LA MEIOSIS

Los gametos son clulas haploides, que proceden de clulas diploides, y esto es posible
gracias a que en el proceso de su formaci6n -gametognesis- tiene lugar un fenmeno
denominado meiosis.
La meiosis es necesaria a todos los individuos con reproduccin sexual, para regular el
nmero de cromosomas de la especie. Si no existiera la meiosis, los gametos tendran 2n
cromosomas y en consecuencia el cigoto tendra 4n cromosomas, y as sucesivamente de
una a otra generacin el nmero de cromosomas ira aumentando en progresin geomtrica,
y, adems, de esta forma ambos progenitores estn representados en la descendencia por
igual nmero de cromosomas y por tanto, transmiten por igual sus caracteres hereditarios.
El mecanismo de la meiosis es complicado, y consiste, en sntesis, en que el ncleo se
divide dos veces, mientras que los cromosomas slo lo hacen una vez. Como resultado, de
una clula madre con 2n cromosomas se originan cuatro clulas con n cromosomas cada
una.
Las dos divisiones celulares de las que consta la meiosis, estn ntimamente ligadas
entre s, y se les llama divisin meitica I o reducional y divisin meitica II o ecuacional,
con arreglo al siguiente esquema:



DESCRIPCION DEL PROCESO MEITICO
Como hemos dicho la meiosis consta de dos divisiones consecutivas:

Primera divisin meitica.

Se caracteriza por su larga profase I.

PROFASE I. Debido a su complejidad e importancia, se divide en cinco subfases:
leptotena, zigotena, paquitena, diplotena y diacinesis:

a) Leptotena. Los cromosomas aparecen como largos filamentos que de trecho en trecho
presentan unos grnulos denominados crommeros. Los cromosomas se encuentran
distribuidos de una forma anrquica en la clula. A pesar de su aspecto filamentoso, cada
cromosoma est constituido por dos cromtidas, ya que en la interfase anterior ha tenido
lugar la duplicacin del ADN.

b) Zigotena. Durante este estado se ve que los cromosomas homlogos se aparean. Este
apareamiento entre cromosomas homlogos se realiza crommero a crommero, ya que el
nmero y la distancia entre los crommeros es igual para cada par de cromosomas
homlogos.

c) Paquitena. Se termina el apareamiento de los pares homlogos. Lo cromosomas
aparecen ms contrados (espiralizados), por lo que son ms gruesos y cortos.

d) Diplotena. En esta fase tiene lugar roturas y posteriores uniones de fragmentos
pertenecientes a cromtidas de cada uno de los dos cromosomas homlogos. Este fenmeno
se llama sobrecruzamiento ocrossing-over. La observacin de ste proceso en el
microscopio muestra unas estructuras en forma de X llamadas quiasmas, que indican
puntos de cruce entre los cromosomas homlogos.
La consecuencia gentica del sobrecruzamiento es el intercambio de material
gentico entre los cromosomas homlogos. A ste proceso se le llama recombinacin. Al
final tendremos que los cromosomas no son ni totalmente paternos ni totalmente maternos,
sino que estn formados por cromtidas mixtas, es decir, ha habido una reconstruccin
cromosmica. En un cromosoma, rara vez se da un slo sobrecruzamiento, sino dos, tres,
cuatro, ..., en general tantos ms cuanto ms largo sea el cromosoma; si adems el nmero
de cromosomas es elevado, queda claro que la "reconstruccin" es bastante notable.

e) Diacinesis. La contraccin de los cromosomas se acenta mucho y se empiezan a dirigir
por parejas a la placa ecuatorial.

METAFASE I. Los cromosomas se ordenan por pares homlogos en la placa ecuatorial y
se unen sus centrmeros a las fibras del huso. Aqu tiene lugar un proceso de
reorganizacin genmica". Este proceso de reorganizacin genmica es por s slo una
fuente de variabilidad, si adems le aadimos la variabilidad producida por recombinacin
gentica, debemos pensar que los gametos que surjan de la meiosis sern bastante
diferentes de los de sus padres.

ANAFASE I. Los centrmeros empiezan a separarse dirigindose hacia los polos, y cada
uno de ellos arrastra a uno de los cromosomas homlogos; fijmonos que en la Anafase I se
separan cromosomas enteros y no cromtidas como ocurre en las mitosis normales.

TELOFASE I. Ya tenemos en cada polo n cromosomas; ahora se formaran como en una
telofase mittica normal dos clulas hijas que permanecern unidas constituyendo la diada.
Estas clulas hijas pasan a un estado de interfase ms o menos largo que se caracteriza por
que no hay duplicacin del ADN.

Fases previa a la meiosis

Clula en interfase

Clula al final de la interfase
Primera divisin meitica

Profase I Leptotena

Zigotena Paquitena

Diplotena Diacinesis

Metafase I Anafase I

Telofase I

Segunda divisin meitica.

Es una mitosis normal que se realiza simultneamente en las dos clulas hijas de la diada.
PROFASE II. Es muy corta, con n cromosomas cada una de las dos clulas de la diada, y
por lo dems como una profase normal.

METAFASE II. Los n cromosomas se colocan en la placa ecuatorial unindose por sus
centrmeros a las fibras del huso.

ANAFASE II. Las dos cromtidas de cada cromosoma se separan dirigindose cada una a
un polo de la clula.

TELOFASE II. Se forman cuatro clulas hijas con n cromtidas cada una, es la llamada
ttrada. Posteriormente estas cromtidas, mediante la duplicacin del ADN, pasaran a
cromosomas.

Fijmonos que despus de la primera mitosis reduccional tenamos cromosomas con
cromtidas distintas entre s, procedentes del sobrecruzamiento. Despus de esta segunda
divisin, y a continuacin de la duplicacin del ADN tendremos que estos n cromosomas
tienen ya las dos cromtidas idnticas.

Profase II Metafase II Anafase II


Telofase II


MEIOSIS Y CICLOS DE VIDA.
Aunque la mayora de los seres vivos se reproducen sexualmente mediante
gametos haploides (n), sin embargo, en el momento en que se lleva a cabo la
meiosis o divisin reduccional es variable. Segn el momento en que se produzca
la meiosis, se habla de ciclos biolgicos o de organismos diplontes, haplontes o
diplohaplontes.

Organismos diplontes (Ciclo diplonte)
La meiosis tiene lugar durante la gametognesis, formndose gametos haploides.
Estos mediante la fecundacin, originan un cigoto diploide que desarrollar el
adulto diploide con clulas igualmente diploides en las cuales (las productoras de
gametos) se producir de nuevo la meiosis, repitindose el ciclo indefinidamente.
Este ciclo se da en el hombre, en casi todos los animales, en muchos protozoos y
en algunas algas y hongos.

Organismos diplohaplontes (Ciclo diplohaplonte)
Se produce una meiosis esporognica. Las meiosporas (haploides), al germinar,
originan el adulto haploide, denominado gametofito. Este produce los gametos
que, mediante fecundacin, forman el cigoto diploide. Al desarrollarse el cigoto, se
forma el esporofito (diploide), que mediante meiosis produce esporas.
Este ciclo se encuentra representado en muchas algas y hongos y en los metafitos.

Organismos haplontes (Ciclo haplonte)
La meiosis tiene lugar en el cigoto, a partir del cual se forma el adulto haploide.
Este, mediante mitosis, produce gametos haploides.
Se presenta este ciclo en las moneras y en muchas algas (sobre todo las ms
primitivas) y hongos.


Esquema de los tres ciclos biolgicos.
Principales diferencias entre la mitosis y la meiosis.


1.2. Reproduccin sexual.
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Constituye la forma ms tpica y extendida de reproduccin entre los seres vivos. La
presentan tanto los organismos inferiores como los superiores.
En la mayora de los animales se presenta como nica forma de reproduccin. En la
mayora de los vegetales alterna con la reproduccin asexual.
Se lleva a cabo por unas clulas germinales especializadas, denominadas gametos.
Los gametos son clulas haploides. Normalmente un gameto no puede germinar por s slo,
necesita el complemento de otro gameto. La unin de dos gametos es la fecundacin, dando
lugar a una clula singular, clula huevo o cigoto. El desarrollo del cigoto dar lugar a un
nuevo individuo.
En la mayor parte de los organismos los gametos se originan en individuos
diferentes, lo cual caracteriza su sexo, es decir, la condicin que distingue un ser de otro
segn el tipo de gametos que produce. As, denominamos sexo masculino a macho y sexo
femenino o hembra, a los individuos que producen respectivamente, gametos masculinos o
gametos femeninos.
Cuando los sexos estn separados, o sea, cada individuo posee un slo sexo, se dice
que los seres son unisexuales o dioicos. Por el contrario, si como ocurre en algunos casos,
un mismo individuo posee los dos sexos, es decir, elabora a la vez los gametos masculinos
y femeninos, entonces se dice que es hermafrodita o monoico.
A la unisexualidad puede acompaar en muchos casos el dimorfismo sexual; en los
insectos sociales, tales como abejas, hormigas y termes, existe no slo dimorfismo, sino
polimorfismo sexual.

1.2.1. Clulas gamticas y fecundacin.
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Se llaman gametos las clulas sexuales que se producen en los rganos sexuales.
En ciertos organismos todos los gametos son iguales y se les denominan
isogametos. No se puede identificar como gametos femeninos o masculinos, dada su
semejanza estructural. Ciertamente, poseern diferencias funcionales, puesto que solamente
algunos de entre todos se atraern unindose en la fecundacin, que en este cado recibe el
nombre de isogamia
En la mayora de los organismos los gametos son distintos, se les denomina
anisogametos o heterogametos y poseen diferencias estructurales que nos permiten
designadlos como clulas sexuales femeninas o masculinas. En estos casos el gameto
mayor o macrogameto (femenino) presenta el citoplasma con material de reserva nutritiva
que quedar despus de la fecundacin en el huevo; en general, ste gameto es poco mvil.
El gameto menor o microgameto (masculino) carece de sustancias de reserva y es muy
mvil. A la unin de estos gametos se les denomina heterogamia o anisogamia.
Una variedad de anisogamia es la oogamia y se presenta en la mayora de los
animales y de las metafitas, donde el macrogameto es muy voluminoso, de forma esfrica u
ovoide e inmvil.
Al macrogameto o gameto femenino en los animales se denomina con el nombre de
vulo, y con el de oosfera en los vegetales. Al microgameto o gameto masculino en los
animales se le conoce con el nombre de espermatozoide, y anterozoide en los vegetales.



El estudio de la reproduccin sexual en los diferentes organismos ha permitido
establecer que desde una isogamia funcional hasta una oogamia tpica existen toda una
serie de casos intermedios, pasando insensiblemente desde isogamia a la oogamia ms
extrema.
Los rganos sexuales donde se forman los gametos reciben el nombre de gnadas en
los animales y gametangios en los vegetales. Las gnadas femeninas son los ovarios,
formadores de vulos, y las gnadas masculinas los testculos formadores de
espermatozoides.
Los gametangios femeninos reciben el nombre de oogonios en las talofitas, y
arquegonios en las cormofitas; en ellos se forman las oosferas. Los gametangios masculinos
son los anteridios formadores de anterozoides.

FORMACIN DE LOS GAMETOS

Las transformaciones que experimentan las clulas germinales para transformarse
en gametos constituyen la llamada gametognesis, es anloga en las clulas germinales
masculinas (espermatognesis) y en las femeninas (ovognesis).
-Espermatognesis
La formacin de los espermatozoides tiene lugar en las gnadas masculinas o
testculos. En los vertebrados, los testculos estn formados por tubos muy finos y
replegados: los tubos seminferos,cubiertos en su cara interna por un epitelio generador de
espermatozoides.
En la formacin de los espermatozoides se diferencian varias fases: a) Fase
de proliferacin, en la que las espermatogonias o clulas madre de los espermatozoides se
dividen por sucesivas mitosis. b) Fase de crecimiento, en la que aumentan de volumen y se
convierten en espermatocitos. c) Fase demaduracin, en la que tienen lugar las dos
divisiones de la meiosis y la correspondiente reduccin cromosmica, formndose de cada
clula cuatro espermtidas haploides. d) Las espermtidas todava no son verdaderos
espermatozoides. Deben sufrir un proceso de espermiognesis, en el que desarrollan un
largo flagelo, pierden parte del citoplasma y, finalmente, se convierten
en espermatozoides maduros.
-Ovognesis
Los vulos se forman en las gnadas femeninas u ovarios, donde se encuentran las
clulas precursoras u ovogonias. Al igual que en la espermatognesis se diferencian varias
fases: a) Fase deproliferacin. b) Fase de crecimiento, que en este caso puede ser muy
notable al acumular abundantes sustancias de reserva. c) Fase de maduracin, en la cual se
producen las dos divisiones meiticas, pero con una diferencia importante en relacin con
la espermatognesis. En este caso, las dos clulas resultantes de la primera divisin
meitca son notablemente distintas. Una se queda con todas las reservas nutritivas y la otra
(llamada corpsculo polar) queda reducida a una minscula clula adosada sobre su
hermana mayor. En la segunda divisin sucede lo mismo, de modo que al final, los
corpsculos polares degeneran, formndose un nico vulo viable por cada meiosis.


Esquema comparativo de espermatognesis y oognesis

MORFOLOGA DE LOS GAMETOS
Un espermatozoide tpico, como el de la especie humana, consta de tres regiones:
a) La cabeza, en la que se encuentra el ncleo con los cromosomas muy condensados, y
el acrosoma, una formacin derivada del complejo de Golgi, necesaria para abrir una
entrada en el vulo. b) La zona intermedia, en la que destaca una estructura helicoidal, con
numerosas mitocondrias que suministran la energa necesaria para el desplazamiento. c)
La cola, formada por un largo flagelo, en el que se diferencian una parte axial, ms gruesa,
y una parte terminal.
En un vulo tpico se diferencian las siguientes partes: a) El ncleo, que es esfrico
y presenta una tpica mancha germinativa, que corresponde al nuclolo. b)
El citoplasma, que contiene numerosos grnulos nutritivos, que en su conjunto constituyen
el vitelo. c) Las envolturas que rodean al vulo que son variables, pero, en general, de
dentro a fuera, se diferencian en: membrana vitelnica, membrana pelcida y corona
radiada, formada en el momento de la ovulacin.


Estructura de un espermatozoide y un vulo.

FECUNDACIN
La fecundacin es la fusin de los gametos masculino y femenino para formar un
cigoto y dar origen al nuevo ser. En todos los animales, este proceso tiene las mismas
caractersticas y ha de efectuarse en un medio acuoso. Segn sea el nivel evolutivo de los
animales y el medio en el que se desarrolle la fecundacin, sta puede ser externa o interna.
- Fecundacin externa. Propia de organismos poco evolucionados, se da en la mayora de
los animales acuticos, excepto en el pulpo, en los peces vivparos y en los mamferos
acuticos. Tambin tienen fecundacin externa algunos anfibios e insectos, que para
reproducirse se acercan al medio acutico. Para asegurar la fecundacin, los machos y las
hembras deben expulsar al mismo tiempo grandes cantidades de gametos.
- Fecundacin interna. Se produce por contacto directo entre dos individuos de distinto
sexo. Supone un gran paso evolutivo, pues el encuentro de los gametos no depende tanto
del azar. La presentan algunos peces, muchos artrpodos y los vertebrados terrestres. Tiene
lugar en el interior del aparato reproductor de la hembra, cuyos tejidos estn
acondicionados para ello. Los machos segregan un lquido en el que se desplazan los
espermatozoides, ya que necesitan un medio lquido para poder sobrevivir y llegar hasta el
vulo. En los animales ms evolucionados, la transferencia de los espermatozoides se
realiza mediante un rgano copulador, mientras que los que carecen de l se aparean
poniendo en contacto sus orificios reproductores.
Cualquiera que sea el tipo de fecundacin, el mecanismo es el siguiente: primero se
produce la aproximacin del espermatozoide al vulo, y despus su penetracin (en el
interior del vulo slo se introduce la cabeza del espermatozoide) .Se forma entonces
una membrana de fecundacin en el vulo que impide el paso a los dems
espermatozoides. El ncleo espermtico (proncleo masculino) se acerca al centro del
vulo donde se encuentra el proncleo femenino (ncleo del vulo), mientras que ambos
duplican su ADN. Las membranas de los proncleos se fusionan y se forma el cigoto
diploide (2n). Casi simultneamente se origina el huso acromtico y se inicia la primera
divisin celular en la vida del nuevo ser, es decir, su desarrollo.


Mecanismo de fecundacin.

1.2.2. Aspectos evolutivos.
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La meiosis es un proceso que, debido al crossing-over; da lugar a la variabilidad
gentica de las nuevas clulas. Por tanto, los gametos poseen cromosomas que han
intercambiado parte del material gentico de un homlogo con el de otro.

Por otra parte, la distribucin de cromosomas homlogos durante la meiosis se ha
producido al azar, pues no existe ninguna regla de reparto durante la metafase para que a un
lado u otro de la placa metafsica se coloque el homlogo paterno o materno. Hecho que
supone una nueva fuente de variabilidad gentica, al convertir en aleatorio el hecho de que
un gameto le toque el cromosoma de la madre, el que lleva el gen de ojos claros, o el del
padre, portador del gen de los ojos oscuros.

La reproduccin sexual, en la que mediante la fecundacin se unen un gameto
paterno con otro materno, es asimismo un proceso aleatorio, en el que existen mucho miles
de posibilidades de combinaciones distintas entre los diferentes genomas. Llegamos as a la
conclusin de que debido tanto a la meiosis como a la fecundacin se alcanza en la
descendencia una enorme variabilidad gentica.

Por qu relacionamos reproduccin sexual con evolucin? Precisamente por lo
que acabamos de ver, para que los organismos evolucionen es necesario que existan
variaciones entre ellos, que no sean idnticos entre s. De esta forma algunos de ellos
poseern caracteres que mejoren sus posibilidades de supervivencia respecto a sus
congneres, ante las circunstancias ms o menos difciles en que su vida se desarrolla.
Sobrevivirn as los que estn ms adaptados al medio en que viven, ya sean los que por sus
caractersticas sean, por ejemplo, ms rpidos que sus depredadores, o que por tener un
color ms parecido a su entorno sean ms difciles de reconocer como presas, o que debido
a una piel ms espesa soporten mejor los rigores del fro, etc. Estos supervivientes se harn
ms abundantes y al reproducirse extendern sus genes, aumentando an ms su proporcin
dentro de la poblacin.

Este hecho se sucede de generacin en generacin y de esta manera el medio va
seleccionando a los organismos ms aptos para sobrevivir en ese entorno. Este hecho, que
se conoce como seleccin natural,resulta as ser la principal fuerza evolutiva, de forma que
podemos resumir esta relacin entre reproduccin sexual y evolucin con la frase: La
variabilidad es la materia prima sobre la que actan las fuerzas evolutivas.