Ing. Agr. Luis Aldabe Ing. Agr. PhD.

Santiago Dogliotti
1
Universidad de la Repblica Facultad de Agronoma
Ciclo de Formacin Central Agronmica
Curso de Fisiologa de los Cultivos
Bases fisiolgicas del crecimiento y desarrollo del cultivo de papa
(Solanum tuberosum L)
1. Caractersticas generales del cultivo
La papa es un cultivo que ha ganado considerable importancia en las ltimas dcadas.
Originario de las reas montaosas de los Andes en Amrica del Sur (en los alrededores del
lago iticaca) !ue introducida en "uropa en el siglo #$% & de all' llevada al resto del mundo.
Actualmente( las papas son cultivadas & comidas en ms pa'ses que cualquier otro cultivo( &
en la econom'a global son el cuarto cultivo en importancia luego de tres cereales) ma'*(
arro* & trigo.
La papa pertenece a la !amilia de las solanceas( al igual que el tomate. "s sensible a
heladas & crece bien en climas templados( con temperaturas entre +,- & ./-0. 1equiere una
estaci2n de crecimiento con un largo m'nimo de 3 a 4 meses( en la cual las temperaturas no
sean demasiado altas (5 36-0) ni demasiado ba7as (8,-0). "n las regiones !r'as se la cultiva
durante el verano & en el invierno en las regiones clidas. 0erca del ecuador( donde no
e9iste estaci2n !resca a nivel del mar( las papas con !recuencia se plantan en reas de
elevada altitud. "n algunas *onas ha& ms de una estaci2n de crecimiento al ao(
generalmente primavera & otoo( en la cual el cultivo crece & produce bien. "l clima de la
*ona d2nde se origin2 la papa se caracteri*a por tener inviernos !r'os (con temperaturas por
deba7o de 6-0)( & veranos !rescos con alta radiaci2n incidente. "l 2rgano consumido es el
tubrculo. "ste es un 2rgano subterrneo de almacenamiento de reservas & resistencia. La
planta( en las condiciones climticas del centro de origen( lo !orma cuando percibe del
ambiente las seales de que se apro9ima el invierno o la estaci2n des!avorable para el
crecimiento (!otoper'odo decreciente). Los tubrculos sobreviven en dormancia durante el
invierno & en la primavera( cuando las condiciones de temperatura son !avorables para el
crecimiento( brotan originando una nueva planta.
"n nuestro pa's( las condiciones de temperatura & radiaci2n en invierno no permiten el
crecimiento de este cultivo( mientras que la temperatura que se alcan*a en el mes de enero
provoca que la tuberi*aci2n se interrumpa completamente. :or lo tanto en ;rugua& se
cultiva papa en dos estaciones de crecimiento) primavera<verano & verano<otoo. Las !echas
de inicio & !in de cada estaci2n dependen de las caracter'sticas climticas de cada una de
las *onas de producci2n en las cuales se cultiva papa en nuestro pa's (=igura +).
Los tubrculos de papa pueden permanecer por varios meses( dependiendo de las
condiciones de humedad & temperatura( en el suelo o en estructuras de almacenamiento.
:or lo tanto( combinando *onas de producci2n & estaciones de cultivo( el ;rugua& es capa*
de auto<abastecerse con papa durante todo el ao (=igura +).
2. Anatoma de la planta de papa
La papa es una planta perenne( por sus tubrculos( pero que se comporta como anual. La
planta de papa puede llegar a producir !rutos con semillas viables( pero la !orma de
propagaci2n utili*ada a nivel de la producci2n comercial es la vegetativa. A partir de
tubrculos o tro*os de tubrculos se instala un nuevo cultivo. La =igura . muestra una planta
de papa originada de un tubrculo semilla donde se observan los di!erentes 2rganos que la
componen.
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Ing. Agr. Luis Aldabe Ing. Agr. PhD. Santiago Dogliotti
mayo
junio julio
agosto
Ciclo Otoo ur
!an "os#$
Canelones%%
Ciclo &erano'(ste
!Roc)a$ *aldonado%
abril
mar+o
,ebrero
enero
setiembre
octubre
noviembre
diciembre
-emprano .orte
!-acuaremb$
alto$ /ura+no%
Ciclo 0rimavera ur
!an "os#$ Canelones%%
Figura 1. 0iclos de cultivo de papa en distintas *onas del pa's (l'neas enteras) & per'odos de
abastecimiento del mercado desde cada *ona (l'neas punteadas).
Figura 2. "squema de una planta de papa
"n una planta de papa( por encima del suelo encontramos)
allos & ho7as( que constitu&en los 2rganos de !otos'ntesis de la planta. >e su tamao &
actividad depende la capacidad de la planta para la producci2n diaria & de su duraci2n el
tiempo durante el cual estn creciendo los tubrculos. La !igura 3 esquemati*a el
modelo de crecimiento del !olla7e de papa con sus rami!icaciones. $arios niveles de
rami!iaciones resulta en un ma&or nmero de ho7as que normalmente resulta en una
ma&or duraci2n del rea !oliar.
=lores & !rutos( que solo tienen importancia en el me7oramiento gentico para la creaci2n
de nuevas variedades pues en el cultivo comercial se utili*an pequeos tubrculos o
tro*os de tubrculos ms grandes como ?semilla@.
A por deba7o del suelo tenemos)
Los estolones( que son tallos laterales que se !orman en los nudos que crecen deba7o
del suelo( con crecimiento diageotr2pico( entrenudos largos & cu&a punta termina en un
gancho (!igura 4). 0uando se desarrollan los tubrculos( lo hacen desde la regi2n
subapical del estol2n.
Los tubrculos( que son tallos modi!icados para el almacenamiento de reservas(
principalmente almid2n. ienen entrenudos mu& cortos & ho7as escasamente
desarrolladas. Los entrenudos son mucho ms grandes en dimetro que en largo.
(=igura ,). "l Bo7oB del tubrculo de papa es la ce7a sosteniendo una &ema lateral cu&os
entrenudos no se han desarrollado.
Las ra'ces adventicias( !asciculadas( que nacen desde la base de los brotes & a nivel de
los nudos subterrneos( responsable de la absorci2n del agua & nutrientes desde el
suelo & del ancla7e de la planta.
Figura 3. "squema del modelo de crecimiento del !olla7e en la planta de papa (=uente )
3. Desarrollo y crecimiento del cultivo de papa
3.1 Brotacin y emergencia
Los cultivos comerciales de papa se instalan utili*ando tubrculos como CsemillaD. Los
tubrculos( mientras se !orman & an luego de la senescencia de la planta tienen una alta
concentraci2n de inhibidores del crecimiento que impiden que las &emas broten. "ste
per'odo de do r m ancia tiene una duraci2n variable (/<+. semanas apro9.) & depende
!undamentalmente de la variedad & de las condiciones de temperatura( humedad & lu* a las
que se almacenan los tubrculos. La relaci2n entre inhibidores & promotores del crecimiento
va variando gradualmente. "l tubrculo pasa del estado de do r m ancia a un estado que
llamamos de b r ota c i2n ap ic al( en el cul la &ema apical del tubrculo comien*a a brotar
mientras que las otras an estn inhibidas. Si en este estado los tubrculos son plantados &
puestos en condiciones de buena disponibilidad de agua & +/<.6 -0 de temperatura de
suelo( la &ema apical crecer & se desarrollar rpidamente( producindose por cada
tubrculo semilla un solo tallo( que luego se rami!icar intensamente.
Figura 4. %nicio del crecimiento de un tubrculo de papa en el e9tremo de un estol2n (=uente) )
Figura . Anatom'a del tubrculo de papa (=uente) )
Si en lugar de plantarse los tubrculos se mantienen en almacenamiento( gradualmente la
dominancia apical se va perdiendo & las &emas siguientes empie*an a brotar pasando el
tubrculo a un estado que llamamos de b r ota c i2n m ltiple. "n este estado( al ser plantados
los tubrculos darn origen a varios tallos cada uno que emergern casi simultneamente.
"n este estado & para una misma cantidad de tubrculos plantados( la densidad de tallos
por ha que se logran puede ser .<3 veces ma&or que plantando tubrculos en brotaci2n
apical.
"n la medida que la concentraci2n de inhibidores va disminu&endo & consecuentemente la
actividad metab2lica va aumentando( se va consumiendo en !orma cada ve* ms rpida las
reservas almacenadas. Si pasado el estado de brotaci2n mltiple los tubrculos an no se
plantaron empie*an a ba7ar rpidamente su vigor llegando a perder totalmente su calidad
como semilla.
3.2. Crecimiento del follaje
"n las primeras etapas del desarrollo( el crecimiento de la planta es sostenido por las
reservas acumuladas en el tubrculo. La gran cantidad de reservas que este contiene
permite que en condiciones 2ptimas de temperatura (de .6 a .3 -0) la e9pansi2n del rea
!oliar sea mu& rpida. Al irse consumiendo las reservas & aumentando el rea !oliar
!otosintticamente activa( esta pasa a ser la !uente principal de asimilados. "l cultivo de
papa en condiciones 2ptimas de crecimiento puede llegar a cubrir totalmente el suelo en 46<
4, d'as despus de la emergencia.
"l crecimiento del !olla7e es resultado de dos procesos combinados) rami!icaci2n & aparici2n
de ho7as & e9pansi2n o crecimiento de las ho7as. "n la planta de papa al igual que la de
tomate( la &ema apical del tallo luego de la producci2n de un nmero de ho7as variable se
di!erencia en una &ema !loral. "ntonces normalmente las &emas ubicadas en las a9ilas de la
segunda & tercera ho7a por deba7o de la in!lorescencia brotan dando ramas laterales. "stas
ramas terminarn tambin en una in!lorescencia pudiendo dar lugar a nuevas rami!icaciones
(=ig. 3). La cantidad de rami!icaciones & por lo tanto el nmero de ho7as que se produ*can
depende de la duraci2n del per'odo de aparici2n de ho7as & de la tasa de aparici2n de ho7as.
0uanto ms largo sea el per'odo de aparici2n de ho7as( ma&or cantidad de rami!icaciones o
CpisosD o niveles de !olla7e se producirn (=ig. 3). A ma&or temperatura (hasta .E<.F -0)
ma&or ser la tasa de aparici2n de ho7as.
3.3 Tuberizacin
0uando los tallos principales de la planta (los que se originan del tubrculo madre) tienen un
desarrollo su!iciente( es decir cuando la &ema apical se di!erencia en !loral & por lo tanto
disminu&e la dominancia apical( las &emas subterrneas del tallo que estn ms cerca del
tubrculo madre brotan originando los estolones (=ig. .). "stos tallos subterrneos crecen
en longitud hasta que reciben est'mulos para iniciar la tuberi*aci2n. Al iniciar la tuberi*aci2n
cesa el crecimiento en longitud & se ensancha la regi2n subapical del estol2n. "n el inicio se
agranda solamente la regi2n subapical de la punta del estol2n. "l crecimiento involucra
solamente un internodio (=ig. 4). Luego se incorpora un segundo internodio al desarrollo del
tubrculo. "n este estado( por la considerable e9pansi2n radial del tubrculo( el gancho se
endere*a & la &ema apical del estol2n queda situada en la posici2n terminal del tubrculo
7oven. "l almacenamiento de reservas contina incorporando nuevos internodios & es claro
que los internodios hacia la corona se acortan en la medida que va disminu&endo el ritmo de
crecimiento en longitud. La tuberi*aci2n procede acropetalmente( involucrando alguna
e9tensi2n longitudinal & una gran e9pansi2n transversal de los sucesivos internodios. "sta
!orma de crecimiento tiene un componente gentico que hace que las distintas variedades
tengan distinta !orma de tubrculos
3.4 Senescencia
0uando el crecimiento del !olla7e comien*a a ser ms lento & la tasa de senescencia de las
ho7as se incrementa( el !olla7e alcan*a su m9imo tamao & comien*a a declinar. "n este
momento estamos en la !ase de m9imo crecimiento de los tubrculos. Si la estaci2n de
crecimiento es lo su!icientemente larga( el !olla7e muere totalmente en !orma natural( & sus
a*ucares & nutrientes minerales son removili*ados & transportados hacia los tubrculos. "l
crecimiento de los tubrculos contina hasta que el !olla7e est casi totalmente muerto
!
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(Serries( ). Al !inal del ciclo entre el /, & F, H del total de la materia seca producida por el
cultivo se encuentra en los tubrculos. La muerte de la parte area del cultivo puede ser
natural( debido a una helada( debido a en!ermedades o plagas o provocada arti!icialmente(
(mecnica( qu'mica o por calor).
4. 'tapas en el desarrollo de la planta de papa y particin de asimilados
>el punto de vista del destino o uso de los asimilados disponibles para el crecimiento
podemos distinguir tres etapas bien di!erenciadas en el ciclo del cultivo de papa (Iooman(
+JJ,).
'tapa 1 K va desde la plantaci2n hasta el inicio de la tuberi*aci2n (tubrculos di!erenciados
& con +g o ms de materia seca por m
.
). "n esta etapa los asimilados se destinan al
crecimiento de ho7as( tallos( ra'ces & hacia el !inal de la etapa tambin estolones. >esde la
plantaci2n & hasta que cada planta tiene de .66<366 cm
.
de rea !oliar la !uente principal de
asimilados son los almacenados en el tubrculo semilla( & luego( por el resto del ciclo del
cultivo( los producidos por el rea !oliar & tallos areos.
'tapa 2 K va desde el inicio de la tuberi*aci2n hasta el !in del crecimiento del !olla7e. "n esta
etapa los asimilados disponibles se comparten entre el crecimiento del rea !oliar & el
crecimiento de los tubrculos & estolones (=ig. E). A lo largo de esta segunda etapa( en la
medida que se inician cada ve* ms tubrculos & estos aumentan su !uer*a de !osa( una
porci2n creciente de los asimilados disponibles se destina a estos en detrimento del
crecimiento del !olla7e. :rimero se detiene la rami!icaci2n & la aparici2n de ho7as nuevas & al
!inal de la etapa cesa totalmente el crecimiento del !olla7e.
'tapa 3 K va desde el !in del crecimiento del !olla7e hasta el !in del crecimiento del cultivo. "l
!inal del crecimiento del cultivo ocurre por la senescencia del !olla7e. "l rea !oliar en esta
etapa empie*a a disminuir porque no ha& desarrollo de ho7as nuevas( las ho7as ms vie7as
van muriendo & el rea !oliar en su con7unto va gradualmente ba7ando su e!iciencia
!otosinttica hasta que esta no es su!iciente para mantener el crecimiento de los tubrculos.
"n esta etapa( entonces( todos los asimilados disponibles se destinan al crecimiento de los
tubrculos.
,
(tapa 1 (tapa 2 (tapa 3
4
..,
..6
3 +.,
. +.6
+ 6.,
6 6.6
6 , 6 + 66 + ,
6
D a s d e sde p lan ta c
in
%A = L S t ub rc u l os (G g m <. )
Figura (. Lodelo te2rico de la evoluci2n del %A= & del peso seco de tubrculos en un cultivo de papa
en !unci2n de los d'as desde plantaci2n.
4
. Formacin del rendimiento en el cultivo de papa
"l rendimiento !inal de un cultivo de papa depende de la tasa de crecimiento promedio & del
largo del per'odo de crecimiento de los tubrculos. La proporci2n ms importante del
crecimiento de estos se da en la etapa 3 (=ig. E)( en la que prcticamente todos los
asimilados disponibles son utili*ados para el crecimiento de los tubrculos. La tasa de
crecimiento de los tubrculos en esta etapa depende entonces solo de la capacidad de
!uente del cultivo (AM)( o sea de la radiaci2n solar interceptada & de la e!iciencia con que el
rea !oliar trans!orme la radiaci2n en a*ucares simples. La disponibilidad de agua(
nutrientes( radiaci2n & 0O
.
( & la edad del !olla7e determina la e!iciencia de uso de la lu*. "l
%A= determina la cantidad de radiaci2n interceptada por el cultivo.
La duraci2n de la tercera etapa depende directamente de la duraci2n de la cobertura del
suelo por un !olla7e activo( o sea( de la duraci2n del rea !oliar (>A=). La >A= est a!ectada
por !actores del ambiente como la intensidad de radiaci2n( la temperatura & la disponibilidad
de agua & nutrientes( pero en condiciones ambientales 2ptimas lo que determina la >A= en
la etapa 3 es la cantidad de biomasa acumulada en el !olla7e en las etapas anteriores.
0uanto ma&or sea esa cantidad de biomasa & el %A= al que se llega al !inal de la etapa .(
ma&or va a ser la cantidad de radiaci2n interceptada en la etapa 3( ba7o condiciones
ambientales adecuadas al crecimiento( & por lo tanto ma&or el potencial de rendimiento del
cultivo.
La cantidad de biomasa acumulada en el !olla7e es !unci2n de la cantidad de ho7as que se
di!erencien & del tamao promedio que alcancen dichas ho7as. >e acuerdo al modelo de
crecimiento de la planta de papa( representado en la !igura 3( la cantidad de ho7as que se
di!erencian en la planta est directamente relacionada al nmero de rami!icaciones que se
alcan*an. La di!erenciaci2n de ramas & ho7as en la planta de papa ocurre en la etapa +(
antes de la iniciaci2n de la tuberi*aci2n. :or lo tanto( la duraci2n de la etapa + es un !actor
determinante del nmero de niveles de rami!icaci2n & por lo tanto del nmero de ho7as
!ormadas por planta. Iooman et al.( (+JJE) encontraron que cuando se alarga un d'a la
duraci2n de la etapa +( se alarga un d'a la duraci2n de las etapas . & 3. :or lo tanto alargar
un d'a la duraci2n del per'odo previo al inicio de la tuberi*aci2n result2 en 3 d'as ms de
duraci2n del ciclo de crecimiento del cultivo. "n situaciones mu& diversas de clima &
variedades estos autores encontraron que la variable que e9plic2 en ma&or medida las
di!erencias de rendimiento entre cultivos !ue el largo de ciclo.
A
$u%&rculo
madre
!AF
$AB
!AF $AB
A="
Asimilacin
Bruta
)espiracin
*anten.
A="
Asimilacin
Bruta
)espiracin
*anten.
Crecimiento
Crecimiento
=0 =0 =0 =0
=0 =0 =0
=0 =0
+o,as $allos )aces
'stolones +o,as $allos )aces 'stolones $u%&rculos
$#+
$#+
C !AF
A="
$AB
Asimilacin
Bruta
)espiracin
*anten.
Crecimiento
=0
+o,as $allos )aces
'stolones $u%&rculos
$#+
Figura -. Lodelo te2rico del crecimiento del cultivo de papa desde plantaci2n a inicio de tuberi*aci2n
(A)( desde inicio de tuberi*aci2n hasta !in de crecimiento del !olla7e (N) & desde !in de crecimiento del
!olla7e a !in del ciclo (0).
"n *onas de clima templado( con inviernos !r'os & veranos !rescos como en el Sur de
Argentina o pa'ses del Morte de "uropa( el cultivo de papa se siembra en primavera & se
cosecha al !inal del verano con ciclos de crecimiento que pueden superar los +,6 d'as con
las variedades & el mane7o adecuado. :or lo tanto en estas *onas ha& una sola estaci2n de
crecimiento para el cultivo( pero de gran potencial de rendimiento. "n *onas como el Sur de
;rugua& tenemos dos estaciones de crecimiento( pero ms cortas (+66<+.6 d'as) & por lo
tanto de menor potencial de rendimiento. "l !in del ciclo del cultivo est determinado por la
ocurrencia de las primeras heladas a !in del otoo & por temperaturas mu& altas que
detienen la tuberi*aci2n a inicios del verano.
"ntonces( Oqu suceder si un productor del Sur del >epartamento de San Pos mane7a su
cultivo de verano<otoo de la misma !orma que un productor holandsQ. :robablemente las
primeras heladas de !ines de ma&o lleguen cuando el cultivo recin este iniciando la etapa 3
del ciclo. "l crecimiento se interrumpir en ese momento & provocar un per'odo mu& corto
de crecimiento de los tubrculos & ba7o rendimiento. "n esta situaci2n el cultivo tiene un ba7o
'ndice de cosecha porque no podemos aprovechar la gran cantidad de !olla7e producida
durante las etapas + & . para el crecimiento de los tubrculos. :or lo tanto( una de las claves
para aprovechar el potencial m9imo de rendimiento que nos permite una *ona agro<
ecol2gica es adecuar el largo de cada etapa del ciclo al largo total de la estaci2n de
crecimiento.
"l largo del per'odo de plantaci2n a inicio de tuberi*aci2n ("tapa +) in!lu&e en el largo de las
siguientes etapas & por lo tanto en el largo total del ciclo (Iooman et al.( +JJER Niemond(
+JJ,). "sta in!luencia se debe a que en la etapa inicial es cuando se di!erencian los tallos &
las ho7as( & por lo tanto se determina el nmero potencial de stas. "studiar los !actores del
ambiente & de la planta que a!ectan la duraci2n de este per'odo equivale a estudiar cuales
son los !actores que in!lu&en en el inicio de la tuberi*aci2n( &a que es este !en2meno el que
marca el !in de la primera etapa.
(. Factores .ue determinan el inicio de la tu%eri/acin
La !ormaci2n de tubrculos (de!inido como la inducci2n( iniciaci2n( crecimiento & maduraci2n
de tubrculos) es el proceso determinante en la !ormaci2n de la cosecha de un cultivo de
papa. "9isten varios !actores del ambiente & del mane7o que a!ectan el inicio de la
tuberi*aci2n.
6.1 oto!er"odo
La papa es una planta de d'a corto. "n su lugar de origen( el acortamiento de los d'as es la
seal que anuncia la llegada del per'odo !r'o( inadecuado para el crecimiento. Ante este
est'mulo la planta inicia la !ormaci2n de sus 2rganos de almacenamiento & resistencia (los
tubrculos). A travs de la domesticaci2n & la adaptaci2n a condiciones de clima mu&
diversos( el hombre !ue desarrollando numerosas variedades de papa con di!erencias
grandes en cuanto a la respuesta al !otoper'odo. >esde variedades casi insensibles a este
est'mulo hasta variedades mu& e9igentes en !otoper'odo para iniciar la tuberi*aci2n.
"ntonces( en general podemos decir que el acortamiento de los d'as o !otoper'odo corto es
un !actor que estimula o acelera la entrada en tuberi*aci2n de la ma&or'a de las variedades(
pero no determina este proceso. "s decir( que en condiciones de d'a largo o !otoper'odos
crecientes muchas variedades tambin iniciarn la tuberi*aci2n( aunque el largo de la etapa
+( a igualdad de condiciones de otros !actores( ser algo ma&or con d'as largos que con d'as
cortos( o sea que podemos decir que la respuesta de este cultivo al !otoper'odo es una
r espues t a cuan t itativa.
La percepci2n del !otoper'odo por parte de la planta ocurre en la ho7a & de alguna manera
esta seal debe ser trasmitida a los estolones deba7o del suelo( donde ocurrir la !ormaci2n
de los tubrculos. Aa en +J,E & +J,F Sregor& & 0hapman( respectivamente( demostraron
que tal seal es trasmitida a travs de in7ertos. %n7ertos de ho7as de plantas de papa que
estaban inducidas a tuberi*ar tuvieron e!ectos inductores sobre lotes no inducidos( an
cuando luego del in7erto estos ellos !ueron mantenidos en condiciones no inductoras. La
naturale*a de esta seal es probablemente hormonal. Se mueve a travs del !loema tanto
acr2peta como basipetalmente. La seal puede tener ms de un componente( por e7emplo
una sustancia inductora que aumenta ba7o condiciones inductivas &To una sustancia
inhibitoria que disminu&e ba7o condiciones inductivas. "l grado de conocimiento actual
muestra que ha& una gran probabilidad en que el =itocromo N est involucrado en la
inhibici2n de la tuberi*aci2n en >L ms que en la inducci2n de la tuberi*aci2n en >0. La
remoci2n del !itrocomo N resulta en tuberi*aci2n tanto en >L como en >0. La tuberi*aci2n
de plantas UinsensiblesU a !itocromo N ba7o >L puede ser causada por una reducci2n en los
niveles de un inhibidor o por la producci2n de una sustancia inductora en >L normalmente
no inductor. Vue el !itocromo N est involucrado en la producci2n de una seal(es)
trasmisible ha sido mostrado por e9perimentos con in7ertos en los cuales plantas de un tipo
silvestre S. Tuberosum ss!. and"gena pueden ser inducidas a tuberi*ar en >L por in7erto
sobre un tallo de una planta con !itocromo N UinsensibleU pero no por un in7erto desde otra
planta tipo silvestre (PacsGson & otros( +JJF). La tuberi*aci2n de tales plantas in7ertadas no
ocurre si se de7an algunas ho7as en el ?pie@ de tipo silvestre. ;na secci2n de planta tipo
silvestre in7ertada sobre un ?pie@ de planta tipo silvestre no tuberi*2( mientras que una
secci2n de planta C!itocromo N insensibleD pudo inducir al ?pie@ tipo sensible a tuberi*ar en
condiciones de d'a largo. Adems( con el in7erto rec'proco de un tallo de planta silvestre
sobre un tallo (?pie@) de planta C!itocromo N insensibleD( se inhibe la tuberi*aci2n en la planta
UinsensibleU que ocurre normalmente en >L. "stos resultados indican que e9iste un inhibidor
de tuberi*aci2n en las ho7as de plantas de papa tipo silvestre en >L & que los niveles ms
ba7os de !itocromo N en las plantas UinsensiblesU han conducido a reducir los niveles de este
inhibidor( permitiendo as' que ocurra tuberi*aci2n en >L. "l !itocromo N parece( entonces(
estar involucrado en la producci2n de un inhibidor en las condiciones inductoras de >L.
0

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1
"n la =igura F se muestra la tasa de desarrollo de cuatro variedades de papa en el per'odo
desde emergencia a inicio de tuberi*aci2n( ba7o !otoper'odo corto & largo & en distintas
condiciones de temperatura. La variedad #remi$re es una variedad con menor respuesta al
!otoper'odo que las otras. La duraci2n del per'odo hasta inicio de la tuberi*aci2n en esta
variedad se alarga solo un .,H con el !otoper'odo de +/ horas mientras que en la variedad
#roducent la duraci2n se duplica. "n las cuatro variedades se alcan*a el inicio de la
tuberi*aci2n an en condiciones de !otoper'odo largo (+/ h)( aunque a tasas ms ba7as.
6 (+
4
6 (+
.
6 (+
6
Fotope r odo 1 1
3
6(+4
6(+.
6(+6
Fotoperodo 1- 3
6 (6
F
6 (6
E
6 (6
4
6 (6
.
6 (6
6
+ 6 + . + 4 + E + F .
6
$e m pe r a tur a
24C1
:r o d u c e n t N in t7e
S p u n ta :r e miW r e
6(6F
6(6E
6(64
6(6.
6(66
+6 +. +4 +E +F .6
$emperatura
24C1
:roducent Nint7e
Spunta
:remiWre
Figura 5. "!ecto de la temperatura media & del !otoper'odo en la duraci2n del per'odo de emergencia
a inicio de la tuberi*aci2n en cuatro cultivares de papa (tasa de desarrollo K inverso de la duraci2n en
d'as del per'odo). (=uente K Iooman( +JJE)
6.2 Tem!eratura
"n el inicio de la tuberi*aci2n( el otro !actor que 7uega un rol !undamental adems de la
sensibilidad al !otoper'odo dada por el =itocromo N( es la disponibilidad de asimilados o
a*cares simples en la planta para el inicio de los tubrculos. Al igual que la aparici2n del
primer racimo !loral en la planta de tomate( el inicio de la tuberi*aci2n en la planta de papa
est a!ectado por la relaci2n =uenteT=osa. 0omo la temperatura es uno de los !actores
!undamentales que a!ecta esta relaci2n( tiene una gran in!luencia en la determinaci2n del
momento de inicio de la tuberi*aci2n.
La papa es un cultivo 03( al igual que tomate. La AM en plantas 03 es m9ima entre +F &
.3 -0 (%er igura 12 del re!artido de tomate). :or encima de ., -0( la AN no aumenta
signi!icativamente( mientras que la respiraci2n de mantenimiento sigue aumentando en
!orma importante( disminu&endo la cantidad de asimilados disponibles para el crecimiento.
:or lo tanto( del punto de vista de la disponibilidad de asimilados (=uente)( las temperaturas
2ptimas estn en el rango entre +F & ., -0.
La temperatura tiene tambin una !uerte in!luencia en la !uer*a de !osa de la planta. A ma&or
temperatura (hasta ./<.F -0)( ma&or es la tasa de crecimiento potencial del !olla7e & por lo
tanto ma&or es su capacidad de consumir asimilados disponibles. 0omo antes del inicio de
la tuberi*aci2n (& an luego de iniciada hasta que no ha& varios tubrculos creciendo
activamente en la planta)( la principal !osa es el !olla7e( las condiciones que !avore*can el
crecimiento de este van a retrasar el inicio de la tuberi*aci2n. "sto se debe a que las
6

c
o
%
e
r
t
u
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/
a
c
i

n
condiciones que !avore*can un rpido crecimiento del !olla7e hacen que este consuma todos
los asimilados disponibles.
:or lo tanto( temperaturas por encima de .6 - 0 no causan aumentos signi!icativos en la
AM (=uente)( pero si en la =uer*a de !osa de la planta( ba7an la relaci2n =uenteT=osa &
retrasan el inicio de la tuberi*aci2n (=ig. J). A su ve*( a temperaturas por deba7o de +/ -0( si
bien tenemos una ba7a !uer*a de !osa del !olla7e( la AM es menor & tambin es menor la
tasa de aparici2n & e9pansi2n de ho7as que permita alcan*ar una alta intercepci2n de la
radiaci2n en corto tiempo. "sto hace que a temperaturas por deba7o de +/ -0 tambin
retrasen el inicio de la tuberi*aci2n (=ig. J). "ntre +/ & .6 -0 no ha& di!erencias signi!icativas
(Iooman & XaverGort( +JJ4).
+(6
6(F
6(E
6(4
6(.
6(6
6 , +6 +, .6 ., 36
$emperatura 24 C1
Figura 7. "!ecto relativo de la temperatura en la tasa de iniciaci2n de los tubrculos en papa. (=uente)
0oman & XaverGort( +JJ4).
6.3 &itrgeno
Alta disponibilidad de M aumenta la duraci2n del rea !oliar (>A=) o cobertura del suelo por
el cultivo de papa( principalmente a travs de una tasa ms alta de aparici2n de ho7as
(rami!icaci2n) & de e9pansi2n del rea !oliar ($er =igura +6R $os( +JJ4R Niemond( +JJE).
+66
F6
E6
46
6 M
,6 M
366 M
.6
6
6 .6 46 E6 F6 +66 +.6 +46 +E6
Das desde la emergencia
Figura 18. "!ecto de la !ertili*aci2n con M en la evoluci2n del porcenta7e de suelo cubierto por el
!olla7e en !unci2n de los d'as desde la emergencia del cultivo de papa. (=uente) $os( +JJ4).
"l principal !actor del desarrollo de la planta que es directamente in!luenciados por la
disponibilidad de M es el nmero de ho7as totales en la planta. "l nmero de ho7as en la
planta se ve a!ectado a travs del grado de rami!icaci2n que se alcan*a & no a travs de la
tasa de aparici2n de ho7as en cada rama (este !actor es a!ectado por la temperatura). A
ma&or disponibilidad de M( se produce un ma&or nmero de rami!icaciones del tallo principal(
& por lo tanto se di!erencia un ma&or nmero de ho7as ($os & Niemond( +JJ.). La longevidad
de las ho7as se ve a!ectada por la disponibilidad de M( pero en menor medida. La longevidad
de las ho7as disminu&e cuando ocurren d!icit severos de M ($os( +JJ4). $os & Niemond
(+JJ.) encontraron que a dosis altas de M la longevidad de las ho7as ms 72venes (las que
estn en la parte ms alta de la canopia)( aumenta en .6 d'as respecto a plantas que
recibieron la mitad de la dosis de M. La disponibilidad de M tambin a!ecta el crecimiento de
las ho7as( a travs de tasa de e9pansi2n. La duraci2n del per'odo de crecimiento de cada
ho7a en particular es independiente de la disponibilidad de M( pero no asi la velocidad a que
la ho7a crece. :or lo tanto con disponibilidad de M no limitante( se alcan*a un ma&or tamao
promedio de ho7as.
"n los prra!os anteriores e9plicamos como a!ecta el M al crecimiento & duraci2n del !olla7e(
pero O0ul es el e!ecto de la disponibilidad de M en la tuberi*aci2nQ. "n la secci2n E..
di7imos que la relaci2n =uenteT=osa es determinante en el inicio de la tuberi*aci2n( & que
aquellas condiciones que !avorecen una alta !uer*a de !osa del !olla7e retrasan la
tuberi*aci2n. :or lo tanto( la disponibilidad de M por su !uerte in!luencia en el crecimiento del
!olla7e( retrasa el inicio de la tuberi*aci2n & alarga la duraci2n de todo el ciclo del cultivo por
su gran in!luencia en la duraci2n de la etapa + (emergencia a inicio de tuberi*aci2n).
6.4 'adiacin incidente y dis!onibilidad de agua
"n la medida que una alta disponibilidad de asimilados promueve la tuberi*aci2n(
condiciones de alta luminosidad !avorecen el inicio de la tuberi*aci2n en plantas de papa( a
igualdad de otros !actores ambientales.
;n estrs h'drico moderado durante la etapa de e9pansi2n del !olla7e (etapas + & . del ciclo
del cultivo de papa)( !renan el crecimiento del !olla7e & !avorecen la partici2n de asimilados
hacia el crecimiento de los tubrculos( sobre todo cuando &a e9isten tubrculos iniciados en
la planta. "ste e!ecto del estrs h'drico puede interpretarse como un adelantamiento del !in
del crecimiento del !olla7e a !avor de la partici2n a los tubrculos. "sto puede resultar en un
acortamiento del ciclo del cultivo.
6.( )ensidad de !lantacin y edad fisiolgica de la semilla
0on una alta cantidad de tallos por unidad de super!icie( provocada por una alta densidad de
plantaci2n &To por tubrculos semilla en un estado ms avan*ado de brotaci2n (brotaci2n
mltiple( ver secci2n 3)( se logra cubrir el suelo por el !olla7e ms rpidamente que con una
ba7a densidad o semilla en estado de brotaci2n apical. La competencia por lu* entre tallos a
alta densidad hace que la rami!icaci2n & aparici2n de ho7as cese antes( & esto a!ecta en
cierta medida el inicio de la tuberi*aci2n( adelantndolo.
-. 'l control 3ormonal de la tu%eri/acin
Las hormonas 7uegan un rol crucial en la comunicaci2n de las seales entre los 2rganos de
las plantas. ;na gran cantidad de investigaciones se han llevado a cabo para descubrir la
naturale*a de las seales internas de la planta que resultan en el inicio & mantenimiento del
proceso de tuberi*aci2n. >ebemos recordar que estas seales a travs de hormonas son en
ltima instancia resultado de seales del ambiente( al cual la planta se adapta.
Literatura reciente cita nuevas clases de sustancias de crecimiento que estn solamente
presente en plantas de papa inducidas & han probado ser activas como inductoras de la
Acido Giberlico Da Largo Da Corto
G
1
147 27
G
20
53 33
tuberi*aci2n. (ver revisi2n por "Yinng( +JJ,). Sin embargo( entre las muchas hormonas
candidatas a regular la !ormaci2n de tubrculos las giberelinas ocupan un lugar prominente
(#u et al.( +JJFbR PacGson( +JJJ).
*.1 +l rol es!ec"fico de las giberelinas.
Las me7ores evidencias de control hormonal de la tuberi*aci2n son con respecto al rol de las
giberelinas (ASs). Los niveles & actividad de las giberelinas son altos en plantas creciendo
ba7o condiciones no inductivas (alta temperatura( alta radiaci2n & d'a largo) & disminu&en
ba7o condiciones inductivas (temperaturas !rescas & d'as cortos). "sta disminuci2n precedi2
visiblemente el ensanchamiento de la punta de los estolones. (#u et al +JJFb). Los niveles
de AS activos disminu&en en las ho7as de plantas de S. uberosum ssp. and'gena cuando
se los trans!ieren de >L a condiciones de >0.
$a%la 1. 0ontenido de Acidos Siberlicos en ho7as maduras de plantas de papa segn
longitud de d'a. =uente) $reugdenhi( > & Sergeeva( L.( +JJJ.
Nivel de Giberelinas en ng g-
1
Los ASs inhiben la tuberi*aci2n & parecen 7ugar un rol importante en el control !otoper'odico
de la tuberi*aci2n para prevenirla en >L. ;n mutante enano de S. uberosum ssp. and'gena
est habilitado para tuberi*ar en >L tanto como en >0 al tener un bloqueo parcial en el
camino de bios'ntesis de AS. Adems plantas tipo silvestre de S. uberosum ssp. and'gena
tratadas con un inhibidor (anc&midol) de la bios'ntesis de AS pueden tuberi*ar en >L. "ste
tratamiento con anc&midol de plantas tipo silvestre result2 en la !ormaci2n de tubrculos
ssiles( con escasa o nula !ormaci2n de estol2n( de una manera mu& similar a la !ormaci2n
de tubrculos sobre plantas con !itocromo N UinsensiblesU. "stos resultados indican que una
disminuci2n en los niveles de AS pueden estar involucrados en la inducci2n !otoper'odica de
la tuberi*aci2n de plantas de papa & que los niveles reducidos en plantas con =itocromo N
UinsensibleU puede conducir a reducir los niveles de Acido Siberlico( e inhabilitar la
tuberi*aci2n en >L.
"studios sobre el e!ecto de ASs en la tuberi*aci2n Uin vitroU han mostrado que las
concentraciones de AS+ var'an a travs del estol2n( con las ma&ores concentraciones
locali*adas en la punta. La punta del estol2n es tambin donde !ueron observadas las
ma&ores di!erencias en las concentraciones de AS+ entre condiciones inductoras (FH
sucrosa) & no inductoras (+H sucrosa) (#u & otros( +JJF). =ue tambin mostrado que(
colocando esque7es Uin vitroU en medios que alternan contendos ba7o & alto de ASs( se
indu7o la !ormaci2n de cadenas de tubrculos Uin vitroU. "s conocido que los Acidos
Siberlicos promueven la elongaci2n celular en los te7idos meristemticos & esto resulta en
una e9pansi2n celular longitudinal & as' la elongaci2n del estol2n. 1educiendo los niveles de
ASs resulta en e9pansi2n & divisi2n celular en sentido lateral.
"n !orma consistente se ha comprobado que la aplicaci2n de giberelinas e92genas (Lovell &
Nooth( +JE/R Len*el( +JF6R Aanina & otros +JJ6 entre otros reportes) previene( inhibe o
retrasa la tuberi*aci2n & al mismo tiempo las plantas presentan abundante rami!icaci2n &
!loraci2n. ambin se ha visto que la tuberi*aci2n es me7orada por aplicaci2n de
bloqueadores de la bios'ntesis de AS( como chlormequat (Len*el( +JF6) o paclobutra*ol
(Nalamini & :oovaiah( +JF,).
*.2 'ol de otras ,ormonas
Actualmente ha& pocas evidencia que muestren un rol para otra hormona en el control de la
inducci2n a la !ormaci2n de tubrculos. Mumerosas mediciones han sido hechas sobre
niveles de au9ina & citoquininas( pero los resultados han sido inconsistentes. Los niveles de
ANA estn a!ectados por el !otoper'odo con aumento de 4 veces medidos en plantas de S.
uberosum ssp. and'gena en condiciones inductoras de >0 como opuesto a condiciones no
inductoras de >L (LachacGova et al. +JJF). Sin embargo( como un mutante de papa
de!iciente en ANA( est habilitado a tuberi*ar (Vuarrie( +JF.) es claro que el ANA no es un
componente esencial del estimulo de la tuberi*aci2n. "l e!ecto promotor de ANA sobre la
tuberi*aci2n( qui* sea debido a los e!ectos antag2nicos de ANA & AS (#u & otros( +JJF).
La e9tracci2n con etanol desde ho7as de papa inducidas condu7o a la identi!icaci2n &
aislamiento del cido tuber2nico que Uin vitroU mostr2 actividad para inducir tuberi*aci2n.
"sta sustancia est estructuralmente relacionada al cido 7asm2nico (AP)( que tambin
mostr2 niveles similares de actividad en inducir tuberi*aci2n Uin vitroU (Ioda & otros( +JJ+).
:ero en otros estudios no !ueron observadas di!erencias en los niveles end2genos de cido
7sm2nico en los !ol'olos de plantas !otoperi2dicas de S. >emissum creciendo en >0 & >L.
Adems( aplicaci2n de acido salicilh&dro9amic( un inhibidor de un paso en la bios'ntesis del
AP( no previno la tuberi*aci2n en condiciones de >0 (Xelder & otros( +JJ3). "stos resultados
indican que di!erencias en los niveles del propio AP no controlan la tuberi*aci2n. "sto no
e9clu&e la posibilidad que cido tuber2nico u otros compuestos relacionados con PA puedan
estar habilitados para causa la tuberi*aci2n en condiciones no inductivas( pero hasta ahora
no ha& reportes que estos compuestos ha&an sido probados sobre plantas creciendo a
campo.
5. #ntesis de la formacin del rendimiento en el cultivo de papa
"l rendimiento del cultivo de papa es !unci2n de la tasa de crecimiento de los tubrculos (Gg
ha
<+
d'a
<+
) & del largo del per'odo de crecimiento de los tubrculos (d'as) ($er =igura ++). La
tasa de crecimiento de los tubrculos depende de la AM durante la etapa . & 3 del cultivo.
Si no e9isten limitantes de agua & nutrientes o !actores reductores como en!ermedades o
plagas( la AM depende de la radiaci2n interceptada por el cultivo( la temperatura & la
concentraci2n de 0O
.
. La cantidad de radiaci2n interceptada depende de la radiaci2n
incidente & del grado de cobertura del suelo por el cultivo o %A=. 0ultivos de papa con un %A=
de 3 & 4(, interceptan apro9imadamente F/ & JEH de la radiaci2n incidente(
respectivamente. :or lo tanto( cultivos con ma&or %A= tienen una tasa de crecimiento
potencial de los tubrculos ma&or que cultivos con menor %A=.
:ero la cantidad de !olla7e !ormado por el cultivo no solo a!ecta la tasa de crecimiento de los
tubrculos( sino que tambin tiene e!ecto en la duraci2n del per'odo de crecimiento de los
tubrculos. "l !in del ciclo de crecimiento de los tubrculos est marcado por la senescencia
del !olla7e. "n la medida que e9ista un per'odo ms largo de rami!icaci2n( aparici2n de ho7as
nuevas & e9pansi2n del !olla7e( se puede alcan*ar un %A= ms alto & se retrasa en el tiempo
la senescencia del !olla7e( alargando asi el ciclo del cultivo. Las condiciones del ambiente &
del mane7o (!otoper'odo( temperatura( disponibilidad de M( etc.) que atrasen el inicio de la
tuberi*aci2n( !avorecen una ma&or producci2n de !olla7e( alargan el ciclo del cultivo &
aumentan el potencial de rendimiento.
Vue este ma&or potencial de rendimiento se pueda reali*ar realmente depende de que se
pueda e!ectuar una estaci2n ms larga de crecimiento. Si por la ocurrencia de un !en2meno
climtico como una helada o un per'odo de temperaturas mu& altas (536-0)( o por el ataque
de una en!ermedad que destru&a el !olla7e( el ciclo de crecimiento se interrumpe antes de la
senescencia natural de las ho7as( entonces el per'odo de llenado de tubrculos se acorta &
el rendimiento puede ser ms ba7o que el obtenido con un cultivo que ha&a !ormado menos
!olla7e e iniciado antes la tuberi*aci2n.
$asa de
crecimiento de
los tu%&rculos
29g 3a
01
da
01
1
Duracin del
perodo de
crecimiento de
los tu%&rculos
2das1
$A:
"articin
momento en .ue
se inician los
tu%&rculos
fin del periodo
de crecimiento
de los
tu%&rculos
$AB
)*
5AF
Radiacin incidente
-emperatura
Agua
.
(dad ,ollaje
-emperatura
4iomasa
DAF
)':D!*!':$;
(Gg ha
01
)
-emperatura
6argo del da
.
Agua disponible7
&ariedad
(dad de la semilla
/ensidad de tallos
Fuer+a ,osa ,ollaje
Fuer+a ,osa tub#rculos
/uracin etapa 1
8eladas
-emperatura elevada
(n,ermedades
. y agua
$asa de
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Agua disponible7
Duracin del
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se inician los
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fin del periodo
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de los
tu%&rculos
&ariedad
(dad de la semilla
/ensidad de tallos
DAF
/uracin etapa 1
8eladas
-emperatura elevada
(n,ermedades
. y agua
Figura 11. =ormaci2n del rendimiento en el cultivo de papa
"n la !igura +. se presenta la evoluci2n del %A= & del crecimiento de los tubrculos en
cultivos de papa !ertili*ados con tres niveles de M. $emos que a ma&or dosis de M aplicada(
se atrasa el inicio de la tuberi*aci2n( se alcan*a un ma&or %A= m9imo & ma&or >A= & se
alarga signi!icativamente el largo del ciclo de crecimiento del cultivo & de los tubrculos en
particular. "sto resulta en un ma&or rendimiento del cultivo.
5AF
29: .
29: .
;: .
;: .
a! "un "ul Ago Set #he$is%erio &orte'
Figura 12. "!ecto de la !ertili*aci2n nitrogenada en el crecimiento del !olla7e (%A=)( tubrculos & largo
del ciclo del cultivo. (=uente) Lorb& & Lilthorpe( +J/,).
Si a mediados de Agosto los cultivos se hubieran interrumpido por muerte del !olla7e el
potencial de rendimiento del cultivo !ertili*ado con .46 uM (=igura +.) no se hubiera podido
e9presar. "n esta situaci2n el rendimiento comercial del cultivo !ertili*ado con E6 uM hubiera
sido ma&or debido a que el cultivo con .46 M tiene un nmero grande de tubrculos que no
llegan al tamao m'nimo comercial.
:or lo tanto( uno de los puntos ms importantes para la obtenci2n del rendimiento potencial
en papa es adecuar el largo de la etapa + del ciclo al largo total de la estaci2n de
crecimiento que tenemos en una determinada *ona agroclimtica.
Bi%liografa
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Dos( ".( 1++4. &itrogen and gro7th o% 6otato 5ro6s. 0n4 A.". /a1er.ort ! D.?.L.
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