hv O- + ;C5-O<E)ner$a qumica ;3<
De una !orma m"s $eneral podemos escribir@
/lanta verde
nCO- + m5-O + hv nO- + m ;C5-O< + F)ner$a ;4<
)n el caso de que se !orme $lucosa, m G n G H.
3
)l %ec%o de que la !otosntesis lleva la !ormacin de %idratos de carbono !ue
demostrado por 3ac%s, quien e#puso la mitad de una %o&a a lu*, de&ando la otra
mitad a oscuras. 'l cabo de cierto tiempo someta toda la %o&a a vapores de yodo,
observando que la mitad iluminada tomaba color violeta oscuro, debido a la
reaccin del almidn con el yodo.
' la vista de la ecuacin se puede concluir que la !otosntesis puede mani!estarse
perceptiblemente por un desprendimiento de $as ;el o#$eno<. I2J.
2.2.2 +'3 IN4)3TIK'CION)3 LI3IO+KIC'3 )N +' )URO/'
D)CIAONNIC'.
)n 2=>?, T%eodore de 3aussure, reali*a minuciosos e#perimentos sobre la
respiracin de las plantas con semillas en las que observa que el o#$eno
circundante desaparece durante la $erminacin, reempla*"ndose
simult"neamente por un volumen seme&ante de di#ido de carbono. Tambi(n
demuestra la necesidad de o#$eno para la planta adulta, ya que esta perece en
una atms!era que conten$a una alta concentracin de an%drido carbnico.
Respecto a la nutricin carbonada, certi!ica que todo el carbono asimilado procede
del di#ido de carbono absorbido. )n este sentido a!irma errneamente que el
volumen de o#$eno liberado nunca es superior al volumen de CO- desaparecido.
5asta este momento, la !otosntesis y la respiracin ve$etal son consideradas
como partes de un 1nico !enmeno. )n presencia luminosa, act1a la primera
absorbi(ndose por las %o&as el di#ido de carbono y desprendi(ndose o#$eno. )n
la oscuridad el proceso se invierte tomando o#$eno y e#%alando di#ido de
carbono.
' medida que avan*an estas investi$aciones en la primera mitad del si$lo, se va
variando la creencia $eneral de que es el suelo de donde proviene la mayor parte
del carbono asimilado. Cada ve* est" mas claro que es la atms!era el principal
reservorio de este elemento para la nutricin ve$etal.
4
M)n el sol, las plantas absorben y descomponen el "cido carbnico por sus
r$anos !oliares con mas actividad que no se supona %asta %oy.
3i se compara la cantidad de carbono que asimilan, con aquella que entra en su
composicin, estamos obli$ados a reconocer que es en la atms!era, ba&o la
in!luencia de los rayos solares, que los ve$etales toman la mayor parte del
carbono necesario para su desarrolloM.
Auc%o m"s ri$uroso en sus aportaciones, Cean Naptiste Noussin$ault demuestra
en 2=H2 que el volumen de di#ido de carbono absorbido es apro#imadamente
i$ual al volumen de o#$eno desprendido.
)n otro sentido, Culius 3ac%s demuestra entre 2=H- y 2=H? que el almidn es un
producto derivado de la !uncin cloro!lica. A. Cloe*, en 2=HB determina que la
!otosntesis solo tiene lu$ar en las partes de la planta que contienen cloro!ila,
desmintiendo as la opinin que al respecto tena 3aussure.
Todas estas con!irmaciones permiten !ormular a Cean Naptiste Noussin$ault y a
Culius 3ac%s la ecuacin cl"sica de la !otosntesis@
H CO- + H 5-O + lu* CH52-OH + H O- ;5<
)sta %iptesis supone que el %idr$eno utili*ado para la !ormacin de la $lucosa
proviene de la descomposicin del a$ua absorbida por la planta. )l o#$eno
sobrante de la reaccin es e#pulsado al e#terior.
M+a !uncin que desempe0an las %o&as es la respiracin. Durante el da y ba&o la
in!luencia de la lu* solar, descomponen el "cido carbnico de la atms!era, se
apropian del carbono y a la ve* que liberan el o#$eno. )n cambio, durante la
noc%e e#%alan el "cido carbnico:. I-J.
2.2.- +'3 D)/)ND)NCI'3 /RINCI/'+)3 D) +' 4ID'.
+a vida en la tierra depende !undamentalmente de la ener$a solar, la cual es
atrapada mediante el proceso !otosint(tico, que es responsable de la produccin
de toda la materia or$"nica ;biomasa< que conocemos.
5
+a materia or$"nica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto
nosotros como los animales, los combustibles !siles ;petrleo, $as, $asolina,
carbn<, as como la le0a, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima
para la !abricacin de !ibras sint(ticas, pl"sticos, poli(ster, etc.
+a cantidad de carbono !i&ado por la !otosntesis es espectacular, como lo
demuestran las ci!ras de la produccin anual de materia or$"nica seca, estimada
en 2,OO # 2>22 toneladas, con apro#imadamente H>P !ormada en la tierra, el resto
en oc(anos y a$uas continentales.
+os or$anismos que en el curso de la evolucin aprendieron a usar la ener$a
solar y a trans!ormarla en ener$a qumica son los llamados auttro!os, que est"n
representados por bacterias y or$anismos del Reino 4e$etal.
)n una planta m"s del 8> P de su peso seco est" constituido por las di!erentes
sustancias y mol(culas or$"nicas que !orman sus estructuras celulares o que
re$ulan su metabolismo. +as cadenas carbonadas iniciales que se emplean por
las todas las c(lulas las proporciona la !otosntesis.
+a vida en la Tierra contin1a dependiendo de la !otosntesis. +os or$anismos
!otosint(ticos capturan la ener$a de la lu* y, en una serie de reacciones muy
comple&as, la utili*an para !abricar los $l1cidos, y liberar el o#$eno, a partir del
di#ido de carbono y del a$ua. +os !otosinteti*adores principales son las plantas y
las al$as microscpicas marinas. 'lrededor de 2>>,>>> millones de toneladas de
carbono al a0o son !i&adas en compuestos or$"nicos por los or$anismos
!otosint(ticos. +a ecuacin $lobal de la !otosntesis puede resumirse de la
si$uiente manera@
CO- + 5-O + hv Klucosa + O#$eno ;6<
+a !otosntesis es en esencia un proceso de #idoDreduccin, en el que el carbono
del di#ido de carbono ;CO-< se reduce a carbono or$"nico. 'unque en al$unos
microor$anismos !otosint(ticos el proceso es al$o di!erente, la !otosntesis en las
plantas consiste b"sicamente en la produccin de una sustancia or$"nica ;un
6
$l1cido sencillo< a partir de mol(culas inor$"nicas ;el di#ido de carbono como
sustrato a reducir, y el a$ua como dador de electrones que se o#ida<, mediante el
aprovec%amiento de la ener$a lumnica ;que queda almacenada como ener$a
qumica dentro de la mol(cula sinteti*ada< y con desprendimiento de o#$eno.
)l proceso $lobal puede e#presarse mediante la si$uiente reaccin@
H CO- + H 5-O + H=H QcalRmol CH52-OH + H O- ;7<
)l CO- se encuentra en la atms!era, desde donde se traslada por di!usin
;si$uiendo un camino inverso al del vapor de a$ua durante la transpiracin<, a lo
lar$o de todo un recorrido por la planta %asta lle$ar por !in a los !amosos
cloroplastos. )ste !lu&o di!usional es directamente proporcional a la di!erencia de
concentraciones de CO- e inversamente proporcional a las resistencias que el
camino opon$a.
+a di!erencia de concentraciones se establece entre la atms!era, cuya proporcin
de CO- es de apro#imadamente u >.>B P, y el cloroplasto, donde el CO- va siendo
trans!ormado por !otosntesis en otros compuestos y no lle$a a acumularse en
!orma si$ni!icativa. De las diversas resistencias a la di!usin, la m"s relevante es
la estom"tica@ si los estomas se cierran ;debido a un d(!icit %drico, por e&emplo< el
CO- no lle$ar" al cloroplasto y la !otosntesis se interrumpir". /ara entender cmo
los or$anismos pueden capturar la ener$a solar y almacenarla en ener$a
qumica, debemos primero revisar las caractersticas de la propia lu*. IBJ.
2.2.B LOTO3SNT)3I3 . R)3/IR'CIN ')RONI'.
Un subproducto de la !otosntesis es el $as de o#$eno ;O-<, el cual deben tener la
mayora de las !ormas de vida para sobrevivir. )l $as o#$eno se usa para
respiracin celular aerbica, la serie de reacciones que trans!iere ener$a qumica
de los monmeros or$"nicos al 'T/ ;la mol(cula transportadora de ener$a<.
Cuando la respiracin aerbica consume $lucosa como combustible, la reaccin
total es lo opuesto de la !otosntesis@
CH52-OH + HO- HCO- + H5-O + )ner$a ;8<
7
Una di!erencia importante entre las dos reacciones radica en que la ener$a usada
en la !otosntesis es la ener$a lumnica y la ener$a liberada en la respiracin
celular es ener$a qumica y calor. +as dos reacciones se complementan@ la
!otosntesis usa los productos de la respiracin celular ;a$ua y di#ido de carbono<
y la respiracin celular usa los productos de la !otosntesis ;a*1car y $as o#$eno<.
2.2.? 3ITIO3 )N DOND) 3) R)'+IT' +' LOTO3SNT)3I3.
+as plantas, las al$as y al$unos tipos de bacterias reali*an la !otosntesis. )n
bacterias, que son solo c(lulas procariotas ;simples<, las vas bioqumicas de la
!otosntesis se ubican sobre las inva$inaciones de la membrana plasm"tica y
dentro del !luido interior. )n las plantas y las al$as, que son las c(lulas eucariotas
;comple&as<, la !otosntesis ocurre dentro de unos or$anelos especiali*ados
llamados cloroplastos. +os cloroplastos pudieron %aber sido al$una ve* bacterias
!otosinteti*adoras. +as dos estructuras son notablemente similares. +o que pudo
%aber sucedido, %ace m"s de - mil millones de a0os, !ue que una bacteria
!otosinteti*adora invadi una c(lula m"s $rande y las dos c(lulas desarrollaron
una relacin mutualstica@ la c(lula m"s $rande adquiri a*1cares de la c(lula
menor y esta adquiri materiales en bruto de la c(lula m"s $rande. +a !otosntesis
es una sucesin de m"s de sesenta reacciones bioqumicas que ocurren en dos
!ases@ ;2< las dependientes de la lu*, en las cuales la ener$a lumnica se convierte
en ener$a qumica, y ;-< las independientes de la lu*, en las cuales la ener$a
qumica se utili*a para construir a*1car a partir del di#ido de carbono. I?J.
2.2.O C+OROLI+' . OTRO3 /IKA)NTO3.
/ara que la ener$a de la lu* pueda ser usada por los seres vivos, primero %a de
ser absorbida. Una sustancia que absorbe la lu* se denomina pi$mento. +a
cloro!ila, el pi$mento que %ace que las %o&as sean verdes, absorbe la lu* en el
espectro violeta y a*ul y tambi(n en el ro&o. /uesto que transmite y re!le&a la lu*
verde, su aspecto es verde.
Cuando un pi$mento absorbe lu*, los electrones de las mol(culas son lan*ados a
niveles ener$(ticos superiores. )n la mayora de los casos, los electrones vuelven
8
Imagen 1. Lormula de la cloro!ila. a su estado inicial casi de inmediato. +a
ener$a desprendida cuando re$resan al
nivel ener$(tico puede@
;2< emitirse de nuevo en una lon$itud de
onda superior, !enmeno que se conoce
como !luorescencia.
;-< disiparse en !orma de calor ;conversin
interna<.
;B< ser absorbida por una mol(cula vecina, que lan*a sus electrones a niveles de
ener$a superiores.
2.2.H +O3 C+ORO/+'3TO3.
+as membranas especiali*adas, donde se encuentran las cloro!ilas y otros
pi$mentos, se llaman tilacoides. Normalmente, presentan un aspecto de sacos o
vesculas aplanadas. )n los eucariotas, los tilacoides !orman parte de la estructura
interna de or$"nulos especiali*ados, los cloroplastos.
)n las plantas, los cloroplastos se encuentran presentes en todas las c(lulas que
estructuran las %o&as, tallo y ramas de esta. )l cloroplasto est" delimitado por dos
membranas ;la interna y la e#terna< y contiene una matri* interna o estroma. )l
estroma se encuentra atravesado por todo el sistema tilacoidal de membranas ;o
lamelas< que delimitan otro compartimiento, el lumen o espacio intratilacoidal.
+os a$rupamientos de tilacoides apilados !orman los $rana ;pilas de lamelas
$ranales<, mientras que el resto de tilacoides !orman las lamelas estromales.
Todos los tilacoides de un cloroplasto son siempre paralelos entre s. 's pues, a
medida que los cloroplastos se orientan %acia la lu*, los millones de mol(culas de
pi$mento pueden orientarse simult"neamente para optimi*ar la recepcin, como si
!ueran peque0as antenas electroma$n(ticas. ;Re!erencia O<.
2.2.7 L'3) +UAINO3' )N )+ /ROC)3O D) +' LOTO3SNT)3I3.
9
+u*
+as reacciones dependientes de la lu* requieren lu* ;ener$a solar<, convierten la
ener$a lumnica en ener$a qumica, que se captura en el 'T/ y el N'D/5 ;una
mol(cula que transporta electrones y "tomos de %idr$eno<.
+as reacciones !otodependientes se resume como si$ue@
HO- + 2-N'D/5 + 2='T/ 2-5-O + 2-N'D/ + 2='D/ + 2=/ ;9< Cloro!ila
Todas las reacciones de !otosntesis que dependen de la lu* tienen lu$ar en
membranas, donde en*imas y otras mol(culas que promueven las reacciones son
embebidas. )n los cloroplastos de las plantas al i$ual que las de las al$as, estas
membranas son bolsas aplanadas, llamadas tilacoides, que se or$ani*an en pilas
llamadas $ranas.
2.2.= LOTO3I3T)A'3.
+as mol(culas que participan en las reacciones
lumnicas traba&an &untas en unidades llamadas
!otosistemas. Cada !otosistema tiene una cierta
combinacin de cloro!ilas y otros pi$mentos que
absorben lon$itudes de onda espec!icas de la lu*.
Un !otosistema consta con ;2< varios cientos de
pi$mentos antena, ;-< un centro de reaccin y ;B<
un receptor primario de electrones. +os centenares
de !otosistemas operan a la ve* dentro de un cloroplasto o una bacteria
!otosinteti*adora.
2.2.8 LOTO3I3T)A'3 I . II.
+a !otosntesis involucra las dos tipos de unidades !otosinteti*adoras@ el
!otosistema I ;L3I< y el !otosistema II ;L3II<, los cuales absorben la lu* de manera
di!erente y procesan electrones y ener$a de di!erentes !ormas. )l centro de
reaccin del !otosistema I es una mol(cula de cloro!ila llamada /7>>, que absorbe
10
Imagen 2. Lotosistema.
m"s !uertemente las ondas lumnicas con lon$itud de onda de 7>> nanmetros. )l
centro de reaccin del !otosistema II es una mol(cula de cloro!ila llamada /H=>,
que absorbe m"s !uertemente las ondas lumnicas con lon$itud de onda de H=>
nanmetros. +os electrones e#citados en el !otosistema I se trans!ieren al
N'D/5, mientras que en el !otosistema II los electrones son trans!eridos mediante
una cadena transportadora de electrones al centro de reaccin del !otosistema I.
2.2.2> LO3LORI+'CIN CSC+IC' . LO3LORI+'CIN NO CSC+IC'.
Cuando la antena del !otosistema I trans!iere la ener$a luminosa a la cloro!ila
/7>> del centro de reaccin, la /7>> absorbe ener$a y se e#cita, su potencial de
reduccin pasa a ser muy ne$ativo. ' continuacin, sede su electrn e#citado a un
aceptor espec!ico, probablemente a una mol(cula especial de cloro!ila a o una
protena !errosul!urosa. )l electrn es trans!erido !inalmente a la !erredo#ina,
desde donde puede moverse en dos direcciones. )n la va cclica, el electrn se
mueve en una ruta cclica a trav(s de una serie de transportadores de electrones y
vuelve a la /7>> o#idada. +os electrones tambi(n pueden recurrir la va no cclica
en la que intervienen los dos !otosistemas. +a /7>> es e#citada y cede electrones
a la !erredo#ina, como en el caso anterior.
3in embar$o, en la ruta no
cclica la !erredo#ina reducida
reduce el N'D/E a N'D/5.
Debido a que los electrones
cedidos al N'D/E no pueden
ser utili*ados para reducir
/7>> o#idada, se requiere la
participacin del !otosistema II.
)ste cede electrones a la /7>>
o#idada y $enera 'T/ en el proceso. /arece que se !orman un 'T/ y un N'D/5
cuando dos electrones recorren la va no cclica.
2.2.22 L'3) O3CUR' )N )+ /ROC)3O D) +' LOTO3SNT)3I3.
11
Imagen 3. Los!orilacin.
)s el se$undo proceso de la !otosntesis y comprende la utili*acin de N'D/5 y
del 'T/ en una serie de reacciones que llevan a la reduccin del bi#ido de
carbono $aseoso a carbo%idratos. Como estas reacciones no dependen
directamente del a lu*, sino solo de un suministro de 'T/ y de N'D/5, se les
conoce como 9las reacciones oscuras:. Cl"sicamente, el con&unto de procesos
en*im"ticos de conversin del CO- en carbo%idratos se denomina proceso oscuro
de la !otosntesis, pues pueden reali*arse en el laboratorio en ausencia de lu* si
se suministran los intermediarios que se producen en el llamado proceso
luminoso, es decir, 'T/ y N'D/5. N"sicamente, se pueden distin$uir tres etapas@
a< Li&acin del CO-, es decir, su inclusin en al$1n compuesto or$"nico.
b< Reduccin de intermediarios metablicos.
c< Reordenacin de productos.
Cada etapa puede incluir subetapas de activacin o empu&e e#er$nico con 'T/.
)n $eneral, e#cepto probablemente en al$unas bacterias, las etapas b< y c< son
id(nticas en todos los or$anismos !otosint(ticos. )n cambio, e#isten diversos
12
)N)RKS'
'N3ORNID'
/RODUCCIN D)3TINO
+u* solar
)ner$a en 'T/ y
N'D/5
)ner$a en $lucosa
)lectrones del a$ua )lectrones en N'D/5
/arte de "tomos del
%idr$eno en la $lucosa
/rotones del a$ua
/rotones en N'D/5 y
protones 5E
/arte de "tomos del
%idr$eno en la $lucosa
O#$eno del a$ua Kas o#$eno
+iberado por la c(lula o
usado en la respiracin
celular
Ta!a 1. Reacciones lumnicas@ ener$a absorbida y produccin.
mecanismos para la etapa a<. )l mecanismo mas !recuente para esta etapa !ue
identi!icado con un aserie de e#perimentos de Calvin, Nenson y Nass%am en 28?8,
que llevaron al descubrimiento de los distintos pasos del proceso $lobal de
conversin de CO- en carbo%idratos.
2.2.2- )+ CIC+O D) C'+4IN. +' RUT' D) +'3 C'D)N'3
5IDROC'RNON'D'3.
)l ciclo comien*a cuando el di#ido de carbono se une a la RuD/ , que se
des%ace inmediatamente en dos mol(culas de "cido !os!o$lic(rico o /K'c. )sta
reaccin est" catali*ada por una en*ima espec!ica, la RuD/ carbo#ilasa
o#i$enasa ;conocida tambi(n como RuNisCO<, que constituye m"s del 2O por
ciento de la protena del cloroplasto. De %ec%o, la RuNisCO se supone que es la
protena m"s abundante de la Tierra. Cada una de las mol(culas de /K'c
!ormadas en la reaccin inicial contienen tres "tomos de carbono, por esto, el ciclo
de Calvin se conoce tambi(n como ruta CB.
CO- + RuD/ - /K'c ;1"<
)l "cido !os!o$lic(rico ;/K'c< debe reducirse, pero para ello el /K'c debe
previamente activarse, lo que consi$ue a0adiendo otro $rupo !os!ato a su
mol(cula mediante una !os!orilacin que requiere el empleo de 'T/ ;procedente
de la !ase luminosa< y en la que se obtiene "cido di!os!o$lic(rico ;D/K'c<@
- /K'c + - 'T/ - D/K'C + - 'D/ ;11<
Una ve* activado, el "cido est" en condiciones de reducirse a alde%do, en este
caso a !os!o$liceralde%ido ;/K'l<. )n esta reduccin, se consume N'D/5
;procedente de la etapa luminosa<, y se pierde el !os!ato adicional@
- D/K'c + - N'D/5 - /K'l + - N'D/E + - /i ;12<
13
)l /K'l es ya un $l1cido sencillo, una triosa, por lo que con estas reacciones se
%a lo$rado la trans!ormacin del carbono inor$"nico en una mol(cula or$"nica, y
se %a cumplido lo esencial de la !otosntesis. +as mol(culas de /K'l as !ormadas
pueden convertirse !"cilmente en las de su ismero, el !os!ato de di%idro#iacetona
;/D5'<, y ambas pueden se$uir di!erentes caminos, pero buena parte del
con&unto se encaminar"n a re$enerar la RuD/ con la que se inici el ciclo.
)sta re$eneracin tiene lu$ar en
comple&as rutas donde se !orman
a*1caresD!os!ato con cadenas de
?, O, H y 7 "tomos de carbono, y
que llevan a la sntesis de ribulosaD
!os!ato, que al !os!orilarse con
consumo de 'T/ se convierte por
1ltimo en la RuD/ .
+as triosasD!os!ato que se !orman
despu(s de la reduccin y no se
emplean en la re$eneracin de la
RuD/ ;/K'l y /D5'<, se e#portan
al citosol, mediante un transportador de la membrana de cloroplasto que los
intercambia con /i. )n el cloroplasto, este /i se emplea principalmente para la
obtencin de 'T/ en las reacciones lumnicas de los tilacoides.
+as triosasD!os!ato en el citosol dan lu$ar a la sntesis de sacarosa, a trav(s de
una serie de reacciones en las que se !orman !os!atos de !ructosa y de $lucosa, y
UD/D$lucosa, el proceso culmina al unirse la !ructosaD!os!ato y la UD/D$lucosa
para dar sacarosaD!os!ato, cuya %idrlisis da /i y sacarosa, la principal !orma
qumica de transporte de a*1cares en las plantas.
/ara establecer el balance entre los compuestos que intervienen en el ciclo de
Calvin, %asta la obtencin de las triosas, conviene anali*arlo partiendo de B
mol(culas de RuD/ que se carbo#ilan con B CO- para dar H mol(culas de /K'c,
14
Imagen 4. Ciclo de Calvin
estas H mol(culas se reducen, con el empleo de H 'T/ y H N'D/5 ;de los que se
recuperan los correspondientes 'D/, /i y N'D/E<, de las H mol(culas de /K'l
que se obtienen, O se emplean en la re$eneracin que, con consumo de B 'T/ ;y
recuperacin de B 'D/<, produce las B RuD/ con que se inici el ciclo de Calvin,
la mol(cula de triosa restante sera el producto neto de este ciclo. /rescindiendo
del 'T/ y el N'D/5, el balance de "tomos de carbono en &ue$o sera@
B RuD/ ;2OC< E B CO- ;BC< /K'l ;BC< E B RuD/ ;2OC< ;13<
3eis $iros del ciclo, con la introduccin de seis mol(culas de CO-, son necesarios
para producir el equivalente de un $l1cido de seis carbonos. I'p(ndice 'J.
2.2.2B )+ /RON+)A' D) +' LOTORR)3/IR'CIN.
)n presencia de su!iciente CO-, la en*ima RuNisCO introduce el CO- dentro del
ciclo de Calvin con una $ran e!icacia ;actividad carbo#ilasa<. 3in embar$o, cuando
la concentracin de CO- en la %o&a es muy peque0a comparada con la
concentracin de O-, esta misma en*ima catali*a la reaccin de la RuD/ con el
o#$eno ;actividad o#i$enasa<, en ve* del CO-. )sta reaccin es el primer paso de
un proceso conocido como !otorrespiracin, por el cual los $l1cidos son o#idados a
CO- y a$ua en presencia de lu*. ' di!erencia de la respiracin mitocondrial, la
!otorrespiracin es un proceso donde la ener$a se pierde, y no se produce ni 'T/
ni N'D/5. )n al$unas plantas, cerca del O> P del carbono !i&ado en la !otosntesis
puede ser reo#idado a CO- durante la !otorrespiracin.
2.2.2? UN' 3O+UCIN@ OTR'3 4S'3 D) LIC'CIN D)+ CO-.
)l problema de la !otorrespiracin queda resuelto en al$unas plantas mediante
una ruta alternativa de !i&acin del carbono. )n estos casos, la anulacin de la va
!otorrespiratoria tiene lu$ar mediante un mecanismo de !i&acin de CO- previo al
ciclo de Calvin que, combinado con ciertas peculiaridades bioqumicas,
anatmicas y !isiol$icas de estas plantas, lo$ra aumentar la concentracin de
CO- en las inmediaciones de la en*ima RuNisCO y as despla*ar !uertemente la
actividad de esta en*ima %acia la carbo#ilacin. )n estas plantas, el primer paso
15
de la !i&acin de carbono es la unin del di#ido de carbono a una mol(cula
llamada "cido !os!oenolpir1vico ;/)/<, !ormando un "cido de cuatro carbonos
llamado "cido o#alac(tico. 5ay dos $rupos de plantas que utili*an esta alternativa,
las plantas C? y las plantas C'A. +as restantes especies, en las que el CO- se !i&a
para !ormar el compuesto de tres carbonos llamado "cido !os!o$lic(rico ;/K'<, se
conocen como plantas CB.
2.2.2O L'CTOR)3 UU) 'L)CT'N ' +' LOTO3SNT)3I3.
)l comple&o proceso de !otosntesis, con sus numerosos pasos que ocurren en
varias etapas y tienen lu$ar en distintos compartimentos estructurales, se ve
a!ectado por diversos !actores, tanto ambientales como end$enos o propios de la
planta. )ntre los !actores ambientales principales se cuentan la lu*, que
proporciona la ener$a necesaria, la concentracin atmos!(rica de CO-, que es la
!uente de carbono, la temperatura, debido a su in!luencia en todos los procesos
en*im"ticos y metablicos, tambi(n &ue$an un papel la disponibilidad de a$ua, que
puede a!ectar al $rado de apertura estom"tica y por tanto a la di!usin del CO-, y
la disponibilidad de nutrientes. +os !actores end$enos son las caractersticas
propias del ve$etal ;estructurales, bioqumicas, etc.< que in!luyen en cualquiera de
los procesos parciales de la !otosntesis, y resultan de la interaccin entre el
$enotipo y el ambiente en el que se %a desarrollado la planta. )l sndrome de
caracteres anatmicos, bioqumicos y !isiol$icos que determinan que una especie
sea CB, C?, o C'A es uno de los principales !actores internos que a!ectan al
proceso !otosint(tico. Tambi(n in!luyen en la !otosntesis la densidad de los
estomas y su sensibilidad, la edad de la %o&a y el "rea !oliar, entre otros !actores.
IHJ.
2.- CU3TILIC'CIN.
Comprender la manera en que las plantas capturan y utili*an el di#ido de
carbono, as como el proceso que posibilita la liberacin de o#$eno desde la
planta %acia el medio ambiente.
16
'nali*ar y estudiar los comportamientos de una planta en presencia de di!erentes
cantidades de di#ido de carbono.
)studiar qu( !actores toman parte en la potencialidad de liberacin de o#i$eno en
una planta.
2.B IA/'CTO D) IN4)3TIK'CIN.
)l material de in!ormacin, tanto antecedentes de la investi$acin como los
descubiertos en el proceso, servir"n de re!le#in para la %umanidad de lo
importante y vital que es conocer las cualidades tan 1nicas y esenciales que
tienen las plantas para la e#istencia de vida en el planeta tierra. +a teora de
investi$acin servir" como in!ormacin para temas acerca de lo necesario que son
los or$anismos ve$etales y su proceso de !otosntesis para la permanencia de
vida en el planeta tierra.
Con el con&unto de tericas es posible crear conciencia en las mentes %umanas
que %oy en da tienen poca in!luencia sobre el cuidado y respeto que se le deben
tener a todas las !ormas de vida ve$etal. 3e sabe que la tala de arboles,
incendios, uso de qumicos para la tierra a$rcola, construccin de ciudades sobre
"reas verdes, %a ido provocando una disminucin de arboles, arbustos, mus$os
entre otros tipos de plantas trayendo consi$o una disminucin de aire puro, que a
la ve* provoca una calidad de vida menor en los %ombres con!orme si$ue pasando
el tiempo.
2.? 5I/T)3I3.
+as plantas son catali*adores que absorben CO- y e#pulsan O- puro y respirable.
I'p(ndice NJ.
17
CAP#TULO II. MARCO TE$RICO
-.2 VDND) 3) IN4O+UCR' )+ DI6IDO D) C'RNONO )N +'3 /+'NT'3W
)l di#ido de carbono es un compuesto qumico $aseoso importante para la vida
de los or$anismos ve$etales. )stos son uno de los pocos tipos de or$anismos
vivientes en la tierra que lo$ran capturar el di#ido de carbono para aprovec%arlo
en la sntesis de sus propios compuestos qumicos, vitales para la supervivencia
de dic%os or$anismos. +a captura de di#ido de carbono en las plantas, as como
el consumo de este compuesto, !orma parte de un proceso que aun estudiado
%oy en da por muc%os bilo$os, conocido por el nombre de !otosntesis.
-.- LOTO3SNT)3I3. VUUX )3W
3e comprende como el proceso que requiere la presencia de ener$a lumnica en
!orma de !otones para sinteti*ar compuestos or$"nicos. )s decir, la conversin de
ener$a lumnica a ener$a qumica. +a !otosntesis es caracterstica de los
or$anismos auttro!os, que son aquellos que !abrican su propio alimento, y es a
esta clase donde pertenecen las plantas. )n cambio, los %etertro!os son los que
necesitan consumir el alimento !abricado por los or$anismos auttro!os, un
e&emplo son los %umanos.
-.B VDND) OCURR)W
)n los cloroplastos que se ubican en las
c(lulas e#puestas a la lu*, es decir,
aquellas partes de la planta que son
!otosint(ticamente activas.)n el caso de las
plantas superiores la !otosntesis ocurre
principalmente en las %o&as, y dentro de
estas, en cloroplastos ubicados en c(lulas
del par(nquima, que es uno de los te&idos
de la %o&a. +as %o&as, adem"s, poseen
peque0as aberturas o YYestomasZZ !ormadas
18
Imagen 5. Lunciones del cloroplasto.
por c(lulas que pueden cerrar o a$randar la abertura y que permiten, de este
modo, re$ular la entrada o salida de a$ua y $ases, como el o#$eno y di#ido de
carbono.
-.? C+ORO/+'3TO3. VUUX 3ONW
)s la parte de la c(lula ve$etal donde se lleva a cabo todo el proceso !otosint(tico.
)sta se encuentra tanto en las %o&as como en el tallo de la planta. +as partes que
la componen est"n e#puestas en la ima$en O.
-.O C+OROLI+'. VUUX )3W
+a cloro!ila y otros pi$mentos se ubican en los cloroplastos, dentro de la
membrana tilacoide, en unidades llamadas !otosistemas. 3on mol(culas de
ma$nesio, nitr$eno, carbono, o#i$eno e %idro$eno. 3u principal !uncin es de la
de captar ener$a solar en !orma de lu*.
-.H VUUX )T'/'3 )6I3T)N D)NTRO D) +' LOTO3SNT)3I3W
Dentro de ella e#isten dos etapas@ la !ase en presencia de lu* y la !ase oscura.
+a !ase en presencia de la lu*@
)n esta etapa, la lu* que M$olpeaM a la cloro!ila e#cita a un electrn a un nivel
ener$(tico superior. )n una serie de reacciones la ener$a se convierte ;a lo lar$o
de un proceso de transporte de electrones< en 'T/ y N'D/5. )stas son
mol(culas qumicas que contienen alto nivel ener$(tico.
)l a$ua se descompone en el proceso liberando o#$eno como producto
secundario de la reaccin. )l 'T/ y el N'D/5 se utili*an para !abricar los enlaces
CDC en la etapa oscura. )n la etapa oscura, el an%drido carbnico de la atms!era
;o del a$ua en los or$anismos acu"ticos< es capturado y modi!icado por la adicin
de %idr$eno para !ormar carbo%idratos. ;Lrmula $eneral de los carbo%idratos es
IC5-OJn<. +a trans!ormacin del an%drido carbnico en un compuesto or$"nico
puede llamarse !i&acin del carbono. +a ener$a para ello proviene de la primera
!ase de la !otosntesis.
19
+os sistemas vivientes no pueden utili*ar directamente la ener$a de la lu*, pero
pueden a trav(s de una complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces CD
C y, esta ener$a puede ser lue$o liberada por la $luclisis y otros procesos
metablicos.
-.7 LOTO3I3T)A'3. VUUX 3ONW
+os !otosistemas son los con&untos de mol(culas de cloro!ila y otros pi$mentos
empaquetados en los tilacoides. )n el Mcora*nM del !otosistema se encuentra la
cloro!ila que absorbe la lu* para convertirse en una !orma MactivadaM. +a ener$a
contenida en esta cloro!ila activada se utili*a para %acer !uncionar la maquinaria
qumica de la cual depende $ran parte de la vida.
Auc%os procariotas tienen un solo !otosistema el !otosistema II ;si bien !ue el
primero en la evolucin, !ue el se$undo en descubrirse, de all el II<. +as eucariotas
usan el !otosistema II m"s el !otosistema I. )l !otosistema I usa la cloro!ila a en
una !orma denominada /7>>. )l Lotosistema II usa una !orma de cloro!ila
conocida como /H=>. 'mbas !ormas MactivasM de la cloro!ila a !uncionan en la
!otosntesis debido a su relacin con las protenas de la membrana tilacoide.
-.= +' LOTORR)3/IR'CIN.
Una propiedad importante de la en#ima RuNisCO es su capacidad para catali*ar la
carbo#ilacin de ribulosaD2,ODbi!os!ato as como su o#i$enacin. )sto si$ni!ica que
la en*ima tiene dos sustratos, CO2 y O2, que compiten por el centro activo de la
en*ima de manera que la proporcin relativa de las reacciones de carbo#ilacin y
o#i$enacin depender" de la especi!icidad de la en*ima por el sustrato y, adem"s,
de la concentracin de sustrato.
+a o#i$enacin de ribulosaD2,ODbi!os!ato catali*ada por rubisco viene a ser una
primera reaccin de la conocida !otorrespiracin. Como la !otosntesis y la
!otorrespiracin act1an en sentidos opuestos, la !otorrespiracin provoca p(rdida
de CO- en c(lulas que simult"neamente est"n !i&ando CO- por el ciclo de Calvin.
20
-.8 C'T'+IT'DOR.
Un catali*ador es una sustancia que incrementa la velocidad a la que se produce
una reaccin qumica sin consumirse en la reaccin. )ste %ec%o tiene una $ran
importancia desde un punto de vista industrial. +a cat"lisis es crucial para la
industria qumica. +os catali*adores permiten que las reacciones qumicas se
produ*can con velocidades lo su!icientemente altas como para que sean viables
industrialmente, o en condiciones e#perimentales menos e#i$entes. .
)n este campo, es de especial importancia la cat"lisis enantioselectiva, en
especial en la industria !armac(utica, puesto que los seres vivos somos muy
selectivos a la %ora de distin$uir enantimeros.
-.2> +O3 K'3)3.
Los gases se caracterizan por que no tienen forma ni volumen definido adem!s de que se
pueden comprimir "al aplicar presi#n el volumen de los gases disminu$e%&
-.22 )+ O6SK)NO.
)l o#$eno es un $as, un in%ibidor de la !otosntesis, puede estar presente en alta
concentracin en las %o&as de las plantas.
+a elevada concentracin de o#$eno en los cloroplastos puede inducir
!otorrespiracin. )n la !otorrespiracin, el
o#$eno sustituye al CO- como sustrato de la
RUNI3CO, provocando la liberacin de CO- y
la o#idacin de la RuN/ como se muestra en
la ecuacin de la ima$en H. Como mol(cula,
en !orma de O-, su presencia en la atms!era
se debe a la actividad !otosint(tica de
primitivos or$anismos.
21
Imagen 6. )cuacin de o#idacin.
'l principio debi ser una sustancia t#ica para la vida, por su $ran poder
o#idante. Todava a%ora, una atms!era de o#$eno puro produce da0os
irreparables en las c(lulas. /ero el metabolismo celular se adapt a usar la
mol(cula de o#$eno como a$ente o#idante de los alimentos abriendo as una
nueva va de obtencin de ener$a muc%o m"s e!iciente que la anaerbica.
+a reserva !undamental de o#$eno utili*able por los seres vivos est" en la
atms!era. 3u ciclo est" estrec%amente vinculado al del carbono pues el proceso
por el que el C es asimilado por las plantas ;!otosntesis<, supone tambi(n
devolucin del o#$eno a la atms!era, mientras que el proceso de respiracin
ocasiona el e!ecto contrario.
-.2- DI6IDO D) C'RNONO.
)l di#ido de carbono ;CO
2
< es un $as incoloro, denso y poco reactivo. Lorma
parte de la composicin de la trops!era ;capa de la atms!era m"s pr#ima a la
Tierra< actualmente en una proporcin de BO> ppm. ;partes por milln<. 3u ciclo en
la naturale*a est" vinculado al del o#$eno.
)l balance del di#ido de carbono es sumamente comple&o por las interacciones
que e#isten entre la reserva atmos!(rica de este $as, las plantas que lo consumen
en el proceso de !otosntesis y el trans!erido desde la trops!era a los oc(anos.
)l aumento del contenido de di#ido de carbono que se veri!ica actualmente es un
componente del cambio clim"tico $lobal, y posiblemente el me&or documentado.
Desde mediados del si$lo 6I6 %asta %oy, el aumento %a sido de => ppm.
)l an"lisis de $ases retenidos en muestras de %ielo obtenidas a distintas
pro!undidades en 'nt"rtida y Kroenlandia, %a permitido conocer la concentracin
de di#ido de carbono atmos!(rico, y de otros $ases del llamado e!ecto
invernadero, durante por lo menos los 1ltimos 2O>.>>> a0os. )stas
concentraciones %an variado en la escala temporal de las $laciaciones, con
concentraciones ba&as durante los perodos $laciales ;temperaturas ba&as< y
22
relativamente altas durante los perodos inter$laciales ;temperaturas altas<, con
transiciones r"pidas tanto en la variacin de la temperatura como de la
concentracin de di#ido de carbono. 3e %a discutido si este aumento del
contenido de di#ido de carbono atmos!(rico corresponde o no a estas
!luctuaciones naturales, dado que transitamos por un perodo post$lacial. ' partir
de la misma !uente de in!ormacin, las burbu&as de $as retenidas en %ielos de
di!erentes edades, se %a comprobado que el actual incremento de la
concentracin de di#ido de carbono se superpone a la variacin esperada del
mismo y los niveles alcan*ados superan a los re$istrados en el pasado, siendo el
aumento sustancial y acelerado durante los 1ltimos 2H> a0os e indudablemente
causado por la actividad %umana.
3e estima que este aumento es causado por una concurrencia de !actores entre
los cuales el uso de combustibles !siles ;carbn, petrleo y derivados, $as< y las
quemas con !ines a$rcolas pueden se0alarse como los m"s si$ni!icativos. 3e
calcula que este aumento del nivel de di#ido de carbono ocasione cambios
clim"ticos considerables. I7J
-.2B CONC+U3IN /'RCI'+.
+a !otosntesis es un proceso propio de los seres ve$etales. No e#isten animales,
%on$os u otros tipos de vida que !abriquen su propio alimento por medio de la lu*.
De !orma radical todas las especies, bueno casi m"s de la mayora, dependen del
producto ener$(tico y vital que las plantas proporcionan, el a*1car. ' su ve*, los
or$anismos ve$etales dependen de la ener$a del sol para $enerar estos
compuestos qumicos. De esta !orma puede decirse que la vida del planeta tierra
e#iste $racias a la presencia, en primer lu$ar, del sol y de las plantas, las 1nicas
capaces de captar los !otones de ener$a que son lan*ados por la radiacin del
sol.
)l o#i$eno en la actualidad es un !actor indispensable para los seres vivos
aerobios o seres que necesitan de este elemento para llevar a cabo la respiracin.
Respirar es el acto celular por el cual los a*ucares reaccionan con el o#i$eno para
23
$enerar, en la mayora de los casos, ener$a mec"nica. Una ves que la respiracin
se llevo a cabo el resultado o consecuencia es la e#pulsin de di#ido de carbono
;CO-< %acia el ambiente. )l di#ido de carbono no les sirve a los seres aerobios
para respirar, por eso es que esta mol(cula viene a ser, mas que un des%ec%o,
una sustancia %ostil que atenta contra la vida aerobia. )s aqu donde las plantas
toman un rol importante para la subsistencia de la vida, pues son capaces de
capturar esas mol(culas de ba&a ener$a para trans!ormarlas en a*ucares, o lo
que es lo mismo, ener$a para el mundo de los seres vivos. Una ve* que los
a*ucares se %an producido, como producto de la reaccin se !orman nuevamente
mol(culas de O-, las mol(culas que sirven para el proceso aerobio de respiracin.
)s de esta !orma como el di#ido de carbono cumple con un ciclo de re$ulacin de
la vida en el mundo. )n las %o&as de las planta, las mol(culas que permiten la
absorcin de ener$a, que proviene del sol en !orma de !otones o cuantos de
ener$a, se llaman cloro!ilas. )stas tienen la propiedad para lo$rar este acto tan
impensable, adem"s de que se encuentran per!ectamente ordenadas en una
matri* de tal manera que captan con mayor potencia la ener$a de lu* solar. '
este acomodo de mol(culas se le llama !otosistema. Dentro del !otosistema e#iste
un compuesto de cloro!ila especial que va almacenando toda la ener$a lumnica
que lle$a. )ste !otosistema es el encar$ado de trans!ormar, con la ayuda de esa
ener$a almacenada, mol(culas de 'D/ ;adenosin di!os!ato< a mol(culas de 'T/
;adenosin tri!os!ato<. Tambien es aqu donde se !orma el N'D/5 ; nicotidamidaD
adenina dinucletidoD !os!ato<. 'mbas mol(culas, las cuales est"n car$adas de la
ener$a que se %a ido absorviendo previamente en el proceso del !otosistema, se
unen a las mol(culas de di#ido de carbono, $enerando una reaccin que da
como producto a*1car, o#i$eno nuevamente respirable, y a$ua. +a parte viva de
las c(lulas se encuentran constituidas de protenas, mismas que est"n %ec%as por
millones de amino"cido. +a planta tambi(n sabe como producir amino"cido
$racias a la presencia subterrestre del nitr$eno. )n un principio, el elemento se
encuentra en un compuesto qumico llamado nitrato. +os nitratos son !racciones
de mol(culas llamadas iones que constan de nitr$eno y o#$eno. +as plantas
absorben los iones, y para !ormar protenas necesitan separar el o#$eno del
24
nitr$eno, lue$o &untar el nitr$eno con %idr$eno para !ormar iones amonio. )sto
se llama proceso de reduccin del nitr$eno. Una ve* acabado este proceso el ion
amonio se une a un "cido para !ormar amino"cidos. /ara lo$rar todas estas
acciones la planta %ace uso de casi toda la ener$a que a la ve* ella misma
$enera $racias a la !otosntesis.
A%&n'()e*.
A.
+a ecuacin $lobal es la si$uiente@
H RuD/ + H CO- + 2- N'D/5 + 2- 5E + 2= 'T/

H RuD/ + Klucosa + 2- N'D/E + 2= 'D/ + 2= /i + H 5-O
+.
REFERENCIA,.
2. Lacultad de ciencias biol$icas. )scuela pro!esional de biolo$a.
5ttp@RR[[[.mono$ra!ias.comRtraba&osB>R!otosintesisR!otosintesis.s%tml.
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durante el si$lo 6I6M, Actas del V Congreso de la Sociedad espaola de
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25
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?. Universidad Nacional /edro Rui* Kallo. )scuela pro!esional de Niolo$a.
%ttp@RRes.scribd.comRdocR=B>BB?8R+aDLotosintesis
O. Universidad /olitecnica De 4alencia.
%ttp@RR[[[.euita.upv.esRvariosRbiolo$iaRTemasRtema\22.%tm.
H. NIOUUSAIC' -] CUR3O. +a Lase oscura de la !otosntesis. 'utor@ Dr. Nestor
Torres Darias.
%ttp@RR[ebpa$es.ull.esRusersRntorresRtemasRComplementosP->Tema
P->27.pd!.
7. Raynaud, D., C. Cou*el, C.A. Narnola, C. C%appella*, R.C. Delmas ^ C. +orius,
288B. T%e ice core record o! $reen%ouse $ases. 3cience, -O8@8-HD8B?.
IM-.ENE,.
2. %ttp@RR[[[.biolo$ia.edu.arRima$esRcloro!.$i!
-. %ttp@RR2.bp.blo$spot.comR\[%nD4DrrKT=R3a#cD
D\eL=IR'''''''')N)R3)lU\n$48>sRsB->R!otosistemaB.$i!
B. %ttp@RRpersonales.ya.comR$eopalRbiolo$ia\-bRunidadesRima$enesRtema?R!oto!os!
oquimiosmo.$i!
?. %ttp@RR-.bp.blo$spot.comR\)di3/C62&$=R3$B8D
QNIysIR''''''''NsUR*6t4TR+T)D)Rs?>>R>ODLD2O.&p$
.LO,ARIO.
'lde%do. Compuesto or$"nico caracteri*ado por tener el $rupo !uncional
carbonilo. 3u !rmula $eneral es RDC5O donde R es un "tomo de %idr$eno o
un radical or$"nico. 3e deriva de la o#idacin moderada de un alco%ol
primario.
'n%drido carbnico. Nombre t(cnico di!erente para re!erirse al di#ido de
carbono.
26
'tms!era. Con&unto de $ases di!erentes o i$uales que rodean un cuerpo y que
por causa del e!ecto $ravitatorio de este los dic%os $ases no escapan de el.
'uttro!os, or$anismos. 3on or$anismos biol$icos capaces de sinteti*ar
mol(culas or$"nicas que ellos necesitan para vivir, esto lo %acen con ener$a
lumnica proveniente del sol o con ener$a el(ctrica.
Niomasa. )s toda sustancia or$"nica que se encuentre en la posibilidad de ser
renovada o reciclada por otros sistemas de vida.
Carbo#ilacin. )s la accin de !i&ar CO- atmos!(rico en los ve$etales.
Citosol. )s el medio acuoso del citoplasma. Representa apro#imadamente la
mitad del volumen celular.
Cloro!lica. Uue tiene que ver con un proceso donde est" presente la mol(cula
de cloro!ila.
Des!lo$isticado. 3e relaciona con una teora obsoleta conocida como del
!lo$isto, donde se dice que la combustin de sustancias tena que ver con la
perdida de !lo$isto.
)nd$eno. Uue proviene del interior. 'l$o que se relaciona con lo que esta
adentro de un r$ano o sistema.
)n*imas. 3on mol(culas de naturale*a proteica, que entran en escena cuando
%ay reacciones bioqumicas que tardan demasiado tiempo, lo que %acen es
acelerar el proceso.
)stomas. 3on sistemas de ori!icios microscpicos locali*ados en las %o&as de
las plantas, se con!orma por dos partes, una es el ori!icio, y el otro son c(lulas
acompa0antes alrededor, estas se in!lan y se contraen para abrir o cerrar el
ori!icio. +a !uncin del estoma es re$ular las entradas y salidas de $ases y de
a$ua en la planta.
)ucariota, c(lula. 3on c(lulas caracteri*adas en que su n1cleo est" rodeado
por una membrana nuclear, cosa que las c(lulas procariotas no tienen, por lo
que su material nuclear est" disperso en el citoplasma.
)#er$nica, reaccin. Dcese de las reacciones qumicas que liberan
cantidades de ener$a en el proceso.
27
Lluctuaciones naturales. 'quellos que por causa del ambiente e#terior
aumenta y disminuye.
Lotosntesis. /roceso para sinteti*ar compuestos con la ayuda de ener$a
lumnica.
Lructosa. )s una !orma del a*1car encontrada en las !rutas y en la miel.
Kenotipo. )s toda la in!ormacin $en(tica que contiene un or$anismo, por lo
$eneral en !orma de 'DN.
Kluclisis. )s la va metablica encar$ada de o#idar la $lucosa con la !inalidad
de obtener ener$a.
Kl1cidos. 3on mol(culas or$"nicas compuestas por carbono, %idr$eno y
o#$eno.
Klucosa. Aonosac"rido con !rmula molecular CH52-OH, la misma que la
!ructosa pero con di!erente posicin relativa de los $rupos DO5 y OG.
5idrlisis. 3e llama %idrlisis a una reaccin "cidoDbase entre una sustancia.
Iones. _tomos con car$a que puede ser ne$ativa o positiva.
Ismero. Uue tiene la misma composicin qumica que otro pero distintas
propiedades !sicas.
Aetabolismo. )s el con&unto de reacciones bioqumicas y procesos !sicoD
qumicos que ocurren en una c(lula y en el or$anismo. Inicia en el momento
que una sustancia in$resa al cuerpo y termina con el des%ec%o de productos
no asimilados en las reacciones.
Nomenclatura. )n conte#to con al$1n tipo de ciencia, es el con&unto de
len$ua&es y smbolos t(cnicos.
O#i$enacin. 'ccin de o#i$enar.
/rocariotas. C(lulas caracteri*adas por no tener membrana nuclear, por lo que
su in!ormacin $en(tica se encuentra esparcida dentro de la c(lula.
/rotena. +as protenas son biomol(culas !ormadas por cadenas lineales de
amino"cidos y son materiales que desempe0an un mayor n1mero de !unciones
en las c(lulas de todos los seres vivos.
Reaccin bioqumica. 3on los tipos de reacciones que se llevan a cabo dentro
de cualquier or$anismo natural.
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Relacin mutualstica. )s un tipo de asociacin entre dos especies di!erentes.
)l ob&etivo es recibir bene!icios mutuos a causa de ese enlace.
Respiracin mitocondrial. 'ccin de o#idar a*1car en la parte celular conocida
como mitocondria.
3acarosa. Lorma t(cnica como se nombra al a*1car com1n de mesa.
3eres aerobios. Or$anismos que necesitan de o#i$eno para respirar.
Triosas. +as triosas son monosac"ridos !ormados por una cadena de tres
"tomos de carbono
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