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T TT TTafonomia: P afonomia: P afonomia: P afonomia: P afonomia: Processos e rocessos e rocessos e rocessos e rocessos e
Ambientes de F Ambientes de F Ambientes de F Ambientes de F Ambientes de Fossilizao ossilizao ossilizao ossilizao ossilizao
Marcello Guimares Simes
Sabrina Coelho Rodrigues
Cristina Bertoni-Machado
Michael Holz
Tafonomia a cincia que estuda o processo de
preservao dos restos orgnicos no registro sedimentar
e como esses processos afetam a qualidade do registro
fssil (Behrensmeyer et alii, 2000). O termo Tafonomia
(do grego: tafos = sepultamento; nomos = leis) foi
introduzido na literatura por Efremov (1940),
originalmente para designar o estudo das leis que
governam a transio dos restos orgnicos da biosfera
para litosfera. De um modo geral, pode-se dizer que a
Tafonomia nasceu da necessidade do paleontlogo em
entender como os organismos e seus restos chegaram
rocha e quais foram os fatores e processos que atuaram
na formao das concentraes fossilferas.
Rapidamente, notou-se, porm, que a passagem dos
restos orgnicos da biosfera para a litosfera no podia
ser descrita por leis, nem visualizada como ocorrendo
dentro de certos padres constantes e repetitivos. A partir
da, a Tafonomia ganhou terreno no mbito da Geologia
e Paleobiologia, especialmente aps os rigorosos
programas de pesquisa conduzidos por J. Weigelt e E.
Wasmund, pesquisadores da chamada Escola Alem de
Actuopalentologia (vide Cade 1991, para uma reviso
histrica). Historicamente, a Tafonomia desenvolveu-se
independentemente na Paleontologia de Invertebrados,
Vertebrados e Paleobotnica e, de modo tardio, na
Micropaleontologia e Palinologia. Atualmente, cincias
relacionadas Paleontologia, como a Arqueologia e a
Paleoantropologia tm demonstrado interesse, sendo
que uma das reas com maior desenvolvimento o da
chamada Tafonomia Forense. A despeito dos enormes
avanos ocorridos no campo conceitual e metodolgico
da Tafonomia, no existe ainda, porm, uma Teoria
Tafonmica Unificadora (Kowalewski, 1997). A figura
3.1 resume, esquematicamente, algumas das relaes
entre a tafonomia e outras disciplinas paleontolgicas
e geolgicas.
A Natureza do Registro Fssil
Seilacher (1970) foi o primeiro autor a tratar os
restos orgnicos como partculas sedimentares, sujeitas
aos mesmos processos de transporte, seleo e
concentrao das partculas sedimentares clsticas, no
ciclo exgeno. Seilacher (1970) empregou os termos
retrato de morte (= Todesbild), para designar as
tafocenoses (concentrao de partculas biognicas
soterradas) ou orictocenoses (concentraes fsseis) e
retrato de vida (= Lebensbild), para designar as
20 Paleontologia
biocenoses, ou seja, a fonte dos materiais ou restos
orgnicos que iro compor as assembleias fsseis (figura
3.2). Comumente, as tafocenoses representam um
retrato distorcido e repleto de tendenciamentos,
decorrentes dos diversos processos ou filtros tafonmicos
(figuras 3.2 e 3.3). A meta da Paleontologia e, em
especial da Paleoecologia, a compreenso do retrato
de vida, a partir da identificao e descrio dos
processos tafonmicos, sedimentares e temporais que
atuaram na gnese do registro fssil (figura 3.3), ou seja,
no retrato de morte. Portanto, o reconhecimento e a
quantificao dos tendenciamentos presentes nas
tafocenoses (fonte de dados paleontolgicos) a
motivao primria por trs dos estudos tafonmicos.
Tendo em vista os comentrios acima,
interessante, primeiramente, entender quais so os
possveis fatores que atuam na formao do registro fssil
e como esses introduzem distores que afetam a sua
qualidade. consenso geral entre paleontlogos e
geocientistas que o registro fssil incompleto, pois
durante a sua formao, fatores intrnsecos (e.g.,
composio e microestrutura do esqueleto) e extrnsecos
(e.g., taxas de sedimentao, pH da gua intersticial) atuam
contribuindo para aumentar ou diminuir as probabilidades
de preservao dos restos orgnicos. Embora incompleto,
o registro fssil , porm, muito adequado maioria dos
requisitos da Paleontologia, bem como, soluo de
problemas geolgicos (biocorrelao) e biolgicos
(evoluo) mais amplos (Donovan & Paul, 1998). De
fato, nas ltimas duas dcadas (veja uma sntese em
Kidwell & Holland, 2002), avanos na tafonomia e
estratigrafia em muito contriburam para ampliar o
entendimento sobre a completude do registro fssil. A
pesquisa tafonmica, nessa rea esteve concentrada em
quantificar as probabilidades de preservao de diferentes
grupos taxonmicos, determinar a resoluo temporal e
espacial dos nveis fossilferos e no reconhecimento das
mudanas seculares dos padres de fossilizao ao longo
do Fanerozoico. Por outro lado, a estratigrafia concentrou-
se em elucidar questes relativas identificao e
dimenso temporal dos hiatos estratigrficos, dentre
outros problemas. Esses avanos transformaram a
pesquisa paleontolgica, particularmente no que diz
respeito s anlises macroevolutivas (Kidwell & Holland,
2002).
Tendo isso em mente, a seguir sero analisados
os principais parmetros relativos natureza do registro
fssil. Esses parmetros so:
1) a completude;
2) a mistura temporal;
3) a mistura espacial.
Tais parmetros expressam a chamada qualidade
do registro fssil (Kidwell & Flessa, 1996; Kowalewski,
1997; Kidwell & Holland, 2002). Antes, porm,
conveniente tecer breves comentrios sobre a
completude do registro biolgico.
Estimativas recentes sobre a biodiversidade do
conta que apenas 10% das espcies existentes
(viventes) j foram descritas (Sepkoski, 1981; Paul,
1985, 1998; Foote, 2001). Notavelmente, mesmo que
todas as espcies existentes no mundo fossem descritas,
Figura 3.1 Principais
subdivises e eventos da
Tafonomia e cincias correlatas
(modificado de Holz & Simes,
2002).
21 Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao
essas representariam cerca de 3-5% de todas as espcies
que viveram ao longo do Fanerozoico. Quando so
considerados os ambientes sedimentares do Recente,
sabe-se que tanto esses, como os hbitos de vida dos
organismos afetam a probabilidade desses serem
encontrados e estudados. s pensar na facilidade de
acesso a coleta de dados e material biolgico no
ambiente praial, em comparao ao ambiente marinho
abissal. Portanto, o registro de espcies viventes
igualmente incompleto, tendencioso e ainda pouco
conhecido. Alm disso, nenhuma cincia est funda-
mentada em um conjunto completo de informaes.
Os dados advindos do registro fssil so, portanto,
comparveis ao conjunto de dados disponveis para
qualquer outra cincia (C.R.C., Paul, Nature Debates
on-line, http://www.nature.com/nature/debates/fossil/
fossil_9.html#4, julho de 2008).
Figura 3.2 Sntese das principais etapas do processo de fossilizao, desde a biocenose (comunidade de vida) at
a orictocenose (concentrao fossilfera). Note que os processos tafonmicos variam, segundo o ambiente (aqutico versus
continental) e os txons considerados (invertebrados bentnicos versus vertebrados terrestres). direita est representada
a variao hipottica na quantidade de informao fornecida pelo registro, ao longo das diferentes etapas da fossilizao.
Vide explicao no texto.
22 Paleontologia
Completude refere-se representatividade de
um txon ou grupo taxonmico no registro sedimentar.
J foi dito que txons diferentes possuem distintas
probabilidades de preservao. Como resultado, o
registro paleontolgico no completo, com
determinados grupos taxonmicos (e.g., moluscos)
possuindo melhor representatividade do que outros (e.g.,
cnidrios medusoides). Esse fato claramente
demonstrado pelo escasso registro fssil de organismos
desprovidos de partes duras mineralizadas. A
preservao de organismos de corpo mole (e.g., fauna
de Ediacara, Austrlia) requer condies deposicionais
particulares, as quais so geologicamente raras,
ocorrendo em intervalos de tempo muito distintos e
sob condies ambientais muito especficas (vide o item
Preservao Excepcional). Contrariamente, os txons
com partes biomineralizadas esto melhor representados
no registro fssil.
Estimativas recentes (Kidwell & Holland, 2002)
mostram que cerca de 50% das espcies de corais
escleractneos, 75% de equinoides e 90% de moluscos
encontrados vivos possuem representantes mortos nas
tanatocenoses locais (tanatocenose = assembleia de
mortos, vide figuras 3.2 e 3.3) (Kidwell & Flessa 1996).
Obviamente, porm, os processos operantes nos
ambientes sedimentares diminuem ou reduzem a
probabilidade de preservao de determinados txons,
como indicado por Valentine (1989). Esse autor
demonstrou que 80% das espcies viventes de moluscos
conchferos, atualmente encontradas na provncia da
Califrnia esto preservadas nas rochas locais do
pleistocnico. Em outras palavras, do Pleistoceno para
o Holoceno houve uma perda de aproximadamente
20% na representatividade de elementos desse grupo.
importante observar ainda que, em geral, para
os grupos taxonmicos providos de partes
biomineralizadas, as perdas durante o processo de
fossilizao so relativamente previsveis (Kidwell &
Holland, 2002) e, atualmente, bem conhecidas. Dados
muito recentes, disponveis para os moluscos bivalves
(Valentine et alii, 2006) mostram, por exemplo, que os
txons faltantes no registro fssil, no representam uma
amostra aleatria dentro desse grupo. Por exemplo, dos
1.292 taxa (gneros e subgneros) de moluscos
viventes, 308 taxa no tm representantes no registro
fssil. Esses taxa faltantes apresentam, pelo menos, duas
das condies a seguir: possuem conchas muito
pequenas (em torno de 1 cm) e de fcil dissoluo
(aragonticas), so parasitas ou comensais, ou vivem em
reas marinhas profundas (abaixo dos 200 metros), tendo
distribuio geogrfica restrita (Valentine et alii, 2006).
De fato, comumente, os organismos com partes duras
de pequenas dimenses esto mais susceptveis a
destruio (fsica, qumica e/ou biolgica) (Cooper et
alii, 2006). Da mesma forma, esqueletos compostos por
aragonita so preferencialmente destrudos por
dissoluo, se comparados aos de calcita. O tamanho
das populaes tambm exerce influncia, estando os
txons com populaes grandes melhor representados
no registro (Kidwell & Flessa, 1996).
Mistura temporal (=time-averaging ou temporal
mixing) refere-se mistura de partculas bioclsticas
(restos esqueletais) de diferentes idades (horas a milhes
de anos) em uma nica acumulao. Trata-se de um
fenmeno comum e inerente ao registro sedimentar e
que no pode ser removido ou eliminado pelas estra-
tgias de coleta e anlise dos dados paleontolgicos
(Kowalewski et alii, 1998). O fenmeno resulta da
bioturbao dos sedimentos, da compactao, mas
principalmente do retrabalhamento dos substratos por
agentes hidrulicos, tais como as tempestades e ondas,
sob regime de baixa taxa de sedimentao. De fato, na
maioria dos ambientes sedimentares, o retrabalhamento
e a deposio de sedimentos, por eventos de alta energia,
como as tempestades (ambiente marinho) e inundaes
(ambiente fluvial) no ocorrem periodica-mente, ou seja,
no dia-a-dia. Esses so eventos episdicos no tempo.
Portanto, normalmente, as taxas de sedimentao so
relativamente mais baixas do que o tempo de vida dos
indivduos de uma dada populao. Em outras palavras,
as taxas de sedimentao do dia-a-dia no so, em geral,
suficientemente altas, para individualizar camadas
contendo as diferentes geraes que j existiram, de
uma dada populao, pois para que isso ocorresse seriam
necessrios soterramentos contnuos, individualizando
as diferentes geraes, em estratos nicos. Obviamente,
como essas condies no existem nos ambientes
sedimentares, as tanatocenoses compreendem, em
geral, acumulaes de restos esqueletais de indivduos
de diferentes geraes, que nunca conviveram juntos
(Kowalewski et alii, 1998; Olszewski, 2004). Em casos
extremos, quando condies de baixa taxa de
sedimentao prevalecem por perodos prolongados de
tempo, coincidindo com mudanas ambientais, restos
esqueletais de organismos de diferentes ambientes
podero estar misturados, em um nico estrato
sedimentar ou concentrao fossilfera (Simes &
Kowalewski, 1998). Tais estratos compreendem
registros temporal e ambientalmente condensados
(Simes & Kowalewski, 1998). O aumento na
23 Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao
durabilidade dos esqueletos, em razo da robustez, s
contribui para ampliar a possibilidade de ocorrncia da
mistura temporal, j que os esqueletos mais durveis
podero permanecer por mais tempo nas superfcies
deposicionais ou sobreviver aos inmeros episdios de
retrabalhamento e soterramento.
A pesquisa tafonmica da dcada de 1990 procurou
tratar o problema da mistura temporal a fundo (veja uma
sntese das escalas de tempo de acumulao para
assembleias de invertebrados, vertebrados e plantas em
Kidwell & Behrensmeyer, 1993a,b,c). Como resultado,
sabe-se hoje que, para as acumulaes de conchas de
moluscos, braquipodes e foraminferos, em ambientes
marinhos, plataformais, do Recente, a mistura temporal
envolvida da ordem de centenas a milhares de anos
(e.g., Caroll et alii, 2003; Barbour-Wood et alii, 2006).
Padro temporal semelhante apresentado pelas
concentraes de ossos de vertebrados em sistemas
fluviais. Os depsitos sedimentares gerados em sistemas
fluviais contm os principais registros de vertebrados
fsseis. Neles tambm so verificadas as maiores
misturas temporais. O retrabalhamento dos ossos
depositados nos canais fluviais e nas plancies de
inundao gera acmulos de ossos com mistura temporal
da ordem de 1 000 a 100 000 anos (Behrens-meyer, 1982;
Behrensmeyer & Hook, 1992). Estudos indicam que
baixa a probabilidade de haver registros de
sedimentaes, nesse intervalo de tempo de 10
0
a 10
4
anos. Concentraes de ossos encontradas em
sedimentos de canal fluvial indicam mistura temporal da
ordem de 10
2
a 10
3
anos. Portanto, para serem fossilizados,
os restos de vertebrados devem sobreviver ao
retrabalhamento e outros fatores tafonmicos de
destruio por intervalos prolongados de tempo. Nos
canais fluviais, a quantidade de tempo envolvida numa
tafocenose depender do grau de eroso da plancie e da
taxa de sedimentao nas barras. Behrensmeyer (1982)
exemplifica da seguinte maneira: se o canal apresenta
uma profundidade de 2 metros e os depsitos das barras
apresentam uma taxa de acumulao de 0,5 m/1 000
Figura 3.3 Representao esquemtica do processo de fossilizao, destacando os principais filtros que atuam
nas diversas fases, partindo da comunidade de vida at a coleta. A reduo do tamanho dos crculos no esquema represen-
ta a perda de informao paleobiolgica ao longo do processo (modificado de Behrensmeyer et alii, 2000).
24 Paleontologia
anos (tpico de depsitos fluviais, vide referncias em
Behrensmeyer, 1982), ento a assembleia fssil
representar, pelo menos 4 000 anos. Em contraste ao
verificado no caso dos invertebrados conchferos e
vertebrados, as acumulaes de rgos vegetais frgeis,
tais como as folhas, por exemplo, apresentam mistura
temporal de meses a anos, apenas.
A despeito das srias implicaes paleoecol-
gicas do fenmeno de mistura temporal, um aspecto
importante que tem sido demonstrado pelos resultados
das pesquisas recentes, nessa rea de investigao, o
de que as tafocenoses contendo mistura temporal, da
ordem de centenas a milhares de anos so dominadas
por indivduos pertencentes s classes de idades mais
recentes, sendo os mais antigos, numericamente menos
representativos (figura 3.4) (Kidwell, 2002). Esse
aspecto , at certo ponto, previsvel, pois a destruio
e alterao dos materiais biolgicos ocorrem durante a
fase de acumulao desses. Portanto, os materiais mais
antigos tm maior probablidade de serem expostos aos
agentes de destruio tafonmica do que os recm-
incorporados aos sedimentos. Quanto maior a suscep-
tibilidade destruio e eliminao, menor a possibi-
lidade de se juntar tanatocenose. Por esse motivo, os
elementos biolgicos mais antigos contribuem pouco
para a formao da acumulao bioclstica final
(Kowalewski et alii, 1998; Olszewski, 2004).
Mistura espacial ou condensao ambiental
diz respeito mistura de partculas biognicas de
organismos que ocupam diferentes ambientes
sedimentares em uma nica acumulao bioclstica.
Assim como o fenmeno de mistura temporal, a mistura
espacial confunde e dificulta a habilidade dos paleon-
tlogos de reconstruir e interpretar as antigas comunidades
e paleoambientes. Por essa razo, o estudo tafonmico e
sedimentar/estratigrfico deve, obrigatoriamente, preceder
anlise paleoecolgica. O aumento da robustez do
esqueleto biomineralizado de muitos grupos taxonmicos
ao longo do Fanerozoico, alm de torn-los mais
susceptveis mistura temporal, contribuiu tambm para
torn-los mais propensos ao transporte e
retrabalhamento, aps a morte. Ou seja, tafocenoses
contendo restos esqueletais muito robustos e durveis
tendem a apresentar baixa resoluo espacial. Em
contraste, os restos de organismos com partes
esqueletais delgadas e frgeis esto menos sujeitos ao
transporte ou a permanecerem por prolongados perodos
de tempo na interface gua/sedimento. Do mesmo
modo, organismo com corpo mole ou mesmo os icnofsseis
esto, em geral, preservados in situ, apresentando alta
resoluo espacial. Obviamente, no apenas a durabilidade
ir influenciar, pois o transporte das partculas bioclsticas
depender tambm de outros fatores, tais como, a forma,
Figura 3.4 Estrutura da mistura temporal de concentrao de conchas de braquipodes da plataforma continental
brasileira. Note que a mistura temporal da ordem de 3 500 anos (idade da concha mais antiga na amostra). Observe,
porm, que a maior parte dos espcimes pertence s idades mais novas, em torno de 0 (recm-mortos) a 500 anos
(modificado de Carroll et alii, 2003).
25 Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao
a densidade, o peso da partcula e a energia do meio
(competncia do agente de transporte), dentre outros.
Alm disso, o modo de vida e o comportamento dos
organismos tambm tm influncia, j que os restos
esqueletais de organismos bentnicos, escavadores
profundos, esto menos propensos ao transporte, do que
os de organismos bentnicos de epifauna. Por exemplo,
conchas espessas e durveis de braquipodes
rhychonelliformes, tais como as verificadas na espcie
Bouchardia rosea so acumuladas a dezenas de
quilmetros do seu hbitat original (Simes et alii, 2007),
mas conchas frgeis e delgadas de braquipodes
linguldeos dificilmente so encontradas a muitos
quilmetros do local de vida ou de morte desses
invertebrados (Kowalewski, 1996). Esse exemplo
interessante, pois ilustra como os fatores intrnsecos (e.g.,
espessura e durabilidade das conchas) podem influenciar
a mistura espacial dos restos esquelticos, de elementos
de um mesmo grupo taxonmico (Brachiopoda), vivendo
em um mesmo ambiente sedimentar (marinho raso).
Finalmente, com o intuito de consolidar os
conceitos apresentados at aqui, em especial os relativos
qualidade do registro fssil conveniente tentar
responder ao seguinte questionamento: Quem, por
exemplo, possui melhor registro fssil, os moluscos
providos de partes biomineralizadas (e.g., conchas) ou
os rgos vegetais frgeis, tais como, as flores? Essa
questo instigante e deve remeter o leitor a raciocinar
sobre os possveis fatores intrnsecos (relativos aos
fsseis) e extrnsecos (relativos aos ambientes
sedimentares) que esto envolvidos na formao do
registro fssil. A resposta rpida e intuitiva parece
favorecer aos moluscos, pois esses organismos possuem
conchas calcrias, as quais so resistentes e passveis de
melhor preservao. J os restos vegetais, em especial
as flores, so estruturas frgeis e delicadas, sendo
destrudas rapidamente no ciclo exgeno. De fato, os
rgos vegetais tm, em geral, baixo potencial de
preservao (exceto troncos, plens e esporos)
(Greenwood, 1991; Kowalewski, 1997), especialmente
se comparados aos elementos que compem os
esqueletos dos vertebrados e invertebrados conchferos.
Porm, a resposta no assim to simples quanto parece,
pois o fato das conchas calcrias serem robustas e mais
durveis, na interface gua/sedimento, aumenta as
chances de mistura temporal e espacial dessas partculas.
Consequentemente, embora mais completo, o registro
fssil dos moluscos tende a apresentar grande mistura
temporal e espacial. J a preservao de rgos frgeis,
como as flores, implica em condies ambientais muito
especficas, envolvendo o rpido soterramento, com
pouca ou nenhuma exposio na interface gua/
sedimento. Portanto, embora sejam raros os depsitos
que contm esses fsseis, o que torna o seu registro
muito incompleto, tais ocorrncias possuem elevada
resoluo espacial e temporal (Kowalewski, 1997)
(figura 3.5), possuindo, portanto, melhor qualidade do
registro.
Para concluir, a seguir so listadas algumas
generalizaes importantes, referentes natureza do
registro fssil:
a) organismos providos de partes duras biomineralizadas
tm maior potencial de preservao;
b) preservao dos restos orgnicos favorecida por
rpido soterramento, especialmente por sedimentos
finos (pouca turbulncia), na ausncia de organismos
decompositores;
c) perda de informao por processos tafonmicos, no
ambiente marinho raso, resulta, tipicamente, da frag-
mentao, dissoluo e bioeroso;
d) perda de informao por processos tafonmicos, no
ambiente continental, terrestre e fluvial, resulta,
caracteristicamente, do transporte, desarticulao,
retrabalhamento e quebra (fratura), por agentes hidru-
licos (gua) e biolgicos (predao, carnivoria, pisoteio);
e) organismos com distribuio vertical (temporal) e
horizontal (geogrfica) restrita tem menor probabilidade
de preservao.
O Processo de Fossilizao: Da Biosfera
Litosfera
O entendimento dos processos que levam
preservao dos elementos das antigas biotas melhor
visualizado atravs dos diversos estgios que conduzem
fossilizao. Esses estgios esto representados nas figuras
3.2 e 3.3. A assembleia contendo os elementos vivos
denominada de biocenose (Bio=vida, cenon=comunidade;
assembleia de vida) e os seus elementos mortos iro
compor a tanatocenose (Tanato = morte, ceno =
comunidade; assembleia de morte). Vrios processos
tafonmicos (descritos mais adiante) iro agir para formar
a tafocenose (Tapho = sepultamento, ceno = comunidade;
assembleia de restos soterrados) e, finalmente a oric-
tocenose (Oricto=fssil, ceno=comunidade; assembleia
26 Paleontologia
fssil que o paleontlogo encontra no jazigo fossilfero).
O processo de fossilizao tem incio com os processos
necrolgicos, envolvendo a morte e a decomposio
(necrlise) dos organismos, seguindo os processos
bioestratinmicos, incluindo, por exemplo, a
desarticulao, o transporte/retrabalhamento dos
restos esqueletais e o soterramento final. Por ltimo,
atuam os processos diagenticos (fossildiagnese).
Em geral, predominam na fase bioestratinmica da
preservao os processos biolgicos e fsicos (e.g.,
fragmentao) e, em menor grau, os qumicos. Aps o
soterramento, tm incio os processos fsico-qumicos
relativos a diagnese. Finalmente, nessa fase esto
includas tambm as alteraes produzidas pelos
processos tectnicos que soerguem os estratos rochosos,
expondo-os superfcie terrestre (figura 3.1).
A. Processos Necrolgicos
A primeira fase do processo de fossilizao
envolve a morte e a decomposio dos tecidos de
conexo orgnica, por ao bacteriana. importante
lembrar aqui, entretanto, que a morte isoladamente no
, necessariamente, pr-condio para que os restos
esqueletais dos organismos sejam incorporados aos
sedimentos e, finalmente, preservados. Basta lembrar
que alguns grupos vegetais perdem suas partes atravs
de mecanismos fisiolgicos. Folhas, por exemplo,
podem ser descartadas durante o outono, ou ainda
desconectadas durante fortes tempestades, assim como
os frutos e as sementes. Determinados invertebrados
produzem ecdise (muda), durante o desenvolvimento
ontogentico. As mudas podem ser incorporadas ao
registro fssil, caso bem conhecido para os trilobites.
Figura 3.5 Modelo tafonmico recproco, modificado de Kowalewski (1997). Explicao no texto.
27 Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao
Obviamente, as mudas no representam indivduos
mortos. Mamferos, por exemplo, perdem naturalmente
os dentes. Portanto, tanto os vegetais, como os animais
podem, em vida, perder partes de seus esqueletos as
quais podero ser incorporadas aos sedimentos sem que,
necessariamente, a morte desses indivduos tenha
ocorrido. Contudo, na grande maioria dos casos, a morte
compreende o incio do processo de fossilizao.
Na natureza so reconhecidos, basicamente, dois
tipos de morte, ou seja:
a) morte seletiva;
b) morte no seletiva.
A morte seletiva, como o prprio nome sugere,
aquela que afeta, com maior probabilidade, determinadas
faixas de idades de uma dada populao. As causas
decorrem, em geral, de fatores como o envelhecimento,
as doenas e a predao. A morte seletiva dita morte
natural, afetando os indivduos mais jovens ou os mais
idosos de uma dada populao. A concentrao
fossilfera resultante deste processo ir apresentar
dominantemente os elementos das classes de idades
mais susceptveis ao fenmeno (e.g., jovens, senis), e
um estudo estatstico das classes de tamanho (idades)
ir apresentar uma distribuio bimodal, mais ou menos
acentuada (figura 3.6). Porm, todo cuidado no
tratamento dos dados dever ser tomado, pois estes
padres podem ser resultantes, tambm, de transporte
seletivo dos restos esqueletais (= partculas bioclsticas).
O outro tipo de morte a no seletiva ou
catastrfica, que ocorre quando algum evento de grande
magnitude (e.g., enchentes descomunais, tempestades,
secas, mars vermelhas, erupes vulcnicas) atinge
Figura 3.6 Padres de classes de tamanho (desenvolvimento ontogentico), decorrentes de morte no seletiva
(catastrfica) e de morte seletiva (natural), modificado de Shipman (1981). Notar o padro de estrutura populacional preser-
vada no caso de morte no seletiva e a bimodalidade, no caso de morte seletiva.
28 Paleontologia
grande parte da populao, indistintamente. Neste caso,
as classes de idade iro apresentar uma distribuio que
reflete mais ou menos fielmente a estrutura
populacional original, mantendo as propores entre
juvenis, adultos e senis (figura 3.6).
Os estgios ontogenticos (a idade) dos elementos
presentes em uma dada tafocenose pode ser estimada
utilizando-se critrios especficos para os diferentes
txons estudados. Para os invertebrados, por exemplo,
so empregadas feies como o tamanho, o nmero
de enrolamentos (espiras) ou de linhas de crescimento
da concha. J para os vertebrados utilizam-se feies
como o desgaste dentrio, a sinostose e o tamanho dos
ossos.
Aps a morte ou o descarte das partes esqueletais,
segue-se decomposio (necrlise), por ao bac-
teriana e de outros organismos necrfagos ou decom-
positores. Esse processo muito importante na histria
de preservao de qualquer organismo, pois nessa etapa
que ocorrer, em maior ou menor grau, o consumo dos
tecidos de conexo orgnica, favorecendo a desar-
ticulao das partes esqueletais. A decomposio um
processo contnuo que leva de horas a anos para se
processar, dependendo das condies ambientais. Ao
longo dos diferentes estgios de decomposio,
alteraes fsicas iro ocorrer com os indivduos mortos.
As caractersticas morfolgicas dos organismos
(invertebrados versus vertebrados), os diferentes hbitos
de vida (infauna versus epifauna), os distintos ambientes
de morte e decomposio (marinho versus continental
desrtico) exercem influncia no processo de necrlise.
Para exemplificar esse processo, a seguir ser
considerado um vertebrado terrestre, que permanecer
na superfcie do solo, por um prolongado perodo de
tempo (um ano), sem recobrimento por sedimentos.
Nesse caso, tipicamente, a decomposio tem incio
em at trs dias aps a morte do organismo. Nesse
perodo, externamente o organismo no aparenta ainda
qualquer alterao fsica importante, mas internamente
as bactrias que estavam presentes no trato intestinal,
durante a vida do animal, comeam a digerir os rgos
internos, particularmente o intestino. Com a
decomposio dos tecidos, as enzimas digestivas
presentes no intestino alcanam outras cavidades do
corpo, contribuindo para sua decomposio. No
intervalo de 4 a 10 dias aps a morte, tem incio a
produo de gases intestinais (metano, gs sulfdrico)
por bactrias anaerbias (figura 3.7). Esse fato
extremamente importante do ponto de vista tafonmico,
porque no caso de vertebrados aquticos ou que aps a
morte so transportados para os ambientes aquosos, a
produo de gases intestinais contribui para a flutuao
e transporte. Esse assunto ser retomado mais adiante.
Prosseguindo, a produo de gases cria presso interna,
forando os fluidos para fora das clulas e vasos
sanguneos e outras cavidades do corpo. O cheiro
produzido pelos gases atrai insetos. J entre 10 e 20
dias, h o consumo e rompimento dos tecidos e escape
dos gases. Concomitantemente, h perda de grandes
volumes de fluidos corpreos, os quais so absorvidos
pelo solo ao redor. Alguns insetos se alimentam desse
material ou dos tecidos. Nessa fase, a carcaa perde
volume, colapsa e torna-se achatada. A atividade
bacteriana segue, juntamente com a ao dos insetos.
No perodo de 20 a 50 dias aps a morte, todos os tecidos
moles sero removidos, havendo ressecamento da
carcaa e, a partir da, at 360 dias aps a morte, a
decomposio ir se processar de maneira muito lenta.
Se presentes alguns elementos tais como pelos e
cabelos iro desaparecer, restando apenas os ossos. Esse
processo de remoo dos tecidos moles denominado
de esqueletonizao.
Em razo da rpida decomposio, somente em
casos excepcionais os tecidos moles ficaro preservados
(vide preservao excepcional: fossil-lagersttten, mais
adiante). Assim, em geral, somente as partes duras dos
organismos so aquelas que tm maiores chances de
preservao, pois em sua composio qumica existem
grandes quantidades de elementos inorgnicos. As
partes duras formam, normalmente, os esqueletos dos
organismos, podendo ser interno ou endoesqueleto o
externo o exoesqueleto. Os principais componentes
orgnicos presentes nas partes duras so as Protenas
(Colgeno, Queratina, Espongina, Conquiolina,
Mucinas, Condrina), Lipdios (ou biomolculas
insolveis, Cutina, Ceras) e Glicdios (ou carboidratos,
Quitina, Tectina, Celulose, Lignina).
B. Processos Bioestratinmicos
Aps a necrlise ou concomitantemente a essa,
seguem-se os processos bioestratinmicos. Comumente,
a modificao ps-morte dos restos esqueletais funo
de sua susceptibilidade ao desses processos e do tempo
de exposio a estes. Os processos bioestratinmicos
atuam principalmente sobre as partes duras dos orga-
nismos. O transporte e reorientao, a desarticulao
(separao dos restos esqueletais, aps a necrlise), a
29 Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao
fragmentao (quebra dos elementos esqueletais), a
corroso (combinao de abraso mecnica e corroso
biogeoqumica das partes biomineralizadas) e o
intemperismo (no caso de ossos expostos na superfcie
do solo) compem o principal conjunto de processos
bioestratinmicos que agem sobre os restos esqueletais.
Normalmente, esses processos ocorrem em sequncia,
com a reorientao e desarticulao ocorrendo rapida-
mente aps a morte do organismo, seguindo a frag-
mentao e corroso, isso se os restos esqueletais
sofrerem prolongada exposio na interface gua/
sedimento ou na superfcie do solo (Brett & Baird, 1986;
Martin, 1999; Holz & Simes, 2002).
Figura 3.7 Diferentes estgios de decomposio de Cottus scorpuis (peixe-escorpio), sob condies de guas
calmas, anxicas, na ausncia de necrfagos. Os estgios A a D levam cerca de 4 dias, com gua a 18C. Note em A e B o
inchao decorrente da produo de gases e o rompimento dos tecidos em C e D. Aps 3 meses (E) todos os tecidos moles
foram consumidos, restando apenas os ossos junto ao substrato, modificado de Cade (1991).
30 Paleontologia
Desarticulao, transporte e soterramento em
invertebrados
A tabela 3.1 sintetiza algumas das principais
feies bioestratinmicas observadas nas assembleias
de invertebrados marinhos e seu possvel significado
tafonmico e paleoambiental. Desarticulao dos
elementos esqueletais em invertebrados depende, em
grande parte, do tipo de esqueleto apresentado (e.g.,
univlvio, bivlvio, multielemento, tabela 3.2), da
energia do meio e das taxas de sedimentao. Embora
agentes biolgicos possam causar desarticulao dos
restos esqueletais, esta feio resulta, normalmente, de
processos fsicos, especialmente o transporte e
retrabalhamento. No ambiente marinho, a desarti-
culao diminui com o decrscimo da energia do meio,
tanto que, nos ambientes de plataforma aberta, a
proporo de valvas articuladas de moluscos bivalves
maior, do que nos hbitats de guas rasas (Henderson
& Frey, 1986). J o soterramento rpido, as condies
de anoxia e a baixa energia do meio, parecem ser os
responsveis pela ocorrncia de restos esqueletais
articulados. Speyer & Brett (1986) e Brett & Seilacher
(1991) destacam que espcimes articulados parecem
ocorrer preferencialmente nos ambientes carac-
terizados, frequentemente, por soterramento
catastrfico ou por baixas temperaturas e anoxia. Tais
condies inibem ou diminuem a ao de organismos
Tabela 3.1 Relaes entre as feies bioestratinmicas de concentraes
fossilferas marinhas e seu possvel significado paleoambiental
31 Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao
necrfagos da infauna ou epifauna e o curto perodo de
tempo entre a morte e o soterramento impede que as
carapaas dos invertebrados se desarticulem.
O transporte seletivo de carapaas de inverte-
brados marinhos depender do tamanho, forma e
densidade do esqueleto e da energia do agente
transportador. Transporte acentuado (dezenas de metros/
quilmetros) de conchas est associado aos eventos de
alta energia (tempestades), quando os animais
bentnicos da infauna, de ambientes de guas rasas so
exumados e transportados por correntes de tempestades
e, posteriormente, redepositados em ambientes
plataformais, especialmente as conchas pequenas e
delgadas.
Tabela 3.2 Classificao dos diferentes tipos de esqueleto de invertebrados,
segundo Speyer & Brett (1988)
32 Paleontologia
A fragmentao pode ter origem fsica
(hidrulica), qumica (corroso) ou biolgica (predao).
Ondas e correntes atuando sobre substratos duros (e.g.,
areia, cascalho) so os agentes mais efetivos na
fragmentao das carapaas de organismos marinhos.
Por outro lado, em condies de correntes turbulentas,
conchas pequenas e finas podem ser colocadas em
suspenso, sendo transportadas flutuando acima do
substrato. Consequentemente, o grau de fragmentao
exibido por estas conchas menor do que o apresentado
pelas conchas maiores e pesadas, as quais so
transportadas junto ao substrato, sofrendo atrito com o
fundo e com outros bioclastos.
Em determinados ambientes sedimentares,
como a plataforma continental, abaixo do nvel de base
de ondas de tempestades, invertebrados da infauna
podem ser soterrados vivos. De fato, invertebrados
marinhos preservados em posio de vida (in situ) e,
portanto, sem transporte e reorientao, so excelentes
indicadores de sedimentao rpida (episdica), sem
significativo distrbio junto ao fundo. Contrariamente,
inverso completa do exoesqueleto de corais, por
exemplo, reflete a atuao de fortes ondas e correntes
junto ao fundo, sugerindo a ocorrncia de eventos de
tempestade. No Brasil, exemplos desse tipo de
preservao ocorrem com os bivlvios da Formao
Piau (Carbonfero) (Anelli et alii, 1998) e os conulrios
da Formao Ponta Grossa (Devoniano) (Simes et alii,
2000; Rodrigues et alii, 2003).
Desarticulao, transporte e soterramento em
vertebrados
A sequncia ou ordem de desarticulao um
importante fator na anlise da histria tafonmica de
um vertebrado, porque fornece subsdios importantes
para o entendimento dos processos e eventos ocorridos
no perodo ps-morte/pr-soterramento. Os interessados
podero recorrer a Bertoni-Machado (2008), para uma
reviso dos processos tafonmicos em vertebrados
continentais. A sequncia de desarticulao do
esqueleto vertebrado depender da anatomia corporal,
do clima (pode ocorrer mumificao) e do tempo
decorrido entre a morte e o soterramento. Em
vertebrados, a sequncia normal de desarticulao
(Toots, 1965) a seguinte:
a) desconexo do crnio;
b) desencaixe da mandbula;
c) desconexo das cinturas plvica e escapular;
d) desconexo dos membros em ossos isolados;
e) desencaixe das costelas;
f) desarticulao da coluna vertebral.
Em vertebrados terrestres, sob clima rido, esta
sequncia prejudicada devido mumificao
(preservao parcial das partes moles por desidratao)
das carcaas. Fatores adicionais, como a ao de
necrfagos e, no caso de vertebrados terrestres, o
pisoteio (trampling), podem contribuir tambm para a
desarticulao esqueletal (figura 3.2).
De acordo com a transportabilidade hidrulica,
Voorhies (1969) classificou os elementos esqueletais
dos vertebrados em trs grupos, conhecidos por Grupos
de Voorhies. No Grupo I, encontram-se os elementos
removidos quase que imediatamente, sendo compostos
por falanges, carpais e tarsais e ossos porosos como o
esterno e as vertebrais sacrais. No Grupo II, esto os
restos removidos por saltao e rolamento, como os
fmures, meros, tbias, fbulas e costelas. Por fim, no
Grupo III, esto os restos que compem os chamados
depsitos residuais, incluindo elementos pesados e
pouco transportveis, como o crnio e a mandbula.
Segundo Behrensmeyer (1975), as diferentes propores
de elementos dos Grupos de Voorhies, numa assembleia
fssil, podem fornecer evidncias da proximidade dos
fsseis da tanatocenose original e, por conseguinte, dos
hbitats onde estes animais viviam. Alm dos fatores
citados anteriormente, quando h transporte hidrulico,
h uma certa reorientao dos ossos, a qual, para os ossos
longos, ser com a epfise maior voltada contra a
corrente e as mandbulas com a convexidade voltada
para cima (Behrensmeyer, 1990).
O transporte biognico, por predadores e/ou
necrfagos, de elementos sseos pode ser diferenciado
do transporte hidrulico quando no se observar uma
separao dos ossos em grupos de Voorhies e, muitas
vezes, os ossos aparecem de uma maneira catica, ou
seja, sem nenhuma orientao preferencial (vide
Bertoni-Machado & Holz, 2006, para um exemplo da
atuao de necrfagos na gnese de assembleias de
vertebrados trissicos do Rio Grande do Sul).
No caso de vertebrados, uma possibilidade de
preservao de esqueletos inteiros, tanto em sistemas
deposicionais continentais, quanto marinhos, envolve
o transporte de carcaas articuladas (= carcaas dgua)
(figura 3.7). sabido que a desarticulao de um
organismo e o transporte sofrido por seus restos esto
intimamente relacionados, uma vez que muitas vezes
o transporte se inicia quando a desarticulao ainda no
33 Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao
terminou. Torna-se importante salientar, ento, que
nem sempre o alto grau de articulao de uma carapaa
implica necessariamente na ausncia de transporte.
Muitas vezes, carcaas inchadas pelos gases da
putrefao (figura 3.7), que ainda no tiveram os tecidos
rompidos e se encontram cheias de gs no seu interior,
o que diminui a densidade, so incorporadas pela carga
do canal e podem ser transportadas por longas distncias
antes que os gases escapem e a carcaa afunde. Esse
processo bastante importante de ser observado, j que
muitas vezes organismos so encontrados longe do seu
verdadeiro hbitat e caso o transporte no seja levado
em considerao, o paleontlogo poder interpretar
erroneamente a presena deste grupo, num
determinado ambiente, levando a graves problemas nas
reconstituies paleoecolgicas. Identificar as
chamadas carcaas dgua pode ser feito quando o
esqueleto articulado apresentar um modo catico na
disposio dos ossos, sem a curvatura cervical observada
em elementos articulados que foram soterrados, sem
terem sido transportados, j que, quando os gases
intestinais escapam, o organismo afunda e a preservao
ocorre do jeito que a carcaa se acomodou junto ao
fundo do corpo dgua (figura 3.7).
Os restos de vertebrados so, a princpio,
resistentes fragmentao, porque um osso um
elemento com certa elasticidade, devido sua estrutura
interna (canais, osso esponjoso), sendo capaz de absorver
certos impactos. Contudo, ossos apresentam sinais
evidentes de fragmentao nos casos de acmulos
muito transportados, retrabalhados e concentrados ao
longo de um grande perodo de tempo. Um exemplo
deste tipo de concentrao fossilfera o registro de
mesossaurdeos nas rochas da Formao Irati (Permiano)
da Bacia do Paran. Em muitos casos, ocorrem acmulos
de ossos desarticulados e fragmentados, produto da ao
de ondas sobre as carcaas de animais mortos, durante
eventos de alta energia, como tempestades (Holz &
Soares, 1995; Soares, 2003).
Desarticulao, transporte e soterramento em
plantas vasculares
O registro fssil de plantas vasculares , em geral,
composto por rgos isolados. Somente sob condies
particulares de preservao, rgos ainda em conexo
orgnica (articulados) so preservados. Em outras
palavras, desarticulao um dos processos
tafonmicos que mais afeta os restos macroscpicos de
plantas vasculares.
De fato, uma vasta quantidade de biomassa
perdida pelas plantas vasculares atravs de mecanismos
intrnsecos ou extrnsecos. Conforme j comentado, essa
produo de partes esqueletais no necessariamente
implica na morte do vegetal produtor. Dentre os
intrnsecos, os mecanismos fisiolgicos, tais como a
abscisso, durante o crescimento ou sazonalidade
climtica, a perda da casca (sber) durante o crescimento
volumtrico e a disperso de rgos reprodutivos se
destacam como os principais processos de produo de
partes vegetais. J os mecanismos extrnsecos,
envolvem a perda de partes vegetais em decorrncia
de fatores abiticos (fsicos), tais como furaces,
vendavais e chuvas torrenciais. Em todos esses casos,
grande quantidade de matria orgnica vegetal
disponibilizada, em um curto intervalo de tempo
(geologicamente instantneo).
Uma vez disponibilizados, a degradao dos
rgos vegetais, sob condies subareas, ocorrer na
seguinte sequncia: protoplasma, celulose, lignina,
cutcula e esporopolenina. Alm disso, a matria
vegetal carbonizada (por incndios, por exemplo)
resistente decomposio (Scott & Collinson, 1983).
Restos vegetais permanecendo sob as camadas
superficiais do solo iro ser decompostos por bactrias,
fungos e invertebrados, dentre outros. Essa degradao
faz parte da reciclagem de matria orgnica e a
velocidade com que se processa depender das
condies climticas, da natureza do substrato (argiloso
versus arenoso) e das caractersticas intrnsecas do rgo
vegetal. Uma vez que no meio subareo os rgos
vegetais sero decompostos, o acesso a um corpo de
gua e sua posterior incorporao aos sedimentos
aumentam o potencial de preservao desse grupo. O
acesso aos ambientes aquticos se d pelo transporte
elico ou pela incorporao de restos vegetais de
elementos que vivem s margens dos corpos de gua,
por distintos processos, tais como: queda direta,
escorregamentos e eroso das margens dos rios,
soterramento, durante cheias. Uma vez no corpo de
gua os rgos vegetais podem flutuar e ser
transportados pelas correntes a longas distncias. A
flutuabilidade de determinados rgos vegetais, como
folhas, por exemplo, depende da morfologia, espessura
da cutcula, nmero de estmatos, grau de lignificao,
fragmentao e degradao prvias, alm da
competncia do agente de transporte. importante
observar, contudo, que assim como no meio subareo,
no aqutico, os restos vegetais estaro tambm
susceptveis degradao qumica e biolgica. Ferguson
34 Paleontologia
(1985) notou que rgos de espcies vegetais nutritivas
so decompostos primeiros.
A rpida incorporao (soterramento) dos r-
gos vegetais no substrato condio primordial para
preservao desses. Portanto, fatores como as taxas de
sedimentao, os tipos de sedimentos envolvidos e o
hbito de vida das plantas vasculares tero papel im-
portante durante o processo de fossilizao. O
soterramento poder se dar em intervalos geologica-
mente instantneos ou durante prolongados perodos
de tempo. A preservao de vegetais in situ (na posio
de vida) ou no ambiente de vida est associado, em
geral, a eventos geolgicos episdicos, como os fluxos
de massa e enchentes. Nesses casos, os rgos vegetais
da copa das rvores so perdidos, mas razes e troncos
so preservados. No caso das estruturas radiculares, os
rgos vegetais que esto profundamente implantados
no substrato possuem maior potencial de preservao.
Por outro lado, a sedimentao por partculas finas (ar-
gilosas) so mais favorveis preservao de rgos
vegetais, em decorrncia da porosidade limitada e mai-
or plasticidade desses sedimentos (Ferguson, 1985).
Transporte, decantao e soterramento em
microfsseis (nfase em foraminferos)
A tafonomia de microfsseis, exceto s formas
planctnicas, menos estudada do que a dos grupos de
organismos acima apresentados. Em geral, as anlises
tratam, principalmente, das questes referentes ao
transporte, a velocidade de decantao e a dissoluo
das carapaas. Snteses importantes sobre a tafonomia
de microfsseis (nfase em planctnicos) aparecem em
Hemleben et alii (1989); Molina (1990, 1996), Martin
(1999); Martin et alii (1999), Molina (2002) e Martinez
(2007).
Os processos tafonmicos (bioestratinmicos e
diagenticos) que afetam as carapaas dos micro-
organismos no so, em sua essncia, distintos daqueles
que atuam sobre os esqueletos de organismos de maior
porte. Contudo, em decorrncia de seu tamanho pequeno,
existem algumas particularidades importantes. Por
exemplo, a dissoluo um dos principais processos
que afetam tais partculas.
Em decorrncia de suas pequenas dimenses,
testas de microfsseis calcrios, particularmente
foraminferos, so muito susceptveis ao transporte
aps a morte (Martin, 1999). Sob condies de guas
rasas, plataformais de alta energia, bem como nos
esturios e plancies de mar, as testas de foraminferos
so colo-cadas em suspenso na coluna de gua e
transportadas. Experimentos de transportabilidade com
testas de foraminferos bentnicos (veja uma sntese
em Martin, 1999), mostram que, em geral, a forma da
testa, a orientao inicial no substrato e a natureza desse
influenciam o comportamento da partcula, durante o
transporte. A velocidade tracional da corrente pode variar
de 1-22 cm/s
1
, sendo que sob tais condies o
movimento das testas ir variar de rolamento a
suspenso. Quando em suspenso as testas esto sujeitas
ao transporte lateral. Nas guas ocenicas superficiais,
a velocidade de deriva necroplantnica pode variar de
0,5 a 3,2 km/hora, transportando lateralmente as testas
de foraminferos planctnicos por longas distncias
(Molina, 1996).
Outro fator que influencia a tafonomia das testas
de foraminferos o seu comportamento de
decantao. Em geral, o peso, a densidade, o tamanho
e a forma da partcula exercem grande influncia no
padro de decantao das partculas bioclsticas.
Dentre as principais formas de testas, as planares, com
muitas cmaras so as que exibem menor velocidade
de decantao. Isso quer dizer que, tais partculas
podem permanecer na coluna de gua por maior
tempo, estando, desse modo, sujeitas ao transporte
(vide Simes et alii, 2007, para um efeito similar com
conchas de braquipodes). Do mesmo modo, as
carapaas de foraminferos mortos, contendo ainda
restos do citoplasma tendem a decantar mais
lentamente, do que aquelas completamente vazias
(Molina, 1996), pois as que ainda contm protoplasma
no so facilmente preenchidas. Estudos de
velocidade e comportamento de decantao de testas
de espcies de Globigerinoides, uma forma planctnica,
mostram que as carapaas vazias de G. ruber, com peso
aproximado de 5 g, decantam a uma velocidade de
aproximadamente 320 metros/dia, enquanto que as de
G. truncatulinoides, com peso de cerca de 50 g,
decantam 1 400 metros/ dia. Desse modo, a maior parte
das carapaas de foraminferos planctnicos leva de 3
a 12 dias para atingir a profundidade de 3 800 metros.
Em outras palavras, em decorrncia do tempo de
residncia na coluna de gua e as velocidades das
correntes marinhas, as carapaas de foraminferos
planctnicos esto sujeitas a acentuado transporte,
aps a morte, gerando assembleias alctones. Essas
so identificadas pela acentuada seleo granulo-
mtrica das carapaas (Molina, 1996). Alm do
35 Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao
transporte, a bioturbao outro fator de mistura das
testas de foraminferos nos sedimentos.
Alm do transporte, as carapaas de foraminferos
e outros micro-organismos esto sujeitas tambm
abraso e bioeroso. A bioeroso em foraminferos
causada, principalmente, por bactrias endolticas,
fungos, algas e esponjas, dentre outros. Assim como no
caso dos macroinvertebrados, o processo de bioeroso
pode comear em vida, seguindo a biodegradao, aps
a morte. Diferentes tipos de perfuraes (horizontais,
verticais) so produzidas por esse processo, o que facilita
tambm a ao da dissoluo das carapaas.
A dissoluo um dos principais agentes de
destruio das carapaas de micro-organismos (vide
Thunell & Honjo, 1981 e Malmgren, 1987, para escalas
de susceptibilidade dissoluo em foraminferos atuais
e fsseis, respectivamente), em razo de seu pequeno
tamanho, tanto que, nos foraminferos planctnicos as
carapaas juvenis so dissolvidas mais rapidamente, do
que a dos indivduos adultos. Obviamente, o processo
de dissoluo depende da estabilidade dos constituintes
minerais da carapaa (mineralogia e microestrutura da
carapaa), frente aos fatores do ambiente de
sedimentao (concentrao de CO
2
, pH, temperatura,
presso, teor de matria orgnica do substrato, etc.). Sob
condies de pH cido, como os encontrados nos
ambientes de mangues e esturios, ou nos substratos
ricos em matria orgnica, as carapaas de foraminferos
podem ser dissolvidas em apenas um dia (Molina, 1996;
Martinez, 2007). Um aspecto muito importante o de
que, comumente, a dissoluo provoca o rebaixamento
das estruturas proeminentes das carapaas (eroso
qumica) ou mesmo a fratura dessa, moda do que ocorre
com a abraso. Porm, nesse caso, o processo qumico
e no fsico (mecnico). Em geral, as carapaas com
feies de dissoluo apresentam superfcie externa,
com textura granular, onde se observa a indivi-
dualizao dos minerais de carbonato de clcio. Alm
disso, as carapaas exibem alterao de cor. Abaixo da
profundidade de compensao do carbonato de clcio
(3 000 a 4 000 metros), os fundos abissais so consti-
tudos, maiormente, por micro-organismos de esqueleto
silicoso, em decorrncia da dissoluo do carbonato de
clcio. Se, de um lado, o tamanho pequeno das testas
de foraminferos contribui, sob condies apropriadas,
para sua rpida dissoluo, por outro, ele favorece
tambm o seu rpido recobrimento e incluso nos
sedimentos. Esse fato, aliado a durabilidade de
determinadas testas, assegura um alto potencial de
preservao para as carapaas desses microfsseis.
C. Outros Processos Bioestratinmicos
Abraso refere-se ao desgaste mecnico das
partculas bioclsticas ocorrendo, primeiramente,
naquelas que permanecem expostas interface gua/
sedimento, por prolongados perodos de tempo, sob
condies de alta energia (figura 3.8). Em condies de
guas muito rasas, agitadas, a abraso o principal agente
fsico de desgaste dos esqueletos de invertebrados (Brett
& Baird, 1986; Simes et alii, 2007). Experimentos em
laboratrio demonstram que areia grossa, mal selecionada,
um importante agente abrasivo, desgastando e
destruindo conchas de bivalves (Driscoll & Weltin, 1973)
e braquipodes (Torello, 2004), em poucas horas. Por
outro lado, o processo de abraso no atua to
intensamente nos ambientes de guas mais profundas,
de fundo argiloso, onde a bioeroso e a dissoluo so os
principais agentes de destruio dos bioclastos (Driscoll,
1970; Driscoll & Weltin, 1973). Geralmente, o desgaste
de feies anatmicas proeminentes dos esqueletos de
invertebrados (e.g., umbo, carena, ornamentao, da
concha de bivlvios e braquipodes) so bons indicadores
de abraso (Simes et alii, 2007), mas conforme j referido,
tanto a abraso mecnica, quanto dissoluo podem
produzir feies tafonmicas semelhantes nos bioclastos.
A distino entre ambos os processos, entretanto, se d,
em geral, pela textura superficial do bioclasto, que
polida nos que sofreram abraso e granular, nos que
sofreram dissoluo (figura 3.8).
Restos sseos resistem melhor frente aos agentes
de abraso, a no ser quando pr-fossilizados. Ossos de
animais recm-mortos so, em sua maioria, elementos
pouco densos, passveis de flutuar, apresentando, como
j dito, certa elasticidade. Quando pr-fossilizados (e.g.,
durante a fase eo-diagentica em um horizonte de solo)
e retrabalhados por eventos posteriores de eroso e
transporte, os ossos j perderam sua elasticidade original
e aumentaram sua densidade, vindo a sofrer maior
desgaste e fragmentao (Reif, 1971; Behrensmeyer,
1975). Cook (1995) observa, entretanto, que acumulaes
de vertebrados em sistemas fluviais de alta energia so
caracterizadas por ossos fragmentados e com muita
abraso, resultantes de vrios ciclos de retrabalhamento,
ao contrrio de ambientes de baixa energia, onde os
ossos encontrados so menos fragmentados e com pouco
ou nenhum sinal de abraso.
Bioeroso envolve diversos processos
corrosivos, causados por agentes biolgicos que levam a
36 Paleontologia
degradao das partes duras esqueletais, de indivduos
vivos ou mortos. O processo particularmente severo
nos ambientes marinhos plataformais, onde fungos,
esponjas e aneldeos frequentemente causam
perfuraes nas carapaas de carbonato de clcio (figura
3.8). Em muitos casos, como o descrito para braquipodes
da plataforma continental brasileira, o processo pode
iniciar em vida. A bioeroso pode contribuir tambm
para a fragmentao dos bioclastos, por aumentar a
fragilidade desses. No incomum observar bioclastos
fragmentados, tendo a superfcie da fratura, como reas
correspondentes s galerias ocupadas por organismos
parasitas ou co-mensais.
Figura 3.8 Diferentes estgios de alterao tafonmica de um mesmo bioclasto (conchas de braquipodes,
Bouchardia rosea). Em A, B e C, concha recm-morta, sem alteraes. Em D, concha fragmentada pela ao de organis-
mos durofgos (quebra facilitada por agentes biolgicos). J em E e F, as conchas mostram abraso, pela ao de
agentes mecnicos (hidrulicos), enquanto em G e H, por agentes qumicos, dissoluo. Note que em ambos os grupos
de conchas, as alteraes produziram o rebaixamento (eroso) das estruturas mais proeminentes das conchas (bico,
umbo, dentes), porm, por processos distintos. De I a N, conchas com bioeroso (perfuradas) e incrustao. Escala
grfica (5 mm).
37 Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao
Dissoluo refere-se ao desgaste qumico dos
restos esqueletais (figura 3.8), podendo estar associada
atividade das guas intersticiais, de organismos, no caso
de bioeroso, ou das guas subterrneas e superficiais
(intemperismo). Sob condies de guas no saturadas
em carbonatos ou de pH baixo, os restos esqueletais
carbonticos tendem a se dissolver (Brett & Baird, 1986;
Speyer & Brett, 1988). No ambiente marinho, conchas
e outros bioclastos aragonticos, so passveis de rpida
dissoluo ou neomorfismo para calcita (forma mais
estvel do carbonato de clcio). Nos oceanos a
dissoluo depende fundamentalmente do contedo de
CO
2
, o qual aumenta com as altas presses e baixa
temperatura. Desse modo, a partir de determinadas
profundidades abaixo da profundidade de compensao
do carbonato de clcio, que varivel no tempo e no
espao, os esqueletos carbonticos se dissolvem,
sobretudo dos micro-organismos planctnicos. Entre
esses as conchas dos moluscos pterpodes se dissolvem
ao atingir 3 000 metros, enquanto que as testas dos
foraminferos calcticos so dissolvidas a partir de 4 000
a 5 000 metros de profundidade, nas mdias e baixas
latitudes (Molina, 1996).
O termo corroso empregado para as feies
de desgaste originadas conjuntamente pelos processos
de abraso, bioeroso ou dissoluo. Na prtica, o grau
de corroso apresentado pelos restos esqueletais est
diretamente relacionado com o tempo de exposio na
interface gua/sedimento. Brett & Baird (1986) ilustra-
ram, por exemplo, corais rugosa exibindo corroso di-
ferencial entre a poro superior e inferior do corallum.
Normalmente, a poro superior do corallum apresen-
ta-se intensamente corroda, em decorrncia de sua
exposio na interface gua/sedimento. Bivlvios,
gastrpodes ou braquipodes com conchas exibindo
corroso ao longo de toda superfcie indicam prolonga-
da exposio no fundo, porm, com frequente retraba-
lhamento, expondo toda a superfcie das conchas aos
processos de desgaste fsico, qumico e biolgico. Bio-
clastos intensamente incrustados permitem identificar
mltiplos episdios de colonizao das conchas, possi-
bilitando o reconhecimento de sucesses ecolgicas
nas comunidades de organismos incrustantes (Roland et
alii, 2004, 2006).
O intemperismo pr-fossilizao um
processo muito importante para os restos de vertebrados,
englobando o conjunto de processos fsico-qumicos
pelos quais os ossos expostos passam quando esto na
superfcie do solo. Quando expostos ao dos fatores
climticos, os ossos se decompem e sua destruio
faz parte do ciclo natural de reciclagem de nutrientes
pelo solo. A chance de um osso virar um fssil depen-
der da intensidade dos processos destrutivos e da sorte
de ser soterrado antes da completa destruio. Beh-
rensmeyer (1978) props os seguintes estgios de
intemperismo:
a) estgio 0: a superfcie do osso no apresenta sinais
de rachaduras nem de lascas. Geralmente os ossos esto
frescos, com restos de tecidos nas cavidades e pele ou
restos de ligamentos e msculos recobrindo a superfcie
do osso;
b) estgio 1: ossos comeam a apresentar rachaduras,
normalmente paralelas a estrutura fibrosa do osso (e.g.,
longitudinalmente em ossos longos). As superfcies
articulares podem apresentar rachaduras em mosaico,
bem como o prprio osso. Gordura, pele e outros tecidos
podero estar ausentes;
c) estgio 2: as camadas mais superficiais dos ossos
comeam a soltar lascas, associadas a rachaduras e no
limite dos ossos, ao longo das rachaduras, pequenas lascas
de ossos podem se soltar. Lascas mais profundas comeam
a se formar at a parte mais superficial dos ossos estar
toda rachada. Pequenos pedaos remanescentes de
ligamentos, cartilagem e pele podem estar presentes;
d) estgio 3: a superfcie ssea caracterizada por
pedaos intemperizados, homogneos e speros de osso
compacto, resultando numa superfcie fibrosa, nestes
fragmentos todas as camadas externas e concntricas
de osso foram removidas e, gradualmente, toda a
superfcie do osso assume esta caracterstica. O
intemperismo no ultrapassa os primeiros 1-1,5 mm da
superfcie do osso e as fibras sseas ainda se encontram
firmemente ligadas umas s outras. Tecidos moles so
raros neste estgio;
e) estgio 4: a superfcie do osso se apresenta com uma
textura fibrosa, ocorrem grandes e pequenas lascas que
podem se soltar quando o osso movido e at as cavidades
mais internas j se encontram intemperizadas;
f) estgio 5: o osso se desintegra no local, com grandes
lascas se soltando e sendo facilmente quebrados quando
movido. A forma original do osso pode ser difcil de
identificar.
As tabelas 3.1, 3.3 e 3.4 apresentam snteses das
implicaes tafonmicas de alguns dos processos acima
discutidos.
38 Paleontologia
Tabela 3.3 Implicaes tafonmicas dos processos fsicos, qumicos e
biolgicos de destruio dos restos esqueletais
Tabela 3.4 Resumo das principais caractersticas tafonmicas nos diferentes
ambientes fluviais (modificado de Holz & Simes, 2005)
39 Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao
Soterramento Final e Diagnese
Certamente, o soterramento final um passo
decisivo para que os restos orgnicos fiquem preservados
no registro geolgico. Os restos esqueletais mortos ou
em decomposio presentes no substrato esto sujeitos,
conforme visto acima, a uma srie de processos
(biolgicos, fsicos e qumicos) destrutivos. A camada
do substrato que incorpora os restos orgnicos e onde os
fenmenos de destruio das partculas biolclsticas se
processam denominada de Zona Tafonomicamente
Ativa (do ingls TAZ = Taphonomically Active Zone,
Davies et alii, 1989). A ZTA corresponde, em parte, a
interface gua/sedimento, mas sua profundidade
varivel, dependendo do tipo de sedimento, da
porosidade e capilaridade, das condies geoqumicas
locais (pH da gua intersticial), da presena de organismos
bioturbadores e microbianos, dentre outros fatores. Uma
partcula bioclstica residindo na ZTA ter poucas
chances de se fossilizar. Para que isto ocorra, o
soterramento deve retirar essa partcula da ZTA,
transferindo-a para a Zona ou Profundidade de
Soterramento Final (do ingls DFB = Depth of Final
Burial) (figura 3.9).
Nos ambientes marinhos siliciclsticos, por
exemplo, a destruio de conchas carbonticas, como a
dos moluscos bentnicos, parece ocorrer nas camadas
mais superiores da ZTA, correspondente interface
gua/sedimento. Para as testas de foraminferos, por
outro lado, a ZTA corresponde aos primeiros 10 cm do
substrato, na maioria dos ambientes marinhos (rasos ou
profundos) (Walker & Goldstein, 1999). Vide tabela 3.5
para a composio mineralgica dos principais grupos
de organismos marinhos.
Figura 3.9 Fundo marinho raso, oxigenado, mostrando a distribuio da interface gua-sedimento, da zona
tafonomicamente ativa (ZTA) e da zona de soterramento final (ZSF). Observe que o limite ZTA-ZSF dado pela ausncia
de organismos bioturbadores. Enquanto permanece na ZTA, a concha de gastrpode (A) permanece sujeita destruio,
por fatores fsicos (retrabalhamento), biolgicos (ataque de durofagos) ou qumicos (dissoluo pela gua intersticial
dos sedimentos). Seu potencial de preservao ampliado, quando a concha de gastrpode (B) sequestrada
(retirada da ZTA), por aumento na taxa de sedimentao.
40 Paleontologia
Tabela 3.5 Composio mineralgica do esqueleto dos principais tipos de
organismos, de acordo com Mendes (1988)
Uma vez atingida, a ZSF tem incio a atuao
mais efetiva dos processos diagenticos. No captulo
FOSSILDIAGNESE dessa obra, a diagnese dos fs-
seis apresentada em detalhe. Portanto, essa questo
ser abordada aqui de maneira breve. Trs so as fases
diagenticas principais, ou seja: sindiagnese,
anadiagnese e telodiagnese (vide Choquette &
Pray, 1970, para os estgios diagenticos, em rochas
carbonticas). A sindiagnese corresponde ao incio
dos processos diagenticos e, nessa fase, ocorrem mo-
dificaes importantes na geoqumica das guas
intersticiais, que tendem ao carter redutor e pH em
torno de 9. As modificaes (dissoluo) que ocorrem
durante essa fase se processam no substrato a profundi-
dades que variam de 1 a 10 metros, numa escala de
tempo da ordem de 1 000 a 100 000 anos. A permine-
ralizao um tipo de fossilizao que ocorre durante
essa fase. A anadiagnese se processa nas rochas soter-
radas a 10 e 10 000 metros de profundidade. Sua dura-
o absoluta oscila entre 10
6
e 10
7
anos. Alm da per-
mineralizao, os principais processos que ocorrem nessa
fase so a cimentao, recristalizao (= neomor-
fismo) e substituio (= metasomatismo). Finalmen-
te, a telodiagnese envolve os processos de diagenti-
cos inicialmente produzidos durante a fase de
soerguimento tectnico e posterior intemperismo e ero-
so das rochas expostas superfcie terrestre. As altera-
es fsico-qumicas se processam, nas rochas, desde a
superfcie at aproximadamente 5 000 metros de pro-
fundidade, numa escala de tempo de dias a 1 000 x 10
6
anos.
41 Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao
Classificao das Concentraes
Fossilferas
No existe ainda na literatura consenso com
relao aos critrios a serem utilizados na identificao
e na classificao das concentraes fossilferas. A
classificao das concentraes fossilferas pode ser
meramente descritiva ou estar fundamentada em
critrios genticos, combinando feies tafonmicas,
com outras sedimentolgicas e estratigrficas, por
exemplo. Algumas classificaes levam em conta a
histria e o tempo de acumulao, como critrio de
distino.
O termo assembleia fssil tem sido empregado
para designar qualquer acumulao relativamente densa
de partes duras esqueletais, a despeito de sua
composio taxonmica, estado de preservao ou grau
de modificao ps-morte. Podem representar
acumulaes geradas em um breve ou prolongado
perodo de tempo. Uma assembleia fssil pode conter
elementos transportados ou autctones. Assembleia
autctone (Kidwell et alii, 1986) composta por fsseis
derivados de uma comunidade local e preservados em
posio de vida. Assembleia parautctone (Kidwell
et alii, 1986) formada por espcimes autctones que
no foram transportados para fora de seu hbitat original.
Finalmente, assembleia alctone composta por
espcimes transportados para fora de seu hbitat de vida
(Kidwell et alii, 1986).
Atualmente existe tendncia em utilizar as
classificaes genticas, pois estas so fundamentadas,
principalmente, na anlise detalhada das feies
bioestratinmicas e diagenticas dos fsseis e nas
caractersticas sedimentolgicas e estratigrficas dos
depsitos fossilferos.
A. Concentraes Fossilferas em
Sistemas Marinhos
No ambiente marinho, ondas de tempo bom,
ondas de tempestades, fluxos de tempestade, correntes
unidirecionais ou oscilatrias de longa durao e
produtividade biolgica so considerados os principais
processos responsveis pela gnese das concentraes
fossilferas. As concentraes fossilferas resultantes
destes processos podem ser agrupadas em diversos tipos
(Frsich & Oschmann, 1993) (figura 3.10), cujas
principais feies so descritas a seguir:
a) concentraes geradas por ondas de tempo bom:
concentraes suportadas por bioclastos, exibindo baixo
grau de seleo. Bioclastos fragmentados, desarticulados,
com alto grau de abraso so dominantes, ocorrendo em
associao com outros elementos esqueletais no
fragmentados. Estes, entretanto, so raros. Bioclastos
encrustados e bioerodidos podem estar presentes. Em
seo, os bioclastos podem estar dispostos na matriz com
a convexidade volta para cima (e.g., bivlvios). Em planta,
os bioclastos podem apresentar distribuio bimodal, a
qual caracteristicamente formada por ondas, o que
estaria de acordo com os altos valores de abraso e
fragmentao dos bioclastos. Em muitos casos, a baixa
seleo da matriz e dos bioclastos pode indicar
deposio em um ambiente intermars (shoreface);
b) concentraes geradas por ondas de tempesta-
de: a principal diferena entre estas concentraes e
aquelas geradas por ondas de tempo bom diz respeito a
melhor qualidade de preservao dos bioclastos nas
concentraes formadas por ondas de tempestade. Tais
concentraes exibem base erosiva, gradao e alguma
seleo dos bioclastos (e.g., mistura de conchas fragmen-
tadas e completas). Em planta e seo, os bioclastos
esto distribudos caoticamente na matriz. Bioclastos
articulados (e.g., conchas de bivlvios) so comuns, es-
ses, porm, no exibem sinais de abraso, bioeroso e
encrustao. A ocorrncia frequente de conchas articu-
ladas fechadas de invertebrados da infauna, nestas con-
centraes, indica exumao, reorientao e rpido
soterramento de animais ainda vivos, o que melhor
explicado por ondas de tempestades (Frsich &
Oschmann, 1993; Simes et alii, 1996);
c) concentraes geradas por fluxos de tempestade:
concentraes suportadas pelos bioclastos (e.g.,
coquinas), com base erosiva e gradao descontnua.
Em seo, os bioclastos esto caoticamente distribudos
na matriz, com a convexidade voltada para cima ou para
baixo, aninhados ou empacotados, s vezes exibindo
alto ndice de fragmentao e abraso ou contendo
mistura de bioclastos bem preservados (Frsich &
Oschmann, 1986, 1993; Simes et alii, 1996). A principal
diferena entre tais concentraes e as geradas por ondas
de tempestade diz respeito a natureza da matriz que, no
caso das concentraes formadas por fluxos de
tempestade, indicativa de transporte;
d) resduos (Lags) transgressivos: concentraes
contendo bioclastos fragmentados ou no, desarticulados,
42 Paleontologia
exibindo intensa bioeroso e encrustao. Em planta, os
bioclastos esto caoticamente distribudos, embora, em
seo, estes possam estar horizontalmente arranjados,
de acordo com o plano de acamamento. O alto grau de
retrabalhamento e a intensa ocorrncia de bioeroso e
encrustao indicam que os elementos esqueletais
sofreram prolongada exposio e transporte na interface
gua/sedimento, durante perodos de omisso ou eroso
do fundo. Tais concentraes registrariam longos
perodos de tempos;
e) concentraes condensadas: concentraes
contendo bioclastos bem preservados em associao
com outros exibindo intensa fragmentao, bioeroso e
encrustao. Cimentao diagentica precoce (e.g.,
hardground) comum. Associadamente podem ocorrer
tambm concrees retrabalhadas. Elementos esqueletais
exibindo histrias tafonmicas distintas (e.g., mistura de
bioclastos bem preservados e bioclastos incrustados,
fragmentados, vide Simes & Kowalewski, 1998)
indicam a complexidade destas concentraes, sendo
que o longo intervalo de tempo decorrido na sua gnese
evidenciado no apenas pela presena das concrees
retrabalhadas, como pela ocorrncia de hardgrounds;
f) concentraes primariamente biognicas:
concentraes suportadas por bioclastos ou no,
contendo alta porcentagem de fsseis preservados em
Figura 3.10 Distribuio ao longo de gradiente batimtrico, guas rasas/profundas, dos proceossos
concentradores de material bioclstico e seus respectivos produtos sedimentares (acumulaes biognicas), modificado
de Frsich & Oschmann (1993).
43 Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao
posio de vida, normalmente, incluindo invertebrados
da epifauna, tais como: bivlvios gregrios, braquipodes
e corais. A presena de conchas fragmentadas reduzida,
embora conchas encrustadas sejam comuns. A presena
de fsseis da epifauna preservados em posio de vida
indica pouco ou nenhum distrbio de fundo, durante a
gnese destas concentraes.
A figura 3.10 fornece uma ideia da distribuio
batimtrica e ambiental das concentraes descritas
acima.
B. Concentraes Fossilferas em
Sistemas Continentais
A preservao de restos orgnicos pode ocorrer
no meio subareo e subaquoso, embora o ltimo seja
muito mais efetivo neste sentido. Fsseis j foram
reportados em sedimentos elicos e tufos subareos,
alm de ocorrncias em fendas crsticas (Schnfeld,
1911; Walker, 1973; Boy, 1977; Graham, 1981). As
principais ocorrncias de invertebrados e vertebrados,
nos sistemas continentais, porm, esto associadas aos
ambientes de origem fluvial (vide Bertoni-Machado,
2008), lacustrina ou de ambiente costeiro. Restos de
macrofsseis vegetais so comumente encontrados no
ambiente fluvial, deltaico e lacustrino (Greenwood,
1991).
Ocorrncias em sistema fluvial
Os depsitos aluviais so bastante represen-
tativos no registro estratigrfico e, embora os rios h
muito tempo sejam reconhecidos como agentes
erosivos e transportadores de sedimentos, sua funo
como stio de preservao e acumulao de restos
orgnicos foi bastante negligenciada (Bertoni-Machado,
2008).
Rios ocorrem sobre amplas reas continentais e
em qualquer contexto climtico e os distintos tipos de
sistemas fluviais (reto, entrelaado, anastomosado e
meandrante), variam significativamente as suas carac-
tersticas, sendo fatores como o relevo e a descarga agen-
tes controladores da capacidade e competncia do sis-
tema fluvial, refletidos, principalmente, no tipo de se-
dimento transportado e na morfologia do canal.
Tetrpodes terrestres dependem de gua para viver,
portanto natural encontr-los prximo a corpos dgua,
sejam esses grandes rios ou lagos de plancie de inun-
dao, portanto, espera-se que sejam encontrados res-
tos fsseis de organismos pretritos em sedimentos
aluviais.
Carcaas de vertebrados e restos vegetais podem
ser incorporados carga do canal (figura 3.11) e enca-
lhar nos meandros do sistema de canais (aporte de res-
tos biognicos, figura 3.11 B e C), sendo posteriormen-
Figura 3.11 Seo mostrando os diferentes depsitos fluviais, em sistema de canal meandrante e a trajetria
tafonmica dos restos de vertebrados, modificado de Behrensmeyer (1982).
44 Paleontologia
te recobertos pela sedimentao. Esqueletos de verte-
brados, nesse caso, podem ser preservados relativamen-
te inteiros e articulados. Os restos na plancie de inun-
dao (figura 3.11A) podem ser soterrados nas pocas
de cheia, quando ocorrem rompimentos de diques e
inundao da plancie. A migrao lateral, caractersti-
ca dos sistemas meandrantes, pode erodir depsitos
preexistentes (figura 3.11A), mobilizando restos pr-
fossilizados, dentro do horizonte de solo (figura 3.11A)
e na plancie de inundao (figura 3.11A). Dessa forma,
ossos e fragmentos vegetais so incorporados carga
no canal (figura 3.11D), onde se misturam com ossos
mais recentes, provenientes de animais recm-mortos
e ainda sujeitos a necrlise e desarticulao. Pelo ex-
posto, pode-se dizer, portanto, que o modo de preserva-
o dos fsseis em sistemas fluviais controlado pelo
desenvolvimento das fcies de canal e plancie de inun-
dao, como resumido na tabela 3.4. O leitor interessa-
do poder recorrer a Kotzian & Simes (2006), para uma
anlise detalhada de tafonomia e invertebrados em sis-
tema fluvial meandrante, tendo o Rio Touro Passo, RS,
como exemplo.
J os vegetais, em geral, so raros em depsitos
residuais de canal, de rios meandrantes, embora, rgos
vegetais de grande porte, como troncos, possam acu-
mular nesses depsitos (Greenwood, 1991). Restos ve-
getais so preservados tambm nos sedimentos das bar-
ras em pontal, incluindo folhas, flores e troncos. Dep-
sitos de rompimento de diques marginais podem
recobrir os solos das plancies de inundao, preservan-
do assim, paleosolos contendo estruturas radiculares.
As plancies de inundao e ambientes correlatos (me-
andros abandonados), so sazonalmente inundadas, re-
cebendo o aporte de clsticos finos. Onde a plancie
permanece alagada a maior parte do ano, restos vege-
tais podem so soterrados e podem apresentar excelen-
te preservao (Spicier, 1989). Se houver desenvolvi-
mento luxuriante da vegetao, ento, nesses ambien-
tes haver condies para formao de turfeiras.
Ocorrncias em sistema lacustre
Existem vrios tipos de lagos (lagos pantanosos,
lagos temporrios), mas os mais efetivos para preserva-
o dos restos esqueletais, so os lagos eutrficos (=
ricos em nutrientes), j que o acmulo de sedimento
saproplico favorece a conservao. As sucesses sedi-
mentares geradas em ambiente lacustre so, em geral,
mais uniformes na espessura e continuidade lateral das
camadas. Em outras palavras, os depsitos lacustres so
tabulares, em seo, e finamente laminados.
Restos vegetais representados por troncos, fo-
lhas, sementes, frutos e, mais raramente, por flores, alm
de conchas de bivlvios e outros moluscos (e.g.,
gastrpodes dulccolas ou terrestre), bem como de crus-
tceos, so comuns nos sedimentos lacustres. Troncos e
vertebrados podem ser transportados para dentro do siste-
ma lacustre pelas correntes dos rios e constiturem regis-
tros alctones. Existe consenso de que, no caso das plan-
tas vasculares, o registro nos sedimentos lacustres
laminados, o qual representado principalmente por
folhas, dominado por indivduos da flora local
(Greenwood, 1991).
A questo do tempo envolvido na formao des-
tas concentraes fossilferas lacustres pode, em alguns
casos, ser resolvido com bastante acuracidade. Depsi-
tos vrvicos permitem determinar, em casos extremos,
at o ano da morte de determinado organismo (Wilson,
1987). Outra maneira de resolver a representatividade
temporal mdia destas ocorrncias utilizar-se de taxas
de sedimentao de lagos holocnicos, extrapolando os
dados, posteriormente. Empregando esse procedimen-
to, a maioria das ocorrncias fossilferas, em leitos com
centmetros a decmetros de espessura, aponta um per-
odo de tempo mdio de deposio, da ordem de 10
3
anos (Webb & Webb, 1988), a despeito do problema da
ocorrncia de eventos espordicos (tempestades, cor-
rentes de turbidez). Esses eventos mobilizam, em mui-
to pouco tempo, grande quantidade de sedimento, im-
pedindo o amplo emprego do clculo de taxas mdias
de sedimentao.
Ocorrncias em sistemas costeiros
Os sistemas ditos transicionais, como esturios,
deltas e lagunas, so dominados, em maior ou menor
grau, pela ao dos processos marinhos (e.g., ondas, ma-
rs, correntes) que constituem poderosos agentes de
retrabalhamento. Os sedimentos que melhor preservam
organismos vindos dos ambientes continentais, parti-
cularmente rgos vegetais, so os deltaicos, especial-
mente, os dos deltas dominados pelos processos fluvi-
ais. Deltas de mar e aqueles dominados por ondas no
so propcios para preservao, a no ser na forma de
depsitos intensamente retrabalhados e com amplo
acmulo de esqueletos de geraes muito distintas
(mistura temporal).
45 Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao
so particularmente comuns em determinados ambientes
sedimentares, como o marinho, plataformal e o lacustre.
Em geral, a preservao excepcional dos organismos est
associada ausncia de organismos decompositores,
devido anoxia do substrato, hipersalinidade e ao
rpido soterramento da matria orgnica. Alm disso, em
determinados ambientes, como o marinho, por exemplo,
a presena de esteiras microbianas, junto ao fundo
importante para a preservao das partes moles, por
promover a rpida mineralizao dos tecidos (Briggs,
2001). As ocorrncias em mbar, lagos de asfalto e gelo,
etc., so consideradas como armadilhas de preservao,
envolvendo ambientes muito especficos (Seilacher et
alii, 1985). Importante lembrar que os depsitos de
Konservat-lagersttten podero conter elementos
transportados, como o caso do Folhelho Burgess e do
Calcrio Solnhofen, misturados a outros elementos
preservados in situ.
No Brasil, certamente, muitas das con-
centraes fossilferas da Formao Santana
(Cretceo), da Bacia do Araripe, contendo uma
diversificada fauna de peixes, vertebrados terrestres
e semiaquticos, insetos e vegetais, dentre outros
fsseis excepcionalmente bem preservados, cons-
tituem exemplos de fossillagersttten. Outros
exemplos importantes so as concentraes
fossilferas da Formao Santa Maria (Trissico),
Bacia do Paran, no Estado do Rio Grande do Sul e
as acumulaes de restos de mamferos paleocnicos
da Bacia de So Jos de Itabora, no Estado do Rio
de Janeiro.
Implicaes em Sistemtica dos
Processos de Fossilizao
Atravs do processo de fossilizao, especial-
mente da fase de fossildiagnese, alteraes morfolgicas
podem ser produzidas nos elementos esqueletais. Esse
aspecto pode afetar diretamente a identificao das
espcies, por vezes levando ao reconhecimento de
txons invlidos. O termo tafotxon foi introduzido na
literatura paleontolgica por Lucas (2001), em aluso
aos taxa erigidos com base em caracteres morfolgicos
que so fruto de alteraes produzidas pelo processo de
fossilizao. Embora o uso do termo tafotxon seja novo,
a questo da distino entre os caracteres morfolgicos
que tm origem realmente biolgica daqueles que so
resultados do processo de fossilizao h muito preocupa
os paleontlogos. No Brasil, por exemplo, Rocha-
Acmulos de invertebrados so frequentes
nesses sistemas, entretanto, restos de vertebrados
so raros. Existem tambm poucas ocorrncias de
vertebrados fsseis em sedimentos estuarinos ou
de plataforma, uma das mais conhecidas, ,
possivelmente, a de messosaurdeos da Formao
Irati (Permiano) da Bacia do Paran (Boy, 1977;
Holz & Soares, 1995; Soares, 2003).
Preservao Excepcional:
Fossil-Lagersttten
Seilacher (1970, p. 34) empregou o termo fossil-
lagersttten para designar um corpo rochoso que
contm, devido qualidade e quantidade, um nmero
incomum de informaes paleontolgicas. Seilacher
et alii (1985) distinguiram, basicamente, dois tipos de
fssil-lagersttten:
a) ocorrncias por concentrao (Konzentrat-lagersttten);
b) ocorrncias por conservao (Konservat-lagersttten).
O termo fossil-lagersttten se popularizou na
literatura tafonmica e hoje esses depsitos so
simplesmente denominados lagersttten (singular
lagersttte). O primeiro tipo de lagersttten caracteriza-
se por concentraes contendo partes duras,
desarticuladas, concentradas por algum agente exgeno,
representando mistura de biotas de tempos diferentes.
O segundo tipo representa concentraes caracterizadas
por decomposio incompleta das protenas,
preservando substncias orgnicas no mineralizadas
(e.g., quitina) e esqueletos completos, sendo que vrios
fatores podem impedir sua decomposio (e.g.,
sedimento saproplico, armadilhas de conservao
como turfeiras ou mbar, fluxos de massas). Nesse tipo
de depsito, os fsseis esto excepcionalmente bem
preservados e as condies tafonmicas de preservao
so muito particulares. O conhecimento disponvel
sobre a natureza e os processos de preservao,
envolvidos em tais depsitos, provm dos estudos das
ocorrncias fsseis do Folhelho Burgess (Cambriano),
Canad, e da Fauna de Ediacara (Neoproterozoico),
Austrlia, conduzidos por autores, tais como D. Briggs,
P. Allison, S. C. Morris e J. Gehling. Mais recentemente,
Brigss (2001) e Bottjer et alii (2002) apresentaram
snteses sobre conhecimento das principais ocorrncias
de lagersttten do mundo (vide tabela 3.6).
Os depsitos do tipo Konservat-lagersttten so,
normalmente, formados por eventos catastrficos,
associados ao soterramento instantneo. Esses depsitos
46 Paleontologia
Campos (1970) demonstrou que a diversidade da fauna
marinha de Tai (Formao Rio Bonito, Permiano
inferior, Bacia do Paran, Estado de Santa Catarina) era
menor, do que a suposta por Reed (1930) e Kegel &
Costa (1951). Isto porque Rocha-Campos (1970)
constatou que as sete espcies de pectindeos atribudas
ao gnero Heteropecten (=Aviculopecten), por autores
prvios, eram variantes intraespecficas de Aviculopecten
catharinae, sendo que as alteraes na ornamentao das
valvas eram fruto, em geral, do processo de fossilizao
(moldes compostos, vide Rocha-Campos, 1966).
Em um dos casos melhor estudados, no
Brasil, Holz & Schultz (1998) constataram a
ocorrncia de alteraes morfolgicas e diagenticas
significativas em ossos da paleoherpetofauna do
Meso-Trissico do Gondwana sul-brasileiro. Neste
caso, os fsseis apresentam um tipo de fossilizao
onde a permineralizao foi seguida pela ao
deslocadora de carbonato de clcio (calcita) (Holz
& Schultz, 1998). As solues permineralizantes
penetraram no tecido sseo, durante a fase eo-
diagentica ou sindiagentica, preenchendo os
canais e os poros do tecido sseo, posteriormente,
expandindo a estrutura ssea, devido intensa
cristalizao da calcita, levando a alteraes, em
volume, da ordem de 100%. Concomitante, com a
expanso diagentica, a apatita da estrutura interna
do osso sofreu corroso, tendo como resultado final
um osso fssil muito inchado e constitudo no
mais de apatita, mas dominantemente de calcita. Essa
alterao diagentica levou a erros taxonmicos,
apresentando espcies e gneros no naturais, mas
gerados diageneticamente (Holz & Schultz, 1998).
Tabela 3.6 Algumas das principais ocorrncias mundiais de depsitos do tipo
Lagersttten. Idades em milhes de anos. Compilado de diversos autores (e.g.,
Seilacher et alii, 1985; Brigss, 2001; Botjer et alii, 2002)
47 Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao
Reconhecer as variaes morfolgicas decorren-
tes do processo de fossilizao , portanto, fundamen-
tal para os estudos de cunho sistemtico, para que as
descries de novas espcies na paleontologia evitem
a validao de txons artificiais, o que causa, por exem-
plo, uma falsa ideia de diversidade da fauna. Dentre os
estudos que ressaltam o papel da fossilizao na altera-
o de caracteres morfolgicos, o aspecto mais impor-
tante o de que os autores fundamentam suas observa-
es em colees numerosas (Macnaughton & Pickerill,
2003; Simes et alii, 2003). Nesses casos, consequente-
mente, a identificao do maior espectro possvel de
variaes morfolgicas, decorrentes de alteraes tafo-
nmicas fica mais evidente, especialmente quando os
exemplares vm de intervalos estratigrficos distintos
e, por vezes, com histrias tafonmicas diferentes.
Consideraes Finais
Sabemos hoje que na formao de uma ocorrncia
fossilfera atuam uma ampla gama de processos tafon-
micos e geolgicos, que em seu total formam uma
equao de muitas variveis. Em tafonomia, cada caso
um caso. Para cada rea, grupo taxonmico considerado,
para cada andar ou perodo geolgico tratado, para cada
faixa de paleolatitude, os fatores ambientais mudam, os
processos biolgicos e geolgicos no se repetem e o
padro e o tempo de acumulao e soterramento podem
ser diferentes. O tafnomo deve ter no s um bom
conhecimento paleobiolgico, conhecer a taxonomia
dos grupos estudados, mas tambm ser profundo
conhecedor dos preceitos da anlise faciolgica e da
Estratigrafia e Sedimentologia. Essa dualidade que
faz da Tafonomia uma cincia to fascinante.
Hoje a Tafonomia transcendeu o campo do
estudo de mortandade e acmulo, como evento isolado
e atemporal, e est inserida em um contexto mais
amplo, dentro da Geologia e da Paleobiologia. Uma
das preocupaes bsicas, atualmente, diz respeito
fidelidade ecolgica das tafocenoses e seu potencial
para anlises de paleobiologia da conservao (Flessa,
2002). Outra tendncia atual na Tafonomia a de integrar
os dados, em especial sobre a gnese dos depsitos do
tipo lagersttten, aos arcabouos estratigrficos, em
especial a Estratigrafia de Sequncias. A integrao
Estratigrafia Dinmica, cincia que estuda os ciclos
e eventos de sedimentao e os mecanismos de controle
sobre sua frequncia e magnitude, outro caminho que
a Tafonomia comea a trilhar (e.g., Brett & Seilacher,
1991; Holz & Simes 2002, 2005).
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