Bacterias Fototroficas Anoxigénicas

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BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS

BACTERIAS ANOXIGENICAS
FOTOTROFICAS

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BACTERIAS FOTOTRFICAS
ANOXIGNICAS

NDICE

CONTENIDO Pgina
- INTRODUCCIN 4
- CAPTULO I. ACTIVIDAD MICROBIANA. 5
- CAPTULO II. FOTOTROFOS: FOTOSNTESIS ANOXIGNICA: 5
- CAPTULO III. GENERALIDADES DE LA FILOGENIA DE

BACTERIAS

B) PHYLLUM PROTEOBACTERIAS:

C) PHYLLUM: BACTERIAS VERDES DEL AZUFRE

D) BACTERIAS VERDES NO DEL AZUFRE:
7

8

10
- CAPTULO IV. SISTEME DE VIDA FOTOTRFICO 10
- CAPTULO V. FUNCIN DE LA CLOROFILA Y DE LA

BACTERIOCLOROFILA EN LA FOTOSNTESIS.
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- CAPTULO VI. FOTOSNTESIS ANOXIGNICA 20
- CAPTULO VII. GENTICA DE LA FOTOSNTESIS

BACTERIANA
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- CAPTULO VIII. AUTOTROFIA EN BACTERIAS ROJAS:

DONADORAS DA ELECTRONES Y TRANSPORTE INVERSO
DE ELECTRONES
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- CAPTULO IX. COMPARACIN DEL TRANSPORTE

FOTOSINTTICO DE ELECTRONES Y LA SNTESIS DE
PODER REDUCTOR EN OTROS FOTOTROFOS
ANOXIGNICOS
25
- BIBLIOGRAFIA 26

4

INTRODUCCIN

En la fotosntesis anoxignica los organismos fotoauttrofos anoxignicos
convierten la energa de la luz en energa qumica necesaria para el
crecimiento; sin embargo, y al contrario que las
plantas, algas y cianobacterias, en este proceso de transformacin de la
energa no se produce oxgeno (O
2
) y por ello se le
llama fotosntesis anoxignica. Otra diferencia es que los fottrofos
anoxignicos contienen un tipo de clorofila, bacterioclorofila, diferente a la
clorofila de las plantas.

La fotosntesis anoxignica tambin representa otro proceso de produccin
primaria exclusivo de procariotas. En este proceso se substituye el agua
como donante de electrones por compuestos inorgnicos sulfurados
reducidos (sulfuro de hidrgeno, tiosulfato o azufre elemental), hidrgeno
gaseoso (H2), hierro (Fe++) o por un compuesto orgnico. En adicin se
emplea un solo fotosistema para las reacciones de fotofosforilacin cclica y
no-cclica. Los pigmentos que permiten la captura y transformacin de la
energa radiante a energa qumica se conocen como bacterioclorofilas. Estos
pigmentos presentan substituyentes en varias posiciones del anillo de
porfirina que los llevan a diferenciarse de las molculas de clorofila que
encontramos en los fototrofos oxgenicos.
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CAPTULO I. ACTIVIDAD MICROBIANA.

La conversin de energa radiante a energa qumica atrapada en los enlaces
qumicos de molculas orgnicas es la esencia de la productividad primaria
generada por fotgrafos. Se puede definir la productividad primaria como la
cantidad de carbono inorgnico (c) convertido a materia orgnica por
organismos autotrficos (ej. gramos de carbono) o como la cantidad de
energa transformada por los productores primarios para producir materia
orgnica nueva (ej. kilocaras). En ambos casos los valores de productividad
se calculan para un rea o volumen determinado, por un intervalo de tiempo
determinado. En el primer caso podemos expresar la productividad primaria
en trminos de gramos de carbono fijado/m2/ao. En el segundo caso una
expresin apropiada sera kilocaloras/m2/ao. Es importante reconocer la
diferencia que existe entre los trminos productividad primaria y cosecha en
pie ("standing crop"). Este ltimo alude exclusivamente a la biomasa (gramos
de materia orgnica seca) contenida en una comunidad o grupo de seres
vivientes en un momento dado. La biomasa puede ser convertida a gramos
de carbono multiplicando por un factor de conversin apropiado (ver un
ejemplo en la unidad biomasa fototrofos). Como veremos a continuacin, en
nuestro planeta existen varios mecanismos para llevar a cabo la reduccin de
CO2 a materia orgnica, pero solo tocaremos el correspondiente a nuestro
tema.

CAPTULO II. FOTOTROFOS: FOTOSNTESIS ANOXIGNICA:

La fotosntesis anoxignica tambin representa otro proceso de produccin
primaria exclusivo de procariotas. En este proceso se substituye el agua
como donante de electrones por compuestos inorgnicos sulfurados
reducidos (sulfuro de hidrgeno, tiosulfato o azufre elemental), hidrgeno
gaseoso (H2), hierro (Fe++) o por un compuesto orgnico. En adicin se
emplea un solo fotosistema para las reacciones de fotofosforilacin cclica y
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no-cclica. Los pigmentos que permiten la captura y transformacin de la
energa radiante a energa qumica se conocen como bacterioclorofilas. Estos
pigmentos presentan substituyentes en varias posiciones del anillo de
porfirina que los llevan a diferenciarse de las molculas de clorofila que
encontramos en los fototrofos oxgenicos.

Dichas modificaciones se traducen en cambios significativos en el espectro
de absorcin. La mayora de las bacterias fototrofas anoxignicas pertenecen
al grupo de las bacterias prpuras y las bacterias verdes. Estas bacterias slo
pueden fotosintetizar bajo condiciones anaerbicas, dado que el oxgeno (O2)
reprime la sntesis de sus pigmentos fotosintticos. Podemos encontrar estas
bacterias usualmente en estratos profundas de lagos estratificados. Existe
otro grupo de fototrofos anoxignicos que necesitan de oxgeno para vivi r,
aun cuando no lo producen. Estos fototrofos procariotas de origen marino han
sido ubicados mayormente en el gnero Erythrobacter, aunque un nmero
reducido de especmenes ha sido ubicado dentro del gnero Pseudomonas.
La contribucin de la fotosntesis anoxignica a la productividad primaria de
algunos cuerpos acuticos es significativa. En el caso del Mar Negro, el
cuerpo de aguas anxicas saladas ms grande del mundo, dicha contribucin
pudiera ser actualmente superior a la contribucin de la fotosntesis
oxignica, segn lo sugieren datos de la abundancia, composicin y
distribucin de pigmentos en dicho cuerpo de agua.

Por otro lado, estudios realizados por Parkin y Brock (1980) en seis lagos de
Wisconsin revelan que la contribucin de fototrofos anoxignicos a la
productividad primaria diaria total vari entre 0.26% y 6.3%. Estos
investigadores concluyeron que la variabilidad en la contribucin de los
fototrofos anoxignicos a la productividad primaria est determinada
mayormente por las diferencias en la intensidad de la energa radiante y en
menor grado por las concentraciones de sulfuros en la columna de agua.
Es conveniente sealar que aun cuando los productores primarios de mayor
abundancia y biomasa en nuestro planeta son los fototrofos oxigni cos,
algunos de ellos son capaces de llevar a cabo fotosntesis anoxignica.
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Algunas algas y cianobacterias (ej. Oscillatoria sp.) son capaces de utilizar H2
H2S respectivamente, para reducir CO2. Esta variacin se produce cuando
se generan condiciones anxicas en el ambiente y se encuentran disponibles
H
2
H
2
S. En este patrn metablico anoxignico se emplea nicamente el
fotosistema-I. Ignorar este fenmeno nos puede llevar a subestimar la
productividad primaria en ambientes anxicos, cuando utilizamos la
produccin de O2 como indicador de la productividad primaria.

PRODUCTIVIDAD PRIMARIA: INDICADOR DE ESTATUS NUTRICIONAL:

Los estimados de productividad primaria pueden ser utilizados como
indicadores del estatus nutricional de cuerpos de agua naturales. Esta
clasificacin es vlida para lagos autotrficos, aquellos donde la materia
orgnica producida proviene mayormente de la actividad fotosinttica y no de
materia orgnica importada. Es necesario tomar en consideracin algunas
excepciones a esta clasificacin, particularmente en reas desrticas, donde
la radiacin solar es intensa, la temporada de crecimiento o cosecha es larga
y los nutrientes estn concentrados. A menudo en estas reas se registran
valores de productividad que sobrepasan los lmites aqu sealados para
aguas contaminadas (ej. salitrales, lagos de soda).

CAPTULO III. GENERALIDADES DE LA FILOGENIA DE BACTERIAS

Al menos se conocen 17 linajes principales (Phyla) de Bacteria que derivan
del estudio de cultivo de laboratorio, y otros muchos han sido identificados al
secuenciar genes de rRNA de Bacteria en hbita naturales. Con respecto a
bacterias fototrofas anoxignicas se considera a los Thermosulfobacterium,
Thermotoga y la bacteria verde no del asufre (grupo Chloroflexus) tambi en
contiene especies termoflicas. Otras bacterias del rubro fototrficas son
Grampositivas identificadas por su relacin de GC en las basesde sus ADNs.
El grupo Proteobacteria, es un grupo ms grande y ms diverso
fisiologicamente de todo Bacteria. Las Proteobacterias contienen 5 grupos
con varios gneros cada uno designados por las letras griegas alfa, beta,
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gamma, delta y epsilon. Filogenticamente solo nos importa las que
presentan un carcter fototrofo anoxignicos.

A) PHYLLUM PROTEOBACTERIAS:

Son un lije principal bacteriano que comprende un gran nmero de bacterias y
cocos Gram negativos., que presentan una gran diversidad metablica y
representan la mayora de las bacterias con importancia clnica, industrial o
agrcola. La descripcin a continuacin tocar a las proteobacterias
fototrficas: Bacterias rojas.

Bacterias rojas fototrficas:
Gnero clave:
Chromatium

Rhodobacter

Rhodospirillum

Ectothirhodospira

Las bacterias rojas fototrficas llevan a cabo la fotosntesis no oxignica; a
diferencia de las cianobacterias el oxgeno (O
2
) no est implicado. Las
bacterias rojas contienen pigmentos de clorofila llamados bacterioclorofla y
adems, una variedad de pigmentos carotenoicos. En conjunto, estos
pigmentos dan a estas bacterias rojas sus espectaculares colores,
generalmente rojos, prpura o marrn. Estas bacterias son un grupo
morfolgicamente diverso y su taxonoma ha implicado diversas lneas
filogenticas, morfolgicas y fisiolgicas.
Las bacterias rojas forman sistemas fotosintticos membranosos
intracelulares que contienen los pingmentos fotosintticos. Estas membranas
pueden poseer varias morfologas pero en todos los casos se generan por
invaginacin de la membrana citoplasmtica, lo que les permite incrementar
el contenido especfico de los pigmentos y as utilizar mejor la luz disponible.
Cuando crecen con alta disponibilidad de luz poseen pocas membranas, pero
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cuando escasea la luz, las clulas estn llenas de formaciones membranosas
y fotopigmentos.

1) BACTERIAS ROJ AS DEL AZUFRE:

Las bacterias rojas que utilizan sulfuro de hidrgeno (H
2
S) como un donador
de electrones para la reduccin fotosinttica del C0
2
, se las conoce como
bacterias rojas del azufre. El sulfuro es oxidado a sufre elemental (S
0
) que es
almacenado como granulo dentro de las clulas; ms tarde el azufre
desaparece a medida que se oxida a sulfato. Muchas de estas bacterias rojas
tambin pueden reducir otros compuestos azufrados como donadores de
electrones fotosintticos tales como el tiosulfato, siendo se un compuesto
clave para cultivar estos microorganismos en el laboratorio. Actualmente, se
incluyen en el grupo gamma de Proteobacteria.
Las bacterias rojas del azufre se encuentran habitualmente en zonas
anxicas de lagos bien iluminados y otro hbitat acuticos donde el H
2
S se
acumula. Tambin en los manantiales sulfurosos en los que el H
2
S de origen
biolgico o geoqumico puede disparar el rpido crecimiento de este tipo de
bacterias rojas del azufre. Los lagos son favorables para el crecimiento de las
bacterias rojas del azufre se denominan lagos meromcticos
(permanentemente estratificados). Los lagos meromcticos se estratifican
porque poseen aguas ms densa en el fondo (normalmente salina) y en
menos densa (normalmente agua dulce) cerca de la superficie. Si existe
suficiente sulfato para que sea reducido, el sulfuro originado en los
sedimentos difunde hacia arriba, hacia las capas anxicas de las aguas y all
las bacterias rojas del azufre crecen masivamente, por lo general, asociadas
con las bacterias fototrficas verdes del azufre.

1
0

El gnero Ectothiorhodospira y halorhodospira tienen un inters especial
porque, a diferencia de otras bacterias rojas del azufre, estos organismos
oxidan H
2
S y producen S
0
fuera de la clula y tambin porque algunas de sus
especies son halfilas extremas, encontrndose entre las ms halfilos del
mundo procaritico. Estos organismos se encuentran tpicamente en
ambientes marinos, lagos salados, lagos bicarbonatados y salinas.

2) BACTERIAS ROJ AS NO DEL AZUFRE

Estas bacterias se denominan no del azufre porque inicialmente se pensaba
que eran incapaces de usar sulfuros como donadores de electrones para la
reduccin del C02 hasta material celular. Sin embargo, el sulfuro si puede ser
utilizado por la mayora de las especies, aunque los niveles de este
compuesto que pueden utilizar las bacterias rojas del azufre son txicos para
la mayora de las bacterias rojas no del azufre. Algunas de las bacterias rojas
no del azufre tambin pueden crecer anaerbicamente en la oscuridad
utilizando la fermentacin o la respiracin anaerbica, y la mayora puede
crecer anaerbicamente en la oscuridad por respiracin.
Estas bacterias son de nutricin muy diversa y pueden utilizar como fuente de
carbono sustancias diversas. La mayora pueden crecer tambin
fotoautotroficamente con (CO2 + H2) o (CO2 + bajos niveles de H2S).
El enriquecimiento y aislamiento de las bacterias rojas no del azufre son
fciles, utilizando un medio de sale minerales suplementado con un cido
orgnico como fuente de carbono. Tales tipos de medios, inoculados con
lodo, agua de un lago o de una alcantarilla, se incuban anaerbicamente con
luz e invariablemente favorecen el crecimiento de bacterias rojas no del
azufre. Los medios de enriquecimiento puede hacerse an ms selectivos
omitiendo fuentes de nitrgeno de tipo orgnico (como por ejemplo el extracto
de levadura de nitrgeno N2); prcticamente todas las bacterias rojas no del
azufre pueden fijar N2 y crecer en estas condiciones ms que otros posibles
competidores.

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1

La diversidad morfolgica de las bacterias rojas no del azufre es tpicamente
la de las bacterias rojas del azufre, siendo, por tanto, un grupo heterogneo
en este sentido. Todas las bacterias rojas no del azufre que se han aislado
hasta la fecha son invariablemente Proteobacterias alfa o beta.

B) PHYLLUM: BACTERIAS VERDES DEL AZUFRE

B.1) CHLOROBIUM Y OTRAS BACERIAS VERDES DEL AZUFRE:

Gnero clave:
Chlorobium
Prosthechochloris
Chlorochoromatium
Las bacterias verdes del azufre constituyen un grupo filogentico distintivo
inmviles anoxignico y anaerbios estrictos. Es un grupo morfolgicamente
variado e incluye desde bacilos cortos hasta muy largos. Como las bacterias
rojas utilizan H2S como donador de electrones oxidando primero hasta S
0
y
-2

despus hasta S0
4 . Pero al contrario que en ellas, el azufre que pueda

originarse, permanece en el exterior de la clula. La mayora de las especies
pueden tambin asimilar un puado de compuestos orgnicos en presencia
de luz. La autotrofa sin embargo, no depende de las reacciones del ciclo de
Calvin como en el caso de las bacterias rojas sino del ciclo reverso del cido
ctrico, una forma nica de metabolismo entre los seres fototrficos.

Pigmentos y ecologa:

Las bacterioclorofilas que se encuentran en las bacterias verdes del azufre
incluyen la bacterioclorofila a o bien la c, d o e. Estas ltimas funcionan como
recolectores de luz y se depositan en estructuras tpicas conocidas como
clorosomas. Los clorosomas son cuerpos oblongos con membrana sin
estrucutura de unidad de membrana y se encuentran unidas a la membrana
citoplasmtica en la periferia de las clulas. Estudios sobre transferencia de

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energa en estas bacterias han demostrado que la luz absorbida por las
bacterioclorofilas c, d o e en el clorosoma es embocada hacia la
bacterioclorofilas a que se encuentra en la membrana citoplasmtica, que es
donde ocurre la sntesis real de ATP. Se conocen tanto especies verdes
como marrones.

Como en el caso de las bacterias rojas del azufre, las verdes viven en
ambiente acucolas anaerobios con abundante H2S (en general, son ms
tolerantes al sulfidrico que las rojas). Debido a que el clorosoma es muy
eficiente como recolector de luz, se requiere muy poca luz para soportar la
funcin fotosinttica en estas bacterias y normalmente se encuentran a
mayores profundidades que el resto de los organismos fotosintticos. Una
especie del gnero Cholorobium, C. tepidum es termofilo y forma matas muy
densas en manantiales azufrados de agua caliente. Su genoma de 2.1
megabases ya se ha secuencia completamente y de hecho ha sido el primer
genoma de un fottrofo anoxignico; tambin es importante por ser
transformable y presentar una conjugacin definida.

Los consorcios de bacterias verdes del azufre:

Ciertas bacterias verdes del azufre pueden formar asociaciones estrechas
con bacterias quimiorganotrofos en las que ambos se benefician, tales
asociaciones se denominan consorcios. El componente fototrfico se
denomina epibionte y aparece fsicamente unido al componente no fototrfico,
aunque el mecanismo de unin no est claro. El termino Chlorocromatium
aggregatum; se ha utilizado para decribir uno de estos consorcios; este
trmino sin embargo no tiene implicaciones taxonmicas porque se refiere a
dos organismos ms que a uno solo.

El consorcio C. aggregatum es de color verde porque el epibionte es una
bacteria verde asufrada que contiene bactericlorofila c o d y carotenoides de
color verde y que rodean una clula no fotosinttica. Una estructura similar
conocida como Pelochromatium roseum es de color pardo. En otros

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3

consorcios el epibionte tiene forma de media luna por lo que es razonable
asumir que en la naturaleza puede existir una gran variedad de consorcios.

Algunos han sido crecidos en el laboratorio. Por trmino medio el consorcio
C. aggregatum contiene 12 epibiontes por clula central mientras que el P.
roseum contiene alrededor de 20. Existe evidencias slidas para pensar que
los epibiontes son de hecho bacterias verde de azufre; estas evidencias
incluyen el que sus cromosomas procarioticos son bien visible en cortes finos.
Por otra parte, el tratamiento del consorcio con un oligonucletido
fluorescente especfico para el 16S rRNA de bacterias verdes del azufre
induce especficamente fluorescencia en el epibionte y no en la clula central.
Los estudios de laboratorio han demostrado tambin que ambas clulas
tambin que ambas clulas se dividen en sincrona, lo que sugiere una forma
de intercomunicacin entre ambas. La razn de por qu se forman estas
asociaciones no est claro; los estudios combinados de laboratorio y de
campo sugieren que los epibiontes en estos consorciones se han adaptado a
bajo rgimen de luz y sulfbrico y que la funcin de la clula central es
movilizar al epibionte en la columna de agua buscando las condiciones
ptimas para la fotosntesis.

C) BACTERIAS VERDES NO DEL AZUFRE:
Gneros clave
Chloroflexus

Thermomicrobium

Este phylum de bacterias es filogenticamente diferente y contiene unos
pocos gneros, siendo Chloroflexus el mejor conocido. Thermomicrobium es
un miembro quimiorganotrfico del grupo y es aerobio estricto por lo que solo
se lo nombrar en este prrafo para solo ataar a el gnero de importancia
por su carcter fototrfico anoxignico que es Chloroflexus.

Chloroflexus.

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Chloroflexus y la mayor parte de bacterias verdes no del azufre son
procariotas filamentosas que forman matas espesas en manantiales termales
de tipo neutro. Organismos semejantes a Chloroflexus tambin se aslan en
ambientes marinos no termales. Aunque son anoxifototrofos, es en realidad
un fototrofo hibrido, en el sentido de que la fotosntesis recuerda a la de
bacterias rojas del azufre y verdes del azufre. Como estas ltimas
Chloroflexus contiene bacterioclorofila c y clorosomas. Sin embargo, la
bacterioclorfila a, localizada en la membrana citoplasmtica dela clula de
Chlorflexus, se organiza formando un centro de reaccin fotoqumica
semejante al que se encuentra en las bacterias verdes del azufre es
estructuramente muy diferente. Se ha propuesto que el Chlorflexus actual
puede ser un vestigio de una forma de vida fototrfica ancestral, que quiz
evolucion con un centro de reaccin fotoquimmico primario y ms tarde
recibo de forma colateral genes cromosomales de fotosntesis, en una
evolucin secundaria.

Fisiolgicamente, Chloroflexus se parece a las bacterias rojas del azufre en el
sentido de que la fotoautotrofia puede apoyarse en (H2S + CO2) o (H2 +
CO2). Sin embargo, en Chloroflexus, el fototropismo es idneo con
compuestos orgnicos como fuente de carbono (fotoheterotrofia). Tambien
crece bien en la oscuridad como un quimiorganotrofo por respiracin
aerbica. Interesantemente y esto debera ser tenido en cuenta bajo un
prisma de posicin evolutiva que localiza a Chloroflexus como el fototrofo
anoxignico ms antiguo, la autotrofia en este microorganismo tiene lugar por
incorporacin de CO2 a travs del ciclo del hidroxipropionato que es exclusivo
de este microorganismo.

CAPTULO IV. SISTEME DE VIDA FOTOTRFICO

La fototrofa, utilizacin de la luz como fuente de energa, est ampliamente
distribuida en el mundo microbiano. Uno de los procesos biolgicos ms
importantes den la tierra es este. Los organismos que realizan la fotosntesis
se llaman fototrofos. La mayor parte de los organismos fototrofos son tambin

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auttrofos, es decir capaces de crecer con CO2 como nica fuente de
carbono. La energa de luz se usa entonces en la reduccin del CO2 a
compuestos orgnicos.

Hay tambin algunos fototrofos que utilizan la luz como fuente de energa,
pero que usan carbono orgnico como fuente de carbono; representan un
estilo de vida denominado fotoheterotrofa. La capacidad de realizar
fotosntesis depende de la presencia de pigmentos fotosensibles, la clorofila,
que se encuentran en las plantas, algas y algunas bacterias. La luz llega a los
organismos fototrficos en unidades concretas de energa llamadas cuantos.
La absorcin de cuantos de luz por la clorofila inicia el proceso de conversin
de energa por fotosntesis.

REACCIONES DE LA FASE LUMINOSA Y DE LA FASE OSCURA

Se puede considerar que el crecimiento de un fotoautotrodo se caracteriza
por dos tipos de reacciones: las reacciones de la fase luminosa, por las que la
energa de la luz se conserva como energa qumica y las reacciones de la
fase oscura, en las que esa energa qumica se usa para recudir el CO2 a
compuestos orgnicos. En el crecimiento autotrfico la energa se produce en
forma de trifosfato de adenosina (ATP), mientras que los electrones para la
reduccin de CO2 proceden del NADH o del NADPH*. Estos ltimos son
producidos por la reduccin de NAD+ o NADP+ mediante electrones que se
originan en una variedad de donadores.

Las reacciones de la fase luminosa, por tanto conservan una parte de la
energa contenida en la luz en forma qumica, ATP, que las clulas utilizan.
Para impulsar las reacciones autotrficas, algunas bacterias fototrficas
obtienen poder reductor de los donadores de electrones de su ambiente,
generalmente fuentes de azufre reducido (H2S, S0, S2O32-) o H2. Por el
contrario, las plantas verdes, las algas y las cianobacterias usan H20, por si
mismo un donador de electrones dbil, como fuente de poder reductor para
reducir NADP+ A NADPH, produciendo oxgeno molecular, O2, como
subproducto (fotosntesis oxignica). En otras bacterias fototrficas, donde no

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hay produccin de 02, el proceso se denomina fotosntesis anoxignica.
Veremos mas adelante que en tanto que la produccin de NADH a partir de
sustancias como el H2S por los fototrofos oxignicos si lo es; en
consecuencia, estos organismos necesitan luz tanto para obtener poder
reductor como para la conservacin de energa.

CAPTULO V. FUNCIN DE LA CLOROFILA Y DE LA
BACTERIOCLOROFILA EN LA FOTOSNTESIS.

La fotosntesis solo se produce en organismos que producen algn tipo de
clorofila. La clorofila es una porfirina, como los citocromos, pero a diferencia
de estos, las clorofilas contienen un tomo de magnesio, en vez de un
atomo de hierro, en el centro del anillo de porfirina. La clorofila tambin
contiene radicales especficos unidos al anillo de porfirina, as como una
molcula de alcohol de cadena lateral hidrofbica. Esa cadena laterla permite
la asociacin de las membranas fotosintticas.

La estructura de la clorofila a, que es la clorofila principal de las plantas
superiores, la mayor parte de lasalgas y cianobacterias. La clorofila a es de
color verde porque absorbe con preferencia la luz roja y azul y transmite la luz
verde. Las propiedades de un pigmento se expresan por su espectro de
absorcin, que indica el grado en el que el pigmento absorbe luz de diferentes
longitudes de onda. El espectro de absorcin de clulas que contiene clorofila
a muestran una fuerte absorcin de la luz roja (absorcin mxima a 430 nm)

Existen varias clorofilas distintas que se distinguen por sus fierente espectros
de absorcin. La clorofila b, por ejemplo, tiene una absorcin mxima a 660
nm, en vez de a 680 nm. Muchas plantas tiene ms de una clorofila, pero las
mapas comunes son al a y b. Entre los procariotas m las cianobacterias tiene
clorofila a, pero los fototrofos anoxgnicos, como las bacterias rojas y las

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verdes, pueden tener diversas bacterioclorofilas. La bacterioclorofila a,
presente en la mayora de bacterias rojas, tiene su mximo de absorcin etre
800 y 925 nm, dependiendo de la especie. Diferentes especies presentan
distintas protenas asociadas a pigmentos y a la absorcin mxima de la
bacterioclorofila a de pende hasta cierto punto de la naturaleza de esas
protenas y de la forma en que se ordenan en fotocomplejos. Otras
bacterioclorofilas, presentes en diversas lneas filogenticas, absorben en
otras regiones del espectro visible e infrarrojo.

Una razn por la que existen varios tipos de clorofilas es para el mejor uso de
la energa del espectro electromagntico. Solo la energa de luz que se
absorbe puede usarse para producir energa; al tener diferentes pigmentos,
dos microorganismos no relacionados pueden coexistir en un mismo hbitat,
donde cada uno usa longitud de onda que el otro no utiliza. Por tanto, la
diversidad en la pigmentacin tiene significado ecolgico.

MEMBRANA SINTTICAS Y CLOROPLASTOS:

Los pigmentos cloroflicos y todos los dems componentes del aparato captador de
luz se encuentran en el interior de la clula, dentro de sistemas de membrana
especiales, las membranas fotosintticas. Su localizacin en la clula es diferente
en los microorganismos procariotas y en los eucariotas. En los eucariotas, la
fotosntesis est asociada con orgnulos intracelulares especiales, los cloroplastos.
Los pigmentos cloroflicos se fijan a estructuras membranosas lamelares del
cloroplasto. Estos sistemas membranosos se denominan tilacoides. Los tilacoides
apiladas forman los grana. Los tilacoides se disponen de tal modo que el cloroplasto
queda dividido en dos regiones, la matriz que los rodea y el espacio interior dentro de
las capas de tilacoides (Figura 17.5b). Esta disposicin permite el desarrollo de un gra-
diente electroq9umico de protones con energa de la luz que puede usarse para
sintetizar ATP.

No existen cloroplastos en los procariotas y los pigmentos fotosintticos estn
integrados en sistemas de membrana internos que se forman por invaginacin de la
membrana citoplasmatica (bacterias rojas) por la membrana citoplasmtica misma

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(heliobacterias), tanto por la membrana citoplasmtica como por estructuras
especializadas rodeadas por membranas no unitarias llamadas clorosomas (bacterias
verdes), o en membranas de tilacoides en las cianobacterias.

CENTROS DE REACCIN Y PIGMENTOS ANTENA

Dentro de una membrana fotosinttica, las molculas de clorofila o bacterioclorofila se
asocian con protenas en complejos que contienen de 50 a 300 molculas. Pero slo
un nmero muy reducido de estas molculas participan directamente en la conversin
de la energa luminosa en ATP se trata de las clorofilas o bacterioclorofilas de los
centros de reaccin. Aparecen rodeadas por otras molculas de clorofila ms
numerosas que actan como captadores de luz o antenas. Los pigmentos antena
captan la luz y transfieren la energa lumnica al centro de reaccin. A las bajas
intensidades de luz que suelen darse en la naturaleza, esta ordenacin de las
molculas de pigmento permite capturar y utilizar los fotones que de otra forma seran
insuficientes por s mismos para llevar a cabo la fotoqumica de los centros de
reaccin. El mximo de eficiencia a baja intensidad de luz se encuentra en el
clorosoma de las bacterias verdes del azufre y de Chloroflexus. Esta estructura
funciona como un sistema de antena gigante pero, a diferencia de las antenas de las
bacterias rojas, las bacterioclorofilas del clorosoma no estn asociadas con protenas.
En su lugar, funcionan ms bien como un circuito de estado slido, absorbiendo
intensidades extremadamente bajas de luz y transfiriendo la energa a la
bacterioclorofila a en el centro de reaccin localizado en la membrana citoplasmtica.
Esta disposicin es altamente eficiente en la absorcin de luz a bajas intensidades y,
de hecho, se ha comprobado que las bacterias verdes del azufre puden crecer a
intensidades ms bajas de luz que cualquier otro fototrofo conocido


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CAROTENOIDES Y FICOBILINAS

Aunque la presencia de clorofila o bacterioclorofila es condicin imprescindible para
que pueda haber fotosntesis, los organismos fototrofos tienen diversos pigmentos
accesorios que intervienen en la captura y procesado de la energa luminosa. Entre
stos se encuentran los carotenoides y las ficobilinas. Estos pigmentos
desempean principalmente una funcin fotoprotectora (los carotenoides) o de
captacin de la luz (ficobilinas).

CAROTENOIDES

Los pigmentos accesorios ms frecuentes son los carotenoides, que se encuentran
en todos los organismos fototrofos. Los carotenoides son pigmentos hidrofbicos
firmemente insertados en la membrana; Los carotenoides tienen largas cadenas
hidrocarbonadas con enlaces sencillos (CC) y dobles (C=C), alternados en un
sistema de dobles enlaces conjugados. En general, los carotenoides son de color
amarillo, rojo, marrn o verde y absorben luz en la regin azul del espectro. Los
tipos y estructuras de los carotenoides de diversos fototrofos estn bien estudiados.
Estos pigmentos son los responsables de los colores brillantes rojo, rosa, verde,
amarillo o marrn que se observan en diferentes especies de fototrofos
anoxignicos. Los carotenoides se asocian estrechamente con la clorofila en la
membrana fotosinttica, pero no participan directamente en las reacciones de
fotofosforilacin. Sin embargo, pueden transferir energa a los centros de reaccin
para ser usada en la fotofosforilacin, del mismo modo que la energa luminosa
capturada directamente por la clorofila. Los carotenoides actan tambin como
agentes fotoprotectores. Con frecuencia, la luz brillante resulta perjudicial para las
clulas porque causa reacciones fotooxidativas que producen oxgeno txico, como
por ejemplo oxgeno singlete,
1
O
2,
y pueden destruir el propio aparato fotosinttico.

Los carotenoides atenan esas especies de oxgeno txico y absorben buena parte
de la luz perjudicial. La funcin fotoprotectora de los carotenoides constituye una
ventaja evidente, puesto que los organismos fototrofos tienen que vivir en presencia
de luz.

2
0

FICOBILINAS Y FICOBILISOMAS

Los cloroplastos de cianobacterias y algas rojas contienen fcobiliprotenas, que son
los principales pigmentos captadores de luz en estos organismos. Las
fcobiliprotenas son de color rojo o azul y son cadenas tetrapirrlicas abiertas
acopladas a protenas. El pigmento rojo ficoeritrina presenta absorcin mxima de
luz a longitudes de onda prximas a 550 nm, mientras que el pigmento azul
ficocianina presenta absorcin mxima a 620 nm. Un tercer pigmento, llamado
aloficocianina, absorbe a 650 nm.

Las ficobliprotenas se presentan como agregados de alto peso molecular, llamados
ficobilisomas, unidos a las membranas fotosintticas. Los ficobilisomas estn
construidos de modo que las molculas de aloficocianina establecen contacto fsico
con la membrana fotosinttica y estn rodeados por molculas de ficocianina y
ficoeritrina. Estos ltimos pigmentos absorben luz de longitud de onda ms corta (de
mayor energa) y transfieren la energa a la aloficocianina, que est estrechamente
ligada a la clorofila del centro de reaccin. Los ficobilisomas permiten, por tanto, un
transporte eficiente de la energa desde los complejos de biliprotenas a la clorofila a,
permitiendo el crecimiento de las cianobacterias incluso a bajas intensidades
luminosas. De hecho, el contenido celular de ficobilisomas aumenta cuando la
intensidad luminosa disminuye, de modo que las clulas que crecen a intensidades
ms bajas son las que ms ficobilisomas contienen. La funcin concentradora de luz
de los pigmentos accesorios, como los carotenoides y las ficobilinas, constituy una
ventaja para el organismo. La luz solar se distribuye por todo el rango del espectro
visible, pero las clorofilas slo absorben bien en una parte de este espectro. Con los
pigmentos accesorios el organismo es capaz de capturar ms luz.

CAPTULO VI. FOTOSNTESIS ANOXIGNICA

En todos los organismos fototrofos, el proceso de sntesis de ATP mediante la luz
comprende un transporte de electrones a travs de una secuencia de
transportadores de electrones. Estos transportadores se disponen en la membrana
fotosinttica formando series que van desde aquellos que muestran un potencial de
reduccin electronegativo a los que tienen un potencial ms electropositivo.

2
1

ESTRUCTURA DEL APARATO FOTOSINTTICO DO LAS BACTERIAS
ROJ AS

El aparato fotosinttico de las bacterias rojas se localiza en sistemas membranosos
intracitoplasmticos de morfologa variada. Un tipo observado comnmente consiste
en vesculas membranosas (cromatforos) o lamelas. El aparato fotosinttico consta
de cuatro complejos pigmento-protena unidos a membrana, ms un complejo de
ATPasa que permite la sntesis de ATP a expensas de una fuerza protn motriz.
Tres de los cuatro complejos, el centro de reaccin, el componente captador de
luz I y el componente captador de luz II, son especficos de la fotosntesis; el
cuarto complejo del aparato fotosinttico, el complejo del citocrorno bc
1
es comn
tanto a la respiracin como a la fotosntesis.

Mediante difraccin de rayos X, se ha cristalizado el centro de reaccin fotosinttico
de las bacterias rojas y se ha determinado su estructura hasta una resolucin de ni-
vel atmico. Los centros de reaccin de las bacterias rojas contienen tres
polipptidos designados como subunidades L, M y H. Estas protenas estn firme-
mente embebidas en la membrana fotosinttica y la atraviesan varias veces. Los
polipptidos L, M y H unen el complejo del centro fotoqumico de reaccin, que
consta de dos molculas de bacteroclorofila a, denominadas el par especial, dos
molculas adicionales de bacteroclorofila a, cuya funcin es desconocida, dos mo-
lculas de bacteriofeofitina (bacteroclorofila a menos su tomo de magnesio), dos
molculas de quinona y dos molculas de un carotenoide. Todos los componentes
del centro de reaccin se integran de tal modo que pueden interacconar en
reacciones rpidas de transferencia de electrones que conducen finalmente a la
produccin de ATP.

FLUJ O FOTOSINTTICO DE ELECTRONES EN LAS BACTERIAS ROJ AS

Recordemos que el centro de reaccin fotosinttico est rodeado por molculas
antena de bacterioclorofila a captadoras de luz, que funcionan canalizando la
energa luminosa hacia el centro de reaccin. La energa de la luz se transfiere
desde la antena al centro de reaccin en paquetes llamados excitones, estados
electrnicos mviles que se desplazan con alta eficacia desde la antena al centro de

2
2

reaccin. La fotosntesis comienza cuando la energa de un excitn alcanza las
molculas del par especial de bacterioclorofila a. La absorcin de la energa excita
el par especial con virtindolo en un fuerte donador de electrones, con un potencial
de reduccin muy bajo (E
0
). Tras la produccin de este fuerte donador de
electrones, se llevan a cabo los pasos siguientes en el flujo fotosinttico de
electrones para conservar la energa liberada cuando los electrones son
transportados a travs de la membrana desde los portadores de bajo E
0
' a los de
elevado E
0
'.

Antes de la excitacin, el centro de reaccin denominado P870 tiene un E
0
' de cerca
de +0,5 V; tras la excitacin, el potencial se aproxima a -1,0 V. El electrn excitado
dentro de P870 pasa a reducir una molcula de bacteriofeofitina del centro de
reaccin. Esta transicin es extraordinariamente rpida, con una duracin de tres
billonsimas de segundo (3 X 10
12
s). Una vez reducida, la bacteriofeofitina a reduce
primero varias quinonas intermediaras y finalmente una quinona del depsito de
quinnas, que se encuentran en la membrana. Esta transicin es tambin muy
rpida, dura menos de una mil millonsima de segundo. En comparacin con las
que ocurren en el centro de reaccin, las reacciones posteriores de transporte de
electrones son ms bien lentas, del orden de micro o milisegundos. Desde la
quinona, los electrones se transportan en la membrana a travs de una serie de fe-
rro-sulfoprotenas y citocromos, volviendo finalmente al centro de reaccin, las
protenas clave en este transporte son el citocromo bc
1
, y el citocromo c
2
. El
citocromo c
2
es periplasmtico y sirve como transportador de electrones entre el
complejo bc
1
, unido a membrana, y el centro de reaccin.

FOTOFOSFORILACIN

La sntesis de ATP durante el flujo fotosinttico de electrones es el resultado de la
formacin de un gradiente electroqumico de protones o fuerza protn motriz,
generada por la salida de protones durante el transporte de electrones, y la
actividad de ATPasas que acoplan la desaparicin del gradiente de protones a la
formacin de ATP. La serie de reacciones se completa cuando el citocromo c
2
dona un electrn al par espedal de bacterioclorofilas, volviendo estas molculas a

2
3

su estado original de potencial (E
0
= +0,5 V). Entonces, el centro de reaccin es
capaz de absorber nueva energa repitiendo el proceso. Este mtodo de producir
ATP se llama fotofosforilacin cclica, porque los electrones se mueven repetida-
mente en crculo. La fotofosforilacin cclica se parece a la respiracin en la que el
flujo de electrones a travs de la membrana establece una fuerza protn motriz.
Sin embargo, a diferencia de la respiracin, en la fotofosforilacin cclica no hay
entrada neta ni consumo de electrones; los electrones viajan simplemente por
una va cerrada. Como en el flujo respiratorio de electrones el complejo del citocro-
mo bc
1
, interacciona con el depsito de quinonas durante el flujo fotosinttico de
electrones como medio fundamental para establecer la fuerza protn motriz que
alimenta la sntesis de ATP.

CAPTULO VII. GENTICA DE LA FOTOSNTESIS BACTERIANA

Las bacterias fotosintticas rojas son procariotas Gram negativos, y algunas
especies son muy adecuadas para la manipulacin gentica. Especies del gnero
Rhodobacter, especialmente R. capsulatus y R sphaeroides, han sido los
principales sistemas de investigacin gentica en fotosntesis bacteriana. En R.
capsulatus, la mayor parte de los genes que intervienen en la fotosntesis estn
agrupados en varios operones que ocupan en el cromosoma una regin de 50 kb
llamada agrupacin (cluster) gnica fotosinttica. Estos genes codifican
protenas implicadas en la biosntesis de bacterioclorofilas (genes bch) y la de
carotenoides (genes crt), as como la de polipptidos que unen molculas de
pigmentos de los centros de reaccin con los complejos captadores de luz (genes
puf y puh).

Como es de suponer, en las bacterias fototrofas la sntesis de las protenas que se
unen a la bacteroclorofila, carotenoides y pigmentos tiene que ser un proceso muy
coordinado. Cuando se sintetizan nuevos complejos fotosintticos deben
encontrarse dentro de la clula las proporciones correctas de cada uno de los
componentes para el ensamblaje final. El anlisis bioqumico y gentico de la
fotosntesis en Rhodobacter capsulatus ha demostrado la existencia de esta
expresin coordinada de los componentes fotosintticos debido a que los operones

2
4

se disponen formando superoperones. Los transcritos de los operones
relacionados con la biosntesis de pigmentos (bch y crt), en vez de terminar
al final de un opern, se alargan por los promotores y genes estructurales
que codifican los polipptido de los complejos fotosintticos, constituyendo
largos transcritos que codifican ms de una protena. Los superoperones
de la fotosntesis permiten as la transcripcin de muchos genes
relacionados funcionalmente, cuyos productos interaccionan y forman los
complejos fotosintticos que posteriormente se incorporan a la membrana.
La seal reguladora que controla la transcripcin del agrupamiento gnico
fotosinttico en estos organismos es el C
2
. El oxgeno molecular reprime la
sntesis de pigmentos, de tal modo que la fotosntesis en los fototrofos
anoxignicos slo se produce bajo condiciones anxicas. Para el anlisis
gentico de la fotosntesis de las bacterias rojas ha sido de gran ayuda la
diversidad bioenergtica de las especies de Rhodobacter; adems de su
capacidad para la fotosntesis, estos microorganismos pueden crecer en la
oscuridad por respiracin en presencia o ausencia de oxgeno. De esta
forma, se pueden obtener fcilmente mutantes incapaces de fotosintetizar
que se han utilizado en experimentos de intercambio gentico para
caracterizar el nmero, organizacin y expresin de genes fotosintticos.

CAPTULO VIII. AUTOTROFIA EN BACTERIAS ROJ AS: DONADORAS
DA ELECTRONES Y TRANSPORTE INVERSO DE ELECTRONES

La formacin de ATP no es suficiente para el crecimiento autotrfico de una
bacteria roja; es necesaria la formacin de poder reductor (NADH o NADPH), de
manera que el C0
2
se pueda reducir hasta el nivel del material celular. Como se ha
mencionado anteriormente, en las bacterias rojas del azufre esto se hace
2-
habitualmente con H
2
S, aunque tambin se puede emplear S
0
, S
2
O
3
e incluso

Fe
2+
en diferentes especies. Cuando el donador de electrones es H
2
S, se
almacenan glbulos de S
0
en el interior de las clulas. Cmo reducen estas
sustancias el NAD
+
a NADH?

2
5

3
Las sustancias reducidas como el sulfuro de hidrgeno (H
2
S) o el tiosulfato (S
2
O
2
)
son oxidadas por citocromos del tipo c y sus electrones acaban en el depsito de
quinonas de la membrana fotosinttica. Sin embargo, el E
0
de la quinona
(alrededor de 0 voltios) no es lo suficientemente negativo para reducir NAD
+
(-0,32

voltios) directamente, de manera que en esas condiciones los electrones del
depsito de quinonas son forzados a retroceder, contra el gradiente
termodinmico, para reducir el NAD
+
a NADH. Este proceso que consume energa
recibe el nombre de transporte inverso de electrones y est impulsado por la
energa de la fuerza protn motriz. El transporte inverso de electrones es tambin
el mecanismo por el cual los quimiolitotrofos obtienen su poder reductor, a menudo
de donadores de electrones E
0
extremadamente positivos.

CAPTULO IX. COMPARACIN DEL TRANSPORTE FOTOSINTTICO
DE ELECTRONES Y LA SNTESIS DE PODER REDUCTOR EN OTROS
FOTOTROFOS ANOXIGNICOS

Hasta aqu hemos centrado la discusin del transporte fotosinttico de electrones
en las bacterias rojas. Aunque componentes similares de membranas impulsan la
fotofosforilacin en otros microorganismos fototrofos anoxignicos, existen
diferencias en algunas de las reacciones fotoqumicas que influyen en la biosntesis
de poder reductor. Advirtase que, en los dos ltimos grupos, el estado de exci-
tacin de las bacteriocloro filas del centro de reaccin reside en un mucho ms
negativo, y que la propia clorofila a (en las bacterias verdes), o una forma
estructural mente modificada de clorofila a llamada hidroxiclorofila a (en las
heliobacterias), est presente en el centro de reaccin. Esto significa que a
diferencia de las bacterias rojas, donde la primera molcula aceptora estable (la
quinona) tiene un E
0
de unos 0 voltios, el E
0
los aceptores de las bacterias verdes
y de las heliobacterias (protenas FeS) es mucho ms electronegativo que el
NADH. En las bacterias verdes, la ferredoxina (reducida por la protena FeS) sirve
directamente como donador de electrones para las reacciones de fijacin de C0
2
en el ciclo inverso del cido ctrico. De esta forma, al igual que los fototrofos
oxigenicos (que se tratan a continuacin), en las bacterias verdes y en las

2
6

heliobacterias tanto el ATP como el poder reductor son productos directos de las
reacciones luminosas. Cuando el donador de electrones para la sntesis de poder
reductor en las bacterias verdes es el sulfuro, se producen glbulos de S igual que
en el caso de las bacterias rojas, pero los glbulos permanecen en el exterior de
Ia clula, en vez de en el interior.

2
7

BIBLIOGRAFIA

PARKER J; MADIGAN M; MARTINKO J. BROCK BIOLOGADE LOS
MICROORGANISMOS. ED. 10.
HTTP://OCW.UM.ES/CIENCIAS/ECOLOGIA/LECTURA-
OBLIGATORIA-1/P4-PRODUCTIVIDAD.PDF.
HTTP://WWW.DOCSTOC.COM/DOCS/113605981/BACTERIAS-
ANOXIGENICAS-PURPURA
HTTP://WWW.DOCSTOC.COM/DOCS/107090591/BACTERIAS-

VERDES-DEL-AZUFRE-Y-FILAMENTOSAS-DESLIZANTES

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Bacterias Fototroficas Anoxigénicas

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