Notice

pour le praticien
35
2002
ISSN 1012-6554
Institut fdral de recherches WSL
CH- 8903 Birmensdorf
WSL Birmensdorf, 2002
Bibliothque WSL, Zrcherstrasse 111
CH-8903 Birmensdorf
E-mail: bibliothek@wsl.ch
http://www.wsl.ch/Im/publications
Les mycorhizes
Une fascinante biocnose en fort
Simon Egli et Ivano Brunner
Introduction
Chacun sait que lon trouve des champi-
gnons en fort. Mais ce qui est moins
connu, cest pourquoi ils poussent prin-
cipalement en fort et quelles fonctions
ils y remplissent.
Les champignons prsents dans la li-
tire et le bois favorisent la dcomposi-
tion des feuilles, des aiguilles et du bois
et la rintgration de leurs lments
dans la chane trophique. Les champi-
gnons mycorhiziens, cest--dire les
champignons vivant en symbiose avec
les arbres de la fort, jouent un rle tout
autant important pour lcosystme fo-
restier. Cette symbiose est bnfique
aussi bien larbre quau champignon.
Fig. 1. LHblome centre sombre (Hebeloma mesophaeum) colonise principalement les radi-
celles des plantules, comme celles de ce jeune pica (en haut). Il entoure dun pais manteau
fongique lextrmit des radicelles (en bas).
Fig. 2. Le champignon et larbre vivent en parte-
nariat symbiotique.
azote
phosphore
sucres
2 Not. prat. 35 (2002)
Quest-ce quune mycorhize?
La mycorhize (du grec muks pour
champignon et rhiza pour racine) est
lassociation symbiotique dun champi-
gnon avec les racines dune plante. En
dautres termes, cest une racine colo-
nise par un champignon mycorhizien
qui en a modifi la morphologie. En ef-
fet, le champignon entoure dun pais
tissu de filaments (appel le myclium)
lextrmit des radicelles. Cest ainsi
quapparat le manteau fongique (fig.
1). Laspect des racines mycorhizes va-
rie largement dun champignon lau-
tre (fig. 4).
Prs dun tiers des macromyctes
(fructifications de champignon visibles
lil nu) de nos forts sont des
champignons mycorhiziens. Nous en
comptons quelque 2000 espces, dont
de nombreux champignons comesti-
bles trs apprcis, comme les Truffes,
le Bolet cpe, le Bolet bai, la Russule
charbonnire, le Lactaire dlicieux, ou
la Chanterelle. Mais beaucoup de
champignons vnneux en font aussi
partie; ce sont entre autres lAmanite
tue-mouches, lAmanite phallode, le
Bolet satan ou le Cortinaire couleur de
rocou. Bon nombre de champignons
Fig. 3. Contrairement aux racines non mycorhi-
zes qui ont des poils absorbants (en haut: racine
dpica strile), les racines mycorhizes (en bas:
racines dpica mycorhizes par un Hblome)
sont entoures dun manteau fongique partir
duquel les hyphes se rpandent dans le sol.
Dans le langage populaire, les champignons reprsentent ce
que lon cueille en fort et que lon met dans son panier. Au
sens strict du terme, cette dfinition nest pas correcte car le
produit de la rcolte nest que la fructification du champi-
gnon. La partie principale, le myclium, est un lacis de fila-
ments ouateux qui pousse dans le sol o il vit, invisible nos
yeux. Ce myclium forme des fructifications si les conditions
y sont favorables.
Les mycliums peuvent atteindre une taille considrable et
vivre longtemps. Une colonie darmillaires (Armillaria bulbo-
sa) a t examine laide de mthodes molculaires. Elle
occupe 5 ha, pse dix tonnes et a 1500 ans, selon les esti-
mations. Ainsi, les champignons font partie des plus gros
et des plus vieux organismes vivants.
Aujourdhui, quelque 70 000 espces fongiques ont t re-
censes: on estime plus dun million le nombre despces
existant sur notre plante. Elles sont beaucoup plus nom-
breuses que les plantes fleurs. Les champignons prsen-
tent des formes les plus diverses: de lunicellulaire aux pluri-
mycorhiziens sont tributaires dhtes
spcifiques, cest--dire quils coloni-
sent des espces ligneuses bien dter-
mines et quon ne les trouve que sur
ces arbres (comme le Bolet du mlze
ou le Lactaire sanguin de lpica).
Dautres ne sont prsents que dans des
forts de feuillus ou de rsineux. Les
pessires en comptent plus de 150
espces, les chnaies plus de 100 et les
aulnaies une cinquantaine. Le systme
racinaire dun seul arbre abrite gnra-
lement plusieurs espces de champi-
gnons mycorhiziens. Certains, comme
les Hblomes (Hebeloma sp.) ou les
Laccaires (Laccaria sp.), ne symbiotisent
que les plantules et les jeunes arbres de
lge des fourrs. Dautres ne se trou-
vent que dans des futaies, comme les
Bolets (Boletus sp.) et les Russules (Rus-
sula sp.).
Dans nos rgions, toutes les racines
des arbres forestiers sont mycorhizes.
Ce sont gnralement des mycorhizes
ectotrophes ou ectomycorhizes. On les
reconnat par la prsence dun pais
manteau fongique qui entoure les radi-
celles et progresse entre les cellules cor-
ticales (fig. 7).
cellulaires, ils sont composs de structures complexes. Il exis-
te en Suisse 6000 espces de macromyctes (fructifications
de champignon visibles lil nu).
Les champignons constituent un rgne autonome, le rgne
fongique, car ils nappartiennent ni au rgne vgtal ni au
rgne animal. Leur comportement alimentaire les rend da-
vantage semblables aux animaux quaux plantes. Tout com-
me les animaux, ou comme nous, les tres humains, ils sont
htrotrophes vis--vis du carbone, cest--dire quils ont
besoin dune source de carbone organique externe pour ar-
river salimenter, contrairement aux plantes vertes qui pro-
duisent elles-mmes ces lments grce la photosynthse.
Daprs la provenance de leur nourriture, les champignons
se divisent en trois groupes: les champignons symbio-
tiques (ils vivent en symbiose avec des plantes vivantes; ce
sont p. ex. les champignons mycorhiziens ou les champi-
gnons lichniques), les champignons saprophytes (ils d-
composent la matire organique) et les champignons pa-
rasites (ils vivent au dpens dorganismes vivants).
Le champignon Considrations dordre gnral
Not. prat. 35 (2002) 3
Fonctions de la mycorhize
a) Un change dlments nutritifs
vitaux
La mycorhize est un organisme dans le-
quel larbre et le champignon mycorhi-
zien schangent des matires un peu
comme la bourse. Tandis que larbre
fournit au champignon les sucres la-
bors lors de la photosynthse, ce der-
nier lui offre en change des lments
nutritifs, comme lazote (N) et le phos-
phore (P), quil a prlevs dans de mi-
nuscules espaces poraux du sol, laide
de ses hyphes fins. tant donn que les
hyphes se rpandent largement dans le
sol, la surface dabsorption est beau-
coup plus grande que celle occupe par
les poils absorbants des plantes non
mycorhizes (fig. 6). Ainsi, les tissus des
plantes mycorhizes contiennent sou-
vent des concentrations accrues dazo-
te et de phosphore (fig. 5). Lchange
de ces lments entre le champignon et
larbre passe par une zone spcifique
appele le rseau intercellulaire de Har-
tig (daprs T. Hartig, botaniste forestier
allemand). Ce rseau est compos dun
pais tissu fongique qui sinstalle entre
les cellules racinaires et les radicelles, as-
surant ainsi un contact troit entre les
deux partenaires. Si lon observe au
microscope la coupe transversale dune
mycorhize, on voit que son tissu fon-
gique ressemble un filet, do le nom
de rseau de Hartig. Le manteau fon-
gique et le rseau de Hartig ont la par-
ticularit demmagasiner le phosphore
et de laccumuler sous forme de poly-
phosphates longue chane, ou granu-
les de polyphosphates, qui sont stocks
dans les cellules fongiques sous forme
solide.
Le dveloppement dune mycorhize
dure de quelques jours quelques se-
maines. Il a pour effet de stopper la
croissance longitudinale des radicelles
et dinhiber la formation des poils ab-
sorbants (fig. 3). Les hyphes de la my-
corhize prlvent alors pour les racines
les lments nutritifs et leau ncessai-
res larbre. Une mycorhize vit gnra-
lement durant une ou deux priodes de
vgtation. Mais sa prsence nemp-
che pas les racines, au printemps, de
sextraire du manteau fongique qui les
entoure ni dtre colonises par un nou-
veau champignon mycorhizien.
Fig. 4. Fructifications et mycorhizes (den haut en bas) de la Russule ocre et blanchtre (Russula ochro-
leuca); du Cortinaire odeur danis (Cortinarius odorifer), un reprsentant du genre le plus riche en
espces symbiotiques; du Laccaire amthyste (Laccaria amethystina), qui colonise principalement les ra-
cines des plantules de jeunes arbres; de la fructification souterraine de Arcangeliella borziana; et de la
Truffe du Prigord (Tuber melanosporum).
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azote phosphore
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avec
myc
sans
myc
avec
myc
Fig. 5. Les plantes mycorhizes (avec myc), comme cette plantule dpica en symbiose avec le Laccai-
re laqu, contiennent des concentrations dazote et de phosphores leves, ce qui nest pas le cas chez
les plantes non mycorhizes (sans myc).
Fig. 7. Cette plantule dpica mycorhize illustre
la structure dune mycorhize (figure suprieure).
On distingue, dans la coupe transversale, un pais
manteau fongique et le rseau de Hartig lint-
rieur de la mycorhize (figure du milieu). Lchan-
ge de carbone (C) et dlments nutritifs (N, azo-
te; P, phosphore) se fait principalement entre le
rseau de Hartig (en rouge) et les cellules cortica-
les (en bleu; figure infrieure)
Fig. 6. Les hyphes dun champignon mycorhizien se rpandent largement dans le sol et augmentent
ainsi la surface dabsorption deau et dlments nutritifs. Ces derniers sont transports directement
aux mycorhizes par la voie des rhizomorphes (cordon compos dhyphes mycorhiziens).
C
N, P
Not. prat. 35 (2002) 5
b) Protection contre les polluants
Les mycorhizes protgent aussi larbre
des effets toxiques des polluants. De-
puis le dbut de lindustrialisation au
19e sicle, les missions de polluants
contiennent entre autres des mtaux
lourds qui se dposent aussi en fort. Si
certains de ces lments, tels le fer, le
zinc ou le cuivre, sont indispensables
la plante, dautres sont toxiques, com-
me le plomb, le cadmium, le nickel, le
mercure ou le chrome. Les mtaux
lourds ntant pas dcomposables, ils
saccumulent dans la biosphre et con-
stituent ainsi un danger croissant pour
les organismes vivants. Mais une partie
des champignons mycorhiziens y rsis-
tent particulirement bien, mme
lorsque leurs teneurs dans le sol sont
leves. Tout comme laluminium, cer-
tains mtaux lourds se fixent dans le
myclium; on les trouve dans les granu-
les de polyphosphates, lintrieur des
cellules, sur les parois et noyaux cellu-
laires ainsi que dans des protines sp-
ciales (fig. 8). Chez les plantes mycorhi-
zes, ils sont retenus dans le manteau
fongique dj et ils ne parviennent la
racine de la plante quen quantits r-
duites. Ici, la mycorhize est comparable
un filtre. Le revers de la mdaille: ces
mtaux lourds saccumulent dans les
fructifications du champignon, au
risque de rendre les champignons co-
mestibles impropres la consomma-
tion.
Les substances radioactives ont un
comportement semblable. Elles sont
aussi vhicules par lair et se dposent
en fort. Du csium radioactif fut iden-
tifi pour la premire fois aprs les es-
sais nuclaires dans les annes 50 et 60.
En Europe, la principale source de
radioactivit a t cre par la cata-
strophe de Tschernobyl, en 1986. Tout
comme le strontium, le csium fait par-
tie des substances radioactives les plus
significatives, notamment cause de sa
longue demi-vie biologique (30 ans).
Dans nos sols forestiers, les teneurs en
csium radioactif varient largement. Les
valeurs les plus leves ont t mesu-
res au Tessin. Le csium contenu dans
le sol se fixe aux champignons et aux
bactries. Cest pour cela que les plan-
tes nen absorbent que de petites quan-
tits et quil ne peut tre limin de l-
cosystme. Au mme titre que les m-
taux lourds, le csium saccumule dans
les hyphes; ses concentrations sont par-
fois trs leves, notamment dans les
fructifications de certains champignons
mycorhiziens.
c) Autres fonctions des mycorhizes
Comme nous lavons dj mentionn,
les mycorhizes favorisent labsorption
par les racines des lments nutritifs et
de leau et amliorent la protection de
la plante contre les polluants. Par
ailleurs, les plantes mycorhizes tol-
rent mieux les facteurs stressants dor-
dre abiotique et biotique. Le champi-
gnon labore des sucres, comme le
mannitol ou larabitol, qui rendent les
racines plus rsistantes au gel. En outre,
il synthtise des antibiotiques, induit la
formation du tanin et favorise la flore
microbienne dans le manteau fon-
gique, ce qui augmente le pouvoir d-
fensif des plantes contre les pathognes
contenus dans le sol. Enfin, les phyto-
hormones formes par les champi-
gnons mycorhiziens (p. ex. auxine, gi-
brelline, cytokynine, thylne) favori-
sent la croissance des plantes.
Fig. 8. On remarque dans cette coupe longitudinale dune mycorhize dpica que la plupart de lalu-
minium toxique (en bleu) est contenue dans le champignon (en haut). Laluminium se fixe principale-
ment aux parois du manteau fongique et dans le rseau de Hartig (en bas).
6 Not. prat. 35 (2002)
Lazote une menace pour les
champignons mycorhiziens
Depuis des dcennies, les missions
polluantes produites par les activits
humaines sont en augmentation et
donc aussi les apports acides et azots
qui se dposent en fort. En Suisse, la-
griculture, lindustrie, les chauffages et
le trafic mettent dans latmosphre
entre 20 et 80 kg dazote par hectare et
par anne. Lazote est un lment nu-
tritif ncessaire la plante certes; mais
en teneurs leves, il peut tre nfaste
aux arbres car il freine la croissance des
champignons mycorhiziens dans le sol
des exprimentations lont prouv
(fig. 9).
Les observations sur le terrain et les
essais de fumure nous ont appris que les
dpts accrus dazote rduisent consi-
drablement la diversit des cham-
pignons ectomycorhiziens value
laide des fructifications tandis que
celle des champignons saprophytes res-
te la mme. Un changement dans la
composition des espces de champi-
Fig. 9. Des concentrations accrues dazote dans le sol entravent le dveloppement des hyphes, ce qui
nest pas le cas dans des conditions normales ( gauche); sous cet effet, le substrat se dsagrge (
droite).
Fig. 10. Les mycorhizes peuvent tre produites en
laboratoire. On inocule un champignon mycorhi-
zien la racine dune plantule. Il arrive mme par-
fois que des fructifications se forment, comme
chez cet Hblome.
gnons mycorhiziens a galement t
dcel en examinant des mycorhizes
dans le sol. Sous leffet de fortes te-
neurs en azote, une partie de ces
champignons ne forment plus de my-
corhizes. Devant ces rsultats, la dispa-
rition de certaines espces fongiques
est craindre. Les effets que pourraient
avoir de tels changements pour les ar-
bres forestiers symbiotiss est encore
difficile estimer lheure actuelle.
Les concentrations leves dazote
sont aussi dfavorables la formation
des structures de la mycorhize. Si ces
structures se modifient, le champignon
et larbre schangent moins dl-
ments nutritifs et dhydrates de carbo-
ne. La sant de larbre et la formation
de fructifications des champignons my-
corhiziens peuvent en subir les cons-
quences.
Not. prat. 35 (2002) 7
Pas de fort, pas de champi-
gnon Pas de champignon,
pas de fort?
Sans la fort, il ny aurait certainement
aucun champignon mycorhizien et
nous chercherions en vain des champi-
gnons comestibles, comme les Bolets,
les Chanterelles, les Russules, les Lactai-
res et les Truffes. Et si la fort navait pas
de champignons mycorhiziens? Notre
exprience nest pas assez large pour
vraiment rpondre cette question car,
par chance, nos forts contiennent en-
core suffisamment de champignons
mycorhiziens. Mais il est certain que sur
les sols pauvres en lments nutritifs,
les arbres ne pourraient pas prlever
suffisamment dlments minraux
sans laide de leur partenaire symbio-
tique. Des recherches exprimentales
nous ont appris quen labsence de my-
corhizes, les arbres forestiers ne pour-
raient pas se dfendre contre les agents
pathognes prsents dans leurs racines
et quils seraient davantage sensibles
la scheresse, au gel ou aux influences
nfastes de lenvironnement. En cons-
quence, les champignons mycorhiziens
sont indispensables aux arbres fores-
tiers et lon peut supposer que sils
nexistaient pas, nos forts auraient un
tout autre aspect.
Les champignons mycorhi-
ziens et les interventions syl-
vicoles
Les champignons mycorhiziens et les
arbres forestiers vivent en interdpen-
dance. Si lun des partenaires est en
mauvaise sant, lautre en souffre. Ain-
Fig. 11. La coupe dclaircie a un effet positif sur la composition de la flore fongique (champignons my-
corhiziens et autres espces fongiques). Une claircie de forte intensit (rduction de 35% du nombre
de tiges) a t ralise en hiver 1989 dans une fort mixte densment peuple de vieux arbres dans la
rserve mycologique de La Chanaz (FR).
autres espces fongiques
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champignons mycorhiziens
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si, ds quun arbre est abattu par le vent
ou rcolt lors dune coupe de ralisa-
tion, le champignon mycorhizien ne
fructifie plus car son partenaire ne lui
fournit plus les hydrates de carbone
dont il a besoin. Si le champignon ne
trouve pas un nouveau partenaire, il
peut encore vivre quelques annes gr-
ce aux rserves dhydrates de carbone
prsentes dans le rhizome. Mais ces res-
sources ne sont pas suffisantes pour
quil puisse former des fructifications.
Une tude ralise dans la rserve
mycologiques de La Chanaz a montr
que certaines interventions sylvicoles
peuvent favoriser la flore fongique (fig.
11). A la suite dune importante coupe
dclaircie excute dans une fort mix-
te densment peuple de vieux arbres
pauvres en champignons, la flore fon-
gique a carrment explos. Cette rac-
tion pourrait tre due au fait que les
couronnes des arbres restants ont eu
davantage de place, ce qui a favoris
leur croissance une analyse des cernes
la dmontr. Il est probable que les my-
cliums rests sous-aliments dans le
sol pendant des annes ont retrouv
une nouvelle nergie grce lapport
dhydrates de carbone qui aura stimul
leur fructification. A la suite de cette
claircie, certains champignons comes-
tibles, comme le Bolet commun, le Bo-
let bai ou la Russule charbonnire, ont
t rcolts pour la premire fois sur
cette parcelle.
Les claircies de vieux peuplements sombres et denses fa-
vorisent la biodiversit et la production des fructifications
de champignons mycorhiziens.
Plus les essences peuplant une fort sont diverses, plus la
diversit des champignons mycorhiziens est grande;
chaque arbre a ses propres partenaires symbiotiques.
Que faire lorsque des arbres sont abattus par vent? Lors
du dblaiement de ces zones, le plus grand soin devrait
tre accord aux jeunes arbres encore sur pied. Ils sont un
vritable refuge pour les champignons mycorhiziens qui
ont perdu leur partenaire et ils les aident simplanter
dans la nouvelle gnration darbres.
Par gard pour le champignon, il serait utile de renoncer
brler en fort les rmanents de coupes issus de la r-
colte des bois. Il est souhaitable de laisser sur place les
branches de bois mort car elles favorisent le dveloppe-
ment despces fongiques rares.
Des mesures concrtes en faveur des champignons mycorhiziens
8 Not. prat. 35 (2002)
Remarques finales
Si lon considre toute limportance que
revtent les champignons mycorhiziens
pour larbre ils lui fournissent des l-
ments nutritifs, augmentent sa rsistan-
ce au stress et favorisent la cohsion
mcanique du sol la diminution de ces
organismes est un phnomne pren-
dre au srieux. Il est donc essentiel de
sauvegarder la flore fongique et sa di-
versit. Cet impratif simpose tant
sous laspect de la protection de la na-
ture quau point de vue forestier. Une
protection adquate de la flore fon-
gique se justifie donc largement.
Traduction: Monique Dousse
Bibliographie:
BRUNNER, I. 2001. Ectomycorrhizas: their role in fo-
rest ecosystems under the impact of acidifying
pollutants. Perspectives in Plant Ecology, Evolu-
tion and Systematics 10, 1327.
BRUNNER, I., BRODBECK, S. 2001. Response of my-
corrhizal Norway spruce seedlings to various ni-
trogen loads and sources. Environmental Pollu-
tion 114, 223233.
BRUNNER, I., FREY, B. 2000. Detection and localiza-
tion of aluminum and heavy metals in ectomy-
corrhizal Norway spruce seedlings. Environ-
mental Pollution 108, 121128.
EGLI, S., F. AYER, S. LUSSI, B. SENN-IRLET, P. BAUMANN
1995. Pilzschutz in der Schweiz. Ein Leitfaden
fr Behrden und interessierte Kreise. Prote-
zione dei fungi in Svizzera, Guida per autorit
e cerchie di interessati. La protection des
champignons en Suisse. Un aide-mmoire
l'intention des autorits et des milieux intres-
ss. Merkbl. Prax. Eidgenss. Forsch.anst. Wald
Schnee Landsch. 25.
HEIJDEN VAN DER, M.G.A., SANDERS, I.R. (eds.) 2002.
Mycorrhizal Ecology. Ecological Series 157,
Springer Verlag, Berlin.
PETER, M., AYER, F., AND EGLI, S. 2001. Nitrogen ad-
dition in a Norway spruce stand altered macro-
mycete sporocarp production and below-
ground ectomycorrhizal species composition.
New Phytologist 149:311325.
SMITH, S.E., READ, D.J. 1997. Mycorrhizal Symbio-
sis. Academic Press, London.
WERNER, D. 1987. Pflanzliche und mikrobielle
Symbiosen. Thieme, Stuttgart.
Adresse des auteurs:
Dr Simon Egli
Dr Ivano Brunner
Institut fdral de recherches WSL
Zrcherstrasse 111
CH-8903 Birmensdorf
simon.egli@wsl.ch
ivano.brunner@wsl.ch
Fig. 12. Lamanite vineuse (Amanita rubescens) se
trouve souvent dans les forts dpica, comme
celle figurant sur ce timbre-poste de Roumanie
(Collection K. Hne).
Notice pour le praticien ISSN 1012-6554
Concept
Les rsultats de la recherche sont labors pour constituer des ples de savoir et
des guides daction lintention des acteurs de la pratique. Cette srie sadresse
aux milieux de la foresterie et de la protection de la nature, aux autorits, aux
coles ainsi quaux non-initis.
Les versions allemandes de cette srie sont intitules
Merkblatt fr die Praxis ISSN 1422-2876
Les ditions italiennes paraissent occasionnellement dans le priodique
Sherwood, Foreste ed Alberi Oggi.
Derniers numros parus
no 34: NIERHAUS-WUNDERWALD, D., 2001: Le bombyx disparate (Lymantria
dispar L.). 8 p.
no 33: SCHIEGG PASINELLI, K.; SUTER, W., 2000: Le bois mort un habitat. 6 p.
no 32: NIERHAUS-WUNDERWALD, D., 2000: Les rouilles de l'pica. 8 p.
no 31: NIERHAUS-WUNDERWALD, D.; Forster, B., 2000: Les insects corticoles des
pins. 12 p.
no 30: FORSTER, B.; BUOB, S.; COVI, S.; OEHRY, E.; URECH, H.; WINKLER, M.; ZAHN, C.;
ZUBER, R., 1998: Nettoiement du parterre de coupe. 4 p. Version lectro-
nique (PDF, 332 Kb)
no 29: NIERHAUS-WUNDERWALD, D., 1998: Biologie et rgulation naturelle des
hyponomeutes. 8 p.
no 28: NIERHAUS-WUNDERWALD, D.; LAWRENZ, P., 1997: Biologie du gui. 8 p.
Managing Editor
Dr Ruth Landolt
Institut fdral de recherches WSL
Zrcherstrasse 111
CH-8903 Birmensdorf
E-mail: ruth.landolt@wsl.ch
www.wsl.ch/lm/publications/
Impression:
Bruhin AG, Freienbach