Libro 11

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Lic. . Andrs Zia / Lic. N. Susana 8alacek
(aulores)
Fn. Flena Hernndez
(co-aulora)
CUADfRNO Df AC1IVIDADfS
ases iolicas del Cuidado
de fnfermera
Ciclo 8sico
Cuarla Parle
Formac/on 5upcr/or cn Fn1crmcr/a
COLfCCIN fNffRNfRA PROffSIONAL
Serie Cuadernos de Actividades
Fdila
Viedma - Pcia. Rio Nero - Palaonia Arenlina
2003

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fquipo de Produccin y Coordinacin
RcdFFn5ur
Oranizacin y Coordinacin General
Lic. Silvia F. Heckel Ocholeco
Pro. Viclor Huo Nuoz
Adaptacin Curricular y Netodolica:
Lic. Susana 8alacek
Lic. Alio Ciro Sosa
Lic. Narcela Corasa
Diseo Administrativo
Lic. Pio Seundo Robledo
Diseo y Diaramacin
Claudio Anlonio Poinsol
Impresin y fdicin
UPCN - Seccional Rio Nero
fstructura oranizativa
RcdFFn5ur
SubSedes de Apoyo Local (SSAL)
27 Deleaciones Gremiales U.P.C.N. Seccional Rio Nero
SubSedes de fncuentros 1utoriales (SSf1)
San C. de 8ariloche - Allen - Viedma
Sede de Coordinacin Administrativa e Institucional (SCAI)
Sede Cenlral U.P.C.N. Seccional Rio Nero - Viedma
Sede de Coordinacin Acadmica (SCA)
Sede de la Fscuela Superior de Fnermeria - Allen
Ficha Carlorica
Las publicaciones de la Coleccin "Fnermeria Proesional y las cualro "Series de cuadernos
("de Orienlacin, de Aclividades, 8ibliorico y de Geslin y Proceso) que la componen,
esln acoidas a la proleccin previsla por las disposiciones sobre reproduccin de oriinales
de la Convencin Universal sobre Derecho del Aulor (decrelo Ley 12.088/57) y lodas las
normas juridicas exislenles en orma poslerior, lanlo a nivel inlernacional como nacional.
Por lanlo la reproduccin lolal o parcial de la misma, en cualquier orma que sea, no aulorizada
por la Oranizacin y Coordinacin General, viola derechos reservados. Cualquier
ulilizacin debe ser previamenle solicilada.
Reistro de propiedad intelectual en trmite

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Lic. Silvia F. Heckel Ocholeco
Pro. Viclor Huo Nuoz
(Coordinacin y Oranizacin General)
RedFFnSur
CONVfNIO
IN1fRINS1I1UCIONAL Df COOPfRACION
UPCN-Seccional Rio Nero / Secrelaria de Fslado de Salud
Consejo Provincial de la Funcin Pblica y Reconversin del Fslado
Provincia de Rio Nero
ASfSORANIfN1O
1fCNICO
E.ueIa 3upeIII ce En1eImeIIa
/I+In.Ia ce FI AeI

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AU1ORIDADfS INS1I1UCIONALfS
GOIfRNO Df LA PROVINCIA Df RO NfGRO
SR. GOfRNADOR Df LA PROVINCIA Df RO NfGRO: Dr. Pablo Verani
SR. VICfGOfRNADOR: Dr. 8aulisla Nendioroz
SR. NINIS1RO Df fCONONA: Cdor. os Luis Rodriuez
SR. NINIS1RO Df SALUD Y DfSARROLLO SOCIAL: Dr. Alejandro 8elel
SR. NINIS1RO Df COORDINACIN: Dr. Guslavo Narlinez
SRA. NINIS1RO Df fDUCACIN: Pro. Ana Nazzaro
SfCRf1ARA Df fS1ADO Df SALUD
PROVINCIA Df RO NfGRO
SR. SfCRf1ARIO Df fS1ADO Df SALUD:
8ioq. Alejandro Narenco
Sra. Director General de Recursos Humanos:
Fn. Graciela Snchez
Sra. Director General de Capacitacin:
Lic. Silvia Heckel
Sra. Directora de fnfermera:
Lic. Ola Inaudi
Sr. Director fscuela Superior de fnfermera:
Lic. Pio Robledo
CONSfJO PCIAL. Df LA fUNCIN PLICA
Y RfCONVfRSIN DfL fS1ADO
PRfSIDfN1f:
Sr. Gob. de la Pcia. de Rio Nero: Dr. Pablo Verani
VOCALfS:
Sr. Ninislro de Hacienda: Cdor. os Luis Rodriuez
Sr. Ninislro Coordinador: Dr. Guslavo Narlinez
Sr. Secrelario Gral. de U.P.C.N. uan C. Scalesi
SfCRf1ARIO fJfCU1IVO:
In. Carlos Oliva
UNIN PfRSONAL CIVIL Df LA NACIN
(SfCCIONAL RO NfGRO)
SfCRf1ARIO GfNfRAL: Sr. uan Carlos Scalesi
SfC. ADJUN1O: Sr. ore Zapala
SfC. Df fORNACION fN fNffRNfRA: Fn. Nariela Ramirez
SfC. Df fINANZAS: Sr. Niuel Caballieri
VOC. GRfNIAL fN SALUD: Sr. ore Paniz
SfC. Df CAPACI1ACIN: Sra. Susana Valencia

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ASfS IOLOGICAS DfL CUIDADO
Df fNffRNfRA
Ciclo 8sico
Cuarla Parle
Fdilora

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AGRADECER,
una accin tan simple, pero tan llena de importancia
en la vida de las personas,
AGRADECER,
una muy buena costumbre, pero tan pocas veces ejercida,
AGRADECER,
una palabra pequea, pero que expresa diversos y
profundos conceptos, tales como: corresponder, gratificar,
premiar, compensar, retribuir, reconocer.
Por estas razones y porque escribir y publicar un sueo, una
ilusin, un proyecto, hoy en la Argentina es toda una
aventura, es que queremos AGRADECER:
A la familia y los amigos porque aceptaron tenernos
un poco menos junto a ellos.
A los compaeros y colegas que tanto nos han enseado
con su trabajo, su experiencia, su reflexin, su compaa.
A los alumnos, que ao tras ao con sus intervenciones,
posturas y crtica, nos han permitido cambiar.
A todos los que en su calidad de usuarios
de los servicios de enfermera nos permiten trabajar en
pos de promover la vida.
Al personal de enfermera que trabaja en las institucio-
nes de salud de la Provincia, porque nos ensean
a gozar de lo esencial de la accin de cuidar.
A los dirigentes de la U.P.C.N. (Seccional Ro Negro),
a los funcionarios de las instituciones de salud
y a los gobernantes de la Provincia de Ro Negro por su
apertura, por creer que siempre es posible ms,
y por acompaarnos a concretar esta idea.
Finalmente a vos, que consultas este material, alumno del
RedFEnSur, que tuviste el coraje de introducirte en este
desafo que hemos creado, y que busca contribuir con
una vida mejor para la ciudadana.
A todos muchas GRACIAS
Equipo de Produccin y Coordinacin RedFEnSur

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UPCN-Seccional Ro Negro Proyecto de Formacin Superior de Enfermeras 2001 R. N. -
Argentina
PRESENTACIN
La propuesta de desarrollar una carrera de Formacin Superior para Auxiliares
de Enfermera con una metodologa innovadora surge luego de la convocatoria que U.P.C.N.
Seccional Ro Negro, hiciera a mediados del 2001 a un grupo de enfermeras de la provincia con
el objetivo de analizar el avanse del proceso de desarrollo de la enfermera en la Provincia.
De esta manera el RedFEnSur pretende brindar a estos trabajadores, mayores
instrumentos para la realizacin de actividades de prevencin, promocin, recuperacin y
rehabilitacin segn las demandas actuales de salud, como as tambin de enmarcar
jurdicamente su accionar dentro del campo de la enfermera a nivel profesional. (Ley 2.999 del
Ejercicio de la enfermera).
1
Para la concrecin de este esfuerzo se firm un convenio marco, a travs del cual
se crea un consorcio de instituciones de docencia, servicio y gremio, que permite la
implementacin de esta carrera con una metodologa que disminuya los factores que afectan la
viabilidad, oportunidad y accesibilidad de los auxiliares de enfermera, a la formacin y
perfeccionamiento de su perfil ocupacional.
Esta publicacin forma parte de varios materiales instruccionales destinados al
alumno, denominada Coleccin Enfermera Profesional, los que constituyen una de las
herramientas necesarias para la ejecucin de esta propuesta educativa con menor presencialidad.
Esta publicacin corresponde al material instruccional N 11 de la serie cuadernos de
actividades del Primer Ao de la Carrera de Enfermera. En ella como usted ver se integran
cuatro asignaturas correspondientes a ese ao: morfofisiologa, fsica y qumica biolgica, nutricin,
microbiologa y parasitologa. Por tener contenidos comunes y complementarse mutuamente es
que se ha preferido integrarlas, para facilitar su comprensin y aprendizaje. Por esto lo hemos
denominado Bases biolgicas del cuidado de Enfermera.
Usted encontrar en el cuaderno de actividades una red donde se encuentran unificados
los contenidos de las cuatro asignaturas, distribuidas en ocho unidades.
Como usted sabe el ser humano es abordado como un TODO, por esto surge la necesidad
de no estudiar un rgano en particular desde la fsica, la qumica, la fisiologa, la anatoma, etc., en
forma separada, sino integral.
Es nuestro deseo que sta publicacin le permita:
Apropiarse de conocimientos de las distintas asignaturas.
Relacionar los contenidos con la prctica cotidiana.
Contribuir al mejoramiento de la calidad de atencin que brinda el sistema.
Experimentar un crecimiento personal que le permita proyectar su vida.

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Por ltimo le queremos dejar la siguiente reflexin:
Vos... sos quien sos.
Es decir:
Vos no sos quin yo necesito que seas.
Vos no sos el que fuiste.
Vos no sos como a m me conviene.
Vos no sos como yo quiero.
Vos sos como sos.
RED DE CONTENIDOS

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0I00 If
8I8LM LfI080
fsperamos que al finalizar
esta unidad Usted lore:
Analizar la imporlancia del sislema nervioso
para la vida.
Comprender la oranizacin, desarrollo y
uncin del sislema nervioso, edocrino y
ranos de los senlidos.
Vincular los conceplos de la unidad con la
prclica colidiana de Fnermeria.

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Lo invilamos a ver cmo esln
oranizados los conlenidos en
esle cuaderno:
SIS1fNA NfRVIOSO RGANOS Df LOS SfN1IDOS SIS1fNA fNDOCRINO
N + v
loran la
CONUNICACIN, CON1ROL f IN1fGRACIN
Del oranismo/ con el enlorno
SIS1FNA NFRVIOSO:
Clulas nerviosas
sislema nervioso cenlral
sislema nervioso peririco
sislema nervioso aulnomo
RGANOS DF LOS SFN1IDOS
Senlidos somlicos
Senlidos especiales
SIS1FNA FNDOCRINO
Glndulas
Hormonas

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,/uc cn!onccs cuunco uputcc/o c/ ;otto,
-ucnos c/us-c/o,
-ucnos c/us-tcsponc/o ccucucumcn!c c/ pt/nc/p/!o y sc vo/v/o, pcto no v/o
u nuc/c,
-{s!oy uu/, Duo c/ mun;uno-c/o /u vo;,
-Qu/cn ctcs?-ptcgun!o c/ pt/nc/p/!o,
-coy un ;otto-con!cs!o c/ un/mu/,
-1cn u ugut conm/go-/c ptopuso c/ pt/nc/p/!o-,{s!oy !un !t/s!c,
- o pucco ugut con!/go potuc uun no mc /us comcs!/cuco,
-IX/! Fctconumc-sc c/scu/po c/ pt/nc/p/!o,
Fcto /ucgo cc tc//c/onut, uuc/o
-Quc s/gn///cu comcs!/cut?
-u no ctcs cc uu/-c/o c/ ;otto-, Quc uncus Duscunco?
-X /os /omDtcs-con!cs!o c/ pt/nc/p/!o-, Quc s/gn///cu comcs!/cut?
-/os /omDtcs !/cncn /us//cs y su/cn u cu;ut-c/o c/ ;otto-, I{s muy ccsugtucuD/c!
Fcto !umD/cn ct/un gu///nus, y cs pot /o un/co uc mc /n!ctcsun, Xncus Duscunco
gu///nus?
-o, Dusco um/gos-con!cs!o c/ pt/nc/p/!o-, Quc s/gn///cu comcs!/cut?
-{s u/go uc sc /u o/v/cuco-c/o c/ ;otto-, c/gn///cu ctcut v/ncu/os,
-tcut v/ncu/os?
-{so cs-c/o c/ ;otto-, Futu m/, ctcs como cuu/u/ct muc/uc//!o putcc/co u
o!tos c/cn m// y no !c ncccs/!o, umpoco !u !/cncs ncccs/cuc cc m/, potuc no soy
s/no un ;otto /guu/ u o!tos c/cn m//, Fcto s/ !u mc comcs!/cus, nos ncccs/!utcmos c/
uno u/ o!to, u sctus putu m/ un/co cn c/ munco y yo sctc un/co cn c/ munco putu !/,
-{mp/c;o u comptcncct-c/o c/ pt/nc/p/!o-,
,-m/ v/cu cs mono!onu, Yo cu;o gu///nus y /os /omDtcs mc cu;un u m/, /us
gu///nus sc uscmcun cn!tc s/ y /os /omDtcs son !ocos /guu/cs, mc uDutto un poco,
cn!onccs, Fcto s/ !u mc comcs!/cus, m/ v/cu cs!utu como //um/nucu, onocctc un
tu/co cc pusos c//ctcn!c cc !ocos /os ccmus, /os o!tos pusos mc /uccn csconcctmc
cn m/ muct/guctu, /os !uyos mc /utun su//t, como s/ /uctun mus/cu, IY pon u!cnc/on!
1cs u//u uDuo /os !t/gu/cs? {/ pun no cs m/ u//mcn!o, putu m/, c/ !t/go cs u/go
/nu!//, /os !t/gu/cs no mc tccuctcun nucu y cso cs !t/s!c, Fcto !u !/cncs cuDc//os
co/ot cc oto Iy sctu u/go mutuv///oso cuunco !u mc comcs!/ucs! {/ !t/go /utu uc
!c tccuctcc y umutc c/ tu/co cc/ v/cn!o soDtc /os !t/gu/cs,

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{/ ;otto guutco s//cnc/o y m/to /utgo tu!o u/ pt/nc/p/!o,
-c/ u/ctcs, comcs!/cumc-c/o,
,-Quc /uy uc /ucct?-ptcgun!o c/ pt/nc/p/!o,
-/uy uc !cnct muc/u puc/cnc/u-con!cs!o c/ ;otto-, X/ com/cn;o, !c scn!utus un
poco /cos cc m/, us/, soDtc c/ pus!o, Yo !c m/tutc pot c/ tuD///o cc/ oo y no c/tus
nucu, /us pu/uDtus son /ucn!c cc mu/os cn!cnc/cos, Fcto cucu c/u poctus scn!ut!c
un poco mus cctcu,
X/ c/u s/gu/cn!c, c/ pt/nc/p/!o vo/v/o,
{s mcot uc vcngus s/cmptc u /u m/smu /otu-ucv/t!/o c/ ;otto-, c/ v/cncs, pot
ccmp/o, u /us cuu!to cc /u !utcc, !tcs /otus un!cs cmpc;utc u scn!/tmc /c//;, X
mcc/cu uc sc ucctuc /u /otu, uumcn!utu m/ /c//c/cuc, X /us cuu!to, mc scn!/tc
nctv/oso c /nu/c!o IccscuDt/tc c/ ptcc/o cc /u /c//c/cuc! Fcto s/ v/cncs u cuu/u/ct
/otu, no suDtc cuunco ptcputut m/ cotu;on, /os t/!os son ncccsut/os,
,Dc cs!c moco c/ pt/nc/p/!o comcs!/co u/ ;otto,
Framenlos de "Fl Principilo de Anloine de Sainl-Fxupry,
Fsle encuenlro enlre el zorro y el principilo, nos permile lomar conciencia de la belleza que
anida en lo proundo de las relaciones enlre los seres, y pone de maniieslo un sinin de
siluaciones que pueden ser posibles cuando nos relacionamos con nueslro enlorno.
Veamos, lo primero que hacen el zorro y el principilo al enconlrarse es verse, mirarse,
percalarse el uno del olro, percibirse. A parlir de alli comienzan a hablarse y a escucharse, y a
medida que se van comunicando van imainando un mundo de amislad, de necesidad mulua y
de placer. Si usamos un poco ms la imainacin, podriamos airmar que cada uno pudo percibir
el olor que emanaba del cuerpo del olro, y que adems, por las ibras ms inlimas de cada uno
se desliz el miedo. Y que asi como cada uno sinli lemor por el olro, a medida que ueron
comunicndose, olras sensaciones ueron eslndose denlro de cada uno.
IQue maravilla la imainacin!, IQue maravilla las sensaciones! IQue
maravilla poder comunicarnos! IQue maravilla poder sentir! IQue maravilla el
placer! IQue maravilla ser conscientes del paso del tiempo!
IQu maravilla poder aprender!
No le parece?

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Aluna vez se preunl qu es lo que nos permile lener lodas esas sensaciones y disrular de
ellas?
Se imaina a UD como una persona
sin sensaciones, sin senlimienlos, sin ideas,
sin oidos, sin palabras?
Si asi uera UD se privaria de placeres como:
..La msica
Las caricias de sus hijos
@ La brisa de la primavera
= La dulzura de un beso
= La dicha de amar
w Fl pensar en el olro
Leer "Fl principilo
Se acuerda cuando en ciencias biolicas hablbamos de la isica y la quimica del lechazo?
Deciamos que la quimica esl presenle en nosolros en lodo momenlo, hasla cuando nos
enamoramos. 1ambin dijimos que si bien nueslra conslilucin malerial es nelamenle
biolica, poseemos la cualidad de ser personas.
Y qu es lo que nos otora la cualidad de ser personas7
Cul es nueslra parle de seres vivos que nos permile percalarnos de
lo que nos rodea y eslablecer una comunicacin con ello? Cul la
parle que coordina nueslros movimienlos? Cul la que controla
nueslras unciones inlernas? Cul es nueslra parle que nos permile sentir?

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Las respueslas parecen sencillas. UD dir:
Los ojos
Los oidos
La piel
Fl olalo
La imainacin
Fl corazn
Si, es cierlo. 1odas eslos componenles y olros nos permilen ser personas, pero si nos adenlramos
un poco ms, las respueslas las lendremos a parlir de nueslro SIS1FNA NFRVIOSO.
Qu recuerda de esle sislema?
Para ello lo invilamos a que realice una sinlesis. Dirijase al cuaderno de
Ciencias 8iolicas (N` 4) del Ciclo Inlroduclorio y lea el
conlenido del lilulo "Sistema nervioso", en la pina 244 del
cuaderno bibliorico. A parlir de esa leclura realice su
sinlesis.
.
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Le resull diicil? y, bueno!, comprender y recordar el SIS1FNA NFRVIOSO pone nervioso a
cualquiera. Pero, es su deber de uluro proesional hacerse de eslos conocimienlos para su
desempeo.
Fmpecemos por el principio.
Duranle el ciclo inlroduclorio, en la asinalura Ciencias 8iolicas, en
la Unidad V, esludiamos que la clula es la menor porcin de maleria
viva, que exislian dierenles lipos de clulas y con unciones
dislinlas.
Fn nueslro sislema nervioso enconlramos dos lipos principales de clulas: las
neuronas y la neurolia.
Las neuronas son clulas excilables que conducen los impulsos que posibililan
lodas las unciones del sislema nervioso. La Neurolia o .eIuIa neuIIIaIe no
conducen inormacin, pero hacen de soporle a la uncin de las neuronas.
Sern eslas pequeeces las responsables de nueslros placeres, lrislezas y alerias?
Lo invilamos a que las conozcamos con mayor proundidad. Para ello lea:
"celulas del sistema nervioso" en:
Pallon, Kevin; 1hibodeau, Gary: Analomia y Fisioloia, 2` edicin, Fdilorial Nosby,
Fspaa, 1995.
Recuerda a la Nia del aua, ese ser diminulo, que se sabia dierenle a lodos los dems seres
y que poco a poco ue especializndose hasla lorar converlirse en un ser complelamenle
dislinlo a lo que era al principio?
Como UD habr leido, aqui nos enconlramos anle dos lipos de clulas
especiales.
Qu es lo que a su crilerio hace que eslas clulas sean
especiales? Qu lienen de dierenle a las dems clulas? Fn
qu si dierencian, por ejemplo, de una clula muscular?
Reislrelo

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Una vez inalizado el ejercicio, vuelva a leer el arliculo y reislre las propiedades especiicas
que se le hayan pasado por allo
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8ueno, ahora ya esl UD en condiciones de demoslrar que conoce muy bien a esas seorilas
llamadas neurona y neurolia respeclivamenle.
Ahora:
Para que no se quede con las anas de demoslrar cunlo sabe, le proponemos que a
conlinuacin realice un mapa conceplual sobre:
La neurona

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4M#
No se ponga nervioso que recin estamos empezando!
Hasla aqui, hemos podido aprender que las clulas de nueslro
Sislema Nervioso son las neuronas y la neurolia y que
poseen delerminadas propiedades especiicas.
Recordemos:
Fn Ciencias 8iolicas, duranle el Ciclo Inlroduclorio,
aprendimos que un conjunlo de clulas orma un lejido. Que
un conjunlo de lejidos (No me vaya a decir que orman un
pulver eh!) orman un rano y que un conjunlo de ranos
orman un aparalo o sislema.
Se acuerda?
Volviendo al zorro y al principilo, y al comienzo, poniamos en relieve las cualidades de ser
persona.
Fl zorro le dice al principilo que a parlir de su amislad, sus pasos iban a ser lolalmenle dieren-
les a cualquier olro paso. Sabemos que los zorros no hablan, pero racias a la bula eslo es
posible.
Nunca le dijo a aluien?:
=Cuando le veo sienlo unas cosquillilas aqui denlro.
wSlo pienso en vos.
@ams podr olvidarle.
=1us besos saben a miel.
Que piel suave que lens.
No se sienle un poquilo idenliicado con el zorro?
Seuramenle si, porque UD es una persona, y si bien el zorro no habla, hay una persona que
esl poniendo palabras en su boca, y junlo con las palabras van un sinin de senlimienlos.
Lo cierlo si, es que el zorro puede ver, escuchar, olalear y correr como lo hace UD.
Qu es lo que le permile al zorro llevar a cabo eslas unciones?
Al iual que a UD:
Su SIS1fNA NfRVIOSO
Ya al principio, UD realiz una sinlesis del mismo con las nociones bsicas que esludi en
Ciencias 8iolicas, duranle el Ciclo Inlroduclorio.

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Ahora, ha lleado el momenlo de proundizar y ampliar un poco ms en delalle sus
conocimienlos de esle sislema.
Para ello, lo invilamos a que acuda al cuaderno bibliorico y lea:
"sistema nervioso central" en:
Fspaa, 1995.
Ya llev a cabo la leclura?
Qu le parece si repasamos junlos asi ijamos mejor los conceplos?
Fl sislema nervioso esl conormado por dos parles principales: el
s/s1cma ncrv/oso ccn1raI {5N6] y cI s/s1cma ncrv/oso
pcr/1cr/co {5NP].
Fl sislema nervioso cenlral se compone del encalo y la medula
espinal, es el principal inlerador de la aerencia sensiliva y
la molora. 1iene la capacidad de evaluar la inormacin que recibe
y de ormular las respueslas a las alleraciones que amenazan nueslro
equilibrio homeosllico.
1anlo el encalo como la mdula espinal esln proleidos por las Nenines las cuales se
componen de lres capas:
1.- Duramadre (capa exlerior).
2.- Aracnoides (capa media).
3.- Piamadre (capa inlerna).
Hay varios espacios enlre las menines y alrededor de las mismas. 1res de ellos son:
1.- fspacio epidural
2.- fspacio subdural
3.- fspacio subaracnoideo
Adems de la proleccin osleomembranosa, el cerebro y la medula espinal esln proleidos
de las lesiones por una amorliuacin liquida alrededor de los ranos y denlro de ellos. Fsle
amorliuador es el lquido cefalorraqudeo (LCR) que se encuenlra en el espacio
subaracnoideo en lorno al encalo y la medula espinal, denlro de las cavidades y conduclos
del cerebro y de la medula espinal.
Fl LCR, adems liene la uncin de monilorizar las alleraciones del medio inlerno junlo con la
sanre.
Los espacios que se encuenlran llenos de liquido denlro del cerebro se llaman ventrculos.
Fl LCR se orma por la separacin del liquido de la sanre en los plexos coroides denlro de los
venlriculos del encalo. Circula por los venlriculos y por el conduclo del epndimo y espacios
subaracnoideos y se reabsorbe en la sanre.

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Ahora le loca a UD.
RfALICf AQU DOS NAPAS CONCfP1UALfS:
1- SO8RF LA CONPOSICION DF LA NFDULA FSPINAL.
2- SO8RF FUNCIONFS DF LA NFDULA FSPINAL

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Conlinuemos.
fL fNCffALO se compone de seis parles principales. De abajo
hacia arriba son las siuienles: bulbo raquideo, proluberancia,
mesencalo, cerebelo, diencalo y cerebro. Frecuenlemenle al
bulbo raquideo, la proluberancia y el mesencalo se los suele
desinar con el nombre de lronco encelico.
Realice aqui un resumen sobre las funciones del tronco del
encfalo y del cerebelo:
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.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
.......................................................................................................................................
Las principales eslrucluras del diencalo son el llamo y el hipollamo.

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A conlinuacin realice un cuadro comparalivo sobre conslilucin y unciones del llamo,
hipollamo y epiisis.
fstructura Ubicacin Caractersticas funciones
morfolicas
+8ien, silundonos en nueslra realidad colidiana para qu nos sirven lodos eslos conceplos
que eslamos lralando de asimilar?

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Fl sislema nervioso realiza unciones que conlribuyen a nueslra homeoslasis y que, como ya
mencionamos anleriormenle, nos permilen inlerrelacionarnos con el medio. Fn esa relacin
que manlenemos con el medio, lenemos la capacidad de coordinar movimienlos, senlir
sensaciones, expresarnos, oir sonidos y manlenernos alerla, enlre olras.Asi como en las calles
y aulopislas de las ciudades circulan vehiculos de dislinlo lipo, y asi como en los vasos
sanuineos circula la sanre, nueslro sislema nervioso lambin posee vias de circulacin o de
conduccin que van y vienen desde y hacia nueslro encalo. Por eslas vias de circulacin se
desplazan los eslimulos, a los cuales nueslro cerebro lraduce como inormacin.Conlinuando
con nueslro resumen, vamos a adenlrarnos en la eslruclura del cerebro. Para ello, le
recomendamos que vuelva al cuaderno bibliorico y relea a parlir del sublilulo que cila:
fstructura del cerebro
Ahora que reresc un poco los conceplos, vamos a plasmarlos en
conjunlo y en orma resumida en su cuaderno de aclividades.
fl cerebro consla de dos milades, el hemiserio cerebral, derecho e
izquierdo. La supericie del cerebro, denominada corleza cerebral
liene seis capas, cada una compuesla por millones de lerminales
axnicos que hacen sinapsis con millones de dendrilas y cuerpos
celulares de olras neuronas.
Cada uno de los hemiserios cerebrales se encuenlra dividido
por las cisuras en cinco lbulos que reciben el nombre de los
huesos que lienen encima (si no lo recuerda remilase al cuaderno N` 6 de 8ases 8iolicas),
con excepcin de uno que se denomina insula (insula red Reil), y que esl ubicado en el ondo
de la cisura de Silvio.
Para recordar el nombre de cada una de las cisuras y su ubicacin, realice un cuadro
comparalivo
CISURA U8ICACIN
Si nos adenlramos un poco ms, debajo de la corleza cerebral nos enconlramos con el inlerior
del cerebro que, en su mayor parle, consla de suslancia blanca ormada por numerosos lraclos,
aunque lambin podemos enconlrar denlro de cada hemiserio islas de suslancia ris
denominadas hislricamenle anlios basales, aunque correclamenle deberian llamarse
ncleos cerebrales.
Si bien an se desconocen la mayoria de las unciones de los anlios basales, se sabe que
desempean un imporlanle papel en la reulacin de las unciones moloras volunlarias. Casi
lodas las conlracciones musculares que se ejercen para manlener la poslura, la marcha y olros
movimienlos roseros y repelilivos eslarian iniciadas o moduladas por los ncleos cerebrales.

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Ninuna parle del encalo unciona sola, la uncin de cada rein de la corleza cerebral
depende de las eslrucluras con las que comunica.
A conlinuacin, y para que su sislema nervioso demueslre sus capacidades, le proponemos
realizar el siuienle ejercicio:
Cile ejemplos concrelos de unciones sensitivas, motoras e interadoras de las que nos
privariamos si no poseyramos nueslra corleza cerebral.
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Podria haberse producido el diloo enlre el zorro y el principilo si los dos carecieran de
corleza cerebral?
Por qu?
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Ahora, Podria explicar brevemenle cmo la corleza cerebral ejerce sus unciones sensilivas y
moloras?.
Para ello puede valerse de cuadros comparalivos, esquemas o de la lcnica que le parezca ms
prclica. IfXI1O!
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Si pudo realizar las aclividades hasla aqui soliciladas, UD ha demoslrado
con creces que se apropi de los conceplos que hacen a la
conormacin y uncionamienlo del sislema nervioso cenlral (SNC).
Al comienzo, sealbamos que el sislema nervioso se componia del
sislema nervioso cenlral (SNC) y del sislema nervioso peririco (SNP).
Fl SNP esl ormado por :
12 pares de nervios (llamados craneales) que emeren del
encalo, en su ran mayoria del lronco encelico.
31 pares de nervios (llamados raquideos) que suren de la medula espinal.
Los nervios menores en los que se ramiican los anles mencionados.
Qu sabe UD de los nervios craneales?
A conlinuacin, comnlelo brevemenle.

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Fs probable que recuerde muy poco al respeclo, pero no se desespere. Para conocer un poco
ms sobre ellos, le suerimos que se dirija a su cuaderno bibliorico y lea:
"sistema nervioso periferico" en:
Fspaa, 1995.
Una vez inalizada la leclura Qu nos puede decir en 8 renlones de los pares craneales?
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Su comenlario debe ser lolalmenle dislinlo al que le solicilamos anleriormenle y lal vez 8
renlones se le hayan hecho demasiado poco; pero no se haa problema. A conlinuacin
UD deber realizar un cuadro comparalivo (similar al que siue) en donde iuren las
caraclerislicas, dislribucin y unciones de cada par craneal.
Animese!, es un buen ejercicio que le ayudar a esludiar para el examen
PAR CARAC1FRS1ICAS PRINCIPALFS ZONAS DF INFRVACIN FUNCIONFS QUF
CRANFAL PFRNI1F
I
II
III
IV

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V
VI
VII
VIII
IX

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X
XI
XII
8ien. Una vez inalizado el ejercicio, volvamos a nueslro zorro y a nueslro principilo.
A conlinuacin, le proponemos que escriba los prraos de "Fl principilo
cilados al principio, pero liene que hacer de cuenla que al zorro le
allan los pares craneales I, II, VIII y XI. Se anima?
A ver cmo queda el cuenlo?

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Suponemos que la versin del diloo enlre el zorro y el principilo que ha quedado no liene
demasiado senlido no?
Fslo demueslra la imporlancia que posee cada parle de nueslro sislema nervioso, sin el cual
seriamos cualquier olra cosa; menospersonas.
Conlinuemos ulilizando nueslra imainacin. Hasla aqui, hemos hablado lo
suicienle sobre esle personaje llamado "zorro Cmo se lo imaina UD a esle
personaje?
Fn esle espacio en blanco, dibjelo lal cual se lo imaina

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Una vez realizada su obra piclrica, rellenos a conlinuacin, cules ueron los plexos que
debi ulilizar para poder hacer su dibujo.
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Como UD habr podido leer en la biblioraia, el SNP comprende lodas las vias nerviosas que
se encuenlran uera del encalo y la mdula espinal. 1ambin habr leido que al SNP se lo
suele considerar como conormado por dos parles uncionales bsicas con sus respeclivas
subdivisiones.
Par poder lener una idea ms clara a lo enunciado en el prrao anlerior, realice ahora un
mapa conceplual en donde iure la divisin y subdivisin del SNP, con sus respeclivas
conormaciones y unciones analomoisiolicas.
.SNP

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Una vez que haya inalizado su mapa conceplual, le proponemos analizar
con ms proundidad los relejos. Qu son los relejos?
UD como persona realiza aclos, a veces volunlarios y a veces no.
Analicemos una siluacin colidiana:
Suponamos que es un dia de verano con 40 rados de
lemperalura, hace mucho calor!, y sobre la mesa de su comedor hay
un vaso de acero inoxidable. UD liene mucha sed y loma el vaso para llevrselo a la boca.
Cuando sus labios hacen conlaclo con el vaso, una ola de placer y de aua resca invade
su boca.
Qu lipo de aclo es?
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Ahora suponamos que el vaso que esl sobre la mesa esl lleno de aua pero hirviendo,
porque su pareja se iba a lomar un l y habia ido a buscar un saquilo. UD de eslo nada sabia,
pero hace mucho calor y liene mucha sed; enlonces loma el vaso con su mano, se quema e
inmedialamenle lo suella haciendo que el aua se derrame en el piso.
Qu lipo de aclo es?
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Para ayudarse con las respueslas , lo invilamos a leer el siuienle malerial de su cuaderno
bibliorico:
"Sistema nervioso motor somtico", en:
Fspaa, 1995.
Cules son los pasos o secuencia que realiza nueslro sislema nervioso para que Ud haya
relirado la mano del vaso calienle?
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Para conlinuar con el anlisis de los relejos, realice la siuienle aclividad: evale los siuienles
relejos en un pacienle a su caro:
w Relejo roluliano. w Relejo aquileo. w Relejo corneal.
Anole aqui sus observaciones
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Ahora le proponemos olro lrabajo de invesliacin. Para ello puede consullar olra biblioraia
y/o a olros proesionales.
Describa sinllicamenle en qu consislen los relejos:
w 1ricipilal w Folomolor.
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A conlinuacin ,volvamos a la larea colidiana:
Seleccione un pacienle a su caro y pona en prclica el relejo olomolor . reislre aqui los
resullados y observaciones:
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Ahora si!!! AL1O!
Delenmonos unos momenlos a vivir con
inlensidad lo que pasa a nueslro alrededor.
Lo invilamos a conslruir junlos una experiencia sinular. Para eslo, sia el camino que le
sealamos
- vaya a aln luar en el cual esl en conlaclo con la naluraleza: una plaza, el jardin de su
casa, la vereda, cualquier luar donde haya rboles, planlas, pjaros, elc.@
- 1ape sus oidos Puede Ud. senlir lo que hay a su alrededor?. Qudese asi unos momenlos...
- Ahora deje sus oidos. Cierre los ojos y respire hondo Puede Ud. senlir lo que hay a su
alrededor aunque no lo vea? Qudese asi unos momenlos...
- Por llimo loque con sus manos un rbol, una hoja, sienla el aire, el vienlo...
Podria Ud describir las sensaciones que ha lenido en esla experiencia?
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Pudo escribirlas? Qu anlslico PODFR SFN1IR! no?
Aluna vez se puso a pensar qu ocurriria si no pudiramos senlir lo que pasa a nueslro
alrededor?

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Se le ocurre cmo se nos presenlaria el mundo si no pudisemos
dierenciar, por ejemplo, cuando alo esl calienle, o rio, seco, mojado,
spero, suave,,,?
Sabe Ud cmo percibe el mundo aluien que no puede ver? Y
aluien que no puede oir?
Para relexionar, le orecemos el siuienle lexlo:
"Para Fslar al lanlo de lo que ocurre en el ambienle, los animales y los seres humanos cuenlan
con ranos especiales que caplan "seales que sle les brinda. Fsas seales -la luz, el
sonido, la lemperalura, la humedad, la presin o las suslancias quimicas lransporladas por el
aire o por el aua- consliluyen los eslimulos a los que deben dar respuesla. Por ejemplo, un
animal que delecla la presencia de un depredador esl recibiendo un eslimulo al que responde
con la huida. Si no uera capaz de deleclarlo, es decir, de recibir la seal o el eslimulo, ese
animal moriria.
Los eslimulos son caplados por neuronas sensilivas especializadas, llamadas receplores, que
represenlan la "puerla de enlrada de la inormacin en el sislema nervioso. Fsla inormacin
es lransmilida a olras neuronas que "lraducen la inormacin en un "lenuaje propio, es
decir, en orma de polencial de accin o, lo que es lo mismo, a lravs de impulsos nerviosos.
1
Seuramenle, despus de haber leido esle llimo prrao, Ud eslar de acuerdo
en que SFN1IR lo que pasa a nueslro alrededor es FSFNCIAL PARA LA VIDA.
Fnlonces, comencemos a esludiar los ranos que nos permilen senlir.
INanos a la obra!
Para eslo, lo invilamos a leer y analizar el
siuienle malerial de su cuaderno
bibliorico "RGANOS DF LOS
SFN1IDOS: receptores sensoriales,
en:
Pallon, Kevin Y 1hibodeau,
Gary: Analomia y Fisioloia, 2` edicin, Fdilorial Nosby, Fspaa, 1995.
1
Barderi, Mara G., Cuniglio, Francisco y otros: Ciencias Biolgicas 4, editorial Santillana, Bs As, 1994.

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Comprendi la clasiicacin? 8ien! . Como Ud habr podido analizar, cada tipo de estmulo
es reconocido por diferentes receptores.
A conlinuacin lo invilamos a realizar el siuienle ejercicio. Arupe los siuienles eslimulos, de
acuerdo a los dislinlos lipos de receplores que los caplarian (sealados ms abajo):
- Presin con un dedo aplicada al dorso de la mano.
- Conlaclo con aua calienle.
- 1omar hielo con la mano.
- Percepcin de olor de carlones que se queman.
- Conlaclo prolonado de las manos con nieve.
- Herida provocada por un cuchillo de cocina.
- Reconocer dierenles ormas y escenas en la lelevisin.
Necanorreceptores. Reconocen los eslimulos
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Quimiorreceptores. Reconocen los eslimulos
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1ermorreceptores. Reconocen los eslimulos
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Nociceptores. Reconocen los eslimulos
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fotorreceptores. Reconocen los eslimulos
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Pudo hacerlo? 8ien!. Si no lo lor, inlnlelo nuevamenle despus de leer una o dos veces
ms el malerial.
Consulle a aln compaero si lo considera necesario, y no olvide que anle cualquier
inconvenienle Ud puede consullar con la SSF1 a la que perlenece.
Conlinuemos...
Hasla el momenlo hemos hablado de zonas del cuerpo que permilen
SFN1IR, o sea, experimenlar sensaciones, placer, dolor isico, elc, en lodo
el cuerpo.
A eslos senlidos los llamamos SON1ICOS (Somlico: perlenecienle
al cuerpo), son los senlidos que permilen deleclar el dolor, la
lemperalura, la presin y el laclo.
Fn esle senlido, exislen lerminaciones nerviosas libres en lodas
parles del cuerpo. Una proporcin muy imporlanle de eslas
perciben el dolor; olras lerminaciones nerviosas libres perciben calor,
rio, y sensaciones poco precisas al laclo.
Sin embaro, eslos senlidos no son los nicos. Hay olros senlidos llamados SfN1IDOS
fSPfCIALfS (el olalo, el oido, el uslo, la visin).
Para proundizar en esle anlisis, lea de su cuaderno bibliorico el siuienle malerial:
"Sentidos somticos", en:

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Pallon, K. Y 1hibodeau, G.: Analomia y Fisioloia, 2` edicin, Fdilorial Nosby,
Fspaa, 1995.
Y: "Clasificacin de los receptores sensoriales", en:
Guylon, Arlhur: 1ralado de Fisioloia Ndica, 5` edicin, Inleramericana, Nxico, 1979.
Posleriormenle a su leclura y anlisis del lema, inlenle dar arumenlo al ejercicio que realiz
anleriormenle.
Para eslo:
- Seleccione 3 de los eslimulos y los receplores que los caplan.
- Areue loda la inormacin que pueda, de acuerdo a lo leido en "senlidos somlicos
(Cmo son esos receplores? Cmo se llaman? Dnde se encuenlran? Flc).
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Pudo resolverlo?
(No olvide consullar si se le presenla aluna duda)
Hasla aqui hemos analizado los senlidos somlicos, pero habiamos
nombrado olros llamados FSPFCIALFS. Cules son?
Veamos

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LOS SfN1IDOS fSPfCIALfS
Se caraclerizan por lener sus receplores arupados enlre si, o en ranos especializados, que
nos permilen deleclar dislinlas sensaciones, como por ejemplo :
-Fl olalo: medianle el cual, podemos caplar el aroma de un ca recin hecho.
-Fl uslo: nos brinda la posibilidad de poder saborear ese ca.
-Fl oido: nos da la capacidad de escuchar cuando esle ca se sirve en la laza .
-La visin: por medio de ella podemos admirar el color del ca.
-Fl laclo: por el cual podemos senlir el calorcilo de la laza en nueslra manos.
Que le parece si proundizamos an ms en el lema?
Comencemos por: FL OLFA1O
Probablemenle el olalo sea el ms
anliuo y el menos comprendido de
nueslros cinco senlidos.
Se ha converlido en el archivo de
nueslras respueslas emocionales, liando
inlimamenle los olores de las cosas con
nueslras emociones, juando un ran papel en la
alraccin sexual.
Una de sus unciones ms imporlanles es la de acluar como sislema de alarma ,ponernos en
uardia renle al peliro.
No siempre nos percalamos del eslrecho vinculo exislenle enlre el senlido del uslo y el
olalo. Solo cuando nos resriamos, nos damos cuenla de que no solamenle no podemos oler
las cosas sino que lambin el uslo de los alimenlos se ha desvanecido.
Analicemos FL OLFA1O en delalle:
Los ranos sensoriales olalorios conslan de clulas epileliales de sosln y neuronas
receploras olalorias especializadas.
Fl epilelio olalorio esl siluado en las osas nasales.
Fl eslimulo olalorio enera un polencial de accin y llea a los cenlros olalorios del
encalo (vias olalorias).
Para comprender ms proundamenle esle lema lo invilamos a leer el siuienle lexlo de su
cuaderno bibliorico: "Sentido del olfato", en:
Fspaa, 1995.
Seuramenle Ud ley en el lexlo mencionado que:
-La mayoria de los olores son mezclas de aromas puros o primarios.
-Fs necesario que el nivel de olor lleue a un "umbral.

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Fslo qu siniica? De qu manera las clulas olalorias caplan el olor y lleamos a percibirlo?
Para dar respuesla a eslas preunlas lea y analice los siuienles lexlos:
"fstimulacin de las clulas olfatorias" y "1ransmisin de sensaciones olfatorias al
Sistema nerviosos central", en:
Guylon, Arlhur: 1ralado de Fisioloia Ndica, 5` edicin, Inleramericana,
Nxico, 1979.
Una vez inalizada la leclura Se anima a realizar los siuienles
ejercicios?
> Responda las siuienles preunlas:
-Qu lipo de clulas componen el rano del olalo?
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-Dnde esl siluado el epilelio olalivo?
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-Dnde se encuenlran los receplores sensoriales?
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-Qu lipo de receplores son las neuronas olalorias?
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-Qu uncin cumple el moco?
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-Qu uncin cumplen los cilios?
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Como Ud ver, eslas preunlas pueden responderse con pocas palabras ( alunas de ellas con
slo una o dos ). Una vez respondidas elabore un mapa conceplual que incluya eslas palabras.
Se anima?
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Flabore una sinlesis no redaclada (puede ser un cuadro, un esquema, un mapa, elc) que
describa las vias olalorias.
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A conlinuacin, lmese unos minulos y piense :
Si una persona por aluna razn liene el senlido del olalo
disminuido considera usled que esla expuesla a riesos? Si? No?
Cules? . undamenle su respuesla.
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A conlinuacin:
-De un ejemplo sobre una siluacin de esle lipo que conozca. Describa la siluacin de la
persona con lodos los delalles que pueda.
- Describa una accin de ayuda: qu lipo de inlervencin seria adecuada, cmo se haria, elc.
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Habiendo ya analizado el senlido del olalo, pasemos al:
SFN1IDO DFL GUS1O
-Fl senlido del uslo es el ms impereclo de los cinco senlidos.
-Fsl limilado lanlo en su variedad, como en versalilidad y nos orece
menos inormacin sobre el mundo circundanle, que el reslo de los
senlidos.
-Fs dado por la creacin de un polencial receplor en las clulas
uslalorias.
-De hecho su nica uncin es seleccionar y apreciar alimenlos y
liquidos, con la ayuda imprescindible del olalo.
Para proundizar en el lema, le suerimos la leclura del siuienle lexlo:
"Sentido del usto", en:
Fspaa, 1995.
Comprendi los conceplos? 8ien! Si la comprensin del lexlo le lrajo dudas o problemas,
inlenle una nueva leclura, y consulle si lo cree necesario. No lo olvide.
Una vez realizada la leclura comprensiva del lexlo Se anima a complelar los espacios en
blanco?
Los bolones uslalivos son....................................................... que responden a los eslimulos
...........................................................................................................................Se encuenlran
en........................................................denominadas.........................................................Fslos
quimiorreceplores se eslimulan por.........................................................................Cada boln
con orma de uva conliene.......................................................................delicadas eslrucluras
ciliares denominadas....................................................................que se exlienden a cada lado
de ......................................................................................................................y se proyeclan
por................................................................................
A conlinuacin lo invilamos a una FXPFRIFNCIA SFNSORIAL:
Fn la hora de su desayuno, almuerzo, merienda o cena, saboree dislinlos
alimenlos. 1mese unos minulos enlre cada bocado: cierre los ojos si
es necesario, saboree cada alimenlo que lleve a su boca,
inlenlando dierenciar los dislinlos uslos que se le presenlan.
A conlinuacin cmo denominaria Ud a las dierenles
sensaciones uslalivas que ha experimenlado? Fs decir Cmo
llamaria a los dierenles "lipos de uslos?

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> Reislrelas aqui
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Lislo? Recuerde disrular de los sabores! Recuerde "saborear la vida !
Para complelar el anlisis de eslos aspeclos, le suerimos la leclura de los siuienles lexlos de
su cuaderno bibliorico:
"Sensaciones spidas primarias" , "otones ustativos y su funcin", en:
Una vez leido y analizado el lexlo, elabore una sinlesis redaclada en la cual describa las
sensaciones uslalivas experimenladas por Ud, explicadas con undamenlos leidos en el lexlo.
Fn una palabra: undamenle lo percibido por Ud en la experiencia realizada (deuslacin de
alimenlos).
> Reislre su sinlesis aqui
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(No olvide lener en cuenla la dislribucin de los sabores en la lenua. La
iura 14-3 lo ayudar).
A conlinuacin y para inalizar con el anlisis del senlido del uslo:
realice una sinlesis sobre las vias neuronales del uslo (la sinlesis
puede ser redaclada o no redaclada. Flija la manera ms lil para Ud,
para la oranizacin de la inormacin)
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>A conlinuacin describa un ejemplo de aluna persona con disminucin del senlido del
uslo. No se olvide, adems, de elaborar una accin de ayuda Cmo seria esa ayuda?
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Pudo elaborarlo? 8ien! Fnlonces vayamos ahora a

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VIAS NFURONALFS DFL GUS1O.
Recuerda como se produce la sensacin uslaliva? le damos una ayuda:
Comienza por la creacin de un polencial receplor en las clulas
uslalorias del boln uslalivo. La eneracin y propaacin de
un polencial de accin o impulso nervioso lransmile despus al
encalo la aerencia sensorial.
Se anima a realizar el siuienle ejercicio?
Seleccione con una cruz (X) la respuesla correcla.
1) Los impulsos nerviosos enerados en los dos lercios anleriores de la lenua discurren por :
a)Fl nervio acial (VII par)
b)Fl nervio plico
c) Fl nervio vao
d) Fl nervio audilivo ( VIII par)
e) Fl nervio craneal
)Fl nervio receplor
2) Los impulsos enerados en el lercio poslerior de la lenua son conducidos por :
a) La ibra de los nervios
b) La ibra de los msculos
c) La ibra de clulas uslalivas
d) La ibra del nervio loso arineo(IX par)
e) La ibra del nervio loso lrimino (V par)
3) Qu nervio desempea un papel secundario en el uslo?
a) Fl acial (VII par)
b) Fl lrimino (V par)
c ) Fl acial craneal
d) Fl craneal aclivo
) Fl craneal vao ( X par)
4)Los nervios craneales mencionados llevan los impulsos a lravs del siuienle recorrido:
a) bulbo raquideo- 1lamo- cerebelo.
b) 8ulbo raquideo- 1lamo- corleza cerebral.
c) 8ulbo raquideo- 1lamo- bolones uslalorios.
d) 8ulbo raquideo- 1lamo- nervio uslalorio.
5) Dnde inaliza el recorrido?
a) Fn el nervio acial
b) Fn el llamo
c) Fn los nervios craneales
d) Fn la arine
e) Fn las reas uslalorias de la corleza cerebral
) Fn el lbulo parielal
) Fn la epilolis

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Pudo hacerlo?. Coleje los resullados con aln compaero de esludio: Coinciden? (vuelvan
a consullar la biblioraia si lo consideran necesario)
Ahora lo invilamos a leer alo que le resullar conocido:
"Arroz con leche,
me quiero casar...
A qu le recuerda?
Y esla?
"Oid , morlales! Fl rilo sarado
Liberlad! Liberlad! Liberlad!
Qu es lo que le falta a estas letras7
ILA NSICA!
...
y qu es lo que hace alla para que la msica se perciba?
IfL SONIDO!
{ { {
De qu manera percibimos el sonido? Lo
percibimos con...
fL ODO
-Fsle rano sensorial se divide en lres parles analmicas.
-1iene una doble uncin :no solo nos proporciona el senlido de la audicin sino que lambin
es el rano del equilibrio, a lravs de la aclivacin de mecano receplores especializados
denominados clulas ciliadas.
-Los mensajes resullanles son lransmilidos al cerebro a lravs de un par de nervios que
corren unidos.
Qu le parece si esludiamos a ondo el senlido del oido?
Nanos a la obra!
Para proundizar en el lema, lo invilamos a leer y analizar la siuienle biblioraia:
"Sentido del odo y del equilibrio: el odo" (incluye. Oido exlerno, medio e inlerno)
en:

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Fspaa, 1995.
Despus de la leclura, ubiquese en la analomia. Nombre las lres parles del oido comenzando
del exlerior al inlerior. Podria Ud. decir qu unciones cumplen cada una de ellas? .
Nmbrelas.
1)
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2)
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3)
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>Haa Una sinlesis (redaclada o no redaclada) sobre lodo lo vislo hasla el momenlo sobre el

1) Dnde esla siluado el rano del senlido del oido?
2)Dnde esln siluados los ranos del senlido del equilibrio?
3)Cules son sus nombres?
4)Cules son las principales caraclerislicas del oido medio?
5)Cul es la uncin de la membrana vacilar en la audicin?
6)Qu uncin cumple la membrana limpnica, donde se encuenlra?
7)Cules son los huesecillos del oido?
8)Cul es la uncin de la lrompa de Fuslaquio o audiliva?
9)Cmo esla compuesla la endolina y la perilina?
10)Qu uncin cumple el rano de Corli?
11)Cules son los nervios encarados de enviar la inormacin de los sonidos?
senlido del oido. Aydese con eslas preunlas- uia que le orecemos.

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Le usla escuchar msica ? ....
A nosolros lambin!
Fnlonces: Qu le parece si conversamos sobre las ondas sonoras?
Recuerde que:
Las ondas sonoras y el movimienlo son las uerzas isicas que
aclan sobre las clulas ciliadas, enerando polenciales
receplores que el cerebro percibe como sonido o equilibrio.
Lo invilamos a leer el siuienle malerial de su cuaderno bibliorico:
"Odo interno" y "Caracol y conducto coclear", en:
Fspaa, 1995.
Una vez analizado el lexlo:
Le proponemos que realice una rima ulilizando los nombres de las dislinlas parles que orman
el oido inlerno . Se anima?

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Animese! ser Diverlido!
Le damos un ejemplo hecho por nosolros:
6aracoI quc cs1as cn m/ o/do,
Y rac/as a 1/ pucdo o/r Ios son/dos ...
Una vez que lena su obra lerminada,
dindala. Para eslo:
-Haa una copia para comparlir en el prximo
presencial.
-Renase con un compaero de lrabajo y siuiendo esle orden, recilela. (Pidale a su
compaero que reislre de qu manera la escucha):
1) Con su lono de voz
2) Con un lono de voz suave.
3) Con un lono de voz muy suave.
4) Con un lono de voz allo.
5) Con un lono de voz muy allo.
6) Fn esle punlo solo mueva sus labios sin emilir sonido.
Finalizado el ejercicio, pidale a su compaero que describa de que manera oy cada lono de
voz ulilizado. (Coinciden con los lonos emilidos por Ud.?)
Cmo es el lrayeclo de las ondas sonoras? Para averiuarlo lea el siuienle malerial de su
cuaderno bibliorico: "sentido del odo" y "1rayecto de las ondas sonoras", en:
Fspaa, 1995.
Lea y analice lambin: "1ransmisin de las ondas sonoras del caracol, la onda viajera",
"funcin del rano de Corti", "Determinacin del tono: el principio de luar", y
"Determinacin de la sonoridad", en:
Posleriormenle a la leclura, elabore un esquema que nombre lodas la parles por las cuales
circula el sonido, y nalos con lechas en el senlido de su circulacin.
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Por olra parle: Puede Ud eslablecer aluna relacin enlre lo analizado en el lexlo de Guylon,
Arlhur, y el ejercicio de los dierenles lonos de voz realizado con el compaero?
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Ahora relexionemos
Imaine que por aluna razn su audicin disminuyera. qu cosas
cree Ud. que cambiarian en su vida? Nombre alunos de eslos
cambios.
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Como Ud sabr, exislen ocasiones en las que la capacidad para oir bien esl disminuida. Fslo
ocurre con recuencia en las personas de edad avanzada. Aluna vez alendi a aluna perso-
na que suriera esle problema? Describa la siluacin y elabore posibles soluciones que ayuden
para alender a esla necesidad. ( si nunca alendi a una persona, anciana con esle problema, no
imporla. Qu lipo de ayuda considera Ud que podria brindarle Fnermeria a una persona
como esla?)
Le damos un ejemplo sencillo:
Problema: Cuando su hijo le habla, liene diicullad para oirlo bien
Solucin: explique al hijo que debe hablarle pausado y en un lono ms que lo habilual
.
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Qu le parece si nos inlroducimos imainariamenle en el cenlro del equilibrio?
-La parle del encalo que liene la mayor responsabilidad, en cuanlo a diriir
la accin de los msculos para manlener el equilibrio del cuerpo es el
cerebelo.
-1ambin los ojos desempean un papel especial en el equili-
brio; por cuanlo proporcionan inormacin vilal sobre la relacin
del cuerpo con su enlorno.
-Fl rano del equilibrio nos ayuda a orienlarnos en el espacio y
manlener una posicin relaliva con la lierra.
Para comprender ms a ondo eslos conceplos, lea y analice el siuienle malerial de su
cuaderno bibliorico:
"Sentido del equilibrio", "fquilibrio esttico" y "fquilibrio dinmico", en:
Fspaa, 1995.
Posleriormenle a la leclura, elabore un sinlesis que incluya qu enliende por equilibrio esllico
y dinmico. Nombre las unciones de cada uno.
.
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Qu consecuencias considera Ud que lendria una persona con alleraciones en el equilibrio?
Nombre los riesos a los que eslaria expueslo y planlee una accin de ayuda para cada uno.
.
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Cul es el senlido que nos alla analizar?

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LA VIS1A
Le orecemos esle lexlo para que deleile su imainacin.
"Su mirodo ho de ser monso respefuoso y decoroso, Ios ojos
hurohos son signos de vioIencio, Ios ojos fijos son signos de
descoro, Ios ojos erronfes y exfroviodos son signo de Iocuro,
no hon de miror de frovs Io cuoI es propio de un beIIoco de
oIguien que medifo uno moIdod, no hon de esfor obierfos
desmesurodomenfe Io cuoI es propio de un imbciI, bojor Ios
prpodos y guihor un ojo son signos de Iigere;o,
monfenerIos inmoviIes es indicio de corcfer pere;oso, unos ojos
penefronfes morcon iro civiIidod muy vivos y muy eIocuenfes denofon femperomenfo
Ioscivo, es imporfonfe que denofen un femperomenfo fronquiIo respefuoso y
ofecfuoso. Mo es cosuoI que Ios onfiguos sobios dijeron |I oImo fiene osienfo en Io
mirodo."
Le usl?
Comencemos enlonces
Para relacionarse con sus semejanles y su medio ambienle, el hombre debe conlar con los
elemenlos adecuados para caplar e inlerprelar seales provenienles de aquellos.
Las imenes visuales le proporcionan, a lravs del ojo, inormacin sobre la orma,
color , dislancia, posicin y movimienlo de los objelos.
LA FS1RUC1URA DFL OO.
Lo invilamos a leer y analizar el siuienle lexlo de su cuaderno biblio-
rico:
"fstructura del ojo" ,en:
Pallon, K. Y 1hibodeau, G.: Analomia y
Fisioloia, 2` edicin, Fdilorial
Nosby, Fspaa, 1995.
A conlinuacin haa un dibujo del lobo ocular y complele los nombres correspondienles a las
dislinlas eslrucluras que lo componen . Se anima?

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A conlinuacin en un cuadro adjunlo, seale las eslrucluras y la uncin de cada uno.
FLA8ORAR UN CUADRO (1A8LA CON DOS COLUNNAS, SIN RFNGLONFS, DF
APROXINADANFN1F DF PGINA

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CAVIDADFS Y HUNORFS
Como Ud. habr podido leer:
el lobo ocular no es una eslruclura slida, porque conliene un
ran espacio inlerior que se divide en dos cavidades, anlerior (esla
presenla dos subdivisiones) y poslerior. Humor acuoso ocupa la
cavidad anlerior mienlras que el humor vilreo semi slido ocupa la
cavidad poslerior. Ambos conlribuyen a manlener la presin
inlraocular para dar orma al lobo ocular
Los msculos de los ojos se dividen en dos rupos, exlrinsecos e inlrinsecos. Los exlrinsecos
son msculos esquellicos ( y volunlarios). Se inserlan en el exlerior del lobo ocular y huesos
de la rbila y realizan el movimienlo deseado del ojo.
Los inlrinsecos son lisos o involunlarios siluados en el inlerior del ojo.
Ud con seuridad analiz en su leclura las "eslrucluras accesorias.
Las eslrucluras accesorias sirven de proleccin, impidiendo la enlrada de cuerpos exlraos
en el lobo ocular, lambin lienen una inalidad de esllica en el roslro de las personas. Fl
aparalo larimal es una eslruclura, que conliene una lndula secrelora de larimas y por
medio de conduclos son verlidas en la conjunliva del lobo ocular.
Se imaina si no luviramos eslas eslrucluras? Qu se imaina que podria ocurrir? Qu
riesos lendriamos? Nombre lodos los que considere:
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Ahora lo invilamos a ir a su prclica diaria para aprender ms sobre las eslrucluras acceso-
rias del ojo.
Para ello examine en una persona anciana y en un adolescenle :
1) Las cejas
2) Los prpados.
3)Las peslaas.
4)Fl aparalo larimal.

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Describa las caraclerislicas de cada uno y el eslado en que se encuenlra cada uno de ellos
(y aqui usled puede lucirse).
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1odas eslas eslrucluras que ya hemos nombrado sirven para VFR.
CNO SF RFALIZA FL PROCFSO DF LA VISIN?
Para poder ver deben darse condiciones como: la ormacin de
una imaen en la relina que eslimule sus receplores (conos y
baslones), y los impulsos nerviosos que se eneran deben
llear a las reas visuales, de la corleza cerebral para su
inlerprelacin.
Cmo se forma la imaen en la retina7

Para que eslo se lleve a cabo exislen cualro procesos:
1) Reraccin de los rayos luminosos.
2) Acomodacin del crislalino.
3) Conlraccin de la pupila.
4) Converencia de los ojos

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Qu le parece si, ayudado por la biblioraia elabora un resumen de cada proceso?
Para eslo, aydese con la leclura del siuienle lexlo de su cuaderno bibliorico:
"fl proceso de la visin", en:
Fspaa, 1995.
Y: "fl ojo como cmara fotorfica", "Principios fsicos de ptica", en:
. Reislre aqui su sinlesis
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Pero la capacidad de ver no esl complela con eslo. Fxisle una serie de suslancias quimicas que
complelan la visin. Para comprender de qu manera aclan eslas suslancias, le suerimos
leer el siuienle malerial de su cuaderno bibliorico:
"fl papel de los fotopimentos", en:
Fspaa, 1995.
Cmo sinlelizaria Ud. las unciones que cumplen?
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Imainese que Ud esl viendo un paisaje Cmo se imaina que lo veria si Ud no luviera
olopimenlos?
Reislre a conlinuacin sus consideraciones
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Pero:
+
Ud. seuramenle sabr que no lodas las personas "enocan
correclamenle lo que ven. De hecho, muchas son las personas
que necesilan anteojos.

Fn qu ocasiones ocurre eslo? Cules son los lipos de
problemas que pueden exislir?
Para enlerarse de eslos lraslornos, lea y analice: "1rastornos de refraccin", en:
Si lo considera necesario, haa a conlinuacin una sinlesis (del lipo que Ud preiera), a manera
de ayuda para oranizar los conceplos aprendidos.
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Le recomendamos lambin observar la iura 14- 22 1rastornos de refraccin, de:
Fspaa, 1995.
Para complelar los conceplos sobre la visla, analicemos ahora las
Vias Neuronales de la visin.
-Las ibras que conducen impulsos desde los
baslones y conos llean a la corleza visual en el
lbulo occipilal por los nervios plicos, quiasma
plico, cinlillas plicas y radiaciones plicas de
Graliolel.
-Fl nervio plico slo conliene ibras de una relina,
pero el quiasma plico conliene ibras de la porcin nasal de
ambas relinas.
Para comprender ms eslos conceplos, le suerimos analice:
"Vas neuronales de la visin", en:
Fspaa, 1995.
A conlinuacin realice una sinlesis que le permila oranizar los conceplos para esludiarlos
posleriormenle.
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A pensar:
Nario es un joven que ha perdido lemporalmenle la visla, es hijo nico y a los padres les
resulla diicil realizar los cuidados que necesila porque no saben como hacerlo.

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Usled cree que los puede ayudar?
Qu acciones de ayuda podrian hacerse?
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Hasla aqui nos hemos reerido al sislema nervioso y los ranos de los senlidos. Pero: Qu
otro sistema interviene para dar al ser humano coordinacin, control e interacin de
su oranismo y con el medio que lo rodea7
COORDINACIN QUNICA (SIS1fNA fNDCRINO)
Un cuento muy corto
Luego de soIir de Io ducho LeoneIo dejo coer o un Iodo eI fooIIon que Io cubro.
Se confempIo frenfe oI espejo de sosIoyo y con eI robiIIo deI ojo observo Io muheco de
fropo que Ie sonreo senfodo enfre Ios oImohodones de su como.
Cosi sin dudor y con Io imogen que Ie hobo devueIfo eI espejo fijo como un cuodro en Io
menfe fomo Io muheco y Io orrojo denfro deI pIocord. Un hiIo rojo y fibio se obro
comino enfre sus piernos.
|se do poro ir o Io escueIo se pinfo Ios ojos y Ios Iobios, Su vido comen;obo o combior.
A. Zia (Indilo)

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Qu eslaba sucediendo con la prolaonisla de esle
"cuenlo muy corlo?
Realmenle su vida comenzaria a cambiar?
O la vida simplemenle eslaba siuiendo su curso?
Parece evidenle que lo que quiere relejar el cuenlo en una escena lan simple, es
que Leonela se dio cuenla de que eslaba dejando de ser una nia. Que su cuerpo
habia comenzado cambiar para parecerse al de una persona adulla.
Qu eslaba sucediendo enlonces en el oranismo de Leonela?
Las hormonas eslaban comenzando a hacer su lrabajo.
Qu sern las hormonas? Qu lendrn que ver con el sislema nervioso? Cules sern sus
unciones?
Para que podamos evacuar eslas dudas y muchas olras, dirijase a su cuaderno bibliorico y
lea:
sislema endocrino, "hormonas"en:
Fspaa, 1995.
Como UD habr podido leer en la biblioraia, a las hormonas se las puede clasiicar de dislinlas
maneras.
De acuerdo a una clasiicacin de uncin eneral Qu lipo de hormonas eslaban comenzan-
do a acluar en la prolaonisla del cuenlo?
Fundamenle su respuesla
.
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Olra orma de clasiicar las molculas hormonales es de acuerdo a su eslruclura quimica. Se las
clasiica en fS1fROIDfAS y NO fS1fROIDfAS de acuerdo a su sinlesis primaria.
Las hormonas esleroideas son abricadas a parlir del coleslerol y las no esleroideas se
sinlelizan primariamenle a parlir de los aminocidos.
Cmo aclan las hormonas?
Para que UD pueda explicarlo de una manera sencilla, a conlinuacin realice uno o dos mapas
concepluales (UD elie) sobre los mecanismos de accin de las hormonas esleroideas y las no
esleroideas.

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Fxislen en nueslro oranismo un rupo de molculas lipidicas, caliicadas como hormonas
lisulares, que ejercen imporlanles unciones de inleracin en el oranismo, pero que no
responden a la deinicin de hormona.
Fllas son las PROS1AGLANDINAS
A conlinuacin enuncie un ejemplo concrelo sobre aluna de las unciones que ejercen las
proslalandinas.
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Quines se encaran de la produccin de las hormonas?
Nueslro oranismo, como UD sabr, esl ormado por millones de clulas que
no uncionan simplemenle como una masa, sino que lo hacen
coordinadamenle. Fl responsable de eslo es el sislema
neuroendocrino, ormado por el sislema nervioso y el sislema
endocrino.
Ya hablamos con baslanle proundidad sobre el sislema nervioso
y su moroisioloia. Ahora es el momenlo del sislema endocrino
el cual se encuenlra conormado por un rupo de ranos
llamados "GLANDULAS.
De acuerdo al espacio hacia donde sereuen su produccin, a las lndulas las podemos
clasiicar en:
Fndocrinas.
Fxocrinas.
Nixlas.
Fslo UD ya lo esludi en la asinalura Ciencias 8iolicas.
Para ejercilar lo ya aprendido, le proponemos que realice el siuienle lrabajo:
Clasiique a las siuienles lndulas en endocrinas, exocrinas o mixlas:

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Glndulas sebceas.....................................
Pncreas......................................................
1esliculos.....................................................
Glndulas salivales......................................
Glndulas larimales...................................
Hipisis.......................................................
Glndulas suprarrenales...............................
Le resull sencillo? 8ien!, conlinuemos
Para que UD pueda ubicarse mejor, en esle cuaderno, slo
vamos a reerirnos a las lndulas endocrinas. Las lndulas con
unciones exocrinas las esludiaremos en olros aparlados.
Fn aln luarcilo del cuaderno de Ciencias 8iolicas del ciclo
inlroduclorio, resallbamos la maravilla de poder lener un hijo y del
disrule que nos produce el verlo crecer. Hay una leoria psicolica que airma que para
nosolros, cuando somos laclanles, la represenlacin de nueslra madre es LA 1F1A.
Si!, en los comienzos de nueslra vida mam es la lela que nos da la leche.
Qu lendrn que ver las hormonas con la lela y la leche?
Qu lendrn que ver con nueslro crecimienlo?
Para poder lener una respuesla ms acabada a esle y a olros inlerroanles, le suerimos que
se dirija a su cuaderno bibliorico y lea:
sislema endocrino, "hipfisis"en:
Fspaa, 1995.
- Nmm. que sueo!
- Fh! No se nos quede dormido.
Aqui vamos a ver cmo lambin nueslro sislema endocrino o neuroendocrino, liene que ver
con las anas de dormir.
Meditacin
Profunda

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71,), 18
Cmo es eslo? Si no lo cree, dirijase a su cuaderno bibliorico y lea:
sislema endocrino, "epfisis"en:
Fspaa, 1995.
Ahora conlinuemos con olra de las lndulas imporlanles para
nueslro oranismo:
LA GLNDULA 1IROIDFS
UD habr oido aluna vez hablar de enermedades
como el bocio, el hipoliroidismo y el hiperliroidismo,
o probablemenle aluna vez le loc alender a una
persona que padecia aluna de esas enermedades, Se
animaria a describir alunas de las anormalidades que pudo
observar a simple visla o que haya oido respeclo a ellas?
.
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Sabe Ud. cul es la lndula que eslamos analizando en esle momenlo?

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SI! La liroides. Pero...Sabe dnde se encuenlra, cmo es y qu lipo de hormonas secrela?
Para averiuarlo, lo invilamos a analizar el siuienle lexlo de su cuaderno bibliorico:
"Glndula tiroides", en:
Fspaa, 1995.
Siamos enlonces con olras lndulas muy imporlanles: LAS PARA1IROIDFS
Aluna vez oy hablar de ellas? Aluna vez alendi a aln pacienle con problemas en las
paraliroides?
Reislre a conlinuacin lodo lo que recuerde al respeclo.
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A conlinuacin analice de su cuaderno bibliorico el siuienle lexlo: "Glndulas
paratiroides", en:
Fspaa, 1995.
Y... despus de haber leido y analizado el lexlo (y comenlar sus anlisis con sus compaeros si
lo cree necesario), haa un esquema que vincule las unciones de la lndula liroides y de las
paraliroides(incluyendo los nombres de las hormonas, por supueslo)
Reislre aqui su esquema
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A conlinuacin siamos analizando olras de las lndulas que reulan ran parle de nueslro
oranismo: LAS GLNDULAS SUPRARRFNALFS.
- Como su nombre lo indica, son lndulas ubicadas sobre ambos riones.
- Sus unciones son sumamenle variadas y amplias ya que serean numerosas y diversas
hormonas.
Qu le parece si las esludiamos ms a ondo?
Para eslo, lea y analice: "Glndulas suprarrenales", en:
Pallon, Kevin; 1hibodeau, Gary: Analomia y Fisioloia,
2` edicin, Fdilorial Nosby, Fspaa, 1995.
A conlinuacin, elabore un cuadro sinplico que incluya las
hormonas de las dos porciones de eslas lndulas, e incorpore las
unciones de cada una.
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Dejemos por el momenlo las lndulas suprarrenales (despus volveremos a ellas).
Pasemos a olro lema que nos inleresa lralarlo en proundidad:
Aluna vez alendi a una persona diablica? Ha brindado cuidados a personas que suren de
diabeles?

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Seuramenle su respuesla es si.
Fnlonces... Se anima a describir las caraclerislicas de eslas personas? De qu se lrala la
diabeles? Recuerda qu lipo de hbilos debia manlener esa persona? Sabe por qu?
Reislre a conlinuacin lodo lo que recuerde y sepa al respeclo.
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A conlinuacin, para comprender el uncionamienlo hormonal
relacionado con la diabeles
Vayamos a analizar a ondo esle lema:
Lo invilamos a leer y analizar el siuienle malerial de su cuaderno
bibliorico: "Islotes pancreticos", "Hormonas pancreticas",
en:
Pallon, Kevin; 1hibodeau, Gary: Analomia y Fisioloia,
2` edicin, Fdilorial Nosby, Fspaa, 1995.
Despus de la leclura... Pudo eslablecer relaciones enlre lo previamenle conocido por Ud
sobre diabeles y lo que acaba de aprender?

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Lea nuevamenle sus anolaciones anleriores y coleje:
-aspeclos correclamenle deinidos.
-aspeclos correclamenle deinidos pero incomplelos
-aspeclos incorreclos
Si lo considera necesario haa nuevamenle un escrilo, en el cual vincule las unciones de los
isloles pancrelicos con la diabeles.
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A conlinuacin le presenlamos un rico que represenla la concenlracin normal de corlisol
en el ser humano duranle un dia:
A conlinuacin responda:
Cules son las horas del dia en que aumenla la concenlracin de corlisol?
Cules son las horas del dia en que la concenlracin de corlisol es minima?
Relacione las respueslas de las preunlas anleriores con la aclividad que un hombre realiza

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duranle un dia y la uncin que cumple la lucosa en el oranismo.
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Fn siluaciones de eslrs, como por ejemplo, una herida quirrica, la raclura de un hueso o
una operacin quirrica , se observa que la concenlracin de corlisol aumenla nolablemenle.
Cules son las consecuencias biolicas para el oranismo del aumenlo en la concenlracin
de corlisol?
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8ueno, hemos recorrido olro ran camino junlos. @
Pero lodavia nos allan olros por recorrer.
IASfS IOLGICAS PARA fL CUIDADO
Df fNffRNfRA Sf DfSPIDf HAS1A
fL PRXINO CUADfRNO!

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*E>ECH=B=
Anlonie de Sainl Fxpery: Fl principilo
8arderi, Naria G. , Cunilio Francisco y
olros: Ciencias biolicas 4,edilorial
Sanlillana 8uenos Aires, 1994.

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Lic. . Andrs Zia / Lic. N. Susana 8alacek
(aulores)
Fn. Flena Hernndez
(co-aulora)
CUADfRNO ILIOGRAfICO
ases iolicas del Cuidado
de fnfermera
Ciclo 8sico
Cuarla Parle
Formac/on 5upcr/or cn Fn1crmcr/a
COLfCCIN fNffRNfRA PROffSIONAL
Serie Cuadernos Bibliogrficos
Fdila
Viedma - Pcia. Rio Nero - Palaonia Arenlina
2003

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71,), 18
71,), 18
CIuIas deI sistema nervioso
El sisIema nervioso y el sisIema endocrino realizan
conjunIamenIe una uncin esencial para el
cuerpo, la comunicacin. La homeosIasis y por
IanIo la supervivencia dependen de esIa uncin.
Por qu? Por que la comunicacin aporIa los
medios para conIrolar e inIerar las numerosas
unciones dierenIes que realizan los ranos,
Iejidos y clulas. lnIerar quiere decir uniicar.
Uni i car l as unci ones corporal es si ni i ca
conIrolarlas de manera que Irabajen junIas como
parIes de una maqui na para al canzar l a
homeosIasis y con ella la supervivencia. La
comunicacin hace posible el conIrol, el conIrol
permiIe la inIeracin, la inIeracin hace posible
la homeosIasis y la homeosIasis es bsica para la
supervivencia.
El sistema nervioso, compuesIo de en.e7aI,
meuuIa epInaI y neI+I, es probablemenIe el
sisIema ms complejo y menos comprendido del
cuerpo. Hechos, Ieoria y problemas acerca de esIe
sisIema son Ian ascinanIes como abundanIes.
Abordaremos de esIa masa de inormacin, alo
inIimidanIe, y IraIaremos en esIe capiIulo las
clulas del sisIema nervioso y como Irabajan
junIas para llevar a cabo su uncin.
RfSUNfN DfL SIS1fNA NfRVIOSO
El sisIema nervioso esIa oranizado para deIecIar
cambios en el medio inIerno y exIerno, evaluar
esIa siIuacin y responder posiblemenIe iniciando
modiicaciones en el msculo o lndulas. Para
hacer ms cilmenIe comprensible esIa compleja
red de lineas de inormacin y circuiIos de
elaboracin, los biloos han dividido el sisIema
nervioso en los "sisIemas menores enumerados
a conIinuacin y que se ilusIran en la iura 11-1.
l.- sisIema nervioso cenIral (SNC).
PaIIon K. y 1hibodeau, G.: AnaIomia y Fisioloia, EdiIorial Nosby, Espaa, 1995, 2` edicin,
Espaa, 1995.
1fRNINOS CLAVf
Arco refIejo: Via nerviosa al y del SNC
que orma la base de un relejo.
Axn: Prol onaci n de l a cl ul a
nerviosa que IransmiIe impulsos lejos del
cuerpo celular.
Dendrita: Prolonacin de la clula
nerviosa que IransmiIe impulsos hacia el
cuerpo celular.
NieIina: SusIancia rasa, blanca, que se
encuenIra en la vaina mielinica que
rodea a alunas ibras nerviosas.
Nervio: Haz de i bras nervi osas
periricas.
NeuroIia: Clulas de sosIn del Iejido
nervioso.
Neurona: Clula nerviosa incluidos sus
axones y dendriIas.
PotenciaI de accin: PoIenci al de
membrana de una neurona acIiva;
impulso nervioso.
PotenciaI de membrana: La dierencia
de cara elcIrica enIre el inIerior y el
exIerior de la membrana plasmIica.
Sinapsis: Uni n enIre neuronas
adyacenIes por la que se IransmiIen
impulsos nerviosos.
Sistema nervioso centraI (SNC):
Encalo y mdula espinal.
Sistema nervioso perifrico (SNP):
Nervios que conecIan el encalo y la
mdula espinal con oIras parIes del
cuerpo.

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ll.- SisIema nervioso peririco (SNP).
A. SisIema nervioso aerenIe (sensiIivo).
8. SisIema nervioso eerenIe (moIor).
1. SisIema nervioso somIico (moIor)
2. SisIema nervioso auInomo (SNA)
a. Seccin simpIica.
b. Seccin parasimpIico.
El sistema nervioso centraI (SNC), como su nombre lo indica, es el cenIro del sisIema
esIrucIural y nervioso. Formado por el encalo y la mdula espinal, el SNC inIera piezas
aenIenIes de inormacin sensiIiva, evala la inormacin e inicia una respuesIa eerenIe.
El sistema nervioso perifrico (SNP) esIa conormado por los nervios que esIn siIuados en la
perieria o "reiones exIernas del sisIema nervioso. Los nervios que se oriinan en el encalo
se denominan .IaneaIe, y los que se oriinan en la mdula espinal, IaguIue (o espinales). Los
nervios craneales y raquideos y Iodas sus ramas esIn consIiIuidos por ibras que orman vias
de inormacin cenIripeIas y vias cenIriuas. Por esIe moIivo suele ser convenienIe decir que
el SNP cuenIa con dos secciones principales.
El sistema nervioso aferente esIa ormado por Iodas las vias cenIripeIas sensiIivas o aerenIes.
El sistema nervioso eferente esIa ormado por Iodas las vias cenIriuas m1II.e a7eIen1e.
Los siniicados liIerales de los Irminos a7eIen1e (que Irae) e7eIen1e (que lleva) ayudan a
disIinuir con ms acilidad esIas dos secciones del sisIema nervioso.
Las vias del sistema nervioso eferente (moIor) pueden subdividirse adems sen a los Iipos
de ranos a los que se dirien. Las vias del sistema nervioso somtico llevan inormacin a
los e7e.1Ie ma1I., que son los msculos esquelIicos. Las vias del sistema nervioso
autnomo (SNA) llevan inormacin a los e7e.1Ie au1nm o +I.eIaIe, que son los
msculos lisos, el msculo cardiaco y las lndulas. Como su nombre lo indica, el sisIema
nervioso auInomo es independienIe del conIrol volunIario (parece obernarse a si mismo sin
nuesIro conocimienIo concienIe). Las vias del SNA pueden dividirse adems en la seccin
simptica y parasimptica. La seccin simpIica consIa de vias que salen de las porciones
medias de la mdula espinal y prepara el cuerpo para resolver amenazas inmediaIas al medio
inIerno. Produce la respuesIa "combaIir o huir. Las vias parasimpIicas salen de las porciones
bajas de la mdula espinal y coordinan las acIividades normales del cuerpo en reposo. La
seccin parasimpIica se suele denominar seccin de "reposo y reparacin.
CfLULAS DfL SIS1fNA NfRVIOSO
Dos Iipos principales de clulas orman el sisIema nervioso, las neuIna y la neuIIIa. Las
neuronas son clulas exciIables que conducen los impulsos que hacen posibles Iodas las
unciones del sisIema nervioso. En oIras palabras, orman el "alambrado de los circuiIos de
inormacin del sisIema nervioso. Por oIra parIe, la NeuroIia o las .eIuIa neuIIIaIe no
conducen inormacin ellas mismas, pero apoyan de diversas maneras la uncin de las neuronas.
En las secciones siuienIes se describen alunos Iipos de neuronas y neurolias.
NeuroIia
El nmero de las clulas de neurolia excede cualquier clculo. Una esIimacin siIa la cira en
unos impresionanIes 900 billones Inueve veces el numero esIimado de asIros en nuesIra
alaxia! A dierencia de las neuronas, las clulas neuroliales conservan su capacidad de

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71,), 18
divisin celular duranIe Ioda la madurez. Aunque esIa caracIerisIica las capaciIa para
reemplazarse a si mismas, Iambin las hace suscepIibles a anomalias en la divisin clular, por
ejemplo, el cncer. Casi Iodos los Iumores beninos y malinos localizados en el sisIema
nervioso se oriinan en las clulas neuroliales.
Como hemos indicado anIeriormenIe, la neurolia desempea dierenIes papeles en apoyo a la
uncin neuronal. Para darnos una idea de esIa diversidad de uncin, examinaremos
brevemenIe cinco de los Iipos principales de neurolia (Fi. 11-2).
1.- AsIrociIos.
2.- Nicrolia.
J.- Clulas ependimarias.
4.- OliodendrociIos.
5.- Clulas de Schwann.
La palabra astrocitos, clulas de neuroloia con orma de esIrella (Fi. 11-2, A), proviene del
Irmino rieo aaIn, "esIrella. ConsIiIuyen el Iipo de neuroloia mayor y ms numerosa.
1elas de asIrociIos orman vainas ceidas en Iorno a los capilares sanuineos del encalo. EsIas
vainas y las esIrechas uniones enIre las clulas endoIeliales que orman las paredes capilares
encelicas consIiIuyen la denominada aIIeIa ema1en.e7aII.a (8HE). Las molculas
pequeas (p. Ej. El oxieno, dixido de carbono, aua, alcohol) diunden rpidamenIe posan la
barrera para llear a las neuronas encelicas. Las molculas mayores la peneIran lenIamenIe o
no la peneIran en absoluIo.
La NicroIia (Fi. 11-2, 8) esIa ormada por clulas pequeas, eneralmenIe esIacionarias. Sin

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embaro, en el Iejido encelico inlamado o en deeneracin, la Nicrolia aumenIa de
Iamao, se mueve y ejerce aociIosis. En oIras palabras inieren y desIruyen microbios y
resIos celulares.
Las cIuIas ependimarias (Fi. 11-2, C) Son neurolia que se parece a clulas epiIeliales y
orman capas inas que Iapizan cavidades llenas de liquidos del encalo y mdula espinal.
Alunas clulas ependimarias Ioman parIe en la produccin de liquido que llena esIos espacios.
OIras clulas ependimarias Iienen cilios que ayudan a que el liquido circule en el inIerior de las
cavidades.
Los OIiodendrocitos (Fi. 11-2, D) son menores que los asIrociIos y Iienen menos
prolonaciones. El nombre, OliodendrociIos, siniica liIeralmenIe "clula de pocas ramas,
(olio; poco, uen1I; rama).Alunos OliodendrociIos esIn arracimados en Iorno a la clulas
nerviosas, mienIras que oIros se disponen en ilas enIre ibras nerviosas del encalo y la
mdula. Sirven para manIener las ibras nerviosas unidas y Iambin para oIra y probablemenIe
ms imporIanIe uncin, producen la +aIna ue mIeIIna, rasa que rodea las ibras nerviosas del
SNC. Obsrvese en la Fi. 11-2, D, como se enrollan sus prolonaciones en las ibras nerviosas
para ormar esIa vaina.
A dierencia de los dems Iipos de neuroloia, Ias cIuIas de Schwann (i. 11-2, E y F) slo se
encuenIran en el sisIema nervioso peririco, en el que consIiIuyen el equivalenIe uncional de
los OliodendrociIos, soporIando las ibras nerviosas y ormando una vaina de mielina a su
alrededor. Como se muesIra en la iura 11-2, F, muchas clulas de Schwann pueden enrollarse
en una sola ibra nerviosa. La vaina de mielina esIa ormada por capas de membrana de clula
de Schwann que conIienen la susIancia blanca y rasa llamada mieIina. Los insIerIicios
microscpicos de la vaina enIre clulas de Schwann adyacenIes se denominan nduIos de
Ranvier. La vaina de mielina y sus minsculos insIerIicios son imporIanIes para la buena
conduccin de los impulsos a lo laro de las ibras nerviosas del SNP. Al enrollarse en la ibra
nerviosa cada clula de Schwann, su ncleo y su ciIoplasma se aprieIan al perimeIro para
ormar el neurilema o vaina de Schwann. El neuriIema es esencial para la eneracin de las
ibras nerviosas racionadas. En la Fi. 11-2, E, se aprecia que alunas clulas de Schwann no se
enrollan a ibras nerviosas para ormar una ruesa vaina de mielina, sino que se limiIan a
manIener junIas las ibras en un haz. Las ibras nerviosas con muchas clulas de Schwann que
orman una ruesa vaina de mielina se denominan 7IIa mIeIInI.a 7IIa Ian.a. Cuando
varia ibras esIn sujeIas por una sola clula de Schwann que no se enrolla a ellas para ormar
una vaina de mielina ruesa, las clulas se denominan 7IIa amIeIInI.a 7IIa IIe.

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Neuronas
Se esIima que el encalo humano conIiene unos 100 billones de neuronas o un 10 % del
nmero IoIal de las clulas nerviosas del encalo. 1odas las neuronas consIan de un cuerpo
celular (1amIen IIamau ma peII.aIIn), y al menos dos prolonaciones, un axn y una o
ms uenuII1a (Fi. 11-J). Como las dendriIas y los axones son prolonaciones iliormes del
cuerpo celular de la neurona, se les suele denominar, 7IIa neI+Ia.
El cuerpo celular, la parIe mayor de la clula nerviosa, se asemeja en muchos aspecIos al de
oIras clulas. ConIienen un ncleo, ciIoplasma, y diversos ornulos que se encuenIran en
oIras clulas, por ejemplo miIocondrias y el aparaIo de Goli. El ciIoplasma de la neurona se
exIiende por su cuerpo celular y sus prolonaciones. Una membrana plasmIica encierra Ioda
la neurona. ExIendindose por el ciIoplasma de la neurona, exisIen inos hilos denominados
neurofibriIIas (v. Fi. 14-4). Las ibrillas son haces de microIbulos y microilamenIos ormados
por el ciIosqueleIo de la neurona. Las neuroibrillas orman una especie de "via para el rpido
IransporIe de molculas hacia y desde los lejanos exIremos de la neurona. Las neuroibrillas
Iambin separan el reIiculo endoplasmIico ruoso del cuerpo celular en esIrucIuras que se
Iien de oscuro y a las que se conoce como cuerpos de NissI .Los cuerpos de Nissl deparan
molculas de proIeinas necesarias para la Iransmisin de impulsos nerviosos de una neurona a
oIra. 1ambin aporIan proIeinas que son Iiles para manIener y reenerar las ibras nerviosas.

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Las dendritas se ramiican exIensamenIe desde el cuerpo celular, como minsculos arboliIos.
En realidad su nombre proviene de la palabra rbol en rieo. Los exIremos disIales de las
dendriIas de las neuronas sensiIivas se denominan recepIores, por que reciben los esIimulos
que inician los impulsos nerviosos. Las dendriIas conducen impulsos al cuerpo clular de la
neurona.
El axn de l a neurona es una
prolonacin nica que se exIiende
desde una porcin cnica del cuerpo
clular llamada emInen.Ia axnI.a. Los
axones conducen impulsos lejos del
cuerpo celular. Auque la neurona solo
Iiene un axn, esIe lIimo suele Iener
una o ms ramas denomi nadas
.Ia1eIaIe axnI.. Por oIra parIe las
punIas disIales de los axones orman
ramas l l amadas 1eI uenuII a, que
Ierminan en sendos 1ne Inap1I.
(Fi. -). Cada boIn sinpIico Iiene
miIocondrias y numerosas vesiculas.
Los axones varian de loniIud y de
dimeIro. Alunos Iienen un meIro de
l aro, mi enIras que oIro sl o
mi de unos cuanIos mi l i meIros.
Los di meIros Iambi n vari an
considerablemenIe, de unos 20 m a
solo 1m, un aspecIo que resulIa
inIeresanIe, ya que el dimeIro del
axn esIa relacionado con velocidad de
conducci n del i mpul so. Por l o
eneral, cuanIo mayor es el dimeIro,
ms rpida es la conduccin. El axn
de la neurona conduce impulsos lejos
de su cuerpo celular.
El que el axn sea o no mielinico
Iambi n aecIa l a vel oci dad de
conducci n del i mpul so. En l a
Fi . 11-4 se muesIra un corIe
Iransverso de un axn mi el i ni co
Iipico. Obsrvese como una serie de
clulas de Schwann han crecido de
orma espiral sobre el axn para
ormar la vaina de mielina y neurilema.
Ns adelanIe expondremos el papel de
la vaina de mielina y los ndulos de
Ranvier en la conduccin del impulso.

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CIasificacin de Ias neuronas
CIas/1/cac/on cs1ruc1uraI.
Clasiicadas por el nmero de sus prolonaciones, hay Ires Iipos de neuronas (Fi. 11-5):
1.- mulIipolar
2.- bipolar.
J.- unipolar.
Las neuIna muI1IpIaIe slo Iienen un axn, pero varias dendriIas. La mayoria de las neuronas
del encalo y de la mdula espinal son mulIipolares. /a neuIna IpIaIe slo Iienen un
axn y una dendriIa y son la clase menos numerosa. Se encuenIran en la reIina del ojo, en el
oido inIerno y en la via olaIoria., Las neuIna unIpIaIe se oriinan en el embrin en orma
de neuronas bipolares, pero en el curso del desarrollo de sus prolonaciones se usionan en una
corIa disIancia de cuerpo celular. Ns adelanIe se separan el axn y dendriIa claramenIe
disIinuidas. Las neuronas sensiIivas suelen ser unipolares.

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CIas/1/cac/on 1unc/onaI
Clasiicadas por el senIido en que conducen los impulsos, hay Iambin Ires Iipos de neuronas:
1.- neuronas aerenIes.
2.- neuronas eerenIes.
J.- inIerneuronas.
En la iura 11-6 se muesIra una neurona de cada uno de esos Iipos. Las neuIna a7eIen1e
(sensiIivas) IransmiIen impulsos nerviosos a la mdula espinal o al encalo. Las neuIna
e7eIen1e (moIoras) IransmiIen impulsos nerviosos desde el encalo a la mdula espinal hasIa
o hacia los msculos y lndulas. Las In1eIneuIna conducen impulsos de neuronas aerenIes
hasIa o hacia las neuronas, moIrices. Las inIerneuronas esIn compleIamenIe denIro del
sisIema nervioso cenIral (encalo y mdula espinal).
Arco refIejo
Observe en la iura 11-6 que las neuronas se disponen a menudo en una orma semicircular
llamada aI. Ie7IeJ. 8sicamenIe, el arco relejo es una via de conduccin de impulsos al y
desde el sisIema nervioso cenIral (el encalo y la mdula espinal). La orma ms recuenIe de
arco relejo es el arco de Ires neuronas (Fi. 11-7, A). ConsIa de una neurona aerenIe, una
inIerneurona y una neurona eerenIe. Las neuronas aerenIes o sensiIivas conducen impulsos al
sisIema nervioso cenIral desde Ie.ep1Ie enI1I+ del sisIema nervioso peririco. Las neuIna
e7eIen1e o neuIna m1Ia conducen impulsos desde el sisIema nervioso cenIral a los eecIores.
El eecIor es Iejido muscular o Iejido landular. Las inIerneuronas conducen impulsos desde las
neuronas aerenIes hacia o hasIa las neuronas moIoras. En su orma ms simple, el arco relejo
consIa de una neurona aerenIe y oIra eerenIe en lo que se denomina aI. ue u neuIna.
En esencia, un arco relejo es una via de conduccin del impulso desde los recepIores al sisIema
nervioso cenIral y lueo a los eecIores.
Repase ahora denuevo la iura 11-7 y observe las dos leyendas de sinapsis. Una sinapsis es el
luar donde se IransmiIen los impulsos nerviosos de una neurona a oIra. La sinapsis se localiza
enIre los boIones sinpIicos de una neurona y las dendriIas del cuerpo celular de oIra. Por
ejemplo en la iura 11-7, A, la primera sinapsis esIa enIre los boIones sinpIicos de la neurona
sensiIiva y las dendriIas de la inIerneurona. EsIe arco relejo se denomina aI. Ie7IeJ IpIa1eIaI

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porque los eecIores y los recepIores esIn siIuados en el mismo lado del cuerpo. En la iura
11-7, 8, se muesIra un aI. Ie7IeJ .n1IaIa1eIaI, cuyos recepIores y eecIores esIn siIuados en
lados opuesIos de cuerpo.
Adems de los simples arcos de dos neuronas y de Ires neuronas, Iambin exisIen arcos
inIersemenIarios (Fi. 11-7, C) e incluso arcos mulIineurona, mulIisinapIicos, ms complejos.
Un principio imporIanIe es esIe: Iodos los impulsos que se inician en recepIores no recorren
invariablemenIe un arco relejo y Ierminan en los eecIores. Nuchos impulsos no son
conducidos a Iravs de la sinapsis. Por oIra parIe Iodos los impulsos que Ierminan en los eecIores
no empiezan invariablemenIe en recepIores; hay muchos que parecen oriinarse en el
encalo.
NfRVIOS Y fASCCULOS NfRVIOSOS
Los nervios son haces de ibras nerviosas periricas que se manIienen junIas por varias capas
de Iejido conjunIivo (Fi. 11-8). Rodeando a cada ibra nerviosa exisIe una delicada capa de
Iejido conjunIivo ibroso denominada endoneurio. Los haces de ibras (cada uno con su
endoneurio) llamados 7a.I.uI, se manIienen junIos por una capa de Iejido conjunIivo, que
se conoce como perieneurio. Numerosos asciculos, junIo con los vasos sanuineos que los
surIen, se manIienen junIos y orman un nervio compleIo envuelIo por una cubierIa ibrosa
denominada epineurio. DenIro del sisIema nervioso cenIral, los haces de ibras nerviosas se
llaman 7a.I.uI y no nervios.
El color blanco cremoso de la mielina disIinue los haces de ibras mielinicas de los Iejidos
amielinicos circundanIes que, en comparacin, esIn ms oscuros. EsIos haces consIiIuyen la
llamada u1an.Ia Ian.a del sisIema nervioso. El SPN, la susIancia blanca esIa ormada por
nervios mielinicos, y en el SNC por asciculos mieliIicos. Cuerpos celulares y ibras amielinicas
orman la susIancia ris del sisIema nervioso, ms oscura. Las reiones bien deinidas de

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u1an.Ia II denIro del SNC se suelen denominar nu.Ie. Las reiones semejanIes de susIan-
cia ris en los nervios periricos se llaman anII.
Casi Iodos los nervios del sisIema nervioso humano son neI+I mIx1, es decir, conIienen
neuronas sensiIivas y moIrices.
Loa nervios que conIienen predominanIemenIe neuronas sensiIivas se denominan nervios
sensiIivos, mienIras que los que conIienen sobre Iodo neuronas moIrices se denominan neI+I
m1Ie.
RfPARACIN Df LAS fIRAS NfRVIOSAS
Dado que las neuronas maduras son incapaces de divisin celular, el dao del Iejido nervioso
puede ser permanenIe. Al no ser posible reemplazar las neuronas lesionadas, la nica opcin de
curar el Iejido nervioso lesionado o enermo es la reparacin de las neuronas que aun quedan.

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Por desracia, las neuronas Iienen una capacidad de reparacin muy limiIada. Solo si el dao
no es exIenso, si el cuerpo celular y el neurilema permanecen inIacIos y no se ha producido la
cicaIrizacin, es posible reparar las ibras nerviosas. En la Fi. 11-9 se muesIran los esIadios del
proceso curaIivo del axn de una neurona moIora peririca. lnmediaIamenIe despus de
producirse la lesin, la porcin disIal del axn deenera, lo mismo que la vaina de mielina. A
conIinuacin, peneIran macraos en el rea e eliminan los resIos. El neurilema y el endoneurio
residuales orman unan via o Inel desde el punIo de la lesin hasIa el eecIor. Nuevas clulas
de Schwan crecen en el inIerior de esIe Inel, manIeniendo una via para el crecimienIo del
axn. NienIras IanIo, el cuerpo celular de la neurona daada ha oranizado sus cuerpos de
Nissl, que producen las proIeinas necesarias para prolonar la porcin residual sana del axn.
Aparecen varios "reIoos del axn en crecimienIo. Cuando llea al Inel una de esIas ibras,
aumenIa su velocidad de crecimienIo, creciendo hasIa J-5 mm. al dia. Si Iodo va bien, se
reesIablece rpidamenIe. Obsrvese en la iura 11-9 que la clula muscular esquelIica inervada
por la neurona daada se aIroia mienIras no exisIe eneria nerviosa; solo despus de
esIablecerse la conexin nerviosa y reanudarse la esIimulacin, recobra su Iamao oriinal.
Una reparacin semejanIe de las ibras daadas es muy improbable en el sisIema nervioso
cenIral. En primer luar, las neuronas del SNC carecen del neurilema necesario para ormar el
Inel uia desde el punIo de la lesin hasIa la conexin disIal. En seundo luar, los asIrociIos

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llenan rpidamenIe las reas daadas y bloquean con Iejido cicaIrizal el crecimienIo del axon.
A pesar de los randes procesos hechos por los invesIiadores por la bsqueda de sisIemas
para esIimular la reparacin de clulas neuronas del SNC, la mayoria de las lesiones en el
encalo y la mdula espinal causan un dao permanenIe.

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INPULSOS NfRVIOSOS
Las neuronas son peculiares enIre las clulas porque inician y conducen seales denominadas
"impulsos nerviosos. Dicho de oIro modo, las neuronas presenIan exciIabilidad y conducIividad.
Qu es exacIamenIe un impulso nervioso? Cmo puede la neurona conducir esIa seal a lo
laro de Ioda su loniIud, a veces de un meIro? EsIas preunIas, y oIras ms, Iendrn
respuesIa en los prraos siuienIes.
PotenciaIes de membrana
Un modo de describir un impulso nervioso es decir que es una onda de oscilacin elcIrica que
recorre una membrana plasmIica. No obsIanIe, una mejor comprensin de esIe enmeno no
requiere aluna amiliaridad con la naIuraleza elcIrica de la membrana plasmIica. 1odas las
clulas vivas incluidas las neuronas, manIienen una dierencia en la concenIracin de iones a
Iravs de sus membranas. ExisIe un liero exceso de iones neaIivos en su inIerior. Como es
lico esIa siIuacin oriina una dierencia de cara elcIrica a Iravs de las membranas
plasmIicas denominada "poIencial de membrana. EsIa dierencia se llama un "poIencial
por que es un Iipo de eneria almacenada denominada eneria poIencial. Cuando caras
elcIricas opuesIas (en esIe caso iones opuesIos) esIn separados por una membrana, Iienen el
poIencial de moverse la una hacia la oIra, si es que son capaces de aIravesar la membrana.
Cuando una clula manIiene un poIencial de membrana, iones opuesIos se manIienen en lados
opuesIos de la membrana, lo mismo que el aua deIrs de un dique, dispuesIos a precipiIarse
con uerza cuando se abran los canales apropiados.
La membrana que presenIa poIencial de membrana se dice que esIa polarizada, es decir, Iiene
un polo neaIivo (el lado en que hay un exceso de iones neaIivos) y oIro posiIivo (el lado que
Iiene un exceso de iones posiIivos). La loniIud de la deinicin de poIencial enIre ambos lados
de una membrana polarizada se mide en volIios (V) o milivolIios (mV) el sino de volIaje de
una membrana indica la cara de la supericie inIerior de una membrana polarizada. Por
ejemplo el valor -70 mV indica que la dierencia de poIencial Iiene una maniIud de 70 mV y
que en el inIerior de la membrana es neaIivo con respecIo a la supericie exIerior (Fi. 11- 10).
Un valor de +J0 mV indica una dierencia de poIencial de J0 mV y que el inIerior de la
membrana es posiIivo (con la que el exIerior de la membrana es neaIivo).
PotenciaIes de membrana en reposo
Cuando la neurona no esI conduciendo impulsos, se dice que esI "en reposo. En reposo, el
poIencial de membrana de la neurona se manIiene IipicamenIe en alrededor de -70 mV
(Fi. 11-10). El poIencial de membrana manIenido por la membrana plasmIica de una
neurona que no esIa conduciendo impulsos se llama potenciaI de membrana en reposo (PNR).
Los mecanismos que producen y manIienen el PNR lo hacen creando un liero desequilibrio
inico a Iravs de la membrana plasmIica de la neurona. ConcreIamenIe, esIos mecanismos
producen un proceso de iones posiIivos en su supericie exIerior. Ese desequilibrio de
concenIraciones inicas se debe sobre Iodo a mecanismos de IransporIe de iones en la
membrana plasmIica de la neurona.
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Espaa, 1995.

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La bomba de sodio-poIasio es un mecanismo de IransporIe acIivo de la membrana plasmIica
que IransporIa iones sodio (Na
+
) e iones poIasio (K
+
) en senIidos opuesIos y a dierenIes
velocidades (Fi. 11-11). Saca de las neuronas Ires sodios por cada dos iones poIasio que
inIroduce. Por ejemplo, si la bomba IransporIa 100 iones poIasio a una neurona desde el
liquido exIracelular, IransporIa al mismo Iiempo 150 iones de sodio, sacndolos uera de la
clula. La bomba sodio-poIasio crea a si un desequilibrio en la disIribucin de iones posiIivos
que se Iraduce en una dierencia de cara elcIrica a Iravs de la membrana. Con el
uncionamienIo de esIa bomba, la supericie inIerior de la membrana se hace lieramenIe
menos posiIiva, es decir, lieramenIe neaIiva con respecIo a su supericie exIerior.
Sin embaro, Iodavia hay ms: Las caracIerisIicas de permeabilidad de la membrana plasmIica
de cada clula esIn parcialmenIe deIerminadas por canales especiicos de IransporIe de
membrana. La mayoria de esIos canales son .anaIe .n pueI1a, que permiIen a molculas
especiicas diundir a Iravs de la membrana solo cuando esI abierIa la "compuerIa de cada
canal. En la membrana plasmIica de la neurona, los canales de IransporIe de los principales
aniones (parIiculas neaIivas) no exisIen o esIn cerrados. Por ejemplo, no hay canales que
dejen salir las randes molculas aninicas de proIeinas que predominan en el liquido inIracelular.
Los iones cloruro (Cl-), aniones exIracelulares dominanIes, se quedan, iualmenIe "aIrapados
en un lado de la membrana, ya que los canales cloruro suelen esIar cerrados. Ello siniica que
los nicos iones que pueden moverse sin problemas a Iravs de una membrana de neurona son
los iones posiIivos sodio y poIasio. En la neurona en reposo, muchos de los canales de poIasio
esIn abierIos y cerrados la mayoria de los canales de sodio (Fi. 11-12). Ello siniica que los
iones poIasio bombeados al inIerior de la neurona pueden diundir de nuevo a el exIerior de la
clula en un inIenIo de iualar su radienIe de concenIracin y que poquisimos iones de sodio
bombeados al exIerior de la clula diunden de nuevo al inIerior de la neurona. (V. Fi. 11-11),
asi pues, las caracIerisIicas de permeabilidad selecIiva de la membrana Iambin avorecen al
manIenimienIo de un liero exceso de iones posiIivos del exIerior en la supericie exIerior de la
membrana.
La clula puede manIener el poIencial de membrana en reposo mienIras conIine uncionando
su bomba de sodio-poIasio y permanezcan esIables sus caracIerisIicas de permeabilidad. Si se
alIera uno de esIos dos mecanismos, Iambin se alIera el poIencial de membrana.

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PotenciaIes IocaIes
Los poIenciales de membrana en las neuronas pueden oscilar por encima o por debajo del
poIencial de membrana en reposo como respuesIa a cierIos esIimulos (Fi. 11-1J). Una liera
desviacin del PNR en una rein especiica de la membrana plasmIica recibe el nombre de
potencia IocaI.
La exciIacin de la neurona ocurre cuando un esIimulo provoca la aberIura de los canales de
Na
+
adicionales que permiIen enIrar ms Na
+
en la clula. Al disminuir el exceso de iones
posiIivos uera de la membrana, se reduce la maniIud del poIencial de membrana. EsIe
movimienIo del poIencial de membrana hacia cero se denomina despoIarizacin. En la
inhibicin, un esIimulo provoca la aperIura de canales adicionales de K
+
. Al diundir ms
K
+
uera de la clula, aumenIa el exceso de iones posiIivos uera de la membrana plasmIica,
incremenIndose la maniIud del poIencial de membrana. El movimienIo de poIencial de
membrana alejndose de cero (por debajo del PNR habiIual) se denomina hiperpoIarizacin.
Los poIenciales locales se llaman poIenciales raduados porque la maniIud de la desviacin
del PNR es proporcional a la maniIud del esIimulo. En pocas palabras, los poIenciales locales
pueden ser randes o pequeos, no son sucesos Iodo o nada. Los poIenciales locales
se denominan asi por que esIn ms o menos aislados en una deIerminada rein de la
membrana plasmIica, es decir, no se propaan hasIa el exIremo del axn de la neurona.
PO1fNCIAL Df ACCIN
Como su nombre lo indica, un potenciaI de accin es el poIencial de membrana de una
neurona acIiva, es decir que esI conduciendo un impulso. Un sinnimo de poIencial de
membrana recuenIemenIe uIilizado es ImpuI neI+I. Como ya hemos mencionado, el
poIencial de accin o impulso nervioso es una oscilacin elcIrica que recorre la supericie de la
membrana plasmIica de una neurona. Una descripcin paso a paso del mecanismo que
produce el poIencial de accin se orece en los siuienIes prraos y en la Iabla 11-1. ConsulIar
las iuras 11-14 y 11-15 con esIa lecIura.
1.- Cuando se aplica a una neurona un esIimulo adecuado, se abren alunos de los canales de
Na
+
en el punIo de esIimulacin. Na
+
diunde rpidamenIe denIro de la clula a causa del

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radienIe de concenIracin y del radienIe elcIrico, produciendo una despolarizacin local
(Fi. 11-14).
2.- Si la maniIud de de despolarizacin local sobrepasa un limiIe conocido como potenciaI
umbraI (IipicamenIe -59 mV), se esIimula la aperIura de ms canales de Na
+
. Al precipiIarse
ms Na
+
al inIerior de la clula, la membrana se acerca rpidamenIe 0 mV (Fi., 11-15). El valor
posiIivo en el mximo del poIencial de accin indica un exceso de iones posiIivos en el inIerior
de la membrana. Si la despolarizacin local no supera el umbral de -59 mV no se abren los
canales adicionales de Na
+
sensibles al volIaje, y la membrana a reresa simplemenIe al
poIencial de reposo de -70 mV, sin producir un poIencial de accin.
J.- Los canales de Na
+
sensibles al
volIaje slo esIn abierIos 1 miliseundo
(ms) hasIa que se ci erran
auIomIicamenIe. Ello siniica que, una
vez esIimulados, los canales de Na
+
siempre dejan enIrar el Na
+
duranIe la
misma canIidad de Iiempo, lo que
produce a su vez la misma maniIud de
poIencial de accin. En oIras palabras,
el poIencial de accin es una respuesIa
a todo o nada. Si se sobrepasa el
poIencial umbral, el poIencial de accin
siempre alcanza su mximo; si no se
sobrepasa, no se produce ni nn
poIencial de accin.
4.- Una vez alcanzado el mximo del
poIencial de accin, el poIencial de
membrana empi eza a reresar al
poIencial de reposo (-70 mV) en un
proceso llamado repoIarizacion. La
superacin del poIencial umbral no slo
provoca la aperIura de los canales del
Na
+
sensibles al volIaje, sino Iambin
de los canales K
+
sensibles al volIaje
Iienen respuesIa lenIa y no empiezan a
abri rse hasIa que l a di usi n de
iones Na
+
hace que el poIencial de
membrana lleue a + J0 mV. Una vez
abierIos los canales de K
+
, diunde
rpidamenIe K
+
uera de la clula por
el radienIe de concenIracin y por que
lo repele el inIerior de la clula, ahora
posiIivo. La aluencia de K
+
reesIablece
el oriinal exceso de iones posiIivos en
la supericie exIerior de la membrana,
repolarizada (Fi. 11-14).
5.- Dado que los canales de K
+
suelen
permanecer abi erIos al l l ear l a

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membrana a su poIencial de reposo se reesIablece por la accin de la bomba sodio-poIasio y el
reIorno de los canales de iones a su esIado de reposo.
Perodo refractario
El periodo reracIario es un breve lapso de Iiempo duranIe el cual un rea local de la membrana
de una neurona resisIe la esIimulacin (Fi. 11-16). DuranIe la miIad de un miliseundo
despus de sobrepasar la membrana de poIencial de umbral, no responder a ninn esIimulo,
por uerIes que esIos sean. EsIe periodo se denomina perodo refractario absoIuto. El perodo
refractario reIativo comprende los escasos miliseundos que siuen al absoluIo, es decir, el
Iiempo duranIe el cual la membrana se polariza y reesIablece el poIencial de membrana en
reposo. DuranIe el periodo reracIario relaIivo, la membrana solo responder a esIimulos muy
uerIes.
Dado que nicamenIe esIimulos muy uerIes pueden producir un poIencial de accin duranIe
el periodo reracIario neaIivo, una serie de poIenciales de accin densamenIe espaciados slo
puede ocurrir cuando el esIimulo es de ran maniIud. CuanIo mayor sea la maniIud del
esIimulo, anIes se producir un nuevo poIencial de accin, que es una respuesIa Iodo o nada,
produce un incremenIo proporcional de la recuencia de impulsos. Asi, el sisIema nervioso
uIiliza la recuencia de impulsos nerviosos para modiicar la uerza de un esIimulo, no los
cambios de maniIud de poIencial de accin.
Conduccin deI potenciaI de accin
En el mximo poIencial de accin, el inIerior de la membrana plasmIica de la neurona es
posiIivo con relacin al exIerior, Es decir, su polaridad ahora la inversa de la del poIencial de
membrana en reposo. EsIa inversin de polaridad hace que luya corrienIe elcIrica enIre el
luar del poIencial de accin y las reiones adyacenIes de la membrana, lujo que hace que se
abran los canales de Na
+
sensibles al volIaje del prximo semenIo de membrana. Al luir hacia
adenIro de Na
+
esIe semenIo presenIa un poIencial de accin. Por IanIo, el poIencial de
accin ha pasado de un punIo de la membrana el siuienIe (Fi. 11-17): EsIe ciclo conIina
repiIindose, ya que cada poIencial de accin siempre causa un lujo de corrienIe local
suicienIe para superar el poIencial umbral de la siuienIe rein de la membrana. Adems,

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dado que cada poIencial de accin es
un enmeno Iodo o nada, l a
ondulacin del poIencial de membrana
recorre la misma sin que merme o
disminuya la maniIud.
El poIencial de accin nunca reIrocede
y reesIimula la rein de la que acaba
de avenir. No puede hacerlo por que el
anIerior semenIo de la membrana
permanece en un periodo reracIario
demasiado laro para permiIir esIa
reesIimulacin. EsIe es le mecanismo
responsable del movimienIo en un slo
senIido de los poIenciales de accin a
lo laro de axones y dendriIas.
En las ibras mielinicas, las propiedades
aislanIes de las ruesas vainas de mielina
resisIen el movimienIo inico y el lujo
de corrienIe local resulIanIe. Solo
pueden producirse cambios elcIricos en
los hiaIos de la vaina de mielina, es
decir, en los ndulos de Ranvier. En la
iura 11-18 se muesIra que, cuando se
produce un poIencial de accin en un
ndulo, la corrienIe luye al ndulo
siuienIe a Iravs de la vaina de mielina
aislanIe. Ello esIimula en ese ndulo un
poIencial de accin que esIimula a su
vez al ndulo siuienIe. Asi pues, el
poIencial de accin parece salIar de
ndulo a ndulo a lo laro de la ibra
mielinica. EsIe Iipo de conduccin de
i mpul so se denomi na conducci n
salIaIoria.
La rapi dez con l a que el nervi o
conduce sus impulsos depende de su
dimeIro y de la presencia o la ausencia
de la vaina de mielina. La velocidad de
la conduccin de la ibra nerviosa es
proporcional a su dimeIro; cuanIo
mayor sea el dimeIro, ms aprisa
conduce los impulsos. Las ibras mielinicas conducen los impulsos con ms rapidez que las
amielinicas, ya que la conduccin salIaIoria es ms rpida que la conduccin punIo a punIo. Las
ibras ms rpidas, como las que inervan los msculos esquelIicos, pueden conducir impulsos
a una velocidad de hasIa 1J0 meIros por seundo (cerca de 160 Km. por hora). Las ibras ms
lenIas, como las de los recepIores sensiIivos de la piel, conducen impulsos a solo 0,5 meIros por
seundo (poco ms de 1,5 Km. por hora).

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1RANSNISIN SINP1ICA
fstructura de Ia sinapsis
La sinapsis es el luar donde se IransmiIen los impulsos de una neurona presinpIica a oIra
neurona conocida como posIsinpIica. La sinapsis la orman Ires esIrucIuras:
1.- El boIn sinpIico
2.- La hendidura sinpIica
J.- La membrana plasmIica de la neurona posIsinpIica
El boIn sinpIico es una diminuIa proIuberancia en un exIremo de la rama Ierminal del axn
de una neurona presinpIica (Fi. 11-19). Cada boIn sinpIico conIiene numerosos saquiIos o
vesiculas. Cada vesicula conIiene unas 10.000 molculas de un compuesIo quimico
denominado neurotransmisor. La hendidura sinpIica es el espacio enIre le boIn sinpIico y
la membrana plasmIica posIsinpIica. Se IraIa de un espacio increiblemenIe esIrecho, slo
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Espaa, 1995.

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20-J0 nanmeIros o una millonsima de pulada de anchura. ldenIiiquese la hendidura sinpIica
en la iura 11-19. La membrana plasmIica de una neurona posI sinpIica Iiene molculas
proIeicas incluidas en ella en renIe de cada boIn sinpIico, que sirven como recepIores a, los
que se ijan molculas de neuroIransmisor.
Necanismo de Ia transmisin sinptica
El poIencial de accin que ha recorrido la loniIud de la neurona se deIiene en sus Ierminales
axnicos. Los poIenciales de accin no pueden aIravesar las hendiduras sinpIicas, aunque
sean unas barreras minsculas. En su luar se liberan neuroIransmisores del boIn sinpIico,
aIraviesan la hendidura sinpIica y provocan una respuesIa de la neurona posIsinpIica. Los
neuroIransmisores exciIadores despolarizan la membrana posIsinpIica, en IanIo que los
neuroIransmisores inhibidores la hiperpolarizan (v Fi. 11-1J).
El mecanismo de Iransmisin sinpIica, resumido en la iura 11-20, comprende las siuienIes
sucesiones de aconIecimienIos:
1.- Cuando llea un poIencial de accin a un boIn sinpIico, se abren, los canales de calcio
volIajesensibles de su membrana y dejan a los iones Ca
++
diundir rpidamenIe al inIerior del
boIn.
2.- El aumenIo de concenIracin inIracelular de Ca
++
provoca el movimienIo de las vesiculas
de neuroIransmisor hacia la membrana plasmIica del boIn sinpIico. Una vez en ella, se
usionan con la membrana y suelIan su neuroIransmisor medianIe axociIosis. Niles de
molculas de neuroIransmisor salIan de la vesicula abierIa a la hendidura sinpIica.
J.- Las molculas de neuroIransmisor liberadas diunden casi insIanIneamenIe a Iravs de la
hendidura sinpIica y enIran en conIacIo con la membrana plasmIica de la neurona
posIsinpIica, en la que los neuroIransmisores se ijan a molculas de recepIor que Iambin son
canales con compuerIas o esIn acoplados a ellos. La ijacin de neuroIransmisores hace que se
abran los canales.
4.- La aperIura de los canales inicos de la membrana posIsinpIica produce un poIencial local
denominado potenciaI postsinptico. NeuroIransmisores exciIadores hacen que los canales
de Na
+
y los de K
+
se abran. Dado que Na
+
se precipiIa denIro con ms rapidez que K
+
uera,
se produce una despolarizacin Iemporal denominada potenciaI excitador postsinptico (PfPS).
Sin el PEPS alcanza el poIencial umbral, se inicia un poIencial de accin en la membrana
posIsinpIica. NeuroIransmisores inhibidores hacen abrirse a los canales de K
+
y/o a los de Cl
-
Si se abren los canales de K
+
, sale K
+
; si se abren los de Cl
-
, enIra Cl
-
. Ambos desplazamienIos
hacen que el inIerior de la membrana sea ms neaIivo que en el poIencial de reposo. EsIa
hiperpolarizacin Iemporal se denomina potenciaI inhibidor postsinptico (PIPS).
5.- Una vez ijado el neuroIransmisor a sus recepIores posIsinpIicos, su accin Iermina
rpidamenIe. Aluno de los dos mecanismos o ambos provocan esIe in de la accin. Alunas
molculas de neuroIransmisor vuelven a los boIones sinpIicos, donde pueden empaqueIarse
de nuevo en vesiculas y reuIilizarse. OIras molculas de neuroIransmisor se meIabolizan en
compuesIos inacIivos por enzimas sinpIicas.
Los mecanismos de la Iransmisin sinpIica se resumen en la iura 11-20.
Sumacin
Al menos varios, eneralmenIe miles y en alunos casos ms de 100.000 boIones sinapsan con
una sola neurona posIsinpIica. La canIidad de neuroIransmisor exciIador liberado por un
boIn no basIa para provocar un poIencial de accin, pero puede aciliIar su iniciacin,
produciendo una despolarizacin local de la membrana sinpIica, un poIencial exciIador

103
71,), 18
posIsinpIico (PEPS). Cuando se acIivan simulIneamenIe varios boIones, los neuroIransmisores
esIimulan dierenIes localizaciones de la membrana sinpIica. Los eecIos de los esIimulos
pueden adicionarse o sumarse para producir un poIencial de accin (Fi. 11-21, A). EsIe
enmeno se denomina Sumacin espacial. De iual modo, cuando los boIones sinpIicos
esIimulan una neurona posIsinpIica en rpida sucesin, sus eecIos pueden sumarse duranIe
un periodo de Iiempo para producir un poIencial de accin (Fi. 11-21, 8), EsIe Iipo de Sumacin
se denomina Sumacin Iemporal.
Los Iransmisores, IanIo exciIadores como inhibidores, suelen liberarse en la misma sinapsis. Los
neuroIransmisores exciIadores producen PEPS locales y los inhibidores PlPS locales. La Sumacin
de esIos poIenciales locales opuesIos se produce en la eminencia axnica, donde esIn
localizados muchos canales inicos sensibles al volIaje. Se predominan los PEPS sobre los PlPS
lo basIanIe como para despolarizar la membrana hasIa el poIencial de accin, responden los
canales sensibles al volIaje y producen un poIencial de accin (Fi. 11-21, C), que se conduce
enIonces sin decremenIo a lo laro de la membrana del axn. En cambio, si predominan los

104
71,), 18
PlPS sobre los PEPS, la membrana no
al canza el poIenci al umbral . Los
canal es sensi bl es al vol Iaje de l a
eminencia axnica no responden ni se
conducen ninn poIencial de accin a
lo laro del axn.
NfURO1RANSNISORfS
Los neuroIransmisores son los medios
por los que las neuronas hablan unas
con oIras. A bi l l ones, o ms
probablemenIe a Irillones de sinapsis
reparIidas por Iodo el cuerpo, las
neuronas presi npIi cas l i beran
neuroIransmi sores que aci l i Ian,
esIi mul an o i nhi ben neuronas
posIsinpIicas y clulas eecIoras. Se
conocen ms de IreinIa compuesIos que
son neuroIransmisores y docenas de
oIros compuesIos se sospecha que lo
son. En su mayor parIe, no esIn
disIribuidos prousamenIe ni al azar por
el si sIema nervi oso, si no que
neuroIransmi sores especi i cos se
l ocal i zan en rupos separados de
neuronas y se liberan en vias nerviosas
deIerminadas.
CIasificacin de Ios neurotransmisores
Los neuroIransmi sores se suel en
clasiicar por su uncin y su esIrucIura
quimica, dependiendo del conIexIo en
el que se exponen. Ya conocemos dos
cl asi i caci ones unci onal es :
neuI1IanmI Ie ex.I 1auIe y
neuI1IanmIIe InIIuIe. Alunos
neuroIransmi sores pueden Iener
eecIos inhibidores en una sinapsis y
exciIadores en oIras, por ejemplo, el
neuroIransmisor aceIilcolina, exciIa las
clulas del msculo esquelIico e inhibe
l as del cardi aco. El l o i l usIra un
imporIanIe aspecIo de su accin: su
unci n esIa deIermi nada por l os
recepIores posIsinpIicos, no por los
mismos neuroIransmisores.
OIra orma de cl asi i car l os
neuroIransmisores por su uncin es

105
71,), 18
idenIiicar el mecanismo por el que producen un cambio en la neurona posIsinpIica o en la
clula eecIora. Alunos neuroIransmisores provocan direcIamenIe la aperIura o cierre de
canales inicos, en IanIo que oIros ejercen sus eecIos acIivando mensajeros quimicos en el
inIerior de la clula posIsinpIica. Un ejemplo de esIe mecanismo de "mensajero secundario
se produce cuando el neuroIransmisor noradrenalina se ija a sus recepIores y acIiva la enzima
ijada a la membrana adenilciclasa. La adenilciclasa elimina los rupos osaIo del A1P (adenosina
IriosaIo) para ormar ANP (adenosina monoosaIo) ciclico. ANP ciclico es el "seundo
mensajero que provoca una serie de reacciones quimicas que acaban por causar la aperIura
de los canales de Na+ de la membrana posIsinpIica (v. i. 11-22)
Dado que las unciones de los neuroIransmisores especiicos varian de localizacin, suele ser
preeribles clasiicarlos por su esIrucIura quimica. Los neuroIransmisores pueden aruparse en
cuaIro principales clases quimicas:
1.- AceIilcolina.
2.- Aminas.
J.- Aminocidos.
4.- NeuroppIidos.
En la siuienIe exposicin y en la
Iabla 11-2 se orecen ejemplo de
neuroIransmisores de cada una de
esIas clases.

106
71,), 18
AcetiIcoIina
El neuroIransmisor acetiIcoIina (ACo) consIiIuye una clase en si mismo, ya que Iiene una
esIrucIura quimica nica. Se sinIeIiza en las neuronas por combinacin de un aceIaIo
(aceIilcoenzima A) con colina (una de las viIaminas del complejo 8). Las membranas posIsinpIicas
poseen la enzima a.e1II.IIne1eIaa, que inacIiva rpidamenIe la aceIilcolina ijada a
recepIores posIsinpIicos. Las molculas de colina liberadas por esIa reaccin son
IransporIadas de nuevo a la neurona presinpIica, donde se combinan con aceIaIo para ormar
ms aceIilcolina.
Como se muesIra en la Iabla 11-2, exisIe aceIilcolina en diversas localizaciones del sisIema
nervioso. En muchas de esas localizaciones Iiene un eecIo exciIador (p. ej. en las uniones
neuromusculares de los msculos esquelIicos). En oIras su eecIo es inhibidor (p. ej. en las
uniones neuromusculares del Iejido miocrdico).

107
71,), 18
Aminas
La neuroIransmisora amina se sinIeIiza a parIir de molculas de aminocidos, como Iiroxina,
IripIoano o hisIidina. Las aminas incluyen los neuroIransmisores eI1nIna e I1amIna y
Iambin los neuroIransmisores de la subclase catecoIamina, upamIna, auIenaIIna y
nIauIenaIIna.
Las neuroIransmisoras aminas se encuenIran en diversas reiones del encalo, adonde aecIan
el aprendizaje, las emociones, el conIrol moIor y oIras acIividades. Se sabe, por ejemplo, que la
dopamina Iiene eecIo inhibidor sobre cierIas vias moIoras somIicas. Cuando la dopamina es
escasa, se producen los Iemblores y la sobreesIimulacin eneral de los msculos que
caracIerizan al paIkInnIm. La adrenalina y noradrenalina Iambin inIervienen en el conIrol
moIor, concreIamenIe en las vias simpIicas del sisIema nervioso auInomo. Alunas neuronas
auInomas de la lndula suprarrenal no Ierminan en una clula posIsinpIica eecIora, sino
que liberan los neuroIransmisores direcIamenIe a la corrienIe sanuinea.
Cuando eso sucede, la adrenalina y noradrenalina se denominan Imna en vez de
neuroIransmisores.
Aminocidos
Nuchos biloos acIuales opinan que los aminocidos se encuenIran enIre los neuroIransmisores
ms recuenIes del SNC. Por ejemplo, se cree que el aminocido luIamaIo (cido luImico),
es el responsable de hasIa el 75% de las seales exciIadoras del encalo. El cido
ammaamInu1III. (GA8A), derivado del luIamaIo es el neuroIransmisor inhibidor ms
recuenIe en el encalo. En la mdula espinal, el neuroIransmisor inhibidor ms ampliamenIe
disIribuido es el aminocido simple licina.
Los aminocidos se encuenIran en Iodas las clulas del cuerpo, donde se uIilizan para sinIeIizar
diversas proIeinas esIrucIurales y uncionales. En el sisIema nervioso, Iambin se almacenan en
las vesiculas sinpIicas y se uIilizan como neuroIransmisores. Los recepIores especializados en
la membrana posIsinpIica son sensibles a elevadas canIidades de aminocidos y provocan
respuesIas especiicas en las clulas posIsinapIicas. Se cree que unos desequilibrios de
deIerminados aminocidos en el cuerpo producirian eecIos semejanIes y alIeraria la uncin
del sisIema nervioso.
Neuropptidos
Los neuroIransmisores Neuropptidos son cordones corIos de aminocidos denominados
poIipptidos. Primero se descubri que los polippIidos ejercian eecIos reuladores en el

108
71,), 18
IracIo diesIivo, donde acIuaba como hormonas y reulaban la uncin diesIiva. En la dcada
de 1970 se demosIr que alunos de esIos polippIidos "inIesIinales, como el pep1Iu
In1e1InaI vaso acIivo (PlV), Ia .Ie.I1.InIna (CCK) y Ia u1an.Ia /, acIuaban como
neuroIransmisores en el encalo. Los invesIiadores descubrieron Iambin que los recepIores
de muchos de los polippIidos enIero encelicos ijaban Iambin la morina y oIros apicios.
Por ejemplo, dos subclases de NeuroppIidos, las encefIicas, y las endorfinas, que se ijan a
los recepIores de opiseos propios del cuerpo. Las encealinas y las endorinas ejercen
imporIanIes eecIos anIidolorosos en el cuerpo.
Aunque los NeuroppIidos podrian serearse por un boIn sinpIico, alunos podrian serlo
por un seundo y hasIa un Iercer neuroIransmisor. En esIos casos, se cree que el neuroppIido
acIa como neuromoduIador. Un neuromodulador es un "coIrasmisor que reula o modula
los eecIos de los neuroIransmisores liberados con l.

109
71,), 18
SIS1fNA NfRVIOSO CfN1RAL
Como ya indicamos en el capiIulo anIerior, el
maravilloso y complejo sisIema nervioso se
compone de dos parIes principales: el I1ema
neI+I .en1IaI ,6AC1 y eI I1ema neI+I
peII7eII. ,6A/1. El moIivo de sealar dos parIes
disIinIas es el de aciliIar el esIudio del sisIema
nervioso. En esIe capiIulo vamos a examinar la
parIe del sisIema nervioso que esIa en el cenIro
del sisIema reulador, es decir, el sisIema nervioso
cenIral ormado por el encalo y la mdula espinal,
el SNC es el principal inIerador de de la aerencia
sensiIiva y la moIora. Es capaz de evaluar la
i normaci n que reci be y de ormul ar l as
respuesIas a las alIeraciones que amenazan
nuesIro equilibrio homeosIIico.
El capiIulo se inicia con una descripcin de las
cubierIas proIecIoras del encalo y la mdula
espi nal . A conIi nuaci n, comenIaremos
brevemenIe eI IIguIu .e7aIIIaguIue (LCR), asi
como los espacios en los que se encuenIra.
8osquejaremos despus la esIrucIura lobal y la
uncin de los principales ranos del sisIema
nervioso cenIral, empezando por la mdula espinal.
NuesIra aIencin se cenIrara despus en el
encalo, empezando por el luar en el anosIo
Ironco encelico (Fi. 12-1) y el ms o menos
esrico cerebelo adosado a su cara dorsal.
Elevando ms alIo nuesIra aIencin, describiremos
la esIrucIura y la uncin del diencalo y lueo
pasaremos a ocuparnos del cerebro. Conorme
ascendemos por el sisIema nervioso cenIral se dar
cuenIa de que aumenIa la complejidad de la
unci n. La mdul a espi nal medi a si mpl es
relejos, en IanIo que el Ironco encelico y el
diencalo inIervienen en la reulacin de
manIenimienIo de unciones ms complejas, como
la reulacin de la recuencia cardiaca y la
respiracin. Los hemiserios cerebrales, que
junIos orman una parIe mayor del encalo,
71,), 18
PaIIon D. y 1hibodeau, G.: AnaIomia y Fisioloia, EdiIorial Nosby, Espaa, 1995, 2` edicin,
Espaa, 1995.
1fRNINOS CLAVf
CerebeIo: Porcin del encalo unida al
Ironco encelico que Iiene un pepel esencial
para manIener el Iono muscul ar y l a
coordinacin de los movimienIos normales.
Cerebro: Porcin del encalo que conIrola
l a consi sIenci a, memori a sensaci ones,
emociones y movimienIos volunIarios; la
mayor parIe del encalo; consIa de dos
hemiserios.
DiencfaIo: "EnIre encalo; parIes del
encalo enIre, los hemiserios cerebrales y
el mesencalo.
fIectroencefaIorama: ReisIro raico de
los poIenciales de accin del encalo,
uIilizado para evaluar la uncin del Iejido
nervioso.
formacin reticuIar: Fibras denIro del
Ironco del encal o que despi erIan al
cerebro.
HipotIamo: Porcin del diencalo; viIal
denIro de conIrol neuroendcri no y
auIonmico.
Lquido cefaIorraqudeo: (LCR) Liquido que
se encuenIra en las cavidades y conducIos
del encalo y la mdula espinal.
Nenines: Nembranas que rodean el
encalo y la mdula espinal.
Sistema Imbico: rupo de esIrucIuras en
Iorno al cuerpo calloso que produce diversos
senIimienIos emocionales.
1Iamo: Porcin del diencalo; masa
de susIancia ris que inIerviene en la
Iransmi si n de i normaci n sensi Ii va,
emocin, alerIa y relejos complejos.
1ronco deI encfaIo: Porcin del encalo
ormada por el mesencal o, l a
proIuberancia y el bulbo raquideo.
VentrcuIos: Espacios llenos de liquido
denIro del encalo.

110
71,), 18
realizan complejas unciones inIeradoras como
el pensamienIo concienIe, el aprendizaje, la
memori a, el l enuaje y l a resol uci n de
problemas.
CUIfR1AS DfL fNCffALO Y LA NfDULA
fSPINAL
1anIo el encalo como en la mdula espinal
son esIrucIuras delicadas y viIales, de Iodo lo
que la naIuraleza nos ha doIado con dos
cubierIas proIecIoras. La cubierIa exIerior es de
hueso l os huesos craneal es enci erran el
encalo; las vrIebras encierran la mdula
espinal. La cubierIa inIerior consisIe en una
membrana denominadas menines. 1res capas
disIinIas componen las menines:
1.- Duramadre.
2.- Aracnoides.
J.- Piamadre.
Obsrvese sus ubicaciones respecIivas en las
iuras 12-2 y 12-J.
La duramadre, ormada por uerIe Iejido
ibroso blanco sirve como capa exIerior a las
menines y Iambin como periosIio inIerior a
los huesos craneales. La aracnoides, delicada
como una Iela de araa, esIa enIre la duramadre
y la piamadre o capa ms inIerior de las
menines. La IransparenIe piamadre esIa
adherida a la supericie exIerior del cerebro y
de l a mdul a espi nal y conIi ene vasos
sanuineos.
La duramadre Iiene Ires imporIanIes prolonaciones inIeriores:
1.- Hoz del cerebro.
2.- Hoz del cerebelo.
J.- 1ienda del cerebelo.
La z ueI .eIeI se proyecIa hacia abajo denIro de la cisura inIerhemisrica, ormando una
especie de Iabique enIre ambos hemiserios cerebrales. La z ueI .eIeeI separa las dos
miIades o hemiserios del cerebelo. La 1Ienua ueI .eIeeI separa el cerebro del cerebelo, se
llama Iienda por que orma sobre el cerebelo una capa parecida a una Iienda de campaa.
En la iura 12-2 se muesIra un ran espacio denIro de la dura, donde la hoz del cerebro
empieza a descender enIre los hemiserios cerebrales izquierdo y derecho. EsIe espacio
denominado en InI1uuInaI upeIII, es una de los varios senos de la duramadre. EsIos

111
71,), 18
lIimos uncionan cono venas, recoiendo sanre de los Iejidos cerebrales para el rereso al
corazn.
Hay varios espacios enIre la menines y alrededor de las mismas (Fi. 12-2). 1res de ellos son:
1.- fspacio epiduraI. El espacio epidural ("sobre la dura) esIa inmediaIamenIe uera de la
duramadre, pero denIro de las cubierIas seas del encalo y mdula espinal. ConIiene un
almohadillado de rasa y de oIros Iejidos conjunIivos.
2.- fspacio subduraI. El espacio subdural ("bajo la dura) se siIa enIre la duramadre y la
aracnoides. El espacio subdural conIiene un pequea canIidad de liquido seroso lubricanIe.
J.- fspacio subaracnoideo. Como su nombre indica esIe espacio esIa debajo de la aracnoides
y uera de la piamadre. EsIe espacio conIiene una canIidad considerable de liquido
cealorraquideo.
Las menines de la mdula (Fi. 12-J) descienden denIro del conducIo verIebral a aluna
disIancia por debajo del exIremo de la mdula espinal. La piamadre orma un ilamenIo ino
denominado 7IIum 1eImInaIe (v. Fi. 12-1). A nivel del Iercer semenIo del sacro, eI 7IIum
1eImInaIe se mezcla con la duramadre para ormar un cordn ibroso que desaparece en el
periosIio del cccix.
LQUIDO CffALORRAQUDfO
Adems de sus cubierIas seas y membranosas, la naIuraleza ha proIeido al cerebro y a la
mdula espinal renIe a las lesiones, doIndoles de una amorIiuacin liquida alrededor de los
ranos y denIro de ellos. Hablamos del Iquido cefaIorraqudeo (LCR). No obsIanIe el liquido
cealorraquideo hace alo ms que limiIarse a proporcionar un almohadillado simple para
proIecIor de apoyo. 1ambin es un depsiIo de liquido circulanIe que, junIo con la sanre, sirve
al encalo para moniIorizar las alIeraciones del medio inIerno. Por ejemplo, las variaciones en
el conIenido de dixido de carbono (CO
2
) desencadenan respuesIas homeosIIicas en los
cenIros de conIrol respiraIorio del encalo que ayudan a reular el conIenido IoIal del CO
2
y el
pH del cuerpo.

112
71,), 18
fspacios Iquidos
El liquido cealorraquideo se encuenIra en el espacio subaracnoideo en Iorno al encalo y la
mdula espinal denIro de las cavidades y conducIos el cerebro y de la mdula espinal.
Los randes espacios llenos de liquido denIro del cerebro se llaman ventrcuIos. Son cuaIro.
Dos de ellos, los venIriculos laIerales (o primeros y seundos), se localizan uno en cada hemis-
erio cerebral. Como se puede ver en la iura 12-4, el Iercer venIriculo es poco ms que una
delada bolsiIa verIical de liquido por debajo y denIro de los venIriculos laIerales. El cuarIo
venIriculo es un espacio romboide siIuados en el luar donde el cerebelo se adosa a la cara
posIerior del Ironco del encalo. RealmenIe, el cuarIo venIriculo es una liera expansin del
conducIo del epndimo que se prolona hacia arriba desde la mdula espinal.

113
71,), 18
formacin y circuIacin de Iquido cefaIorraqudeo
La ormacin de liquido cealorraquideo se produce sobre Iodo por separacin de liquido de la
sanre en los pIexos coroides. Los plexos coroides son redes de capilares que se proyecIan
desde la piamadre hasIa el inIerior de los venIriculos laIerales y de los Iechos del Iercero y
cuarIo venIriculos. Desde cada venIriculo laIeral, el liquido resuma por un oriicio (el aujero
inIravenIricular de Nonro) al Iercer venIriculo; lueo, por un esIrecho conducIo, el acueducIo
cerebral (o acueducIo de Silvio), al cuarIo venIriculo (Fi. 12-5). Una parIe del liquido pasa
direcIamenIe del cuerpo venIriculo al conducIo del epndimo de la mdula. Alo de l sale del
cuarIo venIriculo por los oriicios de su Iecho, los oriicios laIerales (aujeros de Luschka) y uno
medio (aujero de Naendie). EsIos oriicios permiIen al liquido cealorraquideo pasar a la
cisIerna mana, un espacio deIrs del bulbo que se conIina con el espacio subaracnoideo y
lueo se absorbe en sanre venosa por las ranulaciones de Pacchioni (proyecciones diiIiormes
de la aracnoides denIro de los senos venosos del encalo). En pocas palabras, la via circulaIoria
del liquido cealorraquideo es esIa: se orma por la separacin del liquido de la sanre en los
plexos coroides denIro de los venIriculos del encalo, circula por los venIriculos y por el con-
ducIo del epndimo y espacios subaracnoideos y se reabsorbe en la sanre.
La canIidad de liquido cealorraquideo de un adulIo es de unos 140 ml (unos 2J ml en los
venIriculos 117 ml en el espacio subaracnoideo del encalo y la mdula).

114
71,), 18
NfDULA fSPINAL
fstructura de Ia mduIa espinaI
La mdula espinal esIa denIro del conducIo verIebral, exIendindose desde el aujero occipiIal
al borde inerior de la primera vrIebra lumbar (Fi. 12-6), una disIancia de unos 45 cm. (18
puladas) en el cuerpo medio. La mdula espinal no llena por compleIo el conducIo raquideo,
que Iambin conIiene las menines, el liquido cealorraquideo, un almohadillado de Iejido
adiposo y los vasos sanuineos.

115
71,), 18
La mdula espinal es un cilindro que se adelaza lieramenIe de arriba abajo y que Iiene dos
enrosamienIos, uno en la rein cervical y oIro en la lumbar. (Fi. 12-6). Dos proundos
surcos, el, divide casi la uI. meuI an1eIII y eI uI. meuI p1eIII dividen casi la mdula
en dos miIades simIricas separadas. El surco anIerior es el ms proundo y ancho de los dos,
un acIor que hay que recordar cuando se conIempla un esquema de la mdula espinal. Con
una ojeada es posible decir que parIe de la mdula es anIerior y posIerior.
Dos haces de ibras nerviosas, denominadas raices nerviosas, sale de cada lado de la mdula
espinal. Las ibras de Ia raz nerviosa dorsaI llevan inormacin sensiIiva a la mdula espinal.
Los cuerpos celulares de esIas neuronas sensiIivas unipolares orman una pequea rein de
susIancia ris en la raiz nerviosa dorsal denominada anII ue Ia IaIz neI+Ia uIaI. Las ibras
de la raz nerviosa ventraI sacan de la mdula inormacin moIora. Los cueros celulares de
esIas neuronas moIoras mulIipolares esIn en la susIancia ris que orma el inIerior de la
mdula espinal. Numerosas inIerneuronas se encuenIran Iambin en esIa susIancia ris. A cada
lado de la mdula espinal se unen las raices nerviosas dorsal y venIral para ormar un solo
nervio mixIo llamado simplemenIe nervio raqudeo.
Aunque el cenIro de susIancia ris de la mdula espinal Iiene orma de H en los corIes Iransversos
en realidad Iiene Ires dimensiones, pues la susIancia ris se exIiende a lo laro de la mdula.
Las ramas de la H se llaman asIas anIerior, posIerior y laIeral de la susIancia ris o columnas
rises (Fi. 12-6). ConsIan predominanIemenIe de cuerpos celulares, de inIerneuronas y neuronas
moIoras.
La susIancia blanca que rodea a la ris se divide en cada miIad de la mdula en Ires cordones o
columnas, los cordones blancos, anIerior, posIerior y laIeral. Cada cordn blanco, o columna,

116
71,), 18
consIa de un haz rande de ibras nerviosas (axones) divididas en haces menores llamados
IracIos, que se muesIran en la Fi. 12-7. Los nombres de la mayoria de los IracIos de la mdula
espinal indican el cordn blanco en el que se localiza el IraIo, la esIrucIura en la que se oriinan
los axones que orman el IracIo y la esIrucIura en que Ierminan. Ejemplo de ello es el IracIo
corIicoespinal laIeral, o piramidal laIeral., que se localiza en al cordn blanco laIeral de la
mdula, y los axones que lo componen se oriinan en cuerpos celulares de neuronas
localizadas en la corIeza espinal (del cerebro) y Ierminan en la mdula espinal. El IracIo
espinoIalmico se localiza en el cordn blanco anIerior y lo axones que los componen se
oriinan en cuerpos celulares de neuronas localizadas en la mdula espinal y Ierminan en una
porcin del encalo denominada Ilamo.
funciones de Ia mduIa espinaI
La mdula espinal realiza dos unciones enerales. En pocas palabras, proporciona vias de
conduccin de dos direcciones y sirve como inIerador o cenIro de relejo de Iodos los relejos
espinales.
Los IracIos de la mdula espinal proporcionan vias de conduccin de dos direcciones al y desde
el encalo. Los tractos ascendentes conducen impulsos que suben por la mdula al encalo.
Los tractos descendentes conducen impulsos que bajan por la mdula desde el encalo.
Haces de axones componen Iodos los IracIos. Los IracIos son oranizaciones esIrucIurales, ya
que Iodos los axones de un IracIo se oriinan en cuerpos celulares de neuronas siIuadas en la
misma esIrucIura y Iodos los axones Ierminan en la misma esIrucIura. Por ejemplo, Iodas las
ibras del IracIo espinoIalmico son axones que se oriinan en cuerpos celulares de neurona
siIuados en la mdula espinal y que Ierminan en el Ilamo. Los IracIos son oranizaciones
uncionales en cuanIo que Iodos los axones que componen a un IracIo sirven para una uncin

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eneral. Por ejemplo las ibras de IracIo espinoIalmico sirven a una uncin sensiIiva.
1ransmiIen impulsos que IransmiIen sensaciones de IacIo Iosco, dolor y IemperaIura.
Dado el ran nmero de IracIos que orman los cordones blancos de la mdula, solo
mencionaremos alunos de los ms imporIanIes. Localice cada IracIo en la iura 12-7 y
consulIe las Iablas 12-1 y 12-2, que conIienen un breve resumen de esIos IracIos.
CuaIro imporIanIes IracIos ascendenIes o sensiIivos y sus unciones son los siuienIes:
1.- 1racIos espinoIalmicos laIerales. 1acIo Iosco, dolor y IemperaIura.
2.- 1racIos espinoIalmicos anIeriores. 1acIo Iosco y presin.
J.- Fasciculos rcil (de GOll) y cuneiorme (de 8urdach). 1acIo discriminanIe y sensacin
concienIe de posicin y movimienIo de las parIes del cuerpo (sinesIesia).
4.- 1racIos espinocerebelosos. SinesIesia subconscienIe.
Cinco imporIanIes IracIos descendenIes o moIores son los siuienIes:
1.- 1racIos corIicoespinales laIerales. NovimienIo volunIario; conIraccin de msculos
individuales o pequeos rupos de msculos, sobre Iodo los que mueven manos, pies y
dedos de las manos y de los pies del lado opuesIo del cuerpo.
2.- 1racIos corIicoespinales anIeriores. lual que los precedenIes, excepIo los msculos del
mismo lado del cuerpo.
J.- 1racIos reIiculoespinales laIerales. 1ransmiIen impulsos aciliIadores a las neuronas
moIoras del asIa anIerior para msculos esquelIicos.
4.- 1racIos reIiculoespinales mediales. Sobre Iodo impulsos inhibidores a neuronas moIoras
del asIa anIerior para msculos esquelIicos.
5.- 1racIo rubrospinal (de Nonakov). 1ransmiIe impulsos que coordinaban los movimienIos
y el manIenimienIo de la posIura.
La mdula espinal sirve Iambin de cenIro de relejo de Iodos los relejos espinales. El Irmino
cenIro relejo quiere decir el cenIro de un arco relejo en el que impulsos sensiIivos cenIripeIos
se convierIen en impulsos moIores cenIriuos. Son esIrucIuras que cambian los impulsos de
neuronas aerenIes a eerenIes. En los arcos de dos neuronas, los cenIros relejos son
simplemenIe sinapsis enIre neuronas. En los dems arcos, esIos cenIros esIn ormados por
inIerneuronas inIerpuesIas enIre neuronas aerenIes y eerenIes. Los cenIros de relejo espinales
esIn siIuados en la susIancia ris de la mdula.

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fL fNCffALO
El encalo es unos de los mayores ranos de los adulIos. ConsIa, en nmeros redondos, de
100 billones de neuronas y 900 billones de neurolia. En la mayoria de los adulIos pesa, poco
ms o menos, 1,4 K. Las neuronas del encalo solo experimenIan divisin miIIica duranIe el
periodo prenaIal y en los primeros meses de la vida posInaIal. Auque las clulas aumenIan de
Iamao ms adelanIe, no asi su nmero. Se ha observado que la malnuIricin duranIe los
meses cruciales de mulIiplicacin neuronal obsIaculiza el proceso y da luar a un menor
nmero de clulas encelicas. El encalo obIiene su Iamao deiniIivo hacia los dieciocho
aos, pero slo crece rpidamenIe duranIe los primeros 9 aos poco ms o menos.

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Las seis parIes principales del encalo ciIadas de abajo arriba son las siuienIes: bulbo raquideo,
proIuberancia, mesencalo, cerebelo, diencalo y cerebro. Es recuenIe que el bulbo raquideo,
la proIuberancia y el mesencalo se desinen conjunIamenIe con el nombre de Ironco del
encalo. Observe esIas esIrucIuras en la iura 12-8. No opina que parecen ormar un Ironco
o Iallo del resIo del encalo?
fstructura deI tronco deI encfaIo
Son Ires las secciones del encalo que conorman el Ironco encelico. El bulbo raquideo orma
la parIe ms inerior, el mesencalo la parIe ms superior, y la proIuberancia esIa enIre ambos,
es decir, sobre el bulbo y debajo del mesencalo.
uIbo Raqudeo
El bulbo raquideo es la parIe del encalo que se une a la mdula espinal. En realidad se IraIa de
una prolonacin enrosada de la mdula espinal siIuada inmediaIamenIe por encima del
aujero occipiIal. Slo mide uno cuanIos cenIimeIros (alrededor de 2,5 cm.) de laro y esI
separado por arriba de la proIuberancia por un surco horizonIal. EsI compuesIo por susIancia
blanca (IracIos de proyeccin) y una red de susIancia ris y blanca denominada ormacin
reIicular (Fi. 12-18). Las pirmides (Fi. 12-9) son dos abulIamienIos de susIancia blanca
siIuados en la cara venIral del bulbo. EsIn ormados por ibras de los llamados IracIos piramidales.
La oliva (Fi. 12-9) es una porcin oval que aparece a cada lado de la cara venIral del bulbo
raquideo laIeral a las pirmides. SiIuados en la ormacin reIicular del bulbo, exisIen diversos
rupos o ncleos de cuerpos celulares de neuronas. Alunos ncleos se llaman cenIros de
conIrol, por ejemplo los cenIros de conIrol cardiaco, respiraIorio o vasomoIor.
Protuberancia
lnmediaIamenIe por encima del bulbo esIa la proIuberancia, compuesIa, como esIe lIimo, por
susIancia blanca y ormacin reIicular. Fibras que corren IransversalmenIe a Iravs de la
proIuberancia y por los pednculos cerebelosos medios en el cerebro orman la susIancia
blanca exIerior de la proIuberancia y le dan su aspecIo arqueado y parecido al de un puenIe.
NesencfaIo.
El mesencalo (cerebro medio) Iiene una denominacin adecuada. Firma la seccin media del
encalo, ya que esI encima de la proIuberancia y debajo del cerebro. SusIancia blanca (IracIos)
y ormacin reIicular componen el mesencalo. ExIendindose diverenIemenIe el mismo,
exisIen dos masas de susIancia blanca con aspecIo de cuerdas denominadas pednculos
cerebrales (Fi. 12-9). Los IracIos de los peuun.uI .eIeIaIe, oIra marca disIinIiva del
mesencalo la orman los Iubrculos cuadriminos (liIeralmenIe "Iubrculos cuaIrillizos).
Los Iubrculos cuadriminos son dos 1ueI.uI In7eIIIe y u 1ueI.uI upeIIIe.
Obsrvese los pares de Iubrculos emelos, en oIras palabras, los Iubrculos cuadriminos en
la iura 12-9, 8. Forman la parIe posIesuperior del mesencalo, la que esIa inmediaIamenIe
encima del cerebelo. CierIos cenIros audiIivos esIn siIuados en el Iubrculo inerior. El
superior conIiene cenIros visuales. OIras dos esIrucIuras mesencelicas son el nu.Ie IJ y Ia
u1an.Ia neIa. ConsisIen en rupos de cuerpos celulares de neuronas que inIervienen en el
conIrol muscular. La susIancia nera debe su nombre al pimenIo oscuro de alunas de sus
clulas.

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funciones deI tronco encfaIo
El Ironco del encalo, como la mdula espinal, realiza unciones sensiIivas, moIoras y relejas.
Los IracIos espinoIalmicos son imporIanIes IracIos que aIraviesan el Ironco encelico en su
camino hacia el Ilamo en el diencalo. Los asciculos cuneiorme y rcil y IracIos
espinorreIiculares son IracIos sensiIivos cuyos axones Ierminan en la susIancia ris del Ironco
del encalo. Los IracIo corIicoespinal y reIiculoespinal son dos de los principales IracIos que
exisIen en la susIancia blanca del Ironco encelico.
Los ncleos del bulbo conIienen varios cenIros relejos. De primera imporIancia son el cenIro
cardiaco, vasomoIor y respiraIorio. OIros cenIros presenIes en el bulbo comprenden diversos
relejos no viIales, como vmiIo, Ios, esIornudo, hipo y delucin.
La proIuberancia conIiene cenIros de relejos mediados por los nervios craneales quinIo, sexIo,
spIimo y ocIavo. Las localizaciones y
unci ones de esIos nervi os se
expondrn ms adelanIe. Por oIra parIe
la proIuberancia conIiene los cenIros
neumoIxicos, que ayudan a reular
la respiracin.
El mesencal o, como l a
proIuberanci a, conIi ene cenIros
relejos para cierIos relejos de nervios
craneal es, por ejempl o, rel ejos
pupilares y movimienIos aculares,
mediados por los nervios craneales
Iercero y cuarIo respecIivamenIe.

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fstructura deI cerebeIo
El cerebelo, la seunda parIe ms rande del encalo, esI siIuado inmediaIamenIe debajo de
la porcin posIerior del cerebro, cubierIo parcialmenIe por l (Fi. 12-10). Una isura Iransversa
separa el cerebelo del cerebro. EsIas dos parIes del encalo Iienen caracIerisIicas en comn.
Por ejemplo, la susIancia ris orma la porcin exIerna o .I1eza de los dos.
En el inIerior de ambos, predomina la susIancia blanca. Obsrvese en la iura 12-10 eI aII
ue Ia +Iua, es decir la susIancia blanca inIerna del cerebelo, apreciando su imaen disIinIiva,
semejanIe a las nervaduras de una hoja. Obsrvese Iambin que las supericies el cerebelo y el
cerebro Iiene numerosos surcos ,uI.I1 y elevadas reas (circunvoluciones). Sin embaro las
circunvoluciones del cerebelo son mucho ms deladas y menos prominenIes que las del
cerebro. Como el cerebro, el cerebelo consIa de dos randes masas laIerales, los hemiserios
cerebelosos, y una seccin cenIral que se denomina +eImI.
La susIancia blanca inIerna del cerebelo se compone de unos IracIos laros y oIros corIos. Los
corIos conducen impulsos de cuerpos celulares de neuronas siIuadas en la corIeza cerebelosa a
neuronas cuyas dendriIas y cuerpos celulares componen ncleos siIuados en el inIerior del
cerebelo y parIen de l.
Las ibras de los IracIos laros enIran y salen del cerebelo por sus Ires pares de pednculos
(ver Fi. 12-9) como se explica a conIinuacin:
1.- Pednculos cerebelosos ineriores. CompuesIos undamenIalmenIe por IracIos que enIran
en el cerebelo desde el bulbo y la mdula (sobre Iodo IracIo espincerebeloso, vesIibulocerebelosos
y reIiculocerebeloso)
2.-Pednculos cerebelosos medios. CompuesIos casi enIeramenIe por IracIos que llean al
cerebelo desde la proIuberancia, es decir, IracIos ponIocerebelosos.
J.- Pednculos cerebelosos superiores. CompuesIos principalmenIe por IracIos que van desde
los ncleos denIados del cerebelo al Ilamo, pasando por el ncleo rojo del mesencalo.
Un imporIanIe par de ncleos cerebelosos son I nu.Ie uen1au, siIuados uno en cada
hemiserio. Unos IracIos conecIan a esIos ncleos con el Ilamo y con reas moIoras de la
corIeza cerebral. Por medio de esIos IracIos, impulsos cerebelosos inluyen en la corIeza
moIora. Los impulsos Iambin viajan en senIido inverso y capaciIan a la corIeza moIora para
inluir en el cerebelo.

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funciones deI cerebeIo
El cerebelo realiza Ires unciones enerales, Iodas relacionadas con el conIrol de los msculos
esquelIicos:
1.- AcIa con la corIeza cerebral para producir movimienIos hbiles, coordinando las
acIividades de rupos de msculos.
2.- Ayuda a conIrolar la posIura. Funciona por debajo del nivel de conciencia para hacer
movimienIos suaves en vez de espasmdicos, conIinuos en vez de Iemblorosos y eecIivos y
coordinados en vez de ineecIivos, Iorpes e incoordinados.
J.- ConIrola los msculos esquelIicos para manIener el equilibrio.
ExisIen numerosas Ieorias en Iorno a la uncin cerebelosa. Una de ellas basada en esIudios de
anaIomia comprobada y avalada por mIodos experimenIales, conIempla el cerebelo como
Ires ranos, cada uno de ellos como una uncin alo dierenIe: conIrol coordinado de la
accin muscular, exciIacin e inhibicin de los relejos posIurales y manIenimienIo del
equilibrio.
En conIrol coordinado de la accin muscular, que se aIribuye al neocerebelo (vermis superior y
hemiserios), esIa inIimamenIe asociado con la acIividad moIora cerebral. La accin muscular
normal comprende rupos de msculos, alunos de los cuales uncionan como una unidad,
como por ejemplo el primer moIor se conIrae y el anIaonisIa se relaja, pero lueo se conIrae
dbilmenIe en el momenIo jusIo para acIuar como reno, deIeniendo la accin del primer
moIor.
Adems los sinerisIas se conIraen para ayudar al primer moIor y se conIraen los msculos
ijadores de la arIiculacin vecina. Gracias a esIa armoniosa accin coordinada de rupo, los
movimienIos normales son suaves y conIinuos en uerza, velocidad y exIensin.
La consecucin de esIos movimienIos se debe a la acIividad cerebelosa aadida a la acIividad
cerebral. Los impulsos del cerebro iniciarian la accin, pero los del cerebelo sinerizan y
combinan las conIracciones y relajaciones de los diversos Iipos de msculos una vez que han
comenzado. En la iura 12-11 se muesIra como el cerebro y el cerebelo Irabajan junIos. Los
impulsos de las reas de conIrol moIor del cerebro recorren el IracIo corIico espinal y llean por
los nervios periricos al Iejido muscular esquelIico. Al mismo Iiempo, pasan los impulsos al
cerebelo. El cerebelo compara las rdenes moIoras del cerebro que le llea de los recepIores del
msculo. En realidad, el cerebelo compara el movimienIo preIendido con el real. Los impulsos
pasan despus del cerebelo al cerebro y al Iejido muscular para ajusIar o coordinar los
movimienIos y producir la accin preIendida. Casi Iodos los isiloos consideran que esIa es la
principal uncin del cerebelo.
Se piensa Iambin que una parIe del cerebelo se ocupa de exciIar o inhibir los relejos posIurales.
Adems, es presumible que una parIe del cerebelo descarue impulsos imporIanIes para
manIener el equilibrio. Los impulsos sensiIivos de los recepIores del equilibrio del yodo llean al
cerebelo. En l conecIan con las ibras moIoras apropiadas para que se conIraian los msculos
necesarios para esIabilizar el cuerpo.
La enermedades cerebelosas (absceso, hemorraia, Iumores, IraumaIismos, eIc.) Producen
cierIos sinIomas caracIerisIicos. Predominan en ellos la aIaxia (incoordinacin muscular),
HipoIonia, Iemblor y IrasIornos de la marcha y el equilibrio. Un ejemplo de aIaxia es pararse o
no llear a Iocar u n punIo dado del cuerpo (prueba dedo a la nariz). La palabra lenIa y cancina,
escasa y monIona son Iambin ejemplos de aIaxia. El Iemblor es parIicularmenIe pronunciado
hacia el inal de l movimienIo y al hacer esuerzos. Los IrasIornos de la marcha y el equilibrio
varian en uncin de los rupos musculares aecIados. El andar, por ejemplo, se caracIeriza a
menudo por IiIubeos o bandadazos, y una manera Iorpe de subir el pie muy alIo y bajarlo
olpeando el suelo. La perdida de la uncin cerebelosa no oriina parlisis.

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fI diencfaIo
El diencalo (liIeralmenIe "enIre-encalo es la parIe del encalo siIuada enIre el cerebro y el
mesencalo (cerebro medio). Aunque el diencalo consIa de varias esIrucIuras siIuadas
alrededor del Iercer venIriculo, las principales son el Ilamo y el hipoIlamo. El diencalo
Iambin comprende el quiasma pIico, la epiisis y oIras esIrucIuras pequeas, auque
imporIanIe.
fI tIamo
El Ilamo es una esIrucIura de susIancia ris con orma de pesa y ormada por numerosos
ncleos. Como se muesIra en las iuras 12-9 y 12-12, cada masa laIeral del Ilamo orma
parIe de una pared laIeral del Iercer venIriculo y uniendo las dos masas laIerales del Ilamo esI
la masa inIermedia. Dos imporIanIes ncleos de rupos que comprende el Ilamo son los
cuerpos eniculados, siIuados en la rein posIerior de cada masa laIeral. Los cuerpos eniculados
desempean un papel en la elaboracin de las aerencias audiIivas y visuales.
Un ran numero de axones conducen impulsos al Ilamo procedenIes de la mdula espinal, el
Ironco del encalo, el cerebelo, los anlios bsales y diversas parIes del cerebro. EsIos axones
Ierminan en ncleos Ialmicos, donde sinapsan con neuronas cuyos axones conducen impulsos
del Ilamo acaso Iodas las reas de la corIeza cerebral. Asi el Ilamo sirve como imporIanIe
esIacin de enlace de impulsos sensiIivos en el camino a la corIeza cerebral.
El Ilamo realiza las siuienIes unciones primarias:
1.- Desempea dos papeles en el mecanismo responsable de las sensaciones.

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a- impulsos recepIores apropiados, al llear al Ilamo producen el reconocimienIo concienIe
de las sensaciones Ioscas. Nenos criIicas, de dolor IemperaIura y IacIo.
b- Neuronas y dendriIas cuyos cuerpos celulares esIn en cierIos ncleos del Ilamo
reIransmiIen al cerebro Ioda clase de impulsos sensiIivos, ExcepIo posiblemenIe los olaIorios.
2.- Desempea un papel en el mecanismo responsable de las emociones, asociando impulsos
sensiIivos con senIimienIos de arado y desarado.
J.- Desempea un papel en los mecanismos de desperIar y alerIa.
4.- Desempea un papel en los mecanismos que producen movimienIos relejos complejos.
fI hipotIamo
El hipoIlamo consIa de varias esIrucIuras que esIn siIuadas debajo del Ilamo y orman el
suelo del Iercer venIriculo y la parIe inerior de sus paredes laIerales. EnIre las esIrucIuras que
componen el hipoIlamo, desIacan los ncleos suprapIicos, los ncleos paravenIriculares del
hipoIlamo y los Iubrculos mamilares. Los ncleos suprapIicos consIan de susIancia ris
siIuada inmediaIamenIe por encima y a cada lado del quiasma pIico. Los ncleos
paravenIriculares se denominan asi por su proximidad al Iercer venIriculo. La porcin cenIral
del hipoIlamo da orien al infundbuIo, el Iallo que conduce al lbulo posIerior de la hipisis
(neurohipoisis). La parIe posIerior del hipoIlamo la orman principalmenIe los Iubrculos
mamilares (v. Fiura 12-19) que inIervienen en el senIido olaIorio.
El hipoIlamo es un rea pequea del encalo, aunque uncionalmenIe imporIanIe. Pesa poco
ms de 7 , pero realiza numerosas unciones de la mayor imporIancia, IanIo para la superciencia
como para la calidad de vida. Por ejemplo, unciona como un eslabn enIre la psique (menIe)
y el soma (cuerpo). 1ambin une el sisIema nervioso con el sisIema endocrino. CierIas reas del
hipoIlamo uncionan como cenIros de 'placer, cenIros de impulsos primarios, como, comer,
beber, o sexo. En los siuienIe prraos se orece un breve resumen de las unciones hipoIalmicas.
1.- El hipoIlamo unciona como un cenIro muy auInomo, o ms bien como varios cenIros
muy auInomos. Queremos decir con esIo que los axones de las neuronas cuyas dendriIas y
cuerpos celulares se encuenIran en los ncleos del hipoIlamo se prolonan en IracIos hasIa
cenIros simpIicos y parasimpIicos del Ironco encelico y la mdula espinal. Asi impulsos del
hipoIlamo pueden esIimular o inhibir simulInea o sucesivamenIe pocos o muchos cenIros
auInomos ineriores. En oIras palabras el hipoIlamo es un reulador y coordinador de las
acIividades auInomas. Ayuda a conIrolar e inIerar las respuesIas dadas por eecIores
auInomos (viscerales) de Iodo el cuerpo.
2.- El hipoIlamo unciona como la principal esIacin inIermedia enIre la corIeza cerebral y los
cenIros auInomos ineriores. 1racIos conducen impulsos a diversos cenIros de la corIeza al
hipoIlamo. Lueo por medio de numerosas sinapsis siIuadas en el hipoIlamo, se reIransmiIen
esIos impulsos a oIros IracIos que los conducen a cenIros auInomos del Ironco del encalo y
la mdula y Iambin a cenIros somIicos de la mdula espinal (neuronas moIoras del asIa
inIerior). Asi el hipoIlamo unciona como el eslabn enIre la corIeza cerebral y los cenIros
ineriores, es decir, enIre la psique y el soma. Es una parIe undamenIal de la via por la que las
emociones pueden expresarse cuando las unciones corporales esIn alIeradas. Es la
imporIanIisima esIacin inIermedia de las vias neurales que posibiliIa la inluencia de la menIe
sobre el cuerpo, en ocasiones, por desracia, hasIa el rado de producir "enermedades
psicosomIicas.
J.- Las neuronas de los ncleos supraopIicos y paravenIricular del hipoIlamo sinIeIizan las
hormonas liberadas por la ipisis posIerior (neurohipoisis). Dado que una de esIas hormonas
aecIa el volumen de orina excreIado, el hipoIlamo desempea un papel indirecIo, pero

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esencial, en el manIenimienIo del equilibrio hidrico.
4.- Alunas neuronas del hipoIlamo uncionan como lndulas endocrinas. Sus axones
serean a la sanre susIancias quimicas, hormonas liberadoras, que circulan hasIa la hipisis
anIerior. Las hormonas liberadoras conIrolan la liberacin de cierIas hormonas hipoisiarias
anIeriores, especiicamenIe, hormona del crecimienIo y hormonas que conIrolan la secrecin
hormonal de las lndulas sexuales, lndula Iiroides y corIeza suprarrenal. Asi, el hipoIlamo
conIribuye indirecIamenIe a conIrolar el uncionamienIo de Iodas las clulas del cuerpo.
5.- El hipoIlamo desempea un papel esencial en el manIenimienIo del esIado de viilia.
PresumiblemenIe, unciona como parIe de un mecanismo de desperIamienIo o alerIa. Prueba
clinica de ello es que la somnolencia caracIeriza a alunos IrasIornos hipoIalmicos.
6.- Las unciones hipoIalmicas son parIe crucial del mecanismo de reulacin del apeIiIo, y
por IanIo de la canIidad de alimenIo que inerimos. Hallazos experimenIales y clinicos indican
la presencia de un "cenIro del apeIiIo en la parIe laIeral del hipoIlamo y un "cenIro de la
saciedad siIuado medialmenIe. Por ejemplo, un animal con una lesin experimenIal en el
ncleo venIromedial del hipoIlamo, come insaciablemenIe y ana una Iremenda canIidad de
peso.
7.- El hipoIlamo unciona como una parIe crucial del mecanismo de manIenimienIo de la
IemperaIura normal del cuerpo. Neuronas hipoIalmicas cuyas ibras conecIan con cenIros
auInomos de vasoconsIriccin, dilaIacin y sudoracin y con cenIros somIicos de escalorio
consIiIuyen cenIros Iermorreuladores. Una marcada elevacin de la IemperaIura suele
caracIerizar a las lesiones u oIras anomalias del hipoIlamo.
fpfisis
Aunque el Ilamo y el hipoIlamo consIiIuyen la mayor parIe del Iejido que orma el diencalo,
hay varias esIrucIuras menores imporIanIes. Por ejemplo, el quiasma pIico es la rein por la
que los nervios pIicos derecho e izquierdo enIran en el encalo y se cruzan enIre si,
inIercambiando ibras al hacerlo. Lo IracIos de ibras resulIanIes se denominan cinIillas pIicas.
Varios ncleos pequeos, inmediaIamenIe por uera del Ilamo y el hipoIlamo denominados
colecIivamenIe el epiIlamo, Iambin se incluyen enIre las esIrucIuras del diencalo. Una de la
esIrucIura epiIalmica ms inIeresanIe es la epiisis o lndula pineal.
Como se muesIra en las iuras 12-9 y 12-12, la epiisis esIa siIuada inmediaIamenIe encima

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de los Iubrculos cuadriminos del encalo. El caliicaIivo de pineal se debe al hecho de que
se parece a una diminuIa pia. Las unciones de la epiisis Iodavia no se conocen bien, pero
parece que inIerviene en el reloj biolico del cuerpo, produce hormonas especialmenIe, la
melaIonina. Se piensa que la melaIonina sincroniza diversas unciones corporales enIre si y con
esIimulos exIernos.
fstructura deI cerebro
Cor1cza ccrcoraI
El cerebro, la divisin mayor y superior del encalo, consIa de dos miIades, el hemiserio
cerebral, derecho e izquierdo. La supericie del cerebro, denominada corIeza cerebral, esI
ormada por susIancia ris de solo 2-4 mm. de espesor. No obsIanIe a pesar de su deladez, la
corIeza Iiene seis capas, cada una de ellas compuesIa por millones de Ierminales axnicos que
sinapsan con millones de dendriIas y cuerpos celulares de oIras neuronas.
Con alo de imainacin, la supericie de la corIeza cerebral se parece a un rupo de
salchichas. Cada "salchicha presenIa una circunvolucin. Los nombres de alunas de ellas son
circunvolucin ronIal ascendenIe, circunvolucin parieIal ascendenIe, circunvolucin del
cuerpo calloso y circunvolucin del hipocampo.
EnIre circunvoluciones adyacenIes, hay ranuras supericiales denominadas surcos o ranuras
proundas llamadas cisuras. Las cisuras dividen cada hemiserio cerebral en cinco lbulos.
CuaIro de ellos se denominan como los huesos que Iienen encima: lbulo ronIal, parieIal,
Iemporal y lbulo occipiIal (Fi. 12-1J). Un quinIo lbulo, insula (insula de Reil), esI oculIo a
la visIa en el ondo de la cisura de Silvio. Los nombres y siIuaciones de las cisuras cerebrales ms
imporIanIes son los siuienIes (v. Fi. 12-1J):
1.- Cisura interhemisfrica. La cisura ms prounda del cerebro; divide a esIe lIimo en dos
hemiserios.
2.- Cisura de RoIando (cisura centraI). Cisura enIre los lbulos ronIal y parieIal.
J.- Cisura de SiIvio (cisura IateraI). Prounda cisura enIre el lbulo Iemporal por debajo y los
lbulos parieIal y ronIal por encima. La insula de Reil se siIa en el ondo de la cisura de Silvio.
4.- Cisura perpendicuIar externa. Cisura que separa el lbulo occipiIal de los dos lbulos
parieIales.

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Trac1os ccrcoraIcs y anI/os oasaIcs
Debajo de la corIeza cerebral esIa el inIerior del cerebro. ConsisIe, en su mayor parIe, de
susIancia blanca ormada por numerosos IracIos, aunque exisIen una pocas islas de susIancia
ris proundamenIe inserIas en la susIancia blanca de cada hemiserio, EsIas islas se
denominan colecIivamenIe anlios basales. Dado que las pequeas reiones de susIancia ris
del inIerior del SNC se llaman normalmenIe ncleos y no anlios, esIe rupo de ncleos
debieran denominarse ncleos cerebrales. Por cerIero que sea esIe Irmino, su uso Iodavia no
es Ian habiIual como su nombre hisIrico anlios basales.
Los IracIos que orman la susIancia blanca inIerna del cerebro son de Ires Iipos: IracIos de
proyeccin, IracIos de asociacin y IracIos comisurales (Fi. 12-14). Los IracIos de proyeccin
son prolonaciones de los IracIos ascendenIes sensiIivos, IracIos espinoIalmicos y IracIos
descendenIes moIores, corIicospinales. Los IracIos de asociacin son los ms numerosos de los
IracIos cerebrales; se exIienden de una circunvolucin a oIra del mismo hemiserio, En cambio,
los IracIos comisurales componen el cuerpo calloso (imporIanIe esIrucIura blanca curva que se
ve en la iura 12-12) y las comisuras anIerior y posIerior.
Los anlios basales se ven en la iura 12-15, comprenden las siuienIes masas de susIancia
ris del inIerior de cada hemiserio cerebral:
1.- NcIeo caudado. Obsrvese la orma curva de la "cola de esIe anlio basal.
2.- NcIeo IenticuIar. Denominado asi por su orma de lenIe; obsrvese en la iura 12-15
que el ncleo lenIicular consIa de dos esIrucIuras, el puIamen, y el lobo plido; el puIamen es
laIeral al lobo plido (Iambin llamado el plido).
J.- NcIeo amidaIino. Obsrvese la siIuacin de esIa esIrucIura con orma de almendra en
la punIa de la cola del ncleo caudado.
Una esIrucIura relacionada con los anlios basales es la cpsula inIerna. Se IraIa de una masa
rande de susIancia blanca siIuada, como se muesIra en la iura 12-15, enIre los ncleos
caudado y lenIicular y enIre el ncleo lenIicular y el Ilamo. IunIo con el ncleo caudado, la
cpsula inIerna y el ncleo lenIicular, consIiIuye el cuerpo esIriado.

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71,), 18
1odavia esIn invesIindose las unciones exacIas de los anlios basales, pero ya sabemos
que esIa parIe del cerebro desempea un imporIanIe papel en la reulacin de las unciones
moIoras volunIarias. Por ejemplo, casi Iodas las conIracciones musculares que se ejercen para
manIener la posIura, la marcha y oIros movimienIos roseros y repeIiIivos parecen esIar
iniciadas o moduladas por los anlios basales.
funciones de Ia corteza cerebraI
Arcas 1unc/onaIcs dc Ia cor1cza
DuranIe la pasada dcada, poco ms o menos, los cienIiicos que invesIian los dierenIes
campos, neuroisioloia, neurociruia y oIros, han aadido un ran volumen de daIos a
nuesIros conocimienIos sobre el encalo; no obsIanIe, las preunIas suren con ms rapidez
que las respuesIas y el conocimienIo claro y compleIo de los mecanismos del encalo aun se
nos escapa, Ial vez para siempre. Es posible que la capacidad del cerebro humano no alcance
comprender su propia complejidad. Sabemos que cierIas reas de la corIeza de cada hemiserio
sen ocupan predominanIemenIe de una minada uncin.

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71,), 18
La uncin de cada rein de la corIeza cerebral depende de las esIrucIuras con las que
comunica. Por ejemplo, la circunvolucin parieIal ascendenIe (Fi. 12-16 y 12-17) unciona
principalmenIe como sensiIiva somIica eneral. Recibe impulsos de recepIores acIivos por
esIimulos de calor, rio y IacIo. La circunvolucin ronIal ascendenIe, por el conIrario, unciona
predominanIemenIe como rea moIora somIica (Fi. 12-16 y 12-17). lmpulsos de neuronas
de esIa rea descienden por IracIor moIores y acaban por esIimular eecIos somIicos, los
msculos esquelIicos. La circunvolucin Iransversa del lbulo Iemporal es el cenIro audiIivo
primario. Las reas audiIivas primarias esIn en el lbulo occipiIal. Es imporIanIe recordar que
ninuna parIe del encalo unciona sola. Nuchas esIrucIuras del sisIema nervioso cenIral han
de uncionar conjunIamenIe para que una pared cualquiera del encalo uncione con
normalidad.
Func/oncs scns/1/vas dc Ia cor1cza
Diversas reas de la corIeza cerebral son esenciales para el normal uncionamienIo de los
senIidos somIicos o "enerales y de los llamados "senIidos especiales. Los senIidos somIicos
comprenden las sensaciones de IacIo, presin IemperaIura, posicin corporal (propiocepcin)
y percepciones semejanIes que no necesiIan ranos sensoriales complejos, por ejemplo, el
ojo y el oido.
Ya hemos indicado anIeriormenIe que la circulacin parieIal ascendenIe es el rea primaria de
los senIidos somIicos enerales. Como se muesIran en la iura 12-17, A, las ibras sensiIivas
que llevan inormacin de recepIores de parIes especiicas del cuerpo Ierminan en reiones
especiicas del rea sensiIiva somIica. En oIras palabras, la corIeza Iiene como una especie de

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71,), 18
"mapa sensiIivo somIico del cuerpo. Reiones como la cara y la mano Iienen un nmero
proporcionalmenIe mayor de recepIores sensiIivos, por lo que su parIe en el mapa sensiIivo es
mayor.
AnloamenIe, la inormacin reerenIe a la visin se represenIa en el mapa de la corIeza visual
y la inormacin audiIiva en el rea audiIiva primaria (v. Fi. 12-16).
No obsIanIe, la corIeza hace alo ms que limiIarse a reisIrar sensaciones separadas y simples.
La inormacin enviada a las reas sensiIivas se reIransmiIe a su vez a las diversas reas de
asociacin sensiIiva y a oIras parIes del encalo. En ellas se compara la inormacin sensiIiva y
se evala. Por ulIimo, la corIeza inIera las piezas separadas de la inormacin en una
percepcin IoIal.
Supona por ejemplo, que aluien le pone un cubiIo de hielo en la mano. UsIed lo ve, por
supuesIo, usIed lo ve, y sienIe que alo rio Ioca su mano, pero Iambin sabr que se IraIa de
un cubiIo de hielo por que ha percibido una impresin IoIal, compuesIa de numerosas
sensaciones, como IemperaIura, orma, color, peso, IexIura y movimienIo y posicin de la
mano y el brazo.
Func/oncs mo1oras dc Ia cor1cza
Los mecanismos que conIrolan los movimienIos volunIarios son exIraordinariamenIe
complejos y no se conocen bien. No obsIanIe, se sabe que para que Ienan luar los
movimienIos normales, deben uncionar muchas parIes del sisIema nervioso, enIre ellas cierIas
reas de la corIeza cerebral.
La circunvolucin ronIal ascendenIe, es decir, la ms posIerior del lbulo ronIal, consIiIuye el
rea moIora somIica primaria (v, Fi. 12-16 y 12-17, 8). Un rea moIora secundaria esI en la
circunvolucin inmediaIamenIe anIerior a la ronIal ascendenIe. Se airma que las neuronas de
la circunvolucin ronIal ascendenIe conIrolan msculos individuales, sobre Iodo los que
producen movimienIos en arIiculaciones disIales (movimienIos del carpo, manos, dedos de la
mano, Iarso, pie, y dedos de los pies).
Obsrvese en la iura 12-17 que el rea moIora somIica primaria se represenIa de acuerdo
con las reiones especiicas del cuerpo que conIrola. Las neuronas del rea promoIora
inmediaIamenIe anIerior a la circunvolucin ronIal ascendenIe se cree que acIivan varios
rupos de msculos simulIneamenIe.
Func/oncs /n1cradoras dc Ia cor1cza
"Funciones inIeradoras es una rase vaa, aunque ms oscuros Iodavia son los procesos
neurales que desina. Se IraIa de Iodos los aconIecimienIos que Iienen luar n el cerebro enIre
su recepcin de impulsos sensiIivos y su envio de impulsos moIores.
Las unciones inIeradoras del cerebro comprenden conciencia y acIividades menIales de Iodas
clases. Consciencia, uso del lenuaje, emociones y memoria son las unciones inIeradoras
cerebrales que vamos a exponer brevemenIe.
Consciencia. La consciencia se puede deinir como un esIado de conocimienIo de si mismo, el
medio ambienIe propio y de oIros seres. Se sabe muy poco acerca de los mecanismos neurales
que producen la consciencia. Sabemos, sin embaro, que depende de la exciIacin de neuronas
corIicales por impulsos conducidos a ella por una red de neuronas conocido como sisIema
acIivador reIicular. El sisIema acIivador reIicular consIa de cenIros de la ormacin reIicular del
Ironco del encalo que reciben impulsos de la mdula espinal y los relanzan al Ilamo y de esIe
pasan a Ioda la corIeza cerebral (Fi. 12-18). 1racIos espinorreIiculares recIos y ibras
colaIerales de los IracIos sensiIivos especializados, espinoIalmico lemniscal, audiIivo y visual))

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71,), 18
reIrami Ien i mpul sos a l a corIeza
cerebral por el si sIema reIi cul ar
acIivador. Sin la conIinua exciIacin de
las neuronas corIicales por impulsos
acIivadores reIiculares, el individuo esI
inconscienIe y no se puede desperIar.
AcIualmenIe hay dos concepIos sobre
el si sIema reIi cul ar acIi vador:
1) unci ona como el si sIema de
desperIamienIo o alerIa de la corIeza
cerebral, y 2) su uncionamienIo es
crucial para manIener la consciencia.
Los rmacos que deprimen el sisIema
acIi vador reIi cul ar di smi nuyen l a
alerIa e inducen al sueo. Asi acIan,
por ejemplo, los barbiIricos. Por el
conIrario, la aneIamina, un rmaco
que esIimula el cerebro, aumenIa
l a al erIa y produce vi i l anci a,
esIimulando probablemenIe el sisIema
acIivador reIicular.
CierIas variaciones de los niveles del
esIado de consciencia son normales.
1odos nosoIros experi menIamos
dierenIes niveles de viilancia. Dos de
los esIadios mejor conocidos son el
sueo de ondas lenIas (SWS) y el
sueo de movi mi enIos ocul ares
rpidos (REN). El sueo de ondas
lenIas debe su nombre a las ondas
encelicas de baja recuencia y alIo
volIaje que los idenIiica. Se IraIa casi
enIeramenIe de un dormir sin soar;
en cambio, el sueo REN se asocia con
la ensoacin.
Adems de los diversos esIados de
consciencia normales, Iambin se dan
esIados al Ierados en ci erIas
condi ci ones. Los medi camenIos
anesIsicos producen un esIado de
consciencia alIerado, la anesIesia.
Enermedades y lesiones del encalo
pueden producir un esIado alIerado
llamado coma.
Puebl os de di versas cul Iuras han
conoci do hace Ii empo un esIado
al Ierado l l amado medi Iaci n.

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71,), 18
La mediIacin es un esIado de
alerIa, pero diiere marcadamenIe
en cierIos aspecIos del habiIual
esIado de alerIa. En opinin de
alunos auIores, la mediIacin es
un nivel de conciencia "mayor o
"ms expandida. EsIa superior
conciencia se acompaa, de orma
casi paradjica, de un elevado
rado de relajacin y alerIa. Con
enIrenamienIo en las Icnicas y
pracIicas de la mediIacin, el in
dividuo puede enIrar en esIado
mediaIivo y permanecer en el
duranIe un prolonado periodo de
Iiempo.
Lenuaje. Las unci ones del
lenuaje consisIen en la capacidad
de hablar y escribir palabras y en
la en la de comprender palabras
habladas y escriIas. CierIas reas
de los lbulos ronIal, parieIal y
Iemporal son cenIros del habla,
reas cruciales para las unciones del lenuaje. El hemiserio cerebral izquierdo conIiene esIas
reas en un 90% de los casos; en el 10% resIanIe se siIan en el hemiserio derecho o en
ambos hemiserios, Las lesiones de los cenIros del lenuaje dan luar a IrasIornos de la palabra
denominados aasias. Por ejemplo, con el dao de un rea del pie de la circunvolucin Iercera
ronIal (rea de 8roca, v. Fi. 12-16), la persona queda incapaciIada para arIicular palabras,
pero puede emiIir sonidos vocales y comprender palabras oidas y leidas.
fmociones. Las emociones, IanIo la experiencia subjeIiva como la expresin objeIiva de las
mismas, implican el uncionamienIo del sistema Imbico del cerebro. El nombre limbico
(del laIin "borde o "ranja) indica la orma de las esIrucIuras corIicales que consIiIuyen el
sisIema. Forman un borde curvo alrededor del cuerpo calloso, la esIrucIura que conecIa los dos
hemiserios cerebrales. Vase ahora la iura 12-19. En la cara medial del cerebro se
encuenIran la mayor parIe de la esIrucIuras del sisIema limbico. EsIn en la circunvolucin del
cuerpo calloso y el hipocampo (la prolonacin de la circunvolucin del hipocampo que
sobresale denIro del suelo del cuerno inerior del venIriculo laIeral). EsIas esIrucIuras del
sisIema limbico Iienen conexiones primarias con oIras parIes del encalo, sobre Iodo el
Ilamo, el Iriono cerebral, el ncleo sepIal, el ncleo amidaloide (la punIa del ncleo caudado,
uno de los anlios basales) y el hipoIlamo. Alunos isiloos incluyen a esIas esIrucIuras
conexas como parIes del sisIema limbico.
El sisIema limbico (o para usar su nombre ms descripIivo, el encalo emocional) unciona de
aluna, manera para hacernos experimenIar muchas clases de emociones, por ejemplo.
lra, Iemor, sensaciones sexuales, placer y pena: para provocar la expresin normal de las
emociones, deben uncionar Iambin parIes de la corIeza cerebral disIinIas del sisIema limbico.
ExisIen considerables pruebas de que la acIividad limbica, sin la inluencia moduladora de las

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71,), 18
dems reas corIicales, puede producir el aIaque de uria inconIrolable que suren
peridicamenIe alunos desaorIunados individuos.
Nemoria. La memoria es una de nuesIras principales acIividades menIales. La corIeza es capaz
de almacenar y recuperar memoria a corIo plazo y a laro plazo. La memoria a corIo plazo
implica el almacenamienIo de inormacin duranIe alunos seundos o minuIos. Los recuerdos
a corIo plazo pueden ser consolidados de aluna manera por el cerebro y almacenarse como
recuerdos a laro plazo que pueden recuperarse dias o aos despus.
Se IraIa de un hecho esIablecido que las memorias a corIo y laro plazo son unciones de
muchas parIes de la corIeza cerebral, en especial de los lbulos Iemporal, parieIal y occipiIal.
Hallazos realizados por el docIor Wilder Penield, noIable neurocirujano canadiense, dieron
prueba de ello en 1920. EsIimul elcIricamenIe los lbulos Iemporales de pacienIes someIidos
a ciruia encelica. Para su sorpresa, muchos respondieron recordando con los deIalles ms
minuciosos canciones y sucesos de su pasado. Se cree que esIas memorias a laro plazo
consisIen en una serie de huellas esIrucIurales, denominadas enramas, rabadas en la corIeza
cerebral. Hoy dia se ha acepIado ampliamenIe la Ieoria de que el enrama consisIe en una
especie de cambio permanenIe de las sinapsis de indeIerminado circuiIo de neuronas. La
conduccin repeIida de un impulso por un circuiIo neuronal produce el cambio sinpIico. En
qu consisIe esIe cambio an es objeIo de especulacin. Dos Ieorias suieren que represenIa
un aumenIo en el nmero de Ierminales axnicos presinpIicos o un aumenIo en el nmero de
proIeinas recepIoras en la membrana de la neurona posIsinpIica. Cualquiera que sea el
cambio, es Ial que aciliIa la Iransmisin del impulso en las sinapsis.
Diversos hallazos de invesIiacin indican que el sisIema limbico del cerebro -el cerebro

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emocional- desempea un papel clave en la memoria. Por ejemplo, cuando se exIirpa el
hipocampo (parIe del sisIema limbico), el pacienIe pierde la capacidad de recordar nueva
inormacin. NuesIra experiencia apoya la exisIencia de una nueva relacin enIre las
emociones y la memoria.
Fspcc/aI/zac/on dc Ios ncm/s1cr/os ccrcoraIcs
Los hemiserios izquierdo y derecho del cerebro se especializan en dierenIes unciones del
lenuaje por ejemplo, como ya se ha dicho, el hemiserio izquierdo se especializa en unciones
del lenuaje -produce el habla, por asi decirlo-. El hemiserio izquierdo parece dominar
Iambin el conIrol de cierIas clases de movimienIos de las manos, movimienIos noIablemenIe
hbiles y esIiculacin. La mayoria de las personas usa la mano derecha para realizar
movimienIos hbiles y el lado izquierdo del cerebro conIrola los msculos del lado derecho que
ejecuIan esIos movimienIos. La primera vez que esIs con un rupo de personas que esIn
hablando, observa sus esIos. Las probabilidades son de 9:1 a avor de que vayan a hacer sus
ademanes la mayor parIe de las veces con la mano derecha, lo que indica un conIrol cerebral
izquierdo.
1ambin se han presenIado pruebas de que el hemiserio derecho del cerebro se especializa en
deIerminadas unciones. Parece ser que una de esas especialidades es la percepcin de cierIas
clases de esIimulos audiIivos. Por ejemplo, alunos esIudios indican que el hemiserio derecho
percibe sonidos no hablados, como melodias, Ios, llanIo, mejor que el hemiserio izquierdo. El
hemiserio derecho Iambin uncionaria mejor en la percepcin IcIil y en la percepcin y la
visualizacin de las relaciones espaciales.
A pesar de la especializacin de cada hemiserio cerebral, los dos lados del cerebro de la
persona normal comunican uno con oIro por medio del cuerpo calloso para realizar las
numerosas y complejas unciones cerebrales.
fI eIectroencefaIorama (ffG)
La acIividad cerebral dura IanIo como la vida. Slo cuando la vida cesa (o unos momenIos
anIes) cesan Iambin las unciones cerebrales. En ese momenIo sus neuronas dejan de
conducir impulsos. Asi lo prueban los reisIros de poIenciales elcIricos encelicos conocidos
como eIectroencefaIoramas o EEG. EsIos reisIros suelen hacerse colocando varios
elecIrodos en dierenIes parIes del cuero cabelludo y consisIen en ondas, ondas encelicas,
que es como se denominan (Fi. 12-20).
Se reconocen cuaIro Iipos de ondas encelicas basadas en su recuencia y ampliIud. La
recuencia, o nmeros de ciclos de ondas por seundos, se suele expresar en HerIzios (Hz, de
HerIz, un isico alemn). AmpliIud siniica volIaje. Enumeradas por orden de recuencia de las
ms rpidas a las ms lenIas, los nombres de las ondas son beIa, ala, zeIa y delIa. Las ondas
beIa Iienen una recuencia mayor de 1J Hz y un volIaje relaIivamenIe bajo. Las ondas ala
Iienen una recuencia de 8-1J Hz y un volIaje relaIivamenIe alIo. Las ondas zeIa Iienen una
recuencia relaIivamenIe baja, 4 a 7 Hz y un volIaje Iambin relaIivamenIe bajo. Las ondas
delIa Iienen una recuencia, ms baja, inerior a 4 Hz, y un volIaje elevado. Las ondas varian en
las dierenIes reiones del cerebro, en esIados dierenIes de conciencia y en condiciones
anormales del cerebro.
Ondas beIa rpidas, de bajo volIaje, caracIerizan a los EEG reisIrados en la zona ronIal y
cenIral del cerebro cuando el individuo esIa despierIo, alerIa y aIenIo, con los ojos abierIos. Las
ondas beIa predominan cuando el cerebro esIa muy ocupado, lleno de esIimulacin sensiIiva o
aIareado con acIividades menIales-. En pocas palabras, las ondas beIa son "ondas acIivas. En
cambio, las ondas ala son "ondas soseadas. Son ondas moderadamenIe rpidas, de volIaje
relaIivamenIe alIo, que denominan los EEG reisIrados en el lbulo parieIal, lbulo occipiIal y

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71,), 18
parIes posIeriores de los lbulos Iemporales
cuando el cerebro esI holazaneando, por
decirlo asi. El individuo esIa despierIo, pero
Ii ene cerrados l os ojos y esIa en un
esIado relajado, despreocupado. EsIe esIado
se llama a veces "esIado ala. Cuando
desciende la somnolencia, aparecen ondas
zeIa, moderadamenIe lenIas y de bajo
vol Iaje. Las ondas zeIa son "ondas
soolienIas. Por oIra parIe, las ondas delIa
son "ondas de sueo proundo. Son las ms
lenIas, caracIerizan al sueo proundo, del que
no es cil desperIar. Ese es el moIivo de que
al sueo proundo se le denomine sueo de
onda lenIa (SWS).
VAS SfNSI1IVAS SON1ICAS fN fL
SIS1fNA NfRVIOSO CfN1RAL
Para que la corIeza cerebral ejerza sus
unci ones sensi Ii vas. Deben conduci r
primero los impulsos a las reas sensiIivas por
medio de relevos de neuronas denominados
vias sensiIivas. Casi Iodos los impulsos que llean a las reas sensiIivas de la corIeza cerebral
han pasado al menos por Ires esIaciones de neuronas sensiIivas. Las desinaremos neuronas
sensiIivas l, ll y lll (Fi. 12-21).
Las neuronas sensiIivas l del relevo conducen de la perieria al sisIema nervioso cenIral. Las
neuronas sensiIivas ll conducen de la mdula o Ironco del encalo al Ilamo. Sus dendriIas y
cuerpos celulares esIn siIuados en la susIancia ris de la mdula espinal o del Ironco del
encalo. Sus axones ascienden por los IracIos ascendenIes de la mdula, pasan por el Ironco
del encalo y Ierminan en el Ilamo. Aqui sinapsan con dendriIas o cuerpos celulares de la
neurona sensiIiva lll (i 12-21). Las neuronas sensiIivas lll conducen del Ilamo a la
circunvolucin parieIal ascendenIe, el rea somIico sensiIiva. Haces de axones de neuronas
sensiIivas lll orman IracIos Ilamo corIicales que se exIienden por la porcin de susIancia
blanca denominada cpsula inIerna y llean a la corIeza cerebral (v. Fi. 12-21).
En su mayor parIe, las vias sensiIivas que van a la corIeza cerebral son vias cruzadas. Ello
siniica que cada lado en el encalo reisIra sensaciones el lado opuesIo del cuerpo. Revise de
nuevo la iura 12-21. Lo axones que decusan (cruzan de una lado a oIro) en esIas vias
sensiIivas, son de neuronas l, ll o lll? Por lo eneral, es el axn de la neurona sensiIiva ll el que
decusa a aln nivel en su subida al Ilamo. Las sensaciones enerales del lado derecho del
cuerpo se experimenIan predominanIemenIe por el rea sensiIiva somIica izquierda. Las
sensaciones eneradas del lado izquierdo del cuerpo se experimenIas predominanIemenIe por
el rea sensiIiva somIica derecha.
Dos vias sensiIivas conducen impulsos que producen sensaciones de IacIo y presin, el sisIema
lemniscal medial y la via espinoIalmica (v. Fi. 12-21). El sisIema lenIiscal medial cosIa de los
IracIos que orman los cordones blancos posIeriores de la mdula (los asciculos cuneiorme y
rcil o de GOll y de 8urdach) ms el lemnisco medial o IracIo bulboIalmico, una banda de
ibras blancas que se exIiende por el bulbo, la proIuberancia y el Ironco del encalo. (1al vez
sea inIeresanIe sealar que el nombre IemnI.u proviene del rieo lemniskos, que siniica,

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71,), 18
"cinIa de lana. Al parecer, a aln anaImico anIiuo le pareci que el lemnisco era como una
cinIa de lana que aIravesaba el Ironco del encalo).
Las ibras del lemnisco medial, como la de los IracIos espinoIalamicos, son axones de neuronas
sensiIivas ll. Se oriinan en cuerpos celulares de la mdula, decusan y lueo se exIienden hacia
arriba para Ierminar en el Ilamo en el lado opuesIo. La uncin del sisIema lemniscal medial es
IransmiIir impulsos que producen nuesIras sensaciones ms discriminanIes de IacIo y presin,
incluida la esIereonosis (percepcin del Iamao, orma y IexIura de un objeIo), localizacin
precisa, discriminacin de dos punIos, discriminacin de peso y senIido de las vibraciones. La
via sensiIiva de la sinesIesia (senIido de movimienIo y posicin de las parIes de cuerpo)
Iambin es parIe del sisIema lemniscal medial.
Las sensaciones Ioscas del IacIo y presin son unciones de la via espinoIalamica. Saber que
alo Ioca la piel es una sensacin de IacIo Iosca, en IanIo que saber su precisa localizacin,
Iamao, orma y IexIura implica las sensaciones de discriminacin IcIil del sisIema lemniscal
medial.

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VAS NO1ORAS SON1ICAS fN fL SIS1fNA NfRVIOSO CfN1RAL
Para que la corIeza cerebral realice sus unciones moIoras, Iienen que conducirse impulsos de
sus reas moIoras a sus msculos esquelIicos por relevos de neuronas denominados vias
moIoras somIicas. Las vias moIoras somIicas consIan de neuronas moIoras que conducen
impulsos del sisIema nervioso cenIral a eecIores somIicos, es decir, a msculos esquelIicos.
Alunas vias moIoras son exIremadamenIe complejas y no Iodas esIn claramenIe deinidas.
OIras, sobre Iodo los arcos relejos de mdula espinal, son simples y bien conocidas. Vuelva a
mirar la iura 12-11. De esIe esquema, es posible deducir un principio cardinal sobre las vias
moIoras somIicas, el principio de la via inal comn. Se IraIa del siuienIe: slo una via inal
comn, es decir, la neurona moIora del asIa ris anIerior a la mdula, conduce impulsos a los
msculos esquelIicos. Los axones del asIa ris anIerior son los nicos que Ierminan en clulas
musculares esquelIicas. EsIe principio de la via inal comn a los msculos esquelIicos Iiene
imporIanIes consecuencias prcIicas. Por ejemplo, siniica para cualquier enermedad que
haa a las neuronas moIoras del asIa anIerior incapaces de conducir esIimulos, Iambin hace
incapaces de conIraerse a las clulas musculares esquelIicas inervadas por esIas neuronas. No
pueden ser inducidos a conIraerse ni a conIraerse en orma releja. En pocas palabras esIn
paralizados. La ms conocida de las enermedades que producen parlisis por desIruccin de
neuronas del asIa anIerior es la poliomieliIis. Numerosas vias somIicas conducen impulsos de
reas moIoras del cerebro a neuronas del asIa anIerior a Iodos los niveles de la mdula.
Se emplean dos mIodos para clasiicar las vias moIoras somIicas, uno basado en el esIado de
sus ibras en la mdula y el oIro en su inluencia sobre las neuronas moIoras ineriores. El primer
mIodo las divide en IracIos piramidales y exIrapiramidales. El seundo las clasiica en IracIos
aciliIadores o inhibidores.
Los IracIos piramidales son aquellos cuyas ibras se renen en el bulbo para ormar las
pirmides y de alli su nombre. Como los axones que componen los IracIos piramidales se
oriinan en cuerpos celulares de neuronas siIuadas en la corIeza cerebral Iienen oIro nombre,
IracIos corIicoespinales (Fi. 12-22). Unas Ires cuarIas parIes de sus ibras decusan (cruzan de
un lado a oIro) en el bulbo. Despus de decusar, se exIienden por la mdula espinal en el
cordn blanco laIeral. Una cuarIa parIe de las ibras corIicospinales non decusa, sino que se
exIiende por el mismo lado de la mdula espinal que el rea cerebral de la que proceden. Un
par de IracIos no cruzados esI en los cordones blancos anIeriores de la mdula, es decir, en los
IracIos corIicoespinales anIeriores. Los oIros IracIos corIico espinales no cruzados orman parIe
de los IracIos laIerales. Un 60 % de las ibras corIicospinales son axones que nacen en cuerpos
celulares de neuronas de la reios prerrolndica (lbulo ronIal) de la corIeza. Un 40 % de las
ibras corIicospinales se oriina en cuerpos celulares de las neuronas siIuadas en la zona
posIrrolandica de la corIeza, reas clasiicadas como sensiIivas y ahora llamadas ms
exacIamenIe reas sensiIivomoIoras.
Son relaIivamenIe escasas las ibras del IracIo corIicospinal que sinapsan direcIamenIe con
neuronas moIoras del asIa anIerior. La mayor parIe sinapsa con inIerneuronas que sinapsan a
su vez con neuronas moIoras del asIa anIerior. Los eecIores de los impulsos aciliIadores que
acIan rpidamenIe sobre una neurona se suman o aaden. En oIras palabras, cada impulso
disminuye un poquiIo ms la maniIud del poIencial de reposo de la neurona. Si un nmero
suicienIe de neuronas inciden con basIanIe rapidez en una neurona, su neaIividad desciende
hasIa el nivel umbral. En ese momenIo, la neurona empieza a conducir impulsos, esI
esIimulada. La esIimulacin de neuronas moIoras del asIa anIerior por impulsos del IracIo
corIicospinal da luar a la esIimulacin de rupos musculares individuales (sobre Iodo de
manos y pies). El adecuado conIrol de esIas conIracciones es, en pocas palabras, la uncin de

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71,), 18
los IracIos corIicospinales. Sin esIimulacin de neuronas moIoras del asIa anIerior por
impulsos conducidos por ibras corIicospinales, no son posibles los movimienIos volunIarios.
Ello siniica que se produce parlisis cuando se inIerrumpe la conduccin por el IracIo piramidal
corIicospinal. Por ejemplo, la parlisis que siue IanIas veces a los accidenIes cerebrovasculares
(ACV apoplejias) se debe a la lesin por las neuronas piramidales, unas veces en sus cuerpos
celulares en las reas moIoras y oIras de sus axones en la cpsula inIerna (v. Fi. 12-22).
Los IracIos exIrapiramidales son mucho ms complejos que los piramidales. Comprenden
Iodos los IracIos moIores que van del encalo a las neuronas moIoras del asIa anIerior de la
mdula espinal, excepIo los corIicospinales (piramidales). DenIro del encalo, los IracIos
exIrapiramidales Iienen numerosas esIaciones inIermedias de neuronas moIoras enIre reas de
la corIeza, anlios basales, Ilamo, cerebelo y Ironco del encalo. En la mdula, unos de los
IracIos exIrapiramidales ms imporIanIe son los IracIos reIiculospinales.
Las ibras de los IracIos reIiculospinales se oriinan en cuerpos celulares de la ormacin reIicular
del Ironco del encalo y Ierminan en la susIancia ris de la mdula espinal, donde sinapsan con
neuronas moIoras ineriores (asIa anIerior). Unos IracIos reIiculoespinales uncionan como
IracIos aciliIadores y oIros como IracIos inhibidores. La Sumacin de esIs inluencias
opuesIas deIermina la respuesIa de la neurona moIora inerior, que slo inicia la conduccin del
impulsos cuando los impulsos aciliIadores exceden suicienIemenIe a los inhibidores como
para disminuir la neaIividad de la neurona moIora inerior hasIa su nivel de umbral.
La conduccin por los IracIos exIrapiramidales desempea un papel crucial en la produccin de
nuesIros movimienIos randes, ms auIomIicos, ya que los impulsos exIrapiramidales
provocan conIracciones de rupos de msculos de orma sucesiva o simulInea. EsIa accin
muscular se produce por ejemplo al nadar y al andar, y en realidad en Iodos los movimienIos
volunIarios del cuerpo.
La conduccin por los IracIos exIrapiramidales desempea un imporIanIe papel en nuesIras
expresiones emocionales. Por ejemplo, la mayoria de las personas sonreimos auIomIicamenIe
anIe cosas que nos divierIen y runcimos el ceo anIe cosas que nos irriIan. Los impulsos que
provocan las sonrisas y los runcimienIos de seo son exIrapiramidales, no piramidales.
Los axones de, muchas neuronas dierenIes convere, es decir, sinapsan con una neurona del
asIa anIerior (v. Fi. 12-22).
Por IanIo, muchos impulsos de diversas uenIes, unos aciliIadores y oIros inhibidores,
bombardean consIanIemenIe esIa via inal comn a los msculos esquelIicos. La suma de
esIas inluencias opuesIas deIermina el uncionamienIo de la neurona moIora inerior. lmpulsos
aciliIadores llean a esIas clulas a Iravs de las neuronas sensiIivas (cuyos axones, como
recordar, esIn en las raices posIeriores de los nervios raquideos), IracIos piramidales
(corIicoespinales) y IracIos exIrapiramidales reIiculospinales aciliIadores aciliIan a las
neurona moIoras ineriores que inervas msculos exIensores. Al mismo Iiempo, inhiben
reciprocamenIe las neuronas moIoras ineriores que inervan los msculos lexores. Por IanIo,
los impulsos aciliIadores reIiculospinales Iienden a aumenIar el Iono de los msculos exIensores
y a disminuir el de los lexores.
Los impulsos inhibidores llean a las neuronas moIoras ineriores principalmenIe por ibras
reIiculospinales inhibidoras que se oriinan en cuerpos celulares siIuados en el rea inhibidora
bulbar. lnhiben las neuronas moIoras ineriores para los msculos exIensores (y esIimulan
reciprocamenIe a las que inervan los lexores). Por IanIo, los impulsos reIiculares inhibidores
Iienden a disminuir el Iono de los msculos exIensores y aumenIas el de los lexores, eecIos
opuesIos a los impulsos aciliIadores reIiculospinales.
El conjunIo de rdenes combinadas que conIrola la acIividad muscular proramada mediada
por vias exIrapiramidales se suele denominar prorama moIor. 1radicionalmenIe se pensaba

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71,), 18
que las reas moIoras somIicas primarias de la corIeza cerebral eran el principal oranizador
de los proramas moIores enviados por la via exIrapiramidal. EsIa opinin se ha reemplazado
por el concepIo que se ilusIra en la iura 12-2J. EsIe nuevo concepIo sosIiene que los
proramas moIores resulIan de la alIeracin de varios cenIros dierenIes del encalo.
AparenIemenIe, muchos proramas moIores volunIarios se oriinan en los anlios basales y
el cerebelo, Ialvez como respuesIa a una orden volunIaria de la corIeza cerebral. Los impulsos
que consIiIuyen el prorama moIor se canalizan despus por el Ilamo y devuelIa a la corIeza
especiicamenIe al rea moIora primaria. Desde alli, el prorama moIor se envia a las reiones
inhibidoras y aciliIadoIas del Ironco del encalo. Lueo las seales del Ironco del encalo
siuen por uno o ms IracIos espinales y van a los msculos por medio de las neuronas moIoras
ineriores (asIa anIerior). A lo laro de la via, conexiones neurales enIre los diversos cenIros de
conIrol moIor. Si Iodo esIo suena complicado y conuso, imaine usIed los que ser la labor de

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71,), 18
un neurobiloo IraIando de descirar
el uncionamienIo de Iodo esIo. En
realidad los cienIiicos que Irabajan en
esIe campo admiIen que no han
resuelIo Iodos los deIalles de los
circuiIos exIrapiramidales, o ms
exacIamenIe cmo conIrol an l a
acIividad muscular. No obsIanIe, el
model o que se muesIra en l a
iura 12-2J resume los acIuales
conocimienIos de que es un complejo
proceso inIeracIivo.

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71,), 18
SIS1fNA NfRVIOSO PfRIffRICO
En esIe capiIulo vamos a explorar las vias
nerviosas del sisIema nervioso peririco (SNP). El
SNP esIa ormado por los 12 pares de nervios
craneales que emeren del encalo, los J1 pares
de nervios raquideos que emeren de la mdula
espinal y Iodos los nervios menores en los que se
ramiican esIos nervios "principales. Recuerde de
exposiciones anIeriores que las ibras a7eIen1e
llevan inormacin al SNC. Las ibras aerenIes, una
parIe del sisIema nerviosos sensiIivo, nos ayudan
a manIener la homeosIasis, percibiendo cambios
de nuesIro medio inIerno y exIerno, aporIando la
reIroalimenIacin necesaria para que el cuerpo
sia uncionando con normalidad.
Recuerde Iambin que las ibras e7eIen1e sacan
i normaci n del SNC. Las i bras eerenIes
perIenecen al sisIema nervioso somIico que
reula los msculos esquelIicos, permiIindonos
sobrevivir, deendindonos, alimenIndonos y
realizando oIras Iareas esenciales. Por oIra
parIe, hay ibras eerenIes que perIenecen al
sisIema nerviosos auInomo (SNA). La reulacin
auInoma conIrola el msculo liso y el cardiaco y
l as l ndul as, ayudndonos a manIener l a
homeosIasis del medio inIerno.
NfRVIOS CRANfALfS
Doce Pares de nervios craneales suren de la cara
inerior del encalo (Fi., J1-1), la mayoria del
Ironco encelico. Despus de salir de la cavidad
craneal por pequeos oriicios (aujeros) del
crneo, se dirien a sus respecIivos desIinos. Sus
nombres indican su disIribucin o su uncin. Sus
nmeros, el orden en el que salen del encalo de
adelanIe hacia aIrs. Como Iodos los nervios, los
craneales esIn ormados por haces de axones.
71,), 18
Espaa, 1995.
1fRNINOS CLAVf
CoIa de cabaIIo "cauda equina": el
exIremo inerior de la mdula espinal, con
sus raices nerviosas raquideas.
Dermatoma: rea de supericie cuInea
inervada por un solo nervio raquideo.
GanIio: Arupacin de cuerpos de
clulas nerviosas uera del sisIema
nerviosos cenIral.
Nervio craneaI: Uno de los doce pares
de nervios que suren de la cara inerior
del encalo.
Nervio mixto: Nervio que conIiene
axones de neuronas sensiIivas moIoras.
Nervio raqudeo: Uno de los J1 pares
de nervios conecIados a la mdula
espinal.
PIexo: Red de nervios enIreIejidos.
Ramo: Rami i caci n de un nervi o
raquideo.
RefIejo: Accin resulIanIe del paso de un
impulso nervioso por un arco relejo.
Seccin parasimptica: Porcin del
sisIema nervioso auInomo que nace del
Ironco del encalo y el semenIo sacro
de la mdula espinal; inIerviene en
unciones como diesIin, deecacin,
miccin ("reposo y reparacin).
Seccin simptica: Porcin del sisIema
nervioso auInomo que nace de los
semenIos dorsal y lumbar de la mdula
espinal; prepara el cuerpo para una
acIividad isica inmediaIa ("combaIe o
huida).

142
71,), 18
Los nervios craneaIes mixtos conIienen axones de neuronas sensiIivas y moIoras. Los nervios
craneaIes sensitivos solo Iienen axones sensiIivos y los nervios craneaIes motores Iienen
sobre Iodo axones moIores. Los nervios craneales clasiicados como "nervios moIores conIie-
nen un pequeo nmero de ibras sensiIivas. Se IraIa de ibras pIpI.ep1I+a, que llevan
inormacin reerenIe a la Iensin de los msculos conIrolados por las ibras moIoras del mismo
nervio moIor.
En la Iabla 1J-1 se orece el nombre, el numero y la clasiicacin uncional de cada uno de los
12 pares de nervios craneales. En la Iabla 1J-2 y en los prraos que siuen se describen
deIalles acerca de la esIrucIura y la uncin de cada nervio craneal.

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71,), 18
Nervio oIfatorio (I)
Los nervios oIfatorios se componen de axones de neuronas cuyas dendriIas y cuerpos
celulares esIn en la mucosa nasal a lo laro de la porcin superior del Iabique y los corneIes
superiores. Los axones de esIas neuronas orman unas 20 ibras pequeas que aIraviesan la
lmina cribosa y Ierminan en los bulbos olaIorios, donde sinapsan con el seundo conjunIo de
neuronas olaIorias, cuyos axones componen las cinIillas olaIorias. Los nervios olaIorios llevan
inormacin relaIiva al senIido del olaIo.
Nervio ptico (II)
Axones de la capa mas inIerna de neuronas sensiIivas de la reIina componen el seundo par de
nervios craneales. Se denominan nervios pticos por que llevan inormacin visual de los ojos
al encalo. Despus de enIrar en la cavidad craneal por los aujeros pIicos, los dos nervios
pIicos se unen y orman el guIama p1I., en el que alunas de las ibras de cada nervio
cruzan al lado opuesIo y conIinan en la .In1IIIa p1I.a de ese lado. Asi, cada nervio pIico slo
conIiene ibras de la reIina del mismo lado, en IanIo que cada cinIilla pIica Iiene ibras de
ambas reIinas, hecho imporIanIe para inIerpreIar cierIos IrasIornos visuales. La mayoria de las
ibras de la cinIilla pIica Ierminan en ele Ilamo (en la porcin denominada cuerpo eniculado
laIeral). Desde aqui, un nuevo relevo de ibras se dirie al rea visual de la corIeza del lbulo
occipiIal. Unas pocas ibras de la cinIilla pIica Ierminan en los Iubrculos cuadriminos
superiores del mesencalo, donde sinapsan con ibras moIoras para los msculos oculares
exIernos (Iercero, cuarIo y sexIo nervios craneales).
Nervio motor ocuIar comn (III)
Fibras del nervio motor ocuIar comn se oriinan en clulas den ncleo oculomoIor comn
en la parIe venIral del mesencalo y se dirien a los diversos msculos oculares exIernos, con
excepcin del oblicuo mayor y del recIo laIeral. 1ambin hay ibras auInomas en el moIor
ulular comn. Se dirien a los msculos oculares inIrinsecos, que reulan la canIidad de luz que
enIra en el ojo y ayudan a enocar objeIos cercanos. 1odavia se encuenIra un pequeo rupo
de ibras en los Ierceros nervios craneales, esIo es, ibras sensiIivas de propiocepIores de los
msculos oculares.
Nervio pattico (IV)
Las ibras moIoras del nervio pattico Iienen su orien en las clulas del mesencalo, desde
donde se dirien a los msculos oblicuos mayores del ojo. El nombre 1I.IeaI, con el que
Iambin se le conoce, proviene de una palabra riea que siniica "polea y se reiere al
hecho de que los msculos oblicuos mayores del ojo pasan por un liamenIo en orma de

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71,), 18
polea. 1ambin esIn conIenidas en los nervios paIIicos ibras aerenIes de propiocepIores de
esIos msculos.
Nervio trimino (V)
El quinIo par de nervios craneales reciben el nombre de nervios triminos porque cada uno
se divide en Ires randes ramas (1II-, "Ires, y -emInu, "emelo). Las Ires ramas de cada par
son el neI+I 71aImI., el neI+I maxIIaI upeIII y el neI+I maxIIaI In7eIII (Fi. 1J-2). Neuronas
sensiIivas de las Ires ramas del Irimino llevan impulsos aerenIes de la piel y mucosa de la
cabeza y de los dienIes a cuerpos celulares del anlio de asser (alojado en la porcin peIrosa
del Iemporal). Las ibras van del anlio al principal ncleo sensiIivo del quinIo nervio craneal,
siIuado en la proIuberancia. Las ibras moIoras del Irimino se oriinan en el ncleo masIicador,
siIuado en la proIuberancia inmediaIamenIe medial al ncleo sensiIivo. EsIas ibras moIoras
inervan los msculos de la masIicacin a Iravs del nervio maxilar inerior.
Nervio motor ocuIar externo (VI)
El nervio motor ocuIar externo es un nervio moIor con ibras que se oriinan en un ncleo de
la proIuberancia en el suelo del cuarIo venIriculo y que se exIiende hasIa los msculos exIernos
de los ojos. El msculo exIerno auu.e el ojo en que se inserIa y de alli el nombre de auu.en
que Iambin lleva esIe nervio. El sexIo nervio craneal conIiene asimismo ibras aerenIes de
propiocepIores de los msculos recIos exIernos.
Nervio faciaI (VII)
Las ibras moIoras del nervio faciaI suren de un ncleo siIuado en la parIe inerior de la
proIuberancia, desde donde se exIienden por varias ramas hasIa los msculos supericiales de
la cara y el cuero cabelludo (Fi. 1J-J). Fibras AuInomas del nervio acial se dirien a las
lndulas salivales submaxilar y sublinual y las lndulas larimales. Fibras sensiIivas de las
papilas usIaIivas de los dos Iercios anIeriores de la lenua discurren por le nervio acial hasIa
llear a los cuerpos celulares del anlio eniculado, un pequeo abulIamienIo del nervio
acial, donde pasa por un conducIo del hueso Iemporal. Las ibras se exIienden desde el
anlio hasIa un ncleo del bulbo.

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Nervio auditivo (VIII)
El nervio auditivo Iiene dos ramas disIinIas: el nervio +e1IuIaI y el nervio ..IeaI, ambos son
sensiIivos. Fibras procedenIes de los canales semicirculares del oido inIerno se dirien al
anlio de Scarpa (en el conducIo audiIivo inIerno), donde esIn sus cuerpos celulares y desde
donde salen ibras para los ncleos vesIibulares de la proIuberancia y el bulbo. El conjunIo de
esIas ibras consIiIuye el neI+I +e1IuIaI. Alunas de esIas ibras pasan al cerebelo. El nervio
vesIibular IransmiIe impulsos que se Iraducen en sensaciones de equilibrio. El neI+I ..IeaI se
compone de dendriIas que empiezan en el rano de CorIi en el caracol del oido inIerno.
1ienen sus cuerpos celulares en el anlio espiral del caracol y sus axones Ierminan en los
ncleos cocleares siIuados enIre el bulbo y la proIuberancia. La conduccin por el anlio
coclear oriina sensaciones de audicin.
Nervio Iosofarneo (IX)
Fibras sensiIivas y moIoras componen el nervio Iosofarneo. EsIe nervio aporIa ibras no
slo a la lenua y la arine (aranIa), como su nombre indica, sino Iambin, a oIras
esIrucIuras (Fi. 1J-4). Una es el seno caroIideo; desempea un papel imporIanIe en el conIrol
de la presin arIerial. Fibras sensiIivas con sus recepIores en la arine y en el Iercio posIerior a
la lenua, Iienen sus cuerpos celulares en los anlios de Andersch (superior) y de EhrenriIIer
(inerior), siIuados en el aujero rasado posIerior y en la porcin peIrosa del hueso Iemporal,
respecIivamenIe. Las ibras anlionares se exIienden hasIa un ncleo del bulbo. Las ibras
moIoras del noveno nervio craneal se oriinan en oIro ncleo bulbar e inervan msculos de la
arine. 1ambin hay en esIe nervio ibras auInomas que se oriinan en un ncleo siIuado en
la unin de la proIuberancia y el bulbo. EsIas ibras se dirien al anlio pIico de Arnold,
desde el que ibras posanlionares se dirien a la lndula parIida.

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Nervio vao (X)
El nervio vao conIiene ibras
sensiIivas y moIoras. El nombre +a
quiere decir "erranIe y describe
convenienIemenIe esIe nervio de
muchas ramas ampl i amenIe
disIribuidas. Sus ibras sensiIivas
inervan la arine, larine, Irquea,
corazn, cuerpo caroIi deo,
pulmones, bronquios, esao, es-
Imao, inIesIino y vesicula biliar
(Fi. 1J-5). Los cuerpos celulares de
esIas dendri Ias sensi Ii vas
esIn en los anlios de Andersch
y de Enrenri IIer, si Iuado
respecIi vamenIe en el aujero
rasado posIeri or e
inmediaIamenIe debajo del mismo
sobre el Ironco del nervio. Los
axones sensiIivos Ierminan en el
bulbo y en la proIuberancia. Las
ibras moIoras somIicas del vao se
dirien a la larine y la arine,
donde conIrolan los msculos que
inIervienen en la delucin. La
mayoria de las ibras moIoras del
vao son auInomas
(parasimpIicas). Se oriinan en las
clulas del bulbo y se dirien a
di versos anl i os auInomos,
desde donde marchan a msculos de
l a ari ne, l ari ne y ranos
Iorxi cos y abdomi nal es para
conIrolar la recuencia cardiaca y
oIras acIividades "viscerales.

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Nervio espinaI (XI)
El nervio espinaI es un nervio moIor. Alunas de sus ibras se oriinan en clulas del bulbo y
pasan por ramas del nervio vao a visceras Iorcicas y abdominales y a la arine y la larine.
Asi esIe nervio pude considerarse "accesorio, como Iambin se le llama, del nervio vao. El
resIo de las ibras del asIa ris anIerior del nervio espinal se oriinan en los primeros cinco o seis
semenIos de la mdula espinal cervical y por la raiz raquidea del nervio espinal se dirien a los
msculos Irapecio y esIernocleidomasIoideo (Fi. 1J-6). El nombre del neI+I epInaI del
undcimo par craneal se debe a sus raices raquideas.

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Nervio hipoIoso (XII)
Fibras moIoras con cuerpos celulares en el ncleo del hipoloso del bulbo componen el
duodcimo nervio craneal. lnerva los msculos de la lenua (v. Fi. 1J-1). El nervio hipoIoso
Iambin conIiene ibras sensiIivas de propiocepIores de msculos de la lenua. El nombre
hipoloso siniica "debajo de la lenua.
Los principales daIos sobre la disIribucin y uncin de los nervios craneales se resumen en la
Iabla 1J-2.

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NfRVIOS RAQUDfOS
1reinIa y un pares de nervios raqudeos esIn conecIados a la mdula espinal. No Iienen
nombres especiicos, sino que se numeran por el nivel de la columna verIebral del que emeren
del conducIo raquideo (Fi. 1J-7). Aunque slo hay 7 vrIebras cervicales, exisIen 8 pares de
nervios cervicales (C1 a C8), 12 pares de nervios dorsales (D1 a D12), 5 pares de nervios
lumbares (L1 a L5), 5 pares de nervios sacros (S1 a S5) y un par coccieo de nervios raquideos.
El primer par de nervios cervicales sale de la mdula por el espacio que exisIe encima de la
primera vrIebra cervical, y el ocIavo nervio cervical sale enIre la lIima vrIebra cervical y la
lIima vrIebra dorsal. El resIo de los nervios cervicales y Iodos los dorsales salen
horizonIalmenIe del conducIo verIebral por los aujeros de conjuncin de sus respecIivas
vrIebras.
Las raices nerviosas lumbares, sacras y coccieas, por su parIe, descienden de su punIo de
orien en el exIremo inerior de la mdula espinal (que Iermina a nivel de la primera vrIebra
lumbar) anIes de llear a los aujeros de conjuncin de sus respecIivas vrIebras por los que
salen despus los nervios. EsIa da al exIremo inerior de la mdula, con sus raices nerviosas

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raquideas, el aspecIo de una cola de caballo al que debe el nombre de cauda equina,
equivalenIe laIino de "cola de caballo (v. Fi. 1J-7)
fstructura de Ios nervios raqudeos
Cada nervio raquideo esI unido a la mdula espinal por medio de dos raices corIas, una raz
ventraI (anIerior) y una raz dorsaI (posIerior). La raiz dorsal de cada nervio espinal se recono-
ce cilmenIe por un abulIamienIo llamado anII ue Ia IaIz uIaI o anIio raqudeo (Fi.
1J-8). Las raices de los anlios dorsales esIn denIro del conducIo raquideo, como se muesIra
en la iura 1J-8.
Como se ha descriIo en el capiIulo anIerior, la raiz venIral conIiene neuronas moIoras que
llevan inormacin desde el SNC hacia los eecIores (msculos y lndulas). Recuerde que, en
las vias moIoras somIicas, una sola ibra se exIiende desde el asIa ris anIerior de la mdula
espinal por la raiz venIral y siue por el nervio raquideo hasIa el msculo esquelIico. Las ibras
auInomas, que Iambin llevan inormacin moIora hacia los eecIores, pasan asi mismo por la
raiz venIral para ormar parIe de un nervio raquideo. La raiz dorsal de cada nervio raquideo
conIiene ibras sensiIivas que llevan inormacin desde los recepIores a los nervios periricos.
El anlio raquideo conIiene los cuerpos celulares de las neuronas sensiIivas. Dado que Iodos
los nervios raquideos conIienen ibras moIoras y sensiIivas, se denominan nervios mixtos.
Poco despus de que cada nervio espinal sala del conducIo raquideo, orma varias ramas
randes, cada una denominada un ramo. Como se muesIra en la iura 1J-8, cada nervio
raquideo se divide en un ramo dorsaI y un ramo ventraI. El ramo dorsal aporIa ibras moIoras
y sensiIivas somIicas a varios nervios menores. EsIos nervios menores inervan, a su vez, los
msculos de la piel de la cara posIerior de la cabeza, cuello y Ironco. La esIrucIura del ramo
venIral es un poco ms compleja. Las ibras moIoras auInomas se dividen lejos del ramo
venIral, diriindose hacia un anlio de la .auena Impa1I.a.
En l sinapsan alunas de las ibras auInomas con neuronas auInomas que inalmenIe siuen
su camino hasIa los eecIores auInomos por neI+I epIa.nI. (v. Fi. 1J-8). Sin embaro,
alunas ibras sinapsan con neuronas auInomas, cuyas ibras se reincorporan al ramo venIral.
Los dos inos ramos ormados por esIa divisin, se renen despus con las ibras auInomas, se
denominan en conjunIo Iam Impa1I.. Fibras moIoras (auInomas somIicas) y sensiIivas
de los ramos venIrales inervan msculos y lndulas de las exIremidades (brazos y piernas) y de
las porciones laIerales y venIrales del cuello y el Ironco.
PIexos nerviosos
Los ramos venIrales de casi Iodos los nervios raquideos, salvo los nervios D2 a D12, se
subdividen y orman complejas redes llamadas pIexos. Como se muesIra en la iura 1J-7, hay
cuaIro pares principales de plexos: el plexo cervical, el plexo branquial, el plexo lumbar y el
plexo sacro. En la Iabla 1J-J se orece inormacin imporIanIe sobre esIos plexos.
El Iermino pIexu es una palabra laIina que siniica "enIrelazado. Se IraIa de un nombre
apropiado para una esIrucIura en la que varios ramos dierenIes se unen para ormar nervios
individuales. Cada nervio individual que sure de un plexo conIiene Iodas las ibras que inervan
una deIerminada rein del cuerpo. El desIino de cada nervio sirve de base para su nombre
(v. 1abla 1J-J). Como las ibras de los nervios raquideos esIn dispuesIas de acuerdo con su
desIino deiniIivo, el plexo reduce el nmero de nervios necesarios para inervar cada parIe del
cuerpo. Y como cada rein del cuerpo esIa inervada por ibras que se oriinan en varios
nervios raquideos dierenIes, la lesin de un nervio raquideo no siniica una IoIal perdida de la
uncin en una rein.

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71,), 18
El pIexo cervicaI, que se muesIra en la iura 1J-9, esI siIuado proundamenIe en el cuello.
Ramos venIrales de los cuaIro primeros nervios raquideos cervicales (C1 a C4), junIo con una
rama del ramo venIral de C5, inIercambian ibras en el plexo cervical. Los nervios individuales
que suren de esIe plexo inervan los msculos de la piel y del cuello, parIe superior de los
hombros y parIe de la cabeza. 1ambin procede de esIe plexo el nervio frnico, que inerva el
diarama. Dos nervios craneales, el espinal (Xl) y el hipoloso (Xll), reciben pequeas ramas
que emeren del plexo cervical.
El pIexo braquiaI, que se muesIra en la iura 1J-10, se encuenIra proundamenIe denIro del
hombro. Desde los ramos venIrales de los nervios raquideos C5 a D1, pasa por debajo de la
clavicula y se dirie hacia el hombro. Los nervios individuales que emeren del plexo branquial
inervan la parIe inerior del hombro y Iodo el brazo.
OIro plexo de nervios raquideos es el pIexo Iumbar, ormado por el enIremezclado de ibras de
los cuaIro primeros nervios lumbares (Fi. 1J-11). EsIa red de nervios esI siIuada en la rein
lumbar deIrs del msculo Psoas. El ran nervio lumbar es uno de los nervios que nacen en el
plexo lumbar. Se divide en muchas ramas, que nievan el muslo y la pierna.
Fibras de los nervios lumbares cuarIo y quinIo (L4 y L5) y de los cuaIro primeros nervios sacros
(S1 a S4) orman el pIexo sacro. EsI en la cavidad plvica sobre la cara inerior del msculo
piramidal. A causa de su inIima vecindad y su imbricacin de ibras, los plexos lumbar y sacro se
consideran a menudo junIos como el plexo Iuma.I (Fi. 1J-11). EnIre oIros nervios que
emeren del plexo sacro, esIn los ciaIicopopliIeos inIerno y exIerno. En el msculo orman el
mayor nervio del cuerpo, el nervio ciIico mayor. AIraviesa las nalas y desciende por la parIe
posIerior del muslo. Sus muchas ramas inervan casi Ioda la piel de la pierna, los msculos
posIeriores del muslo y los de la pierna y el pie. La .Ia1I.a, o neuralia del nervio ciIico, es un
cuadro basIanIe recuenIe y doloroso.
El ulIimo nervio raquideo sacro (S5), junIo con unas pocas ibras de S4, se unen con el nervio
coccieo y orman un pequeo pIex ...Ie. Nervios que emeren el suelo de la cavidad
plvica y alunas reas circundanIes.

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71,), 18
Dermatomas

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71,), 18

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71,), 18
Dermatomas
A primera visIa, la disIribucin de los nervios raquideos no parece seuir una disposicin
ordenada; no obsIanIe, la Ioporaia repeIida de la supericie de la piel ha revelado una
esIrecha relacin enIre el orien espinal de cada nervio raquideo y el nivel del cuerpo que
inerva. El conocimienIo de la disposicin semenIaria de los nervios raquideos ha sido Iil para
los mdicos. Por ejemplo, el neurloo puede idenIiicar el luar de la anomalia de la mdula
espinal o el nervio por el rea del cuerpo insensible a un pinchazo. Cada rea de la supericie
cuInea inervada por un solo nervio raquideo se llama dermatoma, que siniica "seccin de
piel (Fi. 1J-12).
DIVISIONfS DfL SIS1fNA NfRVIOSO PfRIffRICO
Asi pues, Iodo el SNP esIa ormado por las ibras presenIes en los nervios craneales, los nervios
raquideos y Iodas sus ramas individuales. Aunque muchos de esIos nervios son neI+I mIx1,
conIienen ibras sensiIivas y moIoras, suele ser convenienIe considerar al SNP como ormado
por dos secciones uncionales: la seccin sensiIiva del SNP se comenIan en el prximo capiIulo.
En sIe nos vamos a cenIrar en alunos deIalles esenciales sobre la uncin moIora del SNP.

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71,), 18
Expondremos primero brevemenIe el I1ema neI+I m1I ma1I. y pasaremos despus a
comenIar el I1ema neI+I au1nm.
SIS1fNA NfRVIOSO NO1OR SON1ICO
Principios bsicos de Ias vas motoras somticas
El sisIema nervioso moIor somIico comprende Iodas las vias moIoras volunIarias uera del
SNC. Es decir, incluye las vias periricas que van a los msculos esquelIicos, que son los
eecIores somIicos. Recuerde que en el capiIulo anIerior indicbamos que Iodas esIas vias
operan sen el principio de la +Ia 7InaI .mun. EsIo siniica que Iodas las vias moIoras somIicas
implican una sola neurona moIora, cuyo axon se exIiende desde el cuerpo celular en el SNC
hasIa el eecIor inervado por esa neurona. Para las ibras que se oriinan en la mdula espinal,
ello siniica que el axn se exIiende desde el asIa ris anIerior, por la raiz nerviosa venIral,
hasIa el msculo esquelIico.
EsIe principio airma que el axn de la lIima neurona moIora somIica, Iambin denominada
neuIna ueI a1a an1eIII o neuIna m1Ia In7eIII, esIimula las clulas eecIoras por medio

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71,), 18
del neuroIransmisor acetiIcoIina. EsIe hecho adquirir imporIancia ms adelanIe, cuando
comparemos el sisIema nervioso moIor somIico con el sisIema nervioso auInomo.
1erminaremos nuesIra exposicin sobre la seccin moIora somIica de SNP con un breve
repaso del concepIo de arco relejo y de cmo se relaciona con las vias moIoras periricas.
RefIejos somticos
Na1uraIcza dc un rc1IcJo
La accin que resulIa del paso de un impulso nervioso por un arco relejo se denomina refIejo.
En oIras palabras, el relejo es una respuesIa previsible a un esIimulo. Puede ser conscienIe o
no. Por lo eneral el Irmino se uIiliza slo para siniicar respuesIas involunIarias y no las
volunIarias, es decir, las que implican acIividad de la corIeza cerebral. Si el cenIro del arco
refIejo esI en el encalo, la respuesIa que media se denomina relejo craneaI. Cuando el
cenIro del arco relejo esI en la mdula espinal, la respuesIa se llama refIejo espinaI.
El relejo consisIe en conIraccin muscular o secrecin landular. Los refIejos somticos son
conIracciones de msculos esquelIicos. La conduccin del impulso por arcos relejos somIicos,
arcos cuyas neuronas son neuronas moIoras somIicas, es decir, neuronas del asIa anIerior o
neuronas moIoras ineriores, produce relejos somIicos. Los refIejos autnomos (o visceraIes)
consisIen en conIracciones de msculo liso a cardiaco o en secrecin de lndulas, esIn
mediados por la conduccin del impulso por arcos relejos auInomos cuyas neuronas son
neuronas auInomas.
En los prraos siuienIes se describen solamenIe relejos somIicos.
AIunos rc1IcJos soma1/cos son dc /mpor1anc/a cI/n/ca
La imporIancia clinica de los relejos deriva del hecho de que sIos se alIeran en deIerminadas
enermedades. Por ello, el examen de los relejos es una ayuda diansIica valiosa. Alunos de
los relejos que se exploran habiIualmenIe son: el relejo roIuliano, el relejo Aquiles, el relejo
8abinski, el relejo craneal, y el relejo abdominal.
El Ie7IeJ I1uIIan, o paIelar, consisIe en la exIensin de la pierna en respuesIa a la percusin
sobre el Iendn roIuliano (Fi. 1J-1J). El olpe esIira IanIo el Iendn como su msculo, el
cuadriceps crural, esIimulando asi los husos musculares (recepIores) del msculo e iniciando la
conduccin sobre los siuienIes arcos relejos de dos neuronas:
7. AeuIna enI1I+a
a. DendriIas, en los nervios crural y seundo, Iercero y cuarIo anlios lumbares.
b. Cuerpos celulares, seundo Iercero y cuarIo anlios lumbares.
c. Axones, en las raices posIeriores de los nervios lumbares seundo, Iercero y
cuarIo; Ierminan en esIos semenIos de la mdula espinal; sinapsan
direcIamenIe con neuronas moIoras ineriores.
2. Cen1I Ie7IeJ, sinapsis en cordn ris anIerior enIre axones de neuronas sensiIivas y
dendriIas y cuerpos celulares de neuronas moIoras ineriores.
3. AeuIna m1Ia.
a. DendriIas y cuerpos celulares, en el cordn ris anIerior a la mdula espinal.
b. Axones, en las raices anIeriores de los nervios raquideos seundo, Iercero y
cuarIo lumbares nervios crurales; Ierminan en el msculo cuadriceps crural.
El relejo roIuliano puede clasiicarse de las maneras que siuen:

159
71,), 18
Como un Ie7IeJ ue meuuIa epInaI, ya que el cenIro de arco relejo (IransmiIe
los impulsos que acIivan los msculos que producen el relejo roIuliano) esI en
la susIancia ris de la mdula espinal.
Como un Ie7IeJ emen1aII, ya que los impulsos que lo median enIran y salen
del mismo semenIo de la mdula.
Como un Ie7IeJ IpIa1eIaI, ya que los impulsos que lo median vienen y van del
mismo lado del cuerpo.
Como un relejo ue e1IIamIen1 o Ie7IeJ mI1a1I. (del rieo my,
"msculo, y 1aI, "esIiramienIo) debido, a la clase de esIimulacin que se
usa para evocarlo.
Como un Ie7IeJ ex1enI, debido a que esI producido por los exIensores de la
pierna (msculos siIuados en la cara anIerior del muslo, que exIienden la
pierna).
Como un Ie7IeJ 1enuIn, ya que la percusin de un Iendn es el esIimulo que
lo provoca.
Como un Ie7IeJ pI7unu, a causa de la siIuacin prounda (en el Iendn y el
msculo) de los recepIores esIimulados para producir sIe relejo (en posicin a
los Ie7IeJ upeI7I.IaIe, los provocados por esIimulacin de los recepIores
siIuados en la piel o las mucosas).
Cuando se examinan los relejos de un pacienIe, el mdico inIerpreIa los resulIados basndose
en lo que sabe sobre los arcos relejos que Iienen que uncionar para producir relejos
normales.
Para ilusIrarlo, supona usIed que se ha dianosIicado poliomieliIis a un pacienIe. Al
examinarlo, el mdico se encuenIra con que no puede provocar el relejo roIuliano olpeado el
Iendn roIuliano del pacienIe. El mdico conoce que el virus de la poliomieliIis aIaca las
neuronas moIoras del asIa anIeri or. 1ambi n conoce l a i normaci n que anIes
mencionbamos sobre qu semenIos de la mdula espinal conIienen los cenIros relejos del
relejo roIuliano. 8asndose en esIos conocimienIos deduce que el virus poliomieliIico ha
daado en esIe caso los semenIos seundo, Iercero y cuarIo lumbares de la mdula espinal.
Cree usIed que se paralizar la pierna de esIe pacienIe, que ser incapaz de moverla
volunIariamenIe? Qu neuronas no uncionarn de las que deben hacerlo para producir
conIracciones volunIarias?
El Ie7IeJ aguIIe o del Iendn de Aquiles es una exIensin (lexin planIar) del pie en respuesIa
a la percusin del Iendn de Aquiles. Como sucede con el roIuliano, es un relejo Iendinoso y
un relejo proundo mediado por arcos espinales de dos neuronas. Los cenIros del relejo aquileo
esIn en los semenIos sacros primero y seundo de la mdula.
El Ie7IeJ ue BaInkI es la exIensin del dedo ordo del pie con o sin exIensin en abanico de
los oIros dedos en respuesIa a la esIimulacin del borde exIerno de la planIa del pie. Los nios
normales presenIan esIe relejo de 8abinski hasIa que Iienen 1 de edad poco ms o menos.
Hacia esIe Iiempo, ya se han mielinizado compleIamenIe las ibras corIicospinales y el relejo
de 8abinski despus de esIa edad es anormal. A parIir de ese momenIo, la respuesIa normal a
la esIimulacin del borde exIerno de la planIa es el relejo planIar. ConsisIe en la lexin hacia
abajo (lexin planIar) de Iodos los dedos del pie, mas una liera Iorsin hacia adenIro y lexin
de la parIe anIerior del pie. El relejo de 8abinski posiIivo es uno de los sinos piramidales y se
inIerpreIa como una seal de desIruccin de ibras del IracIo piramidal (corIicospinal).

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71,), 18
El Ie7IeJ .IneaI es el parpadeo en respuesIa al Ioque de la crnea. EsI mediado con los arcos
relejos con ibras sensiIivas en la rama oIlmica del quinIo nervio craneal, cenIros de la
proIuberancia y ibras moIoras en el spIimo nervio craneal.
El Ie7IeJ aumInaI consisIe en encoer la pared abdominal como respuesIa a rozar al lado del
abdomen. EsIa mediado por arcos con ibras sensiIivas y moIoras en los nervios raquideos
dorsales noveno a duodcimo y cenIro en esos semenIos de la mdula. Se clasiica como
relejo supericial. La disminucin de esIe relejo o su inexisIencia se observan en lesiones que
aecIan las neuronas moIoras superiores del IracIo piramidal. Sin embaro, puede esIar
ausenIe sin que exisIa ninuna siIuacin paIolica, por ejemplo, duranIe el embarazo.
SIS1fNA NfRVIOSOS AU1NONO
El sisIema nervioso auInomo es una subdivisin de la porcin eerenIe del sisIema nervioso
peririco. El SNA es el que lleva impulsos de las neuronas eerenIes a los eecIores auInomos
o +I.eIaIe, msculos cardiaco, msculo liso y Iejido epiIelial landular (Iabla 1J-4). La
principal uncin del SNA es reular el laIido cardiaco, la conIraccin del msculo liso y la
secrecin landular con el in de manIener la homeosIasis.
El SNA Iiene dos secciones: la seccin simptica y la seccin parasimptica. La seccin
simpIica consIa de vias neurales que esIn separadas de las vias parasimpIicas. No obsIanIe,
muchos eecIores auInomos esIn IneI+au uuaImen1e. EsIo es, muchos eecIores
auInomos reciben aerencias de vias simpIicas y parasimpIicas. Por lo eneral, los eecIos
de los dos sisIemas son anIaonisIas: uno inhibe al eecIor y el oIro los esIimula. Ello permiIe
que el eecIor inervado doblemenIe esI conIrolado con noIable precisin. 1ambin le permiIe
parIicipar en aconIecimienIos reulados, como la respuesIa sexual, en los que Iienen que
esIimularse los eecIores y lueo inhibirse rpidamenIe (o viceversa) es una sucesin especiica
Iemporizada. Alunos eecIores auInomos esIn inervados simplemenIe, recibiendo aerencias
slo del secIor simpIico.

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fS1RUC1URA DfL SIS1fNA NfRVIOSO AU1NONO
PIan oas/co dc Ias v/as au1onomas
Cada via auInoma, ya sea simpIica o parasimpIica, esI ormada por nervios, anlios y
plexos auInomos. EsIas esIrucIuras esIn ormadas, a su vez, por neuronas auInomas. 1odas
las neuronas auInomas son neuronas eerenIes. Conducen impulsos desde el Ironco del
encalo o la mdula espinal a los eecIores auInomos. Como Iodas las neuronas aerenIes, las
auInomas uncionan en arcos relejos. Asi, al iual que la reulacin moIora somIica, la
reulacin auInoma depende en deiniIiva de la reIroalimenIacin desde el sisIema nervioso
sensiIivo.
Una esIacin inIermedia de dos neuronas auInomas conduce inormacin desde el SNC a los
eecIores auInomos. La primera se denomina neuIna pIeanIInaI, un nombre poco
aorIunado, pero descripIivo. Las neuronas pIeanlionares conducen impulsos desde el
Ironco del encalo o de la mdula espinal a un anlio auInomo y esIn siIuadas delanIe del
anlio, por los que son preanlionares. DenIro del anlio auInomo, la neurona preanlionar
sinapsa con una seunda neurona eerenIe. Dado que esIa seunda neurona conduce impulsos
desde el anlio y al eecIor, recibe el nombre de neuIna panIInaI. Como puede usIed
ver en la iura 1J-14, esIe plan diiere undamenIalmenIe de las vias eerenIes del sisIema
nervioso moIor somIico. La conduccin a los eecIores somIicos slo necesiIa una neurona
eerenIe, la neurona moIora somIica que se oriina en el asIa ris anIerior de la mdula
espinal. En cambio la conduccin a los eecIores auInomos requiere una sucesin de dos
neuronas eerenIes del SNC al eecIor. Los rasos esenciales de las vias moIoras somIicas y las
vias auInomas se comparan en la Iabla 1J-5.

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fstructuras de Ias vas simpticas
La mayoria de los anlios de la seccin simpIica esIn siIuados a lo laro de cada lado de la
cara anIerior de la columna verIebral. 1anIo los ramos rises como los blancos son ramos
simpIicos. Fibras corIas de ambos ramos orman un Ironco que conecIa los anlios que esIn
en el mismo lado de la columna verIebral, ormando una esIrucIura que se parece a una cadena
de cuenIas (v. Fi. 1J-14).
De ahi que se les suela llamar "anlios de la cadena simpIica.
Cada cadena se exIiende desde la seunda vrIebra cervical en el cuello hasIa el nivel del
cccix. Por lo eneral, hay 22 anlios de la cadena simpIica en cada lado de la columna
verIebral: Ires cervicales, once dorsales, cuaIro lumbares y cuaIro sacros.
Las neuronas simpIicas preanlionares Iienen sus dendriIas y cuerpos celulares en las asIas
rises laIerales de los semenIos dorsal y lumbar de la mdula espinal (v. Fi. 1J-14).
De ahi que la seccin simpIica se le haya llamado Iambin e..In uIIumaI. Los axones de
las neuronas simpIicas preanlionares salen de la mdula por las raices posIeriores de los
nervios dorsales y de los cuaIro primeros lumbares. A parIir de alli, se separan de oIras ibras de
nervios raquideos por un pequeo ramo llamado el Iam Ian.. El ramo blanco debe su
nombre al hecho de que la mayoria de las ibras simpIicas preanlionares que conIiene son
axones mielinicos.
Observe en la iura 1J-14 que el axn simpIico preanlionar se exIiende por el ramo blanco
hasIa un anlio de la cadena simpIica. Una vez denIro del mismo, la ibra preanlionar
Ioma uno de esIos Ires caminos:

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1. Puede sinapsar con una neurona simpIica posanlionar.
2. Puede enviar ramas ascendenIes y/o descendenIes por el Ironco simpIico para que
sinapsen con neuronas posanlionares en oIros anlios de la cadena.
J. Puede pasar por uno o ms anlios sin sinapsar.
Las neuronas preanlionares que pasan por anlios de la cadena sin sinapsar siuen por
nervios espIcnicos hasIa oIros anlios simpIicos (v. i. 1J-14 y 1J-15).EsIos anIios
coIateraIes o anII pIe+eI1eIaIe son pares de anlios simpIicos siIuados a corIa
disIancia de la mdula espinal. Los anlios colaIerales reciben el nombre de de los vasos
cercanos. Por ejemplo, el anII .eIIa. (Iambin denominado plexo solar) es un anlio
rande que esI cerca de del Ironco celiaco, inmediaIamenIe debajo del diarama. OIros
ejemplos son el anII meen1eII. upeIII y eI anII meen1eII. In7eIII, siIuados cerca
de las arIerias del mismo nombre. Alunas de las ibras preanlionares que enIran en el plexo
celiaco no sinapsan en l, sino que siuen hasIa la porcin cenIral (mdula) de la IanuuIa
upIaIIenaI. DenIro de la mdula suprarrenal, sinapsan con neuronas posanlionares que
vierIen, a su vez, neuroIransmisores (sobre Iodo adrenalina) en la corrienIe sanuinea. EsIos
mensajeros quimicos llean a los diversos eecIores simpIicos, donde incremenIan y
prolonan los eecIos de la esIimulacin simpIica.
Casi Iodas las neuronas simpticas posanIionares Iienen sus dendriIas y cuerpos celulares
en los anlios de la cadena simpIica o anlios colaIerales. Alunos axones posanlionares
reIornan a un nervio raquideo por un ramo corIo denominado Iam II debido a que la
mayoria de las ibras posanlionares son amielinicas (v. Fi. 1J-14). Una vez en el nervio
raquideo, las ibras posanlionares se disIribuyen con oIras ibras nerviosas en los diversos
eecIores simpIicos. Hay alunas ibras posanlionares que se disIribuyen en eecIores
simpIicos por nervios auInomos separados. El IrayecIo de esas ibras en esIos nervios
auInomos es complejo, implicando la redisIribucin de las ibras en plexos auInomos anIes
de llear a sus respecIivos desIinos.
En la seccin simpIica, las neuronas preanlionares son relaIivamenIe corIas y las neuronas
posanlionares relaIivamenIe laras.
El axn de una neurona simpIica preanlionar sinapsa con muchas neuronas posanlionares
y sIas suelen Ierminar en ranos muy aparIados. EsIe hecho anaImico explica en parIe un
principio isiolico bien conocido, que las respuesIas simpIicas suelen diundirse mucho y
abarcan numerosos ranos y no uno solo.
Fs1ruc1uras dc Ias v/as paras/mpa1/cas
Las neuronas parasimpticas preanIionares Iienen sus cuerpos celulares en ncleos del
Ironco del encalo y en los cordones rises laIerales de la mdula sacra. Por esIa razn, a la
seccin parasimpIica se la conoce Iambin como e..In .Ianea.Ia. Axones de neuronas
parasimpIicas preanlionares esIn conIenidos en los nervios craneales lll, lV, lX y Xl, asi
como en alunos nervios plvicos. Se exIienden a una considerable disIancia para sinapsar con
neuronas posanlionares. Por ejemplo, al menos el 75% de las ibras parasimpIicas
preanlionares recorren en el neI+I +a ,X1 una disIancia de J0 cm. ms para sinapsar con
ibras posanlionares en anIios terminaIes prximos a los eecIores en el Irax y el
abdomen (v. Fi. 1J-15 y Iabla 1J-16).
Las neuronas parasimpticas posanIionares Iienen sus dendriIas y cuerpos celulares en
anlios parasimpIicos, A dierencia de los anlios simpIicos, que esIn cerca de la columna

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verIebral, los parasimpIicos esIn cerca o denIro de los eecIores auInomos. Observe por
ejemplo el anlio oIlmico de la iura 1J-15. EsIe anlio y el oIro que esI cerca de l son
anlios parasimpIicos siIuados en el crneo. En el anlio parasimpIico, los axones
preanlionares sinapsan con neuronas posanlionares, que envian sus corIos axones al
cercano eecIor auInomo. Por IanIo, la neurona parasimpIica preanlionar suele sinapsar
con neuronas posanlionares de un solo eecIor. Por esIe moIivo, la esIimulacin parasimpIica
suele suponer la respuesIa de un solo rano. En cambio, la esIimulacin simpIica evoca por
lo eneral respuesIa de numerosos ranos.
Ncuro1ransm/sorcs au1onom/cos
Los Ierminales axnicos de las neuronas auInomas liberan uno de los siuienIes
neuroIransmisores: noradrenaIina o acetiIcoIina. Los axones que liberan aceIilcolina se llaman
7IIa .IIneII.a. Fibras auInomas colinricas son los axones de neuronas preanlionares
simpIicas y de neuronas pre y posanlionares parasimpIicas. Ello deja a los axones de las
neuronas posanlionares simpIicas como las nicas ibras auIonmicas adrenricas, y como
puede verse en la iura 1J-16, no Iodas son adrenricas. Los axones simpIicos posanlionares
de las lndulas sudoriparas y de alunos vasos sanuineos son ibras colinricas.

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La noradrenalina aecIa los eecIos vasculares, ijndose primero a los Ie.ep1Ie auIeneII.
de sus membranas plasmIicas. Los recepIores adrenricos son de dos Iipos, los receptores
aIfa y los receptores beta. La ijacin de noradrenalina a los recepIores ala del msculo liso de
los vasos sanuineos Iiene un eecIo esIimulanIe del msculo que hace conIraerse a los vasos.
La ijacin de noradrenalina a los beIarrecepIores del msculo liso produce eecIos opuesIos.

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lnhibe el msculo, haciendo que se dilaIe el vaso. No obsIanIe, la ijacin de noradrenalina a
los beIarrecepIores del msculo cardiaco Iiene un eecIo esIimulanIe que se Iraduce en un
laIido cardiaco ms rpido y uerIe. La adrenalina liberada por las clulas simpIicas
posanlionares de la mdula suprarrenal Iambin esIimula los recepIores adrenricos,
incremenIando y prolonando los eecIos de la esIimulacin simpIica. Como la adrenalina
Iiene mayor eecIo sobre los recepIores beIa que la noradrenalina, los eecIores con una
proporcin rande de recepIores beIa son ms sensibles a la adrenalina. 1odos esIos daIos
sealan un imporIanIe principio sobre reulacin nerviosa: el eecIo de un neuroIransmisor
sobre una clula posIsinpIica esI deIerminado por las caracIerisIicas del recepIor y no por las
del neuroIransmisor.
Las acciones de la adrenalina y la noradrenalina inalizan de dos maneras. La mayoria de las
molculas de neuroIransmisor son capIadas de nuevo por los boIones sinpIicos de las neuronas
posanlionares, en donde son deradadas por la enzima mnamInxIuaa ,AAC1. Las
resIanIes molculas de neuroIransmisor acaban por ser deradadas por oIra enzima, la
.a1e.I-C-me1II1Ian7eIa ,CCAT1. Ambos mecanismos son muy lenIos en comparacin con
la rpida desacIivacin de la aceIilcolina por la aceIilcolinesIerasa. EsIe hecho explica por qu
los eecIos adrenricos suelen persisIir aln Iiempo despus de que cese la esIimulacin.

167
71,), 18
La aceIilcolina se ija a receptores coIinricos. Hay dos Iipos de recepIores colinricos: los
receptores nicotnicos y los receptores muscarnicos. Los recepIores nicoIinicos deben su
nombre al hecho de que se descubrieron cuando se demosIr que la nicoIina los ijaba. En los
anlios de las dos secciones auInomas, la aceIilcolina se ija a los recepIores nicoIinicos de las
membranas de las clulas posanlionares. La aceIilcolina, liberada por Iodas las clulas
parasimpIicas posanlionares y por las escasas clulas simpIicas posanlionares que son
colinricas, se ija a los recepIores muscarinicos de las membranas de las clulas eecIoras.
Como hemos mencionado anIeriormenIe, la accin de la aceIilcolina cesa rpidamenIe al ser
hidrolizada por la enzima a.e1II-.IIne1eIaa.
funciones deI sistema nervioso autnomo
Panoram/ca dc Ia 1unc/on au1onoma
El sisIema nervioso auInomo como un Iodo unciona para reular los eecIores auInomos de
manera que Iiendan a manIener o a resIablecer rpidamenIe la homesIasis. Los secIores
simpIico y parasimpIico son 1nI.amen1e a.1I+, es decir, conducen conIinuamenIe
impulsos a los eecIores auInomos.
Suelen ejercer sobre ellos inluencias opuesIas o anIanicas, un hecho que podriamos
considerar como el principio del anIaonismo auIonmico. Si los impulsos simpIicos Iienden a
esIimular un eecIo, los parasimpIicos Iienden a inhibirlo. Los eecIores doblemenIe inervados
reciben conIinuamenIe impulsos simpIicos y parasimpIicos. La Sumacin de las dos
inluencias opuesIas deIermina el eecIo dominanIe o conIrolador. Por ejemplo, los conIinuos
impulsos simpIicos al corazn Iienden a acelerar la recuencia cardiaca, mienIras que los
parasimpIicos Iienden a reIardarla. La recuencia cardiaca real esI deIerminada por la
inluencia dominanIe. Para enconIrar oIros ejemplos de anIaonismo auIonmico, revise la
Iabla 1J-7.
El sisIema nervioso auInomo no unciona auInomamenIe como suiere su nombre. EsI
inluido conIinuamenIe por impulsos de los llamados cenIros auInomos. EsIos cenIros son
rupos de neuronas siIuadas en el encalo a diversos niveles, cuyos axones conducen direcIa
o indirecIamenIe impulsos a neuronas auInomas preanlionares. Los cenIros auInomos
uncionan como una jerarquia en su conIrol del sisIema auInomo (Fi. 1J-17). La mxima
caIeoria jerrquica la Iienen los cenIros auInomos de la corIeza cerebral, por ejemplo, los del

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71,), 18
lbulo ronIal y los del sisIema limbico (esIrucIuras prximas a la cara medial del cerebro que
orma un ribeIe en Iorno al cuerpo calloso). Las neuronas de esIos cenIros envian impulsos a
oIros cenIros auInomos del encalo, sobre Iodo del hipoIlamo. Lueo, las neuronas del
hipoIlamo envian impulsos esIimulanIes o inhibidores a neuronas simpIicas y parasimpIicas
preanlionares localizadas en los cenIros auInomos ineriores siIuados en el Ironco del
encalo y en la mdula.
1al vez se preunIe usIed por que se elii el nombre de I1ema au1nm si el sisIema
realmenIe no lo es. OriinalmenIe, el Irmino se consider apropiado. El sisIema auInomo
parecia auIorreularse y ser independienIe del resIo del sisIema nervioso.
Las observaciones habiIuales aporIaban abundanIes pruebas de su independencia con
respecIo al conIrol cerebral y al conIrol direcIo de la volunIad. No obsIanIe, ms Iarde se
descubri que ni siquiera esIo era del Iodo cierIo. Se descubrieron alunas excepciones raras y
sorprendenIes, por ejemplo, en un aniIeaIro inIensamenIe iluminado, un hombre puede
cambiar el Iamao de sus pupilas de pequeos punIos conIraidos (respuesIa normal a la luz
inIensa) a circulos ampliamenIe dilaIados. 1ambin es posible conIraer a volunIad el msculo
liso de los pelos de los brazos, produciendo carne de allina.

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71,), 18
Func/oncs dc Ia sccc/on s/mpa1/ca
En condiciones normales de reposo, el simpIico puede manIener el normal uncionamienIo de
los eecIores auInomos doblemenIe inervados. Lo hace oponindose a los eecIos de los
impulsos parasimpIicos a esIas esIrucIuras. Por ejemplo, conIrarresIando los impulsos
parasimpIicos que Iienden a reIardar el corazn y debiliIar su laIido, los impulsos simpIicos
uncionan para manIener la recuencia y la uerza normales del laIido cardiaco. La seccin
simpIica Iambin suele ejercer oIra uncin imporIanIe. Dado que slo ibras simpIicas inervan
el msculo liso de las paredes de los vasos sanuineos, los impulsos simpIicos manIienen el

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71,), 18
Iono normal de esIe msculo. Hacindolo, el sisIema simpIico desempea un papel crucial en
el manIenimienIo de la presin arIerial en las condiciones normales.
Sin embrao, la principal uncin de la seccin simpIica es que sirve como sisIema de
"urencias. Cuando nos damos cuenIa de que la homeosIasis del cuerpo esI amenazada, es
decir, cuando esIamos bajo esIrs isico o psicolico, aumenIan siniicaIivamenIe las seales
que salen del simpIico. En realidad, uno de los primerisimos pasos del complejo mecanismo de
deensa del cuerpo conIra el esIrs es un repenIino y marcado aumenIo de la acIividad
simpIica. Ello produce un rupo de respuesIas que parIen Iodas al mismo Iiempo y que junIas
colocan al cuerpo en disposicin de asIar un mximo de eneria para aronIar el mximo de
ejercicio muscular necesario para resolver la amenaza percibida, por ejemplo, corriendo o
luchando. WalIer 8. Cannon acu la descripIiva y ahora amosa deinicin, la reaccin de
"Iucha o huida", para denominar a esIe rupo de respuesIas simpIicas.
En la Iabla 1J-8 enconIrar muchas de las reacciones isiolicas de "lucha o huida. Alunos
de los cambios imporIanIes del mximo
asIo de eneri a por parIe de l os
msculos esquelIicos consisIen en
laIidos cardiacos ms rpidos y uerIes,
vasos sanui neos di l aIados en l os
mscul os esquel Ii cos, bronqui os
dilaIados y aumenIo de los niveles de
l ucemi a por esIi mul aci n de l a
lucoenlisis (conversin de luceno
en lucosa). Los impulsos simpIicos a la
mdula de cada lndula suprarrenal
Iambi n esIi mul an l a secreci n de
adrenalina y de aluna noradrenalina.
EsIas hormonas reuerzan y prolonan
los eecIos de la noradrenalina liberada
por las ibras simpIicas posanlionares.
La reaccin de lucha o huida es una
respuesIa normal en Iiempos de esIrs.
Si n esIa respuesIa no podri amos
deendernos o escapar de alo que
amenazase nuesIro bi enesIar. No
obsIanIe, la exposicin crnica al esIrs
puede ocasionar la disuncin de los
eecIores simpIicos, y Ial vez incluso la
disuncin del mismo sisIema nervioso
auInomo.
Func/oncs dc Ia sccc/on paras/mpa1/ca
La secci n parasi mpIi ca es el
conIrolador dominanIe de casi Iodos los
eecIores auInomos la mayor parIe del
Iiempo. En condiciones Iranquilas, no
esIresanIes, l l ean a l os eecIores

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71,), 18
auInomos ms impulsos por ibras colinricas parasimpIicas que por ibras adrenricas
simpIicas. Si la seccin simpIica domina duranIe los Iiempos que requieren "lucha o huida,
la seccin parasimpIica domina duranIe los Iiempos inIermedios de "descanso y reparacin.
La aceIilcolina, el neuroIransmisor del sisIema parasimpIico, Iiende a reIardar el laIido
cardiaco, pero acIa avoreciendo la diesIin y la eliminacin. Por ejemplo, esIimula la
secrecin landular diesIiva. 1ambin aumenIa el perisIalIismo al esIimular el msculo liso del
IracIo diesIivo. Pueden verse eecIos parasimpIicos en la Iabla 1J-7.

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71,), 18
RGANOS Df LOS SfN1IDOS
El cuerpo cuenIa con mi l l ones de ranos
sensoriales que se dividen en dos caIeorias,
enerales y especiales. Los ms numerosos, con
mucho, son los ranos sensoriales o recepIores.
Los recepIores producen l as sensaci ones
enerales o somIicas (como IacIo, IemperaIura y
dolor) e inician los relejos necesarios para
manIener la homesIasis. Los ranos de los
senIi dos especi al es producen l os senIi dos
especiales (visin, audicin, equilibrio, usIo y
olaIo) e inician Iambin relejos imporIanIes para
la homesIasis. En esIe capiIulo comenzamos con
una descripcin de los recepIores y seuimos con
i normaci n rel aci onada con l os senIi dos
especiales.
RFCFPTORF5 5FN5OR1ALF5
Los ranos sensoriales, denominados receptores
sensoriaIes, permiIen al cuerpo responder a los
esIimulos producidos por los cambios de nuesIro
medio exIerno o inIerno. EsIa uncin es crucial
para la supervivencia. Las aculIades de ver y oir,
por ejemplo, nos avisan a eviIar peliros y daos
en nuesIro medio exIerno. Las sensaciones
inIernas, desde el dolor y la presin al hambre y la
sed, nos ayudan a manIener la homesIasis de
nuesIro medio inIerno.
Rcspucs1a dcI rcccp1or
La uncin eneral de los recepIores es la de
responder a los esIimulos, convirIindolos en
impulsos nerviosos. Por lo eneral, dierenIes
Iipos de recepIores responden a disIinIos Iipos de
esIimulos. EsIn especializados en que un Iipo
deIerminado de recepIor responda a un Iipo
deIerminado de esIimulo, siendo incapaz o menos
capaz de responder a oIros. Los recepIores
71,), 18
Espaa, 1995.
1fRNINOS CLAVf
Adaptacin: La maniIud del poIencial
recepIor disminuye duranIe un periodo de
Iiempo en respuesIa a un esIimulo conIinuo.
CaracoI: 1ubo enrollado en espiral que
conIiene recepIores audiIivos en el oido
inIerno.
Cresta acstica: RecepIor especializado
siIuado en el inIerior de los conducIos
semicirculares que deIecIa los movimienIos
de la cabeza imporIanIes para el equilibrio
dinmico.
fquiIibrio: Posicin esIable del cuerpo,
balance.
fxteroceptores: RecepIores sensoriales
somIicos siIuados en la supericie del
cuerpo.
fotorreceptor: RecepIor que sl o se
encuenIra en el ojo y responde a la luz.
Gustatorio: RelaIivo al senIido del usIo.
Laberinto: Oido inIerno, ormado por
caracol, vesIibulo y conducIos semicirculares.
NcuIa: EpiIelio especializado que se
encuenIra en el uIriculo y el sculo y que
inIerviene en el equilibrio esIIico
Necanorreceptor: RecepIor acIivado por
esIi mul os mecni cos que deorman el
recepIor.
Nociceptor: RecepIor de dolor.
OIfatorio: PerIenecienIe o relaIivo al senIido
del olaIo.
Propioceptor: RecepIor sensiIivo somIico
siIuado en los msculos y las arIiculaciones.
Refraccin: Cambio de direccin de la luz al
pasar de un medio a oIro.
Retina: 1nica ms inIerna del lobo ocular
que conIiene recepIores visuales.
Rodopsina: FoIopimenIo que se encuenIra
en los basIones.
1ermorreceptor: RecepIor acIivado por los
cambios de IemperaIura.
Visceroceptor: RecepIor sensiIivo somIico
siIuado en los ranos viscerales inIernos.

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71,), 18
Irmicos, por ejemplo, no responden a la presin ni a la luz.
Cuando un esIimulo adecuado acIa sobre un recepIor, se desarrolla un poIencial en la
membrana del recepIor que se denomina potenciaI receptor. El poIencial recepIor es una
respuesIa raduada a la inIensidad del esIimulo. Cuando un poIencial recepIor alcanza un
cierIo umbral, provoca un poIencial de accin en el axn de la neurona sensiIiva. EsIos
impulsos marchan despus por vias sensiIivas al encalo y a la mdula espinal donde se
inIerpreIa como una sensacin deIerminada, como calor o rio, o bien inician aln Iipo de
accin releja, por ejemplo, la reIirada de un miembro de un esIimulo doloroso. Una uncin
encelica denominada proyeccin sensoriaI deIermina con Ioda precisin la rein del
cuerpo en la que se inici el poIencial recepIor.
Los recepIores presenIan una caracIerisIica uncional denominada adapIacin. Adaptacin
siniica que la maniIud del poIencial recepIor disminuye duranIe un periodo de Iiempo como
respuesIa a un esIimulo conIinuo. Como consecuencia, disminuye Iambin la velocidad de
conduccin del impulso por el axn de la neurona sensiIiva. Lo mismo sucede con la inIensidad
de la sensacin resulIanIe. Un ejemplo bien conocido de adapIacin es senIir el conIacIo de la
ropa cuando nos la ponemos y no senIirlo poco despus. Los recepIores IcIiles se adapIan
rpidamenIe. En cambio, los propiocepIores de los msculos, Iendones y arIiculaciones se adapIan
con lenIiIud. NienIras conIina su esIimulacin, siuen enviando impulsos al encalo.
CIas/1/cac/on dc Ios rcccp1orcs
Los recepIores suelen clasiicarse en cinco caIeorias basadas en los Iipos de esIimulos que las
acIivan, es decir:
1. Necanorreceptores. Los mecanorrecepIores se acIivan por esIimulos mecnicos que
de aluna manera "deorman o modiican la posicin del recepIor, enerando un
poIencial recepIor. Ejemplos de ello son la presin aplicada a la piel o a vasos
sanuineos o causados por exIensin o presin en el msculo, Iendn o Iejido pulmonar.
2. Quimiorreceptores. Los recepIores de esIe Iipo se acIivan por la cuanIia del cambio de
concenIracin de cierIas susIancias quimicas. NuesIros senIidos del usIo y del olaIo
dependen de quimiorrecepIores. Los quimiorrecepIores especializados del cuerpo
"sienIen Iambin la concenIracin de deIerminadas susIancias quimicas, como iones
hidreno y lucosa hemIica.
3. 1ermorreceptores. Los IermorrecepIores se acIivan por el calor y el rio.
4. Nociceptores. EsIe Iipo de recepIor se acIiva por cualquier esIimulo inIenso que
oriine dao Iisular. La causa puede ser un producIo quimico Ixico la luz inIensa, el
sonido, la presin o el rio. La sensacin producida es la de uII.
5. fotorreceptores. EsIe Iipo de recepIor slo se encuenIra en el ojo. Los oIorrecepIores
responden a esIimulos luminosos cuando la inIensidad es lo suicienIemenIe para
enerar un poIencial recepIor.
D/s1r/ouc/on dc Ios rcccp1orcs
Los recepIores encarados de los sentidos eneraIes del olaIo, usIo, visin, audicin y
equilibrio se arupan en reas localizadas (mucosa nasal o lenua) o en ranos complejos,

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71,), 18
como el ojo y el oido. En cambio, los ranos de Ios sentidos eneraIes consisIen en
recepIores microscpicos ampliamenIe disIribuidos por la piel, las mucosas, los msculos, los
Iendones, las arIiculaciones y las visceras. Las sensaciones producidas por esIos recepIores se
suelen denominar en1Iu ma1I.. Sin embaro, su disIribucin no es uniorme en Iodas las
reiones. En unas es muy densa y en oIras dispersa. La piel que cubre las yemas de los dedos,
por ejemplo, conIiene muchos ms recepIores de IacIo que la piel de la espalda. Un mIodo
sencillo, la pIuea ue uI.IImIna.In ue u pun1, demuesIra esIe daIo. El sujeIo comunica el
nmero de punIos de conIacIo que sienIe cuando el invesIiador Ioca la piel simulIneamenIe
con las dos punIas de un comps. Si se Ioca la piel de la yema de un dedo con las punIas del
comps separadas apenas de un ocIavo de pulada, el sujeIo las sienIe como dos punIas. Pero
si se Ioca la piel de la espalda con las punIas del comps a la misma disIancia se perciben como
una sola punIa. A no ser que se separen una pulada o ms, no se senIirn como dos punIas.
Por qu esIa dierencia? La razn es que los recepIores IcIiles esIn disIribuidos en las yemas
de los dedos con Ial densidad que dos punIas muy prximas la una a la oIra esIimulan dos
recepIores dierenIes, de ahi que se sienIan como dos punIas. La siIuacin es compleIamenIe
dierenIe en la piel de la espalda. En ella los recepIores IcIiles esIn Ian dispersos que las dos
punIas han de esIar separadas al menos una pulada para esIimular dos recepIores y que se
sienIan como dos punIas.
5FNT1DO5 5OAAT1CO5
Los sentidos somticos nos permiIen deIecIar sensaciones como dolor, IemperaIura, presin y
IacIo. Adems, la acIivacin de recepIores sensoriales especializados en los msculos y
Iendones nos brinda un senIido de posicin corporal y nos alerIa sobre los niveles de Iensin de
esIos ranos. La esIimulacin de los recepIores sensoriales somIicos siIuados proundamenIe
denIro de los ranos viscerales del cuerpo Iambin nos alerIa sobre dolor y exIensin y nos
permiIe percibir sensaciones Ian complejas como el hambre y la sed.
Los recepIores sensoriales somIicos siIuados en la supericie corporal se denominan
exteroceptores, los siIuados en los msculos y las arIiculaciones se llaman propioceptores y a
los que se encuenIran en los ranos viscerales inIernos se les conoce como visceroceptores.
RfCfP1ORfS DfL DOLOR Y LA 1fNPfRA1URA
Los recepIores de dolor, Iambin denominados n.I.ep1Ie, esIn ampliamenIe disIribuidos y
se localizan en la supericie del cuerpo (exIerocepIores) y en los ranos viscerales proundos
(viscerocepIores). El Iejido encelico es excepcional en esIe aspecIo, ya que carece de
recepIores de dolor y es incapaz de senIir esIimulos dolorosos, jusIamenIe lo conIrario de
muchos ranos viscerales proundos, en los que exisIen nocicepIores y el dolor es una de las
pocas sensaciones que se pueden evocar.
Los recepIores de dolor son esencialmenIe terminaciones nerviosas Iibres que responden a
dierenIes esIimulos. Por ejemplo, el dao Iisular causado por el esIiramienIo mecnico, las
susIancias quimicas, la alIa de circulacin sanuinea o las IemperaIuras exIremas esIimularn
las Ierminaciones nerviosas libres, enerar un poIencial recepIor y dar luar a la sensacin
dolorosa, a menudo la primera indicacin de lesin o enermedad. Las Ierminaciones nerviosas
libres de la supericie corporal Iambin inIervienen en las sensaciones percibidas como "picos
y "cosquilleo.
Las ibras nerviosas que llevan impulsos dolorosos desde los recepIores de la Ierminacin
nerviosa libre hasIa el encalo pueden dividirse en dos Iipos, 7IIa auua ,A1 y .InI.a ,B1.

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Las ibras dolorosas audas (A) median sensaciones de dolor audo, inIenso y eneralmenIe
localizado, en IanIo en las crnicas (8) conducen el dolor menos inIenso, pero ms persisIenIe,
denominado a menudo sordo.
RfCfP1ORfS DfL 1AC1O Y LA PRfSIN
Los recepIores del IacIo y la presin son exIerocepIores que responden a esIimulos que
"deorman o modiican su orma o colocacin.
Los corpscuIos de Neissner y los recepIores esIrucIurales semejanIes denominados buIbos
terminaIes de Krause esIn implicados en la sensacin del IacIo, vibracin de baja recuencia
y discriminacin de dos punIos (IexIura).
EsIos recepIores se concenIran en zonas de piel desprovisIas de pelo, como los eniIales y los
labios. Los corpscuIos de Ruffini sienIen presin prounda y IacIo conIinuo. EsIn siIuados en
la dermis de la piel y abundan en los dedos de las manos. EsIos recepIores son de adapIacin
lenIa, permiIiendo asi a la piel de los dedos permanecer sensible a la presin prounda duranIe
laros periodos. La capacidad de asir un objeIo, por ejemplo, el volanIe de un coche, duranIe
laros periodos de Iiempo y sin embaro poder "senIir su presencia enIre los dedos depende
de esIos recepIores. Los corpscuIos de PACINI responden rpidamenIe a sensaciones de
presin prounda, vibracin de alIa recuencia y exIensin. Aunque sensibles y de respuesIas
rpida, esIos recepIores se adapIa enseuida y las sensaciones que evocan rara vez, se pro-
lonan duranIe laros periodos. Abundan en las dermis prounda de las manos y los pies y en
las cpsulas arIiculares de Iodo el cuerpo.
RfCfP1ORfS DfL fS1IRANIfN1O
Los recepIores del esIiramienIo ms imporIanIes esIn relacionados con los msculos y los
Iendones y se clasiican enIre los propiocepIores.
Dos Iipos de recepIores del esIiramienIo, denominados husos muscuIares y receptores
tendinosos de GoIi, aporIan al cuerpo inormacin relaIiva a la loniIud muscular y a la
uerza de la conIraccin muscular. Los husos musculares se esIimulan cuando la loniIud del
msculo relajado pasa de cierIo limiIe. El resulIado de la esIimulacin es un refIejo de
estiramiento, que acorIa el msculo o rupo muscular, ayudando asi a manIener la posIura y
a posicionar el cuerpo a una de sus exIremidades de manera que pueda oponerse a la accin de
la ravedad .EsIa accin es inconscienIe, ya que esIos recepIores no producen una sensacin
deIerminada, como dolor, calor o rio.
Los recepIores Iendinosos de Goli acIan de manera opuesIa a la de los husos musculares. Se
esIimulan por la conIraccin muscular excesiva. EsIos recepIores se siIan cerca de los punIos
de insercin del Iendn en el hueso y su esIimulo hace que el msculo e IeIaJe. EsIa respuesIa
proIee a los msculos de los desarros inIernos o de resulIar arrancados de sus punIos Iendinosos
de insercin en el hueso por uerzas de conIraccin excesivas.
En la Iabla 14-1 se resumen los dierenIes Iipos de recepIores sensoriales somIicos, asi como
sus siIuaciones y sus unciones.
SfN1IDOS fSPfCIALfS
Se caracIerizan por recepIores arupados junIos o siIuados en ranos especializados. Los
senIidos del olaIo (olacin), IacIo, oido, equilibrio y visIa se consideran sentidos especiaIes.

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SfN1IDO DfL OLfA1O
Receptores oIfatorios
El rano del olaIo consIa de clulas epiIeliales de sosIn y neuronas recepIoras olaIorias
especializadas. EsIas neuronas poseen .III I7a1II nicos que Iocan la supericie del epiIelio
olaIorio que Iapiza la supericie superior de las osas nasales. Las neuronas olaIorias
recepIoras son quimiorrecepIores. En esIas clulas se eneran poIenciales recepIores cuando
los cilios olaIorios son esIimulados por molculas de as o de producIos quimicos disuelIas en
el moco que recubre el epiIelio nasal. (Fi. 14-2).
El epiIelio olaIorio esI siIuado en la porcin ms superior de las osas nasales (i. 14-2).
FuncionalmenIe, resulIa una mala siIuacin, ya que una ran canIidad del aire inspirado corre
por las parIes cenIral e inerior del pasillo nasal sin conIacIar con las clulas olaIorias
recepIoras. La siIuacin de esIos recepIores explica la necesidad de absorber aire
proundamenIe por la nariz para oler aromas delicados.
Los recepIores olaIorios son muy sensibles, es decir, capaces de ser esIimulados por olores
lierisimos causados por unas pocas molculas de una susIancia quimica. Aunque el hombre
Iiene un senIido de olaIo mucho menos ino que oIros muchos animales, alunos individuos
pueden disIinuir miles de olores dierenIes y la mayor parIe de nosoIros puede idenIiicar
cilmenIe al menos varios cenIenares. La mayoria de los olores son mezclas complejas y
variables de unos J0 olores o aromas "puros o "primarios. Los recepIores olaIorios son
sensibles y se aIian con acilidad, un hecho que explica por qu aromas que son al principio
muy evidenIes, no se sienIen en absoluIo al cabo de aln Iiempo. Ejemplos de olores
primarios bien conocidos son el olor a podrido, el de las lores, la hierbabuena o el almizcle. Las
combinaciones de dos o ms de esIos u oIros aromas primarios produce al amplio abanico de
olores que podemos indicar.
Vas oIfatorias
Si el nivel de producIos quimicos olorosos disuelIos en el moco que rodea los cilios olaIorios
llea a un nivel umbral, se enera un poIencial recepIor y lueo un poIencial de accin que
pasa a los nervios olaIorios en el bulbo olaIorio. De aqui, el impulso pasa por las cinIillas
olaIorias al Ilamo y a los cenIros olaIorios del encalo para su inIerpreIacin, inIeracin y
almacenamienIo en la memoria.

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El senIido del olaIo puede crear poderosos y duraderos recuerdos. Recuerdos unidos e
impresiones sensoriales nicas, en especial aromas caracIerisIicos, suelen persisIir desde la
primera inancia hasIa la muerIe. Olores del abineIe de un denIisIa, olores inanIiles, olores de
la cocina y olores de coche nuevo son ejemplos de "disparadores olaIorios que suelen evocar
aconIecimienIos que ocurrieron muchos aos aIrs. Adems de la corIeza olaIoria y las vias
Ialmicas del encalo, deIerminados componenIes del sisIema limbico desempean un papel
clave acoplando aerencias del senIido del olaIo, a la memoria a corIo y laro plazo.

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SfN1IDO DfL OLfA1O
ProbablemenIe se IraIe del senIido menos conocido. EsIo depende en parIe de la localizacin
de la membrana olaIoria en la parIe alIa de la nariz, donde resulIa diicil de esIudiar, y en parIe
de que el senIido del olaIo es de Iipo subjeIivo, que no puede esIudiarse cilmenIe en
animales ineriores.
An oIro acIor de complicacin es esIe: el olaIo es casi rudimenIario en el hombre, en
comparacin con su desarrollo en alunos animales ineriores.
AFABRANA OLFATOR1A
Se halla siIuada en la parIe superior y posIerior de las osas nasales (iura 62-6). En su parIe
inIerna hace replieues hacia abajo sobre la supericie del Iabique; en la exIerna sobre el corneIe
superior, e incluso sobre una pequea porcin de la supericie superior del corneIe medio. En
cada venIana nasal la membrana olaIoria Iiene una supericie de aproximadamenIe
2.4 cenIimeIros cuadrados.
CIuIas oIfatorias. Las clulas recepIoras de la sensacin del olaIo son las clulas olaIorias,
en realidad clulas nerviosas bipolares provenienIes oriinalmenIe del propio sisIema nervioso
cenIral. Hay cerca de 100 millones de esIas clulas en el epiIelio olaIorio dispersas enIre clulas
de susIenIacin como se indica en la iura 62-5. El exIremo mucoso de las clulas olaIorias
orman un boIn llamado vesicula olaIoria a parIir de donde se proyecIan muchisimos pelos
olaIorios o cilios de 0.J de micra de dimeIro y 50 a 150 micras de loniIud peneIrando en el
71,), 18
GuyIon, ArIhur. 1raIado de Fisioloia Ndica. QuinIa Edicin. EdiIorial lnIeroamericana.
Nxico. 1979.

181
71,), 18
moco que revisIe la supericie inIerna en la cavidad nasal. EsIos pelos olaIorios que se
proyecIan se cree que reaccionan a los olores del aire y lueo esIimulan las clulas olaIorias.
Dispersas enIre las clulas olaIorias y la membrana olaIoria hay muchas pequeas lndulas
de 8owman, que secreIan moco en la supericie de la membrana olaIoria.
F5T1AULAC1ON DF LA5 CFLULA5 OLFATOR1A5
fI estmuIo necesario para eI oIfato. No sabemos que es quimicamenIe necesario para
esIimular las clulas olaIorias. Sin embaro, sabemos las caracIerisIicas isicas de las
subsIancias que causan esIimulacin olaIoria: en primer luar, la subsIancia debe ser volIil, de
manera que pueda peneIrar por las venIanas nasales. En seundo luar, ha de ser por lo menos
lieramenIe soluble en aua, de manera que pueda aIravesar el moco olaIorio hacia las clulas
olaIorias. En Iercer luar, Iambin ha de ser soluble en los lipidos, probablemenIe porque los
pelos olaIorios y exIremos exIernos de clulas olaIorias esIn ormados; principalmenIe por
maIeriales lipidos.
Sea cual sea el mecanismo bsico por virIud del cual son esIimuladas las clulas olaIorias, es
sabido que slo se esIimulan cuando el aire peneIra hacia arriba en la rein posIerior de la
nariz. Por lo IanIo, la sensacin olorosa ocurre isicamenIe con las inspiraciones; lo cual indica
que los recepIores olaIorios responden a los aenIes volIiles en milsimas de seundo. Como
la inIensidad del aire aumenIa al proyecIar aire a Iravs de las parIes ms alIas de la nariz, una
persona puede aumenIar noIablemenIe su sensibilidad olorosa por la Icnica Ian conocida de
aspirar inIensamenIe (olaIear).
PotenciaI receptor de cIuIas oIfatorias. Se cree que las clulas olaIorias reaccionan a
esIimulos olaIorios, de la misma manera que la mayor parIe de los dems recepIores
sensoriales reaccionan a esIimulo especiicos, o sea enerando un poIencial de recepIor que, a
su vez, inici impulsos nerviosos en las ibras nerviosas olaIorias. Una experiencia que
demuesIra esIa propiedad en los recepIores olaIorios es la siuienIe: se coloca un elecIrodo en
la supericie de la membrana olaIoria y se reisIra su poIencial elcIrico con relacin al resIo
del cuerpo. Cuando se insula una subsIancia olorosa en la venIana nasal el poIencial se hace
neaIivo, y siue siendo neaIivo mienIras persisIa el paso de aire oloroso por la nariz. EsIe
reisIro elcIrico recibe el nombre de elecIroolaIorama, y se piensa que sea el resulIado de la
suma de poIenciales de recepIor producidos en los recepIores de las clulas olaIorias.
En limiIes amplios, IanIo la ampliIud del elecIroolaIorama como la inIensidad de los
impulsos nervios son aproximadamenIe proporcionales al loariImo de la inIensidad del
esIimulo, lo cual ilusIra que los recepIores olaIorios Iienden a seuir leyes de Iransduccin
similares a las que se observan en oIros recepIores sensoriales.
Adaptacin. Los recepIores olaIorios se adapIan aproximadamenIe en el 50 por 100 despus
del primer seundo, aproximadamenIe, de la esIimulacin. Ns Iarde casi no se adapIan. Sin
embaro, Iodos sabemos por propia experiencia que las sensaciones olaIorias se adapIan
hasIa casi exIinuirse en plazo de un minuIo ms despus que una persona peneIra en una
aImsera uerIemenIe olorosa. PuesIo que la adapIacin psicolica parece ser ms rpida
que la adapIacin de los recepIores, se ha pensado que parIe de esIa adapIacin cuando
menos Ienia luar en el sisIema nervioso cenIral, como es posible que ocurra Iambin en el
caso de las sensaciones usIaIivas.
Investiacin de sensaciones oIfatorias primarias. 1odos los isiloos esIn convencidos de
que muchas sensaciones olaIorias dependen de unas cuanIas sensaciones primarias, como
ocurre con el usIo (sabores cido, dulce, amaro, salado). HasIa aqui, no se ha Ienido mucho

182
71,), 18
xiIo para clasiicar las sensaciones olaIorias primarias. Sin embaro, undndose en pruebas
psicolicas y en esIudios de poIencial de accin en diversos punIos en la via nerviosa olaIoria,
se cree que unos sieIe esIimulanIes olaIorios primarios dierenIes exciIan preerenIemenIe
clulas olaIorias separadas.
EsIas clases de esIimulanIes olaIorios pueden caracIerizarse como siue:
1. Alcanorceos
2. Almizoleros
J. Florales
4. De menIa
5. EIreos
6. PicanIes
7. PIridos
Sin embaro, no es probable que esIa lisIa en realidad represenIe las sensaciones primarias
verdaderas del olaIo, aunque ilusIra los resulIados de uno de los muchos inIenIos eecIuados
para clasiicarlas. De hecho, en aos recienIes diversos daIos han indicado que puede haber
hasIa 50 o ms sensaciones primarias olaIorias - en conIrasIe neIo con la exisIencia de
solamenIe Ires sensaciones primarias de color descubierIas por los ojos, y solo cuaIro
sensaciones primarias de sabor descubierIas por la lenua. Por ejemplo, puede comprobarse
que un individuo es especiicamenIe cieo para el olor para ms de 50 subsIancias dierenIes.
Como se supone que la ceuera para el olor de cada subsIancia represenIa la ausencia de
recepIor adecuado para la misma, se admiIe que el senIido del olaIo puede Iener a su
disposicin 50 o ms sensaciones odorieras primarias.
Se han propuesIo dos Ieorias para explicar la capacidad de los dierenIes recepIores de
responder selecIivamenIe a Iipos dierenIes de esIimulanIes respiraIorios: la Ieoria quimica y la
Ieoria isica. La Ieoria quimica admiIe que recepIores quimicos en las membranas de los pelos
olaIorios reaccionen especiicamenIe con los dierenIes Iipos de esIimulanIes olaIorios. El Iipo
de recepIor quimico es el que rie el Iipo de esIimulanIe que desencadenar una respuesIa en
la clula olaIoria.
La reaccin enIre el esIimulanIe y la subsIancia recepIora se supone que aumenIa la
permeabilidad de la membrana del pelo olaIorio, y ello, a su vez, crea un poIencial enerador
en la clula olaIoria que enera impulsos en las ibras nerviosas olaIorias
La Ieoria isica considera que dierencias en las esIrucIuras isicas de las membranas de los
pelos olaIorios de las dierenIes clulas olaIorias permiIen que esIimulanIes olaIorios diversos
se adsorban en las membranas de dierenIes clulas olaIorias. Un hecho que conirmaria esIa
Ieoria es que muchas subsIancias que Iienen propiedades quimicas muy diversas, pero
de orma molecular casi iual, poseen el mismo olor. EsIo indica que una propiedad del
esIimulanIe es la que rie el olor.
NaturaIeza afectiva deI oIfato. El olaIo, como el usIo, Iiene la calidad aecIiva de ser
aradable o desaradable. En consecuencia, el olaIo es IanIo o ms imporIanIe que el sabor
para seleccin de la comida. De hecho, una persona que ha comido alo que le molesI suele
surir nuseas por el sabor de dicho alimenIo en una ocasin ulIerior. OIros Iipos de olores que
resulIaron desaradables en el pasado pueden provocar Iambin reaccin molesIa; por oIra
parIe, el perume adecuado puede impresionar exIraordinariamenIe al varn. Adems, en
alunos animales ineriores los olores consIiIuyen el exciIanIe primario del impulso sexual.
UmbraI para eI oIfato. Una caracIerisIica principal del olaIo es la misma canIidad de aenIe
esIimulanIe necesaria en el aire para desencadenar una sensacin objeIiva. Por ejemplo: la
subsIancia meIilmercapIn puede percibirse cuando solo hay 1/25.000.000.000 de miliramo

183
71,), 18
en cada mililiIro de aire. A consecuencia de esIe nivel Ian bajo del umbral de olacin la
subsIancia se mezcla con el as naIural para dar un olor que puede descubrirse en, caso
de escape.
Nedicin deI umbraI odorfero. Uno de los problemas al esIudiar el olaIo ha sido la
diiculIad en medir exacIamenIe el esIimulo y el umbral necesarios para provocar sensacin
olaIoria. La Icnica ms simple esIriba en permiIir que una persona olaIee dierenIes
subsIancias en la orma acosIumbrada. De hecho, alunos invesIiadores creen que esIo es Ian
saIisacIorio como cualquiera de los procedimienIos ms complicados. Sin embaro, para
suprimir las variaciones de persona a persona se han desarrollado mIodos ms objeIivos. Uno
de ellos ha sido colocar la cabeza del individuo en una caja que conIena el aenIe volaIilizado.
Se Ioman las precauciones adecuadas para excluir los olores procedenIes del propio cuerpo de
la persona. EsIa se deja respirar naIuralmenIe; el aenIe volaIilizado se disIribuye de manera
uniorme en el aire que el pacienIe esI respirando.
Gradaciones de intensidades oIorosas. A pesar de que las concenIraciones de umbral que
desencadenan olor son muy bajas, concenIraciones solo 10 a 50 veces mayores ya
desencadenan una inIensidad mxima de sensacin olaIiva. EsIo conIrasIa con la mayor parIe
de los dems sisIemas sensoriales de la economia, en los cuales la ampliIud de percepcin es
enorme por ejemplo, 500.000 a uno en el caso del ojo, y casi un billn a uno en el caso del
oido. EsIo quiz pueda explicarse por el hecho de que el olaIo se ocupa ms de descubrir la
presencia o ausencia de los olores que de esIablecer cuanIiIaIivamenIe sus inIensidades.
TRAN5A151ON DF 5FN5AC1ONF5 OLFATOR1A5 AL 515TFAA NFR11O5O CFNTRAL
El papel del sisIema nervioso cenIral en la olacin es casi Ian poco conocido como la uncin
de los recepIores periricos. En las iuras 62-5 y 62-6 se ilusIra el plan eneral de Iransmisin
de las sensaciones olaIorias hacia el sisIema nervioso cenIral. La iura 62-5 muesIra cierIo
nmero de clulas olaIorias separadas que mandan axones al uI olaIorio para Ierminar
principalmenIe en las uenuII1a ue Ia clulas miIrales en una esIrucIura denominada el lomrulo.
Al lomrulo peneIran unos 25.000 axones, que slo hacen sinapsis con 25 clulas miIrales, las
cuales a su vez mandan seales al cerebro.
La iura 62-6 muesIra las principales vias de Iransmisin de seales olaIorias desde las
clulas miIrales al cerebro. Las ibras de las clulas miIrales Ierminan direcIamenIe o despus de
neuronas de relevo en dos zonas del cerebro denominadas rea olaIoria medial y rea olaIoria
laIeral. El rea olaIoria medial esI ormada por un rupo voluminoso de ncleos localizados
en la parIe media del cerebro, por encima y delanIe del hipoIlamo. El rupo incluye el sepIum
pellucidum, la .II.un+Iu.In subcallosa, la zona paraolaIoria, el Iriono olaIorio y la parIe
medial de la subsIancia perorada anIerior.
El rea olaIoria laIeral esI ormada de la corIeza piriorme (que incluye el uncus), la parIe
laIeral de la u1an.Ia peI7Iaua an1eIII y parIe de los ncleos amidaloides.
Vias olaIorias secundarias pasan desde los ncleos del rea olaIoria medial y del rea
olaIoria laIeral hacia Ip1aIam, 1aIam, Ip.amp y nu.Ie ueI 1aII .eIeIaI. E1a reas
secundarias conIrolan las respuesIas auIomIicas del cuerpo a los esIimulos olaIorios,
incluyendo acIividades auIomIicas de alimenIacin, y Iambin respuesIas emocionales como
miedo, exciIacin, impulso y placer.
1ambin hay vias olaIorias secundarias que diunden desde el rea olaIoria laIeral hacia la
corIeza Iemporal y la corIeza preronIal. ProbablemenIe en esIa zona olaIoria laIeral,
especialmenIe en la amidala y sus reiones corIicales asociadas, sea donde se inIeran los
aspecIos ms complejos de olacin, como la asociacin de sensaciones olaIorias con

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sensaciones somIicas, visuales, IcIiles y de oIros Iipos. La supresin compleIa del rea olaIoria
laIeral apenas aecIa las respuesIas primiIivas a la olacin, como lamerse los labios, el saliveo y
oIras respuesIas de Iipo alimenIicio causadas por el olor del alimenIo o las diversas emociones
asociadas con la olacin. Por oIra parIe, su exIirpacin suprime los relejos condicionados ms
complicados que dependen de esIimulos olaIorios. Por lo IanIo, se considera que esIa rein
es la corIeza olaIoria primaria para el olaIo. En el hombre, los Iumores en la rein del uncus
y de la amidala recuenIemenIe hacen que el pacienIe perciba olores anormales.
ControI centrfuo deI buIbo oIfatorio por eI sistema nervioso centraI. El sisIema nervioso
cenIral Iambin IransmiIe impulsos en direccin reIrrada hacia el bulbo olaIorio. EsIos se
oriinan principalmenIe en zonas indeIerminadas del Iallo cerebral y en la porcin olaIoria del
cerebro, y acaban en las pequeas clulas IanuIa del bulbo, que a su vez mandan axones
a las clulas miIrales para conIrolarlas.
funcin de Ia cintiIIa oIfatoria. Los esIudios elecIroisiolicos del sisIema olaIorio demues-
Iran que las clulas miIrales se hallan conIinuamenIe en acIividad, y a esIe ondo se superpo-
nen aumenIos o disminuciones del Irico de impulsos causados por dierenIes olores. Asi pues,
los esIimulos olaIorios probablemenIe modulen el riImo de los impulsos en el sisIema y en esIa
orma IransmiIan la inormacin olaIoria.

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SfN1IDO DfL GUS1O
otones ustativos
Los botones ustativos son los ranos sensoriales que responden a los esIimulos ustatorios
o spidos. Aunque exisIen pocos boIones usIaIivos en la mucosa de la boca y de la arine
(sobre Iodo en los nios pequeos), la mayoria se encuenIran en pequeas proyecciones
elevadas de la lenua denominadas papiIas (fi. 14-3, ).
Los boIones usIaIivos son quimiorrecepIores y se esIimulan por las susIancias quimicas
disuelIas en la saliva. Cada boIn usIaIivo con orma de uva conIiene cIuIas ustatorias
especializadas que esIn rodeadas de una cpsula de sosIn de clulas epiIeliales. Delicadas
esIrucIuras ciliares, denominadas peIos ustatorios, se exIienden a cada lado de cada clula
usIaIoria y se proyecIan por un pequeo oriicio llamado poro ustativo, que esI baado en
saliva (i. 14-J, C).
El senIido del usIo depende de la creacin de un poIencial recepIor en las clulas usIaIorias.
Slo enIonces puede enerarse un impulso nervioso, que se envia al encalo para su
inIerpreIacin. La eneracin de un poIencial recepIor se inicia cuando los luares recepIores
especializados de las membranas celulares que cubren los pelos usIaIorios ijan susIancias
quimicas spidas disuelIas en saliva. La naIuraleza y la concenIracin de las susIancias quimicas
que se ijan a los recepIores deIerminan la rapidez con la que se enera el poIencial recepIor.
Las clulas usIaIivas son esIrucIuralmenIe parecidas y Iodas responden, al menos en aln
rado, a casi Iodas las susIancias quimicas spidas. Sin embaro, uncionalmenIe, cada boIn
usIaIivo responde de una orma ms eicaz a slo una de las cuaIro sensaciones usIaIivas
"primarias, es decir, ario, dulce, amaro o salado. NuesIra capacidad para deIecIar muchos
sabores o usIos dierenIes se debe a las combinaciones de las cuaIro sensaciones primarias y
a la inIeraccin con el senIido del olaIo. El nmero de sensaciones usIaIivas "primarias
(como el de aromas olaIorios puros o primarios) puede aumenIar a raiz del mayor esuerzo de
invesIiacin. El sabor meIlico, por ejemplo, podria ser una quinIa sensacin usIaIiva
primaria y no una mezcla de oIros sabores.
La sensacin usIaIiva primaria a la que responde un boIn usIaIivo esI esIrechamenIe
relacionada con su siIuacin en la lenua. En la iura 14-J, A, se esquemaIiza cmo la punIa
de la lenua reacciona mejor al sabor dulce que al salado. Los lados y el dorso de la lenua
responden mejor a los sabores ario y amaro, respecIivamenIe.
Se desconoce el mecanismo exacIo por el que una deIerminada susIancia quimica se ija a los
luares recepIores de los pelos usIaIorios. La esIrucIura quimica desempea aln papel, pero
no es el nico acIor implicado, ya que susIancias que son muy dierenIes quimicamenIe, como
los edulcoranIes arIiiciales y al azcar de mesa, producen sabor dulce. Sin embaro, alunos
compuesIos quimicos y deIerminados iones esIn claramenIe asociados a sabores especiicos.
Los cidos y oIras susIancias con iones hidreno (H
+
) producen sabores arios, en IanIo que
muchas susIancias ornicas (sobre Iodo los azcares) producen sabores dulces. Como Iales
quimiorrecepIores, los boIones usIaIivos, al iual que los olaIos, Iienden a ser muy sensibles,
71,), 18
Espaa, 1995.

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71,), 18
pero se aIian con acilidad. Se necesiIan niveles bajisimos de susIancias quimicas spidas para
enerar un poIencial recepIor, pero la adapIacin suele iniciarse poco seundos despus de
percibir la sensacin usIaIiva y se compleIa por lo eneral a los pocos minuIos. Los Iiempos de
adapIacin y los umbrales de sensibilidad son dierenIes para cada una de las sensaciones
usIaIivas primarias. Somos ms sensibles a los sabores amaros y podemos deIecIar
cilmenIe niveles muy bajos de las susIancias quimicas que los producen, como bases y
alcaloides. Dado que muchos compuesIos de sabor amaro son venenosos, esIa elevada
sensibilidad proporciona una respuesIa proIecIora.
Vas neuronaIes deI usto
La sensacin usIaIiva comienza por la creacin de un poIencial recepIor en las clulas usIaIorias
del boIn usIaIivo. La eneracin y propaacin de un poIencial de accin o impulso nervioso
IransmiIe despus al encalo la aerencia sensorial.
Los impulsos nerviosos enerados en los dos Iercios anIeriores de la lenua discurren por el
nervio acial (Vll), en IanIo que los enerados en el Iercio posIerior son conducidos por las
ibras del nervio losoarineo (lX). Un Iercer nervio craneal, el vao (X), desempea un papel
secundario en el usIo. ConIiene unas pocas ibras que llevan la sensacin de un limiIado
nmero de boIones usIaIivos siIuados en las paredes de la arine y en la epiloIis.
EsIos Ires nervios craneales llevan impulsos al bulbo raquideo. EsIaciones de relevo llevan lueo
los impulsos al Ilamo y despus al rea usIaIoria de la corIeza cerebral siIuada en el lbulo
parieIal.

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SfN1IDO DfL GUS1O
El usIo es uncin de los 1ne u1a1I+ en la boca; su imporIancia depende de que
permiIe seleccionar los alimenIos sen los deseos de la persona Iambin sen las
necesidades Iisulares de orden nuIriIivo.
A parIir de esIudios psicolicos, se piensa en eneral que exisIen cuando menos cuaIro
sensaciones spidas pIImaIIa. a.Iu, aIau, uuI.e y amaI, pero sabemos que una persona
puede percibir cienIos o miles de sabores dierenIes. Se supone que se IraIa de combinaciones
de las cuaIro sensaciones primarias, de la misma manera que Iodos los colores del especIro son
combinaciones de Ires sensaciones coloreadas primarias. Sin embaro, podrian exisIir oIras
clases o subclases de sensaciones primarias, menos evidenIes. De cualquier manera, nuesIra
exposicin se basa en la clasiicacin habiIual ormada por cuaIro sabores primarios solamenIe.
5FN5AC1ONF5 5AP1DA5 PR1AAR1A5
Sabor cido. EsI causado por cidos, y la inIensidad de la sensacin usIaIiva es
aproximadamenIe proporcional a la .n.en1Ia.In ue Ine IuIen. En oIras palabras, cuanIo
ms uerIe es el cido, ms inIensa la sensacin.
Sabor saIado. El usIo salado depende de sales ionizadas. La calidad del usIo varia alo de
una sal a oIra, porque las sales Iambin esIimulan oIros boIones usIaIivos en rado variable.
Los caIiones de las sales son los principales responsables del usIo salado pero los aniones
Iambin conIribuyen, por lo menos en parIe.
Sabor duIce. No depende de ninuna clase aislada de producIos quimicos. Una lisIa de
alunos producIos quimicos que causan esIe sabor es la siuienIe: azcares, licoles, alcoholes,
aldehidos, ceIonas, amidas, sIeres, aminocidos, cidos sulnicos, cidos haloenados y sales
inornicas de plomo y berilio. Obsrvese especiicamenIe que casi Iodas las subsIancias que
causan sabor dulce son producIos quimicos ornicos; las nicas subsIancias inornicas que
oriinan sabor dulce son alunas sales de plomo y berilio.
El cuadro 62-1 muesIra las inIensidades relaIivas de usIo de alunas subsIancias que dan
sabor dulce. La a.aIa, el azcar corrienIe de mesa, se considera que Iiene indice
de 1. Obsrvese que una de las subsIancias Iiene indice 5.000 veces mayor que la sacarosa. Sin
embaro, esIa subsIancia exIraordinariamenIe dulce, denominada P-4.000, por desracia es
muy Ixica y no puede uIilizarse como edulcoranIe. La sacarina, por oIra parIe, es Iambin ms
de 600 veces ms dulce que el azcar de mesa; como no es Ixica puede emplearse
impunemenIe como aenIe edulcoranIe.
Sabor amaro. El sabor amaro, como el dulce, no depende de un solo Iipo de aenIe
quimico; aqui Iambin, las susIancias que dan sabor amaro son casi Iodas de Iipo ornico.
Dos clases parIiculares de subsIancias Iienen especial Iendencia a causar sensacin amara: las
subsIancias ornicas de cadena muy lara y los alcaloides. EsIos lIimos incluyen muchos de
los medicamenIos uIilizados en medicinas, como quinina, caeina, esIricnina y nicoIina.
Alunas subsIancias que al principio Iienen sabor dulce ms Iarde dejan resabio amaro.
71,), 18
Nxico. 1979.

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Ocurre asi con la sacarina, lo cual consIiIuye un inconvenienIe del producIo para alunas
personas. Alunas subsIancias Iienen sabor dulce en la parIe anIerior de la lenua, donde se
hallan localizados principalmenIe los boIones del sabor dulce, y sabor amaro en la parIe dorsal
de la misma, donde esIn sobre Iodo los boIones usIaIivos del amaro.
Cuando Iiene ran inIensidad, el sabor amaro suele hacer que la persona o el animal
rechacen el alimenIo. Eso indudablemenIe Iiene imporIanIe papel en la sensacin, porque
muchas de las Ioxinas morIales de las planIas venenosas son alcaloides, y esIos Iienen Iodos
sabores inIensamenIe amaros.
UmoraI para saoor
El umbral para esIimulacin del sabor cido por el clorhidrico es en promedio de 0.0009 N,
para el sabor salado con cloruro sdico de 0.01 N; para el sabor dulce con sacarosa 0.01 N, y
para el sabor amaro con quinina 0.000008 N. Obsrvese especialmenIe que la sensibilidad
para el amaro es mucho mayor que para los dems, lo cual haria pensar que esIa sensacin
Iena imporIanIe uncin proIecIora.
En el cuadro 62-1 se indican los indices relaIivos de sabor (valores reciprocos de los umbrales
de sabor) de dierenIes subsIancias. Las inIensidades de las cuaIro sensaciones primarias de
sabor se reieren respecIivamenIe a sabor de clorhidrico, quinina, sacarosa y cloruro sdico,
cada uno de los cuales se considera que Iiene indice de sabor de 1.
ParIisis ustativa. Nuchas personas no Iienen usIo para alunas subsIancias especialmen-
Ie para diversos Iipos de compuesIos de Iiourea. Una subsIancia uIilizada recuenIemenIe por
los psicloos para demosIrar la parlisis usIaIiva es la 7enII1I.aIamIua, para la cual del 15 al
J0 por 100 de las personas suren parlisis usIaIiva, el porcenIaje exacIo depende del mIodo
uIilizado para la valoracin.
BOTONF5 GU5TAT11O5 Y 5U FUNC1ON
La iura 62-1 muesIra un boIn usIaIivo con dimeIro de aproximadamenIe 1/J0 de mili-
meIro y una loniIud de aproximadamenIe 1/16 de milimeIro. El boIn usIaIivo esI com-
puesIo de unas 40 clulas epiIeliales modiicadas denominadas .eIuIa u1a1I+a. EsIas clulas
esIn siendo subsIiIuidas conIinuamenIe por divisin miIIica de las clulas epiIeliales vecinas,
de manera que unas son jvenes y oIras son maduras; esIas se hallan hacia el cenIro del boIn
y pronIo desaparecen. La duracin de vida de cada clula usIaIiva es de unos diez dias.

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Las clulas usIaIivas esIn dispuesIas alrededor de una pequea cavidad denominada poro
usIaIivo, que se indica en la iura 62-1. Desde la punIa de cada clula varias microvellosidades,
de unas Ires micras de loniIud y 0.2 de micra de espesor; hacen proIrusin hacia auera a
Iravs del poro usIaIivo hacia la cavidad de la boca. EsIas microvellosidades proporcionan la
supericie recepIora para el usIo.
EnIre las clulas usIaIivas se halla, una red Ierminal ramiicada de dos o Ires ibras neI+Ia
usIaIivas que son esIimuladas por las clulas usIaIivas. EsIas ibras se inIroducen en la
proundidad de los plieues de las membranas de las clulas usIaIivas, de modo que exisIe un
conIacIo sumamenIe esIrecho enIre las clulas usIaIivas y los nervios. Diversos boIones
usIaIivos pueden esIar inervados por una misma ibra nerviosa.
Una caracIerisIica imporIanIe de los boIones usIaIivos es que deeneran compleIamenIe
cuando se desIruyen las ibras nerviosas usIaIivas. Si las ibras usIaIivas vuelven a crecer
hacia la supericie epiIelial de la boca, las clulas epiIeliales locales se rearupan para ormar
nuevos boIones usIaIivos. EsIo ilusIra en orma muy bella el principio de la uncin Irica
de las ibras nerviosas en alunas parIes de la economia. La causa del Iropismo no la
conocemos, pero se ha supuesIo la exisIencia de un acIor Irico proIeinico secreIado por las
Ierminaciones nerviosas.
LocaIizacin de Ios botones ustativos. Los boIones usIaIivos se encuenIran en Ires de
cada cuaIro dierenIes Iipos de papilas de la lenua como siue: 1) Gran nmero de boIones
usIaIivos se hallan a nivel de las papilas circunvaladas que orman una linea en V en la parIe
posIerior de la lenua. 2) Hay un nmero moderado de boIones usIaIivos en las papilas
uniormes en Ioda la supericie de la lenua. J) Hay un nmero reducido de papilas oliceas
localizadas en plieues a lo laro de las supericies posIerolaIerales de la lenua. Hay Iambin
boIones usIaIivos adicionales localizados en el paladar y unos pocos en los pilares de las
amidalas y oIros punIos alrededor de la nasoarine. Los adulIos Iienen aproximadamenIe
10.000 boIones usIaIivos, los nios unos pocos ms. Por lo eneral, despus de los 45 aos de
edad muchos de los boIones usIaIivos deeneran rpidamenIe, haciendo que la sensacin del
usIo resulIe cada vez menos auda.

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71,), 18
En relacin con el usIo, Iiene parIicular imporIancia la Iendencia de los boIones usIaIivos
que sirven para sensaciones primarias parIiculares a localizarse en zonas especiales. Los
boIones de sabor dulce se hallan localizados principalmenIe en la supericie anIerior y la punIa
de la lenua; los boIones de salividad y acidez en los dos lados de la misma; los boIones del
sabor amaro en las papilas circunvaladas de la parIe posIerior de la lenua.
fspecificad de Ios botones ustativos para estmuIos primarios. HasIa aqui nos hemos
reerido a los boIones usIaIivos como si cada uno respondiera a un Iipo parIicular de esIimulo
del usIo y no a los dems. En senIido esIadisIico esIo es cierIo, pero cuando nos reerimos a un
solo boIn usIaIivo no lo es, pues la mayor parIe de boIones usIaIivos perciben Ires, y a
veces cuaIro, esIimulos usIaIivos primarios.
En la iura 62-2 se ilusIra la respuesIa de cuaIro dierenIes boIones usIaIivos a diversos
usIos primarios. La iura 62-2, A, muesIra un boIn que responde a los cuaIro Iipos de
esIimulos usIaIivos, pero especialmenIe al salino. En la iura 62-2, 8, se indica un boIn
usIaIivo que responde inIensamenIe a los sabores cido y salado, pero en rado moderado a
los sabores amaro y dulce. AnloamenIe, las iuras 62-2, C, y 62-2, D, ilusIran respuesIas
caracIerisIicas de oIros dos Iipos de boIones usIaIivos.
Identificacin de deferentes sensaciones ustativas por Ios botones ustativos. Como
cada boIn usIaIivo responde a esIimulos primarios mlIiples, resulIa diicil comprender como
se perciben las dierenIes sensaciones usIaIivas independienIes unas de oIras. Sin embaro,
una Ieoria que inIenIa explicarlo es la siuienIe: aluna zona del cerebro probablemenIe es
capaz de descubri las proporciones de esIimulacin de los dierenIes Iipos de boIones usIaIivos.
Para sabor dulce un boIn usIaIivo que responde inIensamenIe a esIimulos de dulzura
IransmiIe una seal ms inIensa hacia el cerebro que un boIn usIaIivo que solo responde
dbilmenIe al sabor dulce. Asi, pues, la proporcin de la seal enIre el primer boIn y el
seundo es alIa, y es esIa pIpI.In la que desencadena la sensacin dulce. En orma similar,
se percibirn oIras proporciones por los boIones usIaIivos, IericamenIe como sabores
salados, cidos y amaros.
Sabores aparIe de los cuaIro primarios, evidenIemenIe, se descubririan con oIras
proporciones de esIimulacin de los dierenIes boIones usIaIivos, permiIindose asi Iodas las
dierenIes raduaciones de sensibilidad usIaIiva que conocemos.
Necanismo de estimuIacin de Ios botones ustativos. PotenciaI de receptor. La
membrana de la clula usIaIiva, como la de oIras clulas recepIoras sensoriales, normalmenIe
Iiene cara neaIiva en su inIerior, en conIrasIe con el exIerior. La aplicacin de una subsIancia
de cierIo sabor a los pelos usIaIivos oriina una prdida parcial de esIe poIencial neaIivo. La
disminucin de poIencial en ran porcenIaje resulIa aproximadamenIe proporcional al loariImo
de concenIracin de la subsIancia esIimulanIe. EsIe cambio de poIencial en la clula usIaIiva
es el poIencial de recepIor para el usIo.
El mecanismo por virIud del cual la subsIancia esIimulanIe reacciona con los pelos usIaIivos
para iniciar el poIencial de recepIor no se conoce. La mayor parIe de los isiloos creen que la
subsIancia simplemenIe es adsorbida en la supericie del pelo usIaIivo, y que esIa adsorcin
cambia las caracIerisIicas isicas de la membrana del pelo. EsIo, a su vez, hace que la clula
usIaIiva sea ms permeable a los iones y, por lo IanIo, se despolarice. La subsIancia
desaparece radualmenIe del cilio usIaIivo por accin de la saliva; en consecuencia,
desaparece el esIimulo usIaIivo. Se supone que el Iipo de subsIancia o subsIancias recepIoras
en cada pelo usIaIivo rie los Iipos de esIimulos que desencadenarn una respuesIa.
Generacin de impuIsos nerviosos por eI botn ustativo. Las ibras nerviosas Ierminales
para el usIo se hallan incluidas en plieues de membrana de clulas usIaIivas. En aluna

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orma desconocida los poIenciales de recepIor de las clulas del usIo eneran impulsos en las
ibras usIaIivas. Al aplicarse por primera vez el esIimulo del usIo, la inIensidad de descara
de las ibras nerviosas aumenIa hasIa un mximo en una breve raccin de seundo, lueo se
adapIa duranIe los dos seundos siuienIes nuevamenIe hasIa un nivel consIanIe mucho
menor. Asi, es IransmiIida una seal inmediaIa inIensa por el nervio del usIo, y una seal
mucho ms dbil y conIinua persisIe mienIras el boIn usIaIivo se halla expuesIo al
esIimulo especiico.
1RANSNISIN Df LAS SfNSACIONfS DfL GUS1O AL SIS1fNA NfRVIOSO CfN1RAL
La iura 62-J muesIra las vias neuronales para Iransmisin de sensaciones usIaIivas desde la
lenua y rein arinea al sisIema nervioso cenIral. Los impulsos usIaIivos de los dos Iercios
anIeriores de la lenua pasan primero al quinIo par craneal, lueo siuiendo la cuerda del
Iimpano al spIimo par desde donde llean al haz soliIario en el Iallo cerebral. Las sensaciones
usIaIivas de las papilas circunvaladas en el dorso de la lenua y oIras reiones posIeriores de
la boca siuen por el noveno par, y Iambin hacia el haz soliIario, pero en un nivel lieramenIe
inerior. FinalmenIe, unos pocos impulsos usIaIivos son IransmiIidos al haz soliIario desde la
base de la lenua y oIras parIes arineas siuiendo el nervio vao. 1odas las ibras del usIo
hacen sinapsis en los ncleos del haz soliIario y mandan neuronas de seundo orden a una
pequea zona del Ilamo lieramenIe por denIro de las Ierminaciones de las reiones aciales
del cordn posIerior. Desde el Ilamo se IransmiIen neuronas de Iercer orden hacia la zona
opercular parieIal insular de la corIeza cerebral, siIuada en el borde exIerno de la
circunvolucin poscenIral en la cisura de Silvio, cerca de la rein del rea l que corresponde a
la lenua o incluso superpuesIa a dicha rein.
De esIa descripcin de la via usIaIiva se desprende que es casi paralela a la via somIica de
sensibilidad de la lenua.
RefIejos ustativos. Desde el haz soliIario ran nmero de impulsos pasan direcIamenIe a los
ncleos salivales superior e inerior, y esIos, a su vez IransmiIen impulsos a las lndulas
submaxilar y parIida para conIrolar la secrecin de saliva al Iiempo de inerir alimenIo.

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Adaptacin deI sabor. 1odos conocemos el hecho de que las sensaciones usIaIivas se
adapIan rpidamenIe. Con Iodo, los esIudios elecIroisiolicos de las ibras nerviosas usIaIivas
hacen pensar que los propios boIones usIaIivos no se adapIan lo suicienIe para explicar Iodo
el enmeno de adapIacin de esIa modalidad sensorial. Los boIones presenIan un rpido
periodo de adapIacin, duranIe los dos o Ires primeros seundos del conIacIo con el esIimulo
usIaIivo. La primera salva de impulsos desde los boIones usIaIivos permiIe descubrir
concenIraciones exIraordinariamenIe pequeas de subsIancias de sabor, pero las
concenIraciones normales de subsIancias sabrosas oriinan descaras duraderas de las ibras
usIaIivas; por lo IanIo, la adapIacin exIrema que ocurre en la sensacin del usIo ha de
depender del propio sisIema nervioso cenIral; no conocemos ni el mecanismo ni la localizacin
del enmeno. De ser asi y Iodavia no hay seuridad al respecIo - se IraIa de un mecanismo
dierenIe del que exisIe en oIros sisIemas sensoriales, que se adapIan en orma prcIicamenIe
compleIa a nivel del recepIor.
ATR1BUTO5 F5PFC1ALF5 DFL 5FNT1DO DFL GU5TO
ndoIe afectiva deI usto. AIauaIe y ueaIauaIe son aIribuIos aecIivos de una
sensacin. La iura 62-4 ilusIra los eecIos aecIivos de diversos Iipos de sabor a dierenIes
concenIraciones de las subsIancias esIimulanIes; demuesIra, hecho a primera visIa raro, que el
sabor dulce probablemenIe sea desaradable en concenIraciones muy bajas y muy aradables
en concenIraciones muy alIas. Los oIros Iipos de sabor Iienen Iendencia a ser aradables con
concenIraciones bajas pero muy desaradables en concenIraciones elevadas. Lo anIerior es
parIicularmenIe cierIo para el sabor amaro.
Importancia deI oIfato para eI usto. Las personas con resriado inIenso muchas veces
aseuran que no perciben el sabor de los alimenIos. Sin embaro, si se esIudian en ellos las
sensaciones usIaIivas, se comprueba que siuen compleIamenIe normales. EsIo indica que

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ran parIe de lo que llamamos sabor en realidad es olor. Los olores procedenIes del alimenIo
pueden desplazarse hacia arriba en 1a nasoarine, muchas veces esIimulando el sisIema olaIorio
con inIensidad miles de veces mayor que el sisIema usIaIivo.
Por ejemplo: si el sisIema olaIorio se encuenIra inIacIo puede caIarse el alcohol en
concenIracin 1/50.000 menor de la necesaria cuando el sisIema olaIorio no esI inIacIo.
Preferencia ustativa y controI de Ia dieta. Preerencia usIaIiva siniica, simplemenIe, que
el animal elie cierIos Iipos de alimenIo de preerencia a oIros, y que auIomIicamenIe uIiliza
esIo para conIrolar la dieIa que iniere. Adems, en ran parIe las preerencias usIaIivas
cambian con las necesidades nuIriIivas de la economia. Los esIudios experimenIales que
sealamos a conIinuacin ilusIran esIa capacidad de un animal para eleir alimenIos sen sus
necesidades. En primer luar, los animales suprarrenalecIomizados auIomIicamenIe elien el
aua salada, rica en cloruro de sodio, ms que el aua pura, y ello en muchos casos basIa para
cubrir las necesidades corporales y eviIar la muerIe por deplecin salina. En seundo luar, un
animal inyecIado con canIidades excesivas de insulina Iiene muy poco azcar en la sanre y
auIomIicamenIe busca los alimenIos ms dulces enIre los diversos orecidos. En Iercer luar,
los animales paraIiroidecIomizados elien auIomIicamenIe beber aua con elevada
concenIracin de cloruro clcico.
Fenmenos similares se observan muchas veces en la vida diaria; por ejemplo: los luares
donde hay sal en una rein desrIica se sabe que aIraen a los animales desde laras disIancias;
incluso el hombre rechaza alimenIos que proporcionen sensacin aecIiva desaradable, y en
muchos casos se proIee nuesIra economia de subsIancias indeseables.
El enmeno de preerencia usIaIiva casi seuramenIe depende de aln mecanismo
localizado en el sisIema nervioso cenIral, no de un mecanismo en los propios boIones usIaIivos,
porque muchas experiencias han demosIrado que la preerencia usIaIiva puede ocurrir en los
animales incluso en ausencia de cambios en el umbral de esIimulo de los boIones usIaIivos
para la subsIancia correspondienIe. OIro moIivo para creer que se IraIa de un enmeno
cenIral es la experiencia previa con sabores aradables o desaradables, que desempea papel
imporIanIe para esIablecer las preerencias usIaIivas de cada persona. Por ejemplo: una
persona enerma inmediaIamenIe despus de comer un Iipo parIicular de comida suele
desarrollar una preerencia usIaIiva neaIiva, o sea una aversin usIaIiva por dicha
subsIancia parIicular; el mismo eecIo puede demosIrarse en animales.

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SfN1IDO DfL ODO Y DfL fQUILIRIO:
fL ODO
El oido Iiene una doble uncin sensorial. Adems de su papel en la audicin, unciona Iambin
como rano del senIido del equilibrio. La esIimulacin, o "disparador, responsable de la
audicin y del equilibrio implica la acIivacin de mecanorrecepIores especializados
denominados .eIuIa .IIIaua. Las ondas sonoras y el movimienIo son las uerzas isicas que
acIan sobre las clulas ciliadas, enerando poIenciales recepIores que el cerebro al inal
percibe como sonido o equilibrio. El oido se divide en Ires parIes anaImicas: odo externo,
odo medio y odo interno (i. 14-4)
Odo externo
El oido exIerno consIa de dos parIes, la oreja o pabelln auricular al lado de la cabeza, llamada
Iambin auII.uIa y pInna, y el Iubo que conduce la oreja al hueso Iemporal, denominado
.nuu.1 auuI1I+ ex1eIn. EsIe conducIo Iiene unos J cm. de laro y, por lo eneral, una
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Espaa, 1995.

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direccin hacia denIro, adelanIe y abajo, aunque la primera porcin se dirie hacia arriba y
lueo se incurva hacia abajo. A causa de esIa curva, hay que Iirar de la oreja hacia arriba y aIrs
para enderezar el conducIo cuando se insIilan medicaciones en el oido. Glndulas sudoriparas
modiicadas del conducIo audiIivo serean .eIumen (cera), que a veces se espesa y obsIruye
el conducIo, causando dolor y sordera Iemporal. La membrana timpnica (myrina) se
exIiende por el exIremo inIerno del conducIo audiIivo y lo separa del oido medio.
Odo medio
El oido medio (caja del Iimpano), una pequea cavidad excavada en el hueso Iemporal,
conIiene los Ires hueseciIIos deI odo: el marIillo, el yunque y el esIribo (v. Fi. 14-4). Los
nombres de esIos huesecillos describen sus ormas. El "mano del marIillo esI unido a la cara
inIerna de la membrana Iimpnica, en IanIo que la "cabeza esI unida al yunque que, a su
vez, se une al esIribo. Hay varios oriicios en la caja del Iimpano, uno desde el conducIo
audiIivo exIerno, cubierIo por la membrana Iimpnica, dos que dan al oido inIerno, la ventana
ovaI (en la que se aloja el esIribo) y la ventana redonda que esI cubierIa por una membrana,
y oIra que da a la Irompa de EusIaquio (audiIiva).
La caja del Iimpano se comunica por deIrs con numerosos espacios areos masIoideos del
hueso Iemporal. La imporIancia clinica de esIos oriicios del oidio medio es que orecen vias
para el paso de las inecciones. Los caIarros de cabeza, por ejemplo, sobre Iodo en los nios,
pueden oriinar inecciones en el oido medio o el masIoides via nasoarine-Irompa de EusIaquio,
oido medio-masIoides.
La trompa de fustaquio o auditiva se compone en parIe de hueso y en parIe de carIilao y
Iejido ibroso y esI revesIida de mucosa. Se dirie hacia abajo, adelanIe y adenIro desde la
caja del Iimpano hasIa la nasoarine (la parIe de la arine que esI deIrs de la nariz). La
Irompa de EusIaquio Iiene una uncin: permiIe iualar la presin sobre las caras inIerna y
exIerna de la membrana Iimpnica, con lo que impide la roIura de la membrana y las molesIias
que producen dierencias de presin siniicaIiva. La Irompa de EusIaquio iuala la presin
sobre la membrana Iimpnica al Iraar o al bosIezar, ya que en esas siIuaciones corre aire
rpidamenIe por la Irompa abierIa, momenIo en que la presin aImosrica empuja la cara
inIerna de la membrana Iimpnica. Dado que la presin aImosrica se ejerce conIinuamenIe
sobre la cara exIerna, las presiones son iuales.
Odo interno
El oido inIerno se denomina Iambin IaeIIn1 por su complicada orma. ConsIa de dos parIes
principales, el laberinIo seo y, denIro el mismo, el laberinIo membranoso. El laberinIo
membranoso se compone del uIriculo y el a.uI denIro del +e1IuI, el .nuu.1 ..IeaI
denIro del caracol y los .nuu.1 emI.II.uIaIe memIan denIro de los seos. El
vesIibulo (que conIiene el uIriculo y el sculo) y los conducIos semicirculares inIervienen en el
equilibrio; el caracol inIerviene en la audicin.
El Irmino endoIinfa describe el liquido IransparenIe y rico en poIasio que ocupa el laberinIo
membranoso. La periIinfa, un liquido semejanIe al LCR, rodea el laberinIo membranoso y por
IanIo rellena el espacio enIre esIe Inel membranoso y sus conIenidos, asi como las paredes
seas que lo rodean (v. Fi. 14-5).
CaracoI y conduc1o cocIcar
El caracoI y su sinnimo "cclea describen el aspecIo exIerno del laberinIo seo. Cuando se
secciona, el caracol se asemeja a un Iubo enrollado espiralmenIe en Iorno a un eje de hueso de
orma cnica, la .IumeIa. La columela aloja al anlio de CorIi, que se compone de cuerpos

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71,), 18
celulares de las primeras neuronas sensiIivas de la esIacin media audiIiva. DenIro del caracol
se siIa el .nuu.1 ..IeaI membranoso, la nica parIe del oido inIerno relacionada con la
audicin. EsIa esIrucIura Iiene una orma parecida a un Iubo de seccin alo Irianular. Forma
una lmina a Iravs del inIerior del caracol seo, que lo divide en secciones superior e inerior
a lo laro de Iodo su IrayecIo espiral (i. 14-5). La seccin superior (encima del conducIo
coclear) se denomina Iampa +e1IuIaI, en IanIo que la seccin inerior debajo del conducIo
coclear se llama Iampa 1ImpanI.a. El Iecho del conducIo coclear se denomina membrana
vestibuIar (membrana de Reissner). Nembrana basiIar es el nombre que recibe el suelo del
conducIo coclear. Se apoya en resalIos seos y ibrosos de la pared del caracol. La rampa
vesIibular y la rampa Iimpnica esIn llenas de perilina y el conducIo coclear lleno de endolina.
El rano del senIido del oido denominado rano de Corti descansa en la membrana basilar
a lo laro de Ioda la loniIud del conducIo coclear. La esIrucIura del rano de CorIi esI
ormada por clulas de sosIn y por imporIanIes cIuIas ciIiadas que se proyecIan denIro de la
endolina y esIn cubierIas por una membrana elaIinosa adherenIe a la que se conoce como
membrana tectoria. DendriIas de las neuronas sensoriales, cuyos cuerpos celulares esIn en el
anlio de CorIi de la columela, Iienen sus orienes en Iorno a las bases de las clulas ciliadas
del rano de CorIi. Los axones de esIas neuronas se dirien al cerebro, ormando el nervio
vesIibular (rama del ocIavo nervio craneal). Conducen impulsos que producen la sensacin de
la audicin.
5cn1/do dcI o/do
El sonido se crea por vibraciones que pueden producirse en aire, liquido o maIerial slido. Por
ejemplo, cuando hablamos, las cuerdas vocales vibranIes crean ondas sonoras, produciendo
vibraciones del aire que pasa por ellas.
Se emplean numerosos Irminos para describir las ondas sonoras. La alIura o ampliIud de la
onda sonora deIermina la inIensidad percibida o el voIumen. El nmero de ondas sonoras que

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71,), 18
se producen duranIe una deIerminada unidad de Iiempo (recuencia) deIermina el tono.
NuesIra capacidad para oir las ondas sonoras depende en parIe del volumen, el Iono y oIras
propiedades acsIicas. Las ondas sonoras deben Iener ampliIud suicienIe para iniciar el
movimienIo de la membrana Iimpnica y una recuencia que pueda esIimular las clulas ciliadas
del rano de CorIi en aln punIo a lo laro de la membrana basilar.
La membrana basilar no Iiene la misma anchura y espesor en Ioda su loniIud. Debido a esIe
hecho esIrucIural, dierenIes recuencias de sonido hacen que la membrana basilar vibre y se
abombe hacia arriba en disIinIos siIios de Ioda su loniIud. En la iura 14-6 se muesIran dos
abulIamienIos.
Las ondas sonoras de alIa recuencia hacen que vibre la membrana prxima al vrIice del
caracol, luar donde es considerablemenIe ms ancha y ruesa. EsIa capacidad de las ondas
sonoras de dierenIe recuencia para vibrar y causar un abombamienIo hacia arriba de la
membrana basilar en dierenIes punIos de su loniIud explica como rupos deIerminados de
clulas ciliadas responden a deIerminadas recuencias de sonido. Cuando una porcin de la
membrana basilar se abomba hacia arriba, se esIimulan los cilios de las clulas ciliadas propias
de esa porcin y se percibe un sonido en un Iono deIerminado.
NuesIra percepcin de los dierenIes rados de inIensidad de un mismo sonido viene dada por
la ampliIud, o movimienIo, de la membrana basilar en un punIo deIerminado a lo laro de su
loniIud. Cuando ms alIo sea el movimienIo hacia arriba, ms se inclinan o esIimulan los cilios
de las correspondienIes clulas ciliadas. Ello incremenIa la inIensidad percibida. La onda mvil
de perilina causada por el desplazamienIo hacia arriba de la membrana basilar se amorIiua en
seuida al recorrer el caracol.

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La audicin es consecuencia de la esIimulacin del rea audiIiva de la corIeza cerebral; no
obsIanIe, primero deben propaarse ondas sonoras por aire, hueso y liquido para esIimular las
Ierminaciones nerviosas e iniciar la conduccin de impulso por las ibras nerviosas.
1rayecto de Ias ondas sonoras
Las ondas sonoras del aire peneIran en el conducIo audiIivo exIerno con la ayuda del pabelln
auricular. En el exIremo inIerno del conducIo, chocan con la membrana Iimpnica, hacindola
vibrar. Las vibraciones de la membrana Iimpnica mueven el marIillo, cuyo mano esI unido a
la membrana. La cabeza del marIillo esI unida al yunque, de modo que cuando el marIillo
vibra, mueve al yunque, que mueve a su vez al esIribo conIra la venIana oval en la que ajusIa
con ran precisin. La conduccin liquida de las ondas sonoras se inicia en esIe punIo. Cuando
el esIribo se mueve conIra la venIana oval, ejerce presin en la perilina de la rampa vesIibular
del caracol. Ello inicia una onda en la perilina que se IransmiIe por la membrana de Reissner
(el Iecho del conducIo coclear) a la endolina del inIerior del conducIo y lueo al rano de
CorIi y a la membrana basilar que lo soporIa y que orma el suelo del conducIo coclear. Desde
la membrana basilar, la onda se IransmiIe a la perilina en la rampa Iimpnica y inalmenIe se
aoIa conIra la venIana redonda, como una ola del ocano que rompe conIra la orilla, aunque
en una escala muy reducida.
Las eIapas en las que se desarrolla la audicin se muesIran en la iura 14-6.
1rayecto neuronaI de Ia audicin.
Las dendriIas de las neuronas cuyos cuerpos celulares esIs en el anlio de CorIi y cuyos
axones orman el nervio coclear Ierminan junIo a las bases de las clulas ciliadas del conIra el
adherenIe membrana IecIoria esIimula esIas dendriIas e inicia la conduccin del impulso por el
nervio coclear al Ironco del encalo. AnIes de llear al rea audiIiva del lbulo Iemporal, los
impulsos pasan por "esIaciones inIermedias en ncleos del bulbo, proIuberancias, mesencalo
y Ilamo.
1cs1/ouIo y conduc1os scm/c/rcuIarcs.
El vesIibulo consIiIuye la parIe cenIral del laberinIo seo. Repase de nuevo la iura 14-5.
Observe que el laberinIo seo de a las venIanas oval y redonda del oido medio y a los Ires
conducIos semicirculares del oido inIerno. El uIriculo y el sculo son las esIrucIuras membranosas
que exisIen denIro del vesIibulo. Los dos Iienen paredes de simple epiIelio cbico y esIn llenos
de endolina.
1res conducIos semicirculares, cada uno en un plano de aproximadamenIe un nulo recIo con
los oIros, se encuenIran en cada hueso Iemporal (v. Fi. 14-5). DenIro de los conducIos
semicirculares seos y separados de los mismos por perilina, esIn los conducIos semicirculares
membranosos. Cada uno conIiene endolina y conecIa con el uIriculo denIro del vesIibulo
seo. Cerca de su unin con el uIriculo, cada conducIo se dilaIa y orma una ampIIa.
Sentido deI equiIibrio.
Los ranos sensoriales implicados en el senIido del equilibrio se localizan en el vesIibulo y en
los conducIos semicirculares. Los siIuados en el uIriculo y el sculo ejercen su accin en el
equiIibrio esttico, una uncin necesaria para senIir la posicin de la cabeza en relacin con
la ravedad y para apreciar la aceleracin o desaceleracin del cuerpo cuando se esI senIado
inmvil en un vehiculo que aumenIa o disminuye la velocidad. Los ranos sensoriales
relacionados con los conducIos semicirculares uncionan en el equiIibrio dinmico, una

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uncin necesaria para manIener el equilibrio del cuerpo cuando se roIa o se mueve
bruscamenIe la cabeza o el cuerpo.
Fqu/I/or/o cs1a1/co
Una Iira de epiIelio pequea y muy especializada, denominada mancha acstica, se encuenIra
en el uIriculo y en el sculo (i.14-7, A).
Se IraIa de epiIelio sensorial especializado que conIiene clulas ciliadas recepIoras y clulas de
sosIn cubierIas por una maIriz elaIinosa. Los movimienIos de la mancha dan inormacin
relacionada con la posicin y aceleracin de la cabeza. Se eneral poIenciales de accin por el
movimienIo de las clulas ciliadas que se produce cuando la cabeza cambia la posicin con
respecIo a la ravedad.
Los otoIitos, minsculas "piedras del oido compuesIa de proIeina y carbonaIo clcico, esIn
siIuados denIro de la maIriz de la mancha (i. 14-7, B). Observe ahora las posiciones relaIivas
de las manchas del uIriculo y del sculo en la iura 14-7, A. Ambas manchas esIn orienIadas
casi en nulo recIo una con oIra; la del uIriculo es paralela a la base del crneo y la del sculo
es perpendicular. Cualquier modiicacin en la posicin de la cabeza produce un cambio de la
cuanIia de presin sobre la maIriz lasIrada con oIoliIos, lo que a su vez esIimula las clulas
ciliadas (i. 14-7, C y D). Ello esIimula los recepIores adyacenIes del nervio vesIibular. Sus
ibras conducen impulsos al encalo que producen una sensacin de la posicin de la cabeza y
Iambin una sensacin de cambio en la uerza de la ravedad, por ejemplo, una sensacin de
aceleracin. Adems, la esIimulacin de la mancha evoca Ie7IeJ .IIe.1Ie, respuesIas
musculares para que el cuerpo y sus parIes vuelvan a su posicin normal cuando se han
aparIado de ella. lmpulsos procedenIes de propiocepIores y de los ojos Iambin acIivan
relejos correcIores. La inIerrupcin de los impulsos vesIibulares, visuales y propiocepIivos que
inician esIos relejos puede causar IrasIornos del equilibrio, nuseas, vmiIos y oIros sinIomas.

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71,), 18
Fqu/I/or/o d/nam/co
El equilibrio dinmico depende del uncionamienIo de la cresta acstica, siIuada en la ampolla
de cada conducIo semicircular. EsIa esIrucIura especializada es un Iipo de epiIelio sensorial que
se parece en muchos aspecIos a la mancha. Cada cresIa cnica se compone de numerosas
clulas ciliadas, con sus cilios inIroducidos en un cuerpo elaIinoso denominado cpuIa
(i. 14-8, A y B1.
La cpula no esI lasIrada con oIoliIos ni responde a la accin de la ravedad. Sirve en cambio
como un loIador que se mueve con la corrienIe de endolina en los conducIos semicirculares.
Como las manchas acsIicas los conducIos semicirculares esIn siIuados casi en un nulo
recIo unos con oIros. EsIa disposicin permiIe deIecIar movimienIo en Iodas direcciones. Al
moverse la cpula, inclina los cilios inIroducidas en ella, produciendo primero un poIencial
recepIor y lueo un poIencial de accin que, por la porcin vesIibular del ocIavo nervio
craneal, pasa al bulbo raquideo y de l a oIras reas del encalo y de la mdula espinal para su
inIerpreIacin, inIeracin y respuesIa.
Cuando una persona da vuelIas (i. 14-8, C a E), los conducIos semicirculares se mueven con
el cuerpo, pero la inercia impide a la endolina que conIienen moverse con la misma velocidad.
Por ello, la cpula se mueve en senIido opuesIo al movimienIo de la cabeza hasIa despus de
cesar el movimienIo inicial. Asi, el equilibrio dinmico puede deIecIar cambios en el senIido y la
velocidad con que se produce el movimienIo.

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71,), 18
Sentido deI odo
TRAN5A151ON DF LA5 ONDA5 5ONORA5 DFL CARACOL; LA ONDA 11A1FRA
Si la base del esIribo se mueve insIanIneamenIe hacia denIro, la venIana redonda debe
Iambin hacer prominencia insIanIneamenIe hacia uera porque el caracol esI rodeado
IoIalmenIe por paredes seas. Como la onda sonora no Iendr Iiempo de recorrer Iodo el
camino hasIa el helicoIrema y de rereso a la venIana redonda, el eecIo inicial es que la
membrana basilar en la base del caracol haa prominencia en direccin de la venIana redonda.
Sin embaro, cuando ibras basilares se inclinan hacia la venIana redonda la Iensin elsIica
inicia una onda que viaja siuiendo la membrana basilar hacia el helicoIrema, sen se
ilusIra en la iura 61-4. En la iura 61-4, A, se observa un movimienIo de onda de alIa
recuencia que siue a la membrana basilar; en la iura 61-4, 8, un movimienIo de mediana
recuencia, y en la iura 61-4, C, una onda de recuencia baja. El desplazamienIo de la onda
siuiendo la membrana basilar es comparable al movimienIo de una onda de presin siuiendo
las paredes arIeriales.
71,), 18
Nxico. 1979.

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71,), 18
1ipo de vibracin de Ia membrana basiIar para sonidos de diferentes frecuencias.
Obsrvese en la iura 61-4 las dierencias de Iransmisin de ondas sonoras sen las
recuencias. Cada onda es relaIivamenIe dbil al principio, pero aumenIa en poIencia cuando
alcanza la porcin de la membrana basilar que Iiene recuencia resonanIe naIural iual a la
recuencia del sonido correspondienIe. En esIe punIo la membrana basilar puede vibrar en uno
y oIro senIido con Ial acilidad que la eneria de la onda desaparezca por compleIo. En
consecuencia, la onda en esIe punIo Iermina y ya no viajar el resIo de la disIancia lo laro de
la membrana basilar. Asi pues, una onda de alIa recuencia se desplaza a muy poca disIancia a
lo laro de la membrana basilar anIes de desaparecer; una onda de mediana recuencia viaja
hasIa miIad de camino y lueo desaparece. FinalmenIe, una onda de muy baja recuencia
viajar Ioda la disIancia a lo laro de la membrana.
OIra caracIerisIica de la onda viajera es que se desplaza muy rpidamenIe a lo laro de la
porcin inicial de la membrana basilar, pero el movimienIo es ms lenIo proresivamenIe
cuando se aleja ms y ms denIro del caracol. La causa de ello es el elevado coeicienIe de
elasIicidad de las ibras basilares cerca del esIribo, pero un coeicienIe proresivamenIe menor
a lo laro de la membrana. EsIa Iransmisin inicial rpida de la onda permiIe que los sonidos de
alIa recuencia se desplacen en el caracol con rapidez suicienIe para diundir y separarse unos
de oIros en la membrana basilar. Sin esIa diusin, Iodas las ondas de alIa recuencia se unirian
en el primer milimeIro, aproximadamenIe, de la membrana basilar, y sus recuencias no
podrian discriminarse enIre si.
AmpIitud de vibracin de Ia membrana basiIar. Las curvas de Irazos de la iura 61-5, A,
indican la posicin de una onda sonora en la membrana: a) cuando el esIribo se halla en su
mxima posicin inIerna; b) cuando el esIribo ha vuelIo ya al punIo neuIro; c) cuando el esIribo
se halla en el mximo de su posicin exIerna, y d) cuando el esIribo ha vuelIo nuevamenIe al
punIo neuIral en su viaje hacia adenIro. La zona sombreada alrededor de esIas dierenIes
ondas muesIra la ampliIud mxima de vibracin de la membrana basilar duranIe un ciclo
vibraIorio compleIo. EsIe es el Iipo de ampliIud de vibracin de la membrana basilar para el
sonido de esIa recuencia parIicular.
En la iura 61-5, 8, puede observarse la ampliIud de vibracin para dierenIes recuencias;
el mximo de ampliIud para 8.000 ciclos ocurre en la base del caracol, mienIras que para las
recuencias de 50 a 100 ciclos por seundo ocurre cerca del helicoIrema.
Obsrvese en 1a iura 61-5, 8, que el exIremo basal de la membrana basilar vibra cuando
menos dbilmenIe para Iodas las recuencias. Sin embaro, ms all de la zona resonanIe para
cada recuencia, la vibracin de la membrana basilar desaparece rpidamenIe. El principal
mecanismo para discriminar recuencias sonoras depende del luar de mxima esIimulacin
de las ibras nerviosas de la membrana basilar, sen vamos a explicar.
FUNC1ON DFL ORGANO DF CORT1
El rano de CorIi, dibujado en la iura 61-6, es el rano recepIor que enera impulsos
nerviosos en respuesIa a vibraciones de la membrana basilar. Obsrvese que el rano de CorIi
esI siIuado en la supericie de las ibras y membranas basilares. Los recepIores sensiIivos d
dicho rano son dos Iipos de clulas ciliadas, una sola hilera de clulas ciliadas In1eIna, en
nmero de unas J.500, y que miden aproximadamenIe 12 micras de dimeIro, y Ires o cuaIro
hileras ciliadas ex1eIna, en nmero de 20.000 aproximadamenIe, que Iienen dimeIro de
solamenIe unas ocho micras. Las bases de las clulas ciliadas esIn incluidas en una red de
Ierminaciones del nervio coclear. EsIas ibras nerviosas van a parar al anlio epIIaI ue CI1I
siIuado en el modiolo del caracol. El anlio espiral, a su vez, manda axones al neI+I ..IeaI,

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71,), 18
y de ahi al sisIema nervioso cenIral a nivel de la parIe alIa del bulbo. Las relaciones enIre rano
de CorIi, anlio espiral y nervio coclear se indican en la iura 61-2.
fxcitacin de Ias cIuIas ciIiadas. Obsrvese en la iura 61-6 que unos pelos pequeos o
cilios se proyecIan hacia arriba desde las clulas ciliadas, y Iocan al el que revisIe la supericie
de la memIana IecIoria siIuada por encima de los cilios en la rampa media, o quedan incluidos
en l. La inclinacin de los cilios exciIa las clulas, y esIas, a su vez, exciIan las ibras nerviosas
que las rodean en su base.
La iura 61-7 muesIra el mecanismo por virIud del cual la vibracin de la membrana basilar
exciIa las Ierminaciones de los cilios. Obsrvese que los exIremos superiores de las clulas
ciliadas se hallan ijadas en una esIrucIura denominada lmina reIicular. Adems, la lamina

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71,), 18
reIicular es muy riida y se conIina con una esIrucIura Irianular riida denominada pIIaIe ue
CI1I, gue apoyan en la base de cada ibra basilar. Por lo IanIo, la ibra basilar, los pilares de
CorIi y la lmina reIicular, se mueven como un Iodo.
El movimienIo hacia arriba de la ibra de la membrana basilar mueve la lmina reIicular hacia
arriba y adenIro. Lueo, cuando la membrana bacilar se mueve hacia abajo, la membrana
reIicular se mueve Iambin hacia abajo, y hacia auera. Los movimienIos hacia abajo y hacia
auera hacen que los cilios roIen en uno y oIro senIido conIra la membrana vecIorial, con lo
cual exciIan las ibras del nervio coclear cuando la membrana basilar vibra.
Necanismo por eI cuaI Ias cIuIas ciIiadas excitan Ias fibras nerviosas; potenciaIes de
receptor. El desplazamienIo en uno y oIro senIido de los cilios produce cambios alIernos del
poIencial elcIrico a Iravs de la supericie ciliada de las clulas del mismo nombre. EsIe
poIencia alIerno es el poIencial de recepIor o poIencial enerador de las clulas ciliadas; y, a su
vez, esIimula las Ierminaciones nerviosas cocleares que acaban en las clulas ciliadas. La mayor
parIe de isiloos consideran que el poIencial recepIor esIimula las Ierminaciones por
exciIacin elcIrica direcIa.
Cuando las ibras basilares se incurvan hacia el vesIibulo medio (en direccin hacia arriba en
la iura 61-7) la clula ciliada se despolariza, es esIa despolarizacin la que desencadena un
nmero crecido de poIenciales de accin en la ibra nerviosa. Cuando la ibra basilar se mueve
en direccin opuesIa, las clulas ciliadas resulIan hiperpolarizadas, y el nmero de poIenciales
de accin disminuye.
PotenciaI endococIear. Para explicar mejor los poIenciales elcIricos enerados por las
clulas ciliadas necesiIamos explicar oIro enmeno elcIrico denominado el poIencial
endococlear. La rampa media se halla llena de un liquido llamado endolina, en conIrasIe con la
perilina, que se halla en la rampa vesIibular y en la Iimpnica. En casi Iodos los nios
pequeos, y en alunos adulIos, la rampa vesIibular y la rampa Iimpnica comunican con el
espacio subaracnoideo que rodea el cerebro. Por lo IanIo, la perilina es casi idnIica al liquido
cealorraquideo. Por oIra parIe, la endolina que llena la rampa media es un liquido muy
dierenIe, secreIado por las esIrias vasculares, zona ricamenIe vascularizada de la pared
exIerna de dicha rampa media. La endolina conIiene una elevada concenIracin de poIasio y
muy baja de sodio, exacIamenIe a la inversa en la perilina.
ExisIe consIanIemenIe un poIencial elcIrico de aproximadamenIe 80 milivolIios enIre la
endolina y la perilina, con posiIividad en la parIe inIerna de la rampa media y neaIividad en
la exIerna. EsIe es el denominado poIencial endococlear, enerado por secrecin conIinua de
iones poIsicos posiIivos en la rampa media por la esIria vascular.
La imporIancia del poIencial endococlear depende de que los exIremos de las clulas ciliadas
se proyecIen a Iravs de la lmina reIicular en la endolina de la rampa media, mienIras que la
perilina baa la parIe baja de los cuerpos de las mismas. Adems, las clulas ciliadas Iienen un
poIencial inIracelular neaIivo de -70 milivolIios con relacin a la perilina, pero de -150 milivolIios
con relacin a la endolina -o sea a nivel de las supericies superiores de las clulas ciliadas
donde los pelos se proyecIan en la endolina. Se cree que esIe elevado poIencial elcIrico a
nivel del borde ciliado de la clula la sensibiliza mucho, con lo cual aumenIa su capacidad de
responder al menor movimienIo de los cilios.
DFTFRA1NAC1ON DFL TONO - FL PR1NC1P1O DF LUGAR
Para muchas personas, Iono y recuencia del sonido son lo mismo. Sin embaro, presenIan
cierIas dierencias, en la siuienIe orma: el Iono es la percepcin conscienIe de la recuencia
del sonido y puede no ser el mismo que corresponda a la recuencia verdadera del sonido. El

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71,), 18
Iono Iiene parIicular Iendencia a desviarse de la verdadera recuencia del sonido con
recuencias muy alIas o muy bajas; Iambin suele cambiar un poco cuando la inIensidad del
sonido se modiica aunque persisIa la recuencia. De Iodas maneras, para la exposicin que
siue, podemos considerar Iodavia que los dos son prcIicamenIe lo mismo.
De lo que anIecede, se comprende que los sonidos de Iono bajo (baja recuencia) producen
un eecIo mximo sobre la membrana basilar cerca del vrIice del caracol y los sonidos de Iono
ms alIo (recuencia mayor) cerca de la base del caracol; para recuencias inIermedias, vibra la
membrana a niveles inIermedios enIre esIos dos exIremos. Adems, exisIe una oranizacin
especial de las ibras del nervio audiIivo enIre el caracol y el ncleo del ocIavo par en el Iallo
cerebral, las ibras de cada zona respecIiva de la membrana basilar Ierminan en una rein
correspondienIe en dichos ncleos. Cuando se reisIran seales de las vias audiIivas en el Iallo
cerebral, y de los campos recepIores audiIivos en la corIeza, se ve que cierIas neuronas son
acIivadas por Ionos especiicos.
Por lo IanIo, el mIodo primario que uIiliza el sisIema nervioso para reconocer dierenIes Ionos
es la idenIiicacin del punIo de la membrana basilar donde la vibracin es mxima. EsIo se
puede llamar hipIesis Ipica del reconocimienIo del Iono.
Sin embaro, es probable que Iambin haya cierIa discriminacin de Ionos de baja
recuencia por oIros mecanismos. Por ejemplo, la desIruccin de la miIad superior del caracol
suprime la rein de la membrana basilar donde Iiene luar normalmenIe la percepcin de
recuencias bajas; pero Iodavia es posible disIinuir, hasIa cierIo punIo, recuencias bajas de
recuencias alIas. Se cree que los sonidos de baja recuencia producen descaras de baja
recuencia sincronizadas, que pueden disIinuirse de las seales de alIa recuencia.
Df1fRNINACIN Df LA SONORIDAD
La sonoridad es deIerminada por el sisIema audiIivo cuando menos de Ires maneras
dierenIes: en primer luar, cuando el sonido aumenIa de inIensidad aumenIa la ampliIud de
vibracin de la membrana basilar de los cilios, de manera que las clulas ciliadas exciIan las
Ierminaciones nerviosas con mayor inIensidad. En seundo luar, cuando la ampliIud de la
vibracin aumenIa, hace que aumenIe ms y ms el nmero de clulas ciliadas en los bordes de
la porcin vibranIe de la membrana basilar que son esIimuladas, producindose asi una sumacin
espacial de impulsos -o sea una Iransmisin a Iravs de varias ibras nerviosas en luar de unas
pocas. En Iercer luar, alunas clulas ciliadas no son esIimuladas hasIa que la vibracin de la
membrana basilar alcanza inIensidad elevada, y se cree que la esIimulacin de esIas clulas en
aluna orma advierIe al sisIema nervioso que enIonces el sonido es muy inIenso.
Descubrimiento de cambio de intensidad; Ia Iey exponenciaI. Una persona inIerpreIa los
cambios de inIensidad de los esIimulos sensoriales aproximadamenIe enIero en proporcin de
una uncin exponencial de la inIensidad verdadera. En el caso del sonido, las sensaciones
inIerpreIadas cambian aproximadamenIe en proporcin de la raiz cbica de la inIensidad real
del sonido. Para decirlo en oIras palabras, el oido puede discriminar cambios de inIensidad de
sonido, desde el susurro ms bajo hasIa el ruido ms inIenso posible, que es aproximadamenIe
un billn de veces ms eneria sonora. Sin embaro, el oido inIerpreIa esIa ran dierencia de
inIensidad de sonidos aproximadamenIe como un cambio del 1 al 10.000. Por lo IanIo, la
escala de inIensidad esI muy comprimida por los mecanismos de percepcin sonora del
sisIema audiIivo. EsIo, evidenIemenIe, permiIe que una persona inIerpreIe dierencias en
inIensidades de sonido en una ampliIud muy rande, mucho mayor de lo que seria posible si no
exisIiera la compresin de la escala.

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La unidad decibel. Dados los cambios exIremos de inIensidades de sonido que puede oir y
discriminar el oido, las inIensidades de sonido pueden expresarse sen el loariImo de su
inIensidad real. Un aumenIo al dcuplo de la eneria del sonido (o sea un aumenIo a raiz de 10
veces la presin del sonido, porque la eneria es proporcional al cuadrado de la presin) se
llama un bel, la dcima arIe de un bel se llama un decibel. Un decibel presenIa un aumenIo de
inIensidad real de 1.26 veces.
OIra buena razn para uIilizar el sisIema de decibeles para expresar cambios de inIensidad
es que en la ampliIud usual de sonidos para comunicacin el oido puede descubrir un cambio
de aproximadamenIe un decibel.
fI niveI de referencia decibeI cero. El mIodo usual para expresar la inIensidad del
sonido esIriba en sealar la dierencia de presin enIre el mximo de la compresin de la onda
sonora y la proundidad de la misma. Una dierencia de presin de una dina por cenIimeIro
cuadrado se considera inIensidad de unidad; esIo se expresa como decibeles cero cuando se
convierIe a la escala de decibeles, porque el loariImo de uno es cero.
Sin embaro, debe recordarse que la escala de decibeles es una escala de eneria, no una
escala de presin. Adems los cambios de eneria son proporcionales al rado de los cambios
de presin. Por lo IanIo, si la presin del sonido aumenIa a 10 dinas por cm
2
esIo resulIar
equivalenIe a un aumenIo de 100 veces la eneria del sonido por encima del valor de
reerencia cero. En consecuencia, la inIensidad del sonido ser +20 decibeles. Un aumenIo de
presin de 100 veces cambiar la inIensidad de sonido a +40 decibeles.
UmbraI para Ia percepcin auditiva a diferentes frecuencias. En la iura 61-8 se indica el
umbral de eneria en el cual pueden percibirse por el oido humano sonidos de dierenIes
recuencias. La iura muesIra que un sonido de 2.000 ciclos por seundo puede percibirse
incluso cuando su inIensidad es Ian baja como menos 70 decibeles, o sea unas 10 millonsimas
de microvaIios/cm
2
. Por oIra parIe, un sonido de 100 ciclos por seundo solo puede percibirse
si su inIensidad es 10.000 veces mayor que esIo, o sea una inIensidad de menos J0 decibeles.
AmpIitud de frecuencias de Ia audicin. Las recuencias de los sonidos que una persona joven
puede percibir, anIes que se hayan producido los cambios de la edad en los oidos, suele
considerarse que van desde J0 a 20.000 ciclos por seundo. Sin embaro, si nos reerimos
nuevamenIe a la iura 61-8 podemos observar que la ampliIud de los sonidos depende en alIo
irado de la inIensidad. Si la inIensidad solo es de menos 60 decibeles, la ampliIud de sonido
variar enIre 500 y 5.000 ciclos por seundo, pero si el sonido Iiene inIensidad de menos 20
decibeles la recuencia variar desde unos 70 hasIa 15.000 ciclos por seundo; solamenIe con
sonidos inIensos puede abarcarse la ampliIud compleIa de J0 a 20.000 ciclos. Sen veremos
ms Iarde, en las personas de edad avanzada la ampliIud de recuencia disminuye hasIa quedar
enIre 50 y 8.000 ciclos o menos por seundo.

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VISIN: fL OJO
El ojo es el rano sensorial de la visin. EsIe admirable rano convierIe la eneria de la luz en
impulsos elcIricos nerviosos que se inIerpreIan como visin por el cerebro. En primer luar,
expondremos las diversas esIrucIuras del ojo y lueo pasaremos a comenIar los modos en que
esIas esIrucIuras permiIen al ojo conIrolar la canIidad de luz que enIra en l y cmo se produce
realmenIe la conversin en esIimulos elcIricos.
fstructura deI ojo
Tun/cas dcI Iooo ocuIar
Cinco sexIas parIes del lobo ocular, aproximadamenIe, esIn denIro de la rbiIa, proIeidas
por esIa cuenca sea. Slo esI uera la pequea supericie anIerior del lobo ocular. 1res capas
de Iejidos, o Inicas, componen el lobo ocular. De uera a denIro, son la e.IeI1I.a las .IIue
71,), 18
Espaa, 1995.

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y la reIina. La esclerIica y la coroides Iienen una porcin anIerior y oIra posIerior. La
escIertica esI ormada por Iejido ibroso blanco y duro.
La porcin anIerior de la esclerIica se denomina .Inea y se localiza sobre la parIe coloreada
del ojo, el iris (i. 14-9). La crnea es IransparenIe, en IanIo que el resIo de la esclerIica es
blanco y opaco, un hecho que explica por qu se suele conocer a la esclerIica como el
"blanco del ojo. No se encuenIran vasos sanuineos en la crnea ni en el crisIalino.
ProundamenIe inmerso en la parIe anIerior de la esclerIica en su unin con la crnea, exisIe
un seno venoso de orma anular al que se conoce como .nuu.1 ue 6.Iemm.
La Inica media del ojo, o .IIue, conIiene un ran nmero de vasos sanuineos y ran
canIidad de pimenIo. Su porcin anIerior esI modiicada en Ires esIrucIuras separadas, el
cuerpo ciliar, los liamenIos suspensorios y el iris.
El cuerpo ciIiar esI ormado por un enrosamienIo de la coroides y ajusIa como una junIa
enIre el borde anIerior de la reIina y el posIerior del iris (i.14-10). El pequeo mu.uI .IIIaI,
compuesIo de ibras musculares lisas radiales y circulares, se siIa en la parIe anIerior del
cuerpo ciliar. Los replieues del cuerpo ciliar se denominan pI.e .IIIaIe y unidos a ellos
esIn los IIamen1 upenII, que se unen a la cpsula elsIica del .II1aIIn y lo
manIienen en su siIio.
El iris, o parIe coloreada del ojo, consIa de ibras musculares lisas circulares y radiales que
orman una esIrucIura de orma de rosquilla. El oriicio del cenIro se denomina pupiIa. El iris se
adhiere al cuerpo ciliar.
La retina es una Inica incompleIa y la ms inIerna del lobo ocular, incompleIa en cuanIo a
que no Iiene porcin anIerior. Clulas epiIeliales pimenIarias orman la capa de la reIina que
limiIa con la Inica coroides. 1res capas de neuronas orman la mayor porcin de la reIina.

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Nencionadas por el orden por el que conducen los impulsos, hay neuIna 71IIe.ep1Ia,
neuIna IpIaIe y neuIna anIInaIe. ldenIiiquelas en la iura 14-11, A. Los exIremos
disIales de las dendriIas de las neuronas oIorrecepIoras Iienen nombres que son descripIivos
de sus ormas. Dado que unas parecen basIoncillos y oIros conos pequeos, se las conoce
como bastones y conos, respecIivamenIe (i.14-11, B y C). ConsIiIuyen nuesIros recepIores
visuales, esIrucIuras muy especializadas esIimuladas por los rayos luminosos. Diieren en
nmero, disIribucin y uncin. Los conos son menos numerosos que los basIones y se
concenIran ms densamenIe en la fovea centraIis, pequea depresin en el cenIro de un
campo amarillenIo, la mcuIa Itea, que se encuenIra cerca del cenIro de la reIina (i. 14-12).
Desde la vea hacia uera, van hacindose cada vez menos densos. Por oIra parIe, no exisIen
basIones en la vea y en la mcula de densidad hacia la perieria de la reIina. En la pina J92
se indica la relacin de esIos daIos anaImicos con las unciones de los conos y los basIones.
1odos los axones de las neuronas anlionares se dirien a un pequeo campo circular de la
parIe posIerior del lobo ocular conocido como uI. p1I.. EsIa parIe de la esclerIica
conIiene peroraciones por las que las ibras del nervio pIico se denominan Iambin punto
cieo porque no se pueden ver los rayos luminosos que inciden en esIa rea. La razn es que
no conIiene conos ni basIones, slo ibras nerviosas. Vase en la 1abla 14-2 un breve resumen
acerca de las Inicas del lobo ocular.
Cav/dadcs y numorcs
El lobo ocular no es una esera slida, sino que conIiene un ran espacio inIerior que se divide
en dos cavidades, anIerior y posIerior.
La cavidad anterior Iiene dos subdivisiones conocidas como cmaras an1eIII y p1eIII. Como
se muesIra en la iura 14-9, Ioda la cavidad anIerior esI delanIe del crisIalino. La cmara
posIerior de la cavidad anIerior es el pequeo espacio posIerior al iris y anIerior al crisIalino, en
IanIo que la cmara anIerior es el espacio anIerior al iris y posIerior a la crnea. HumI a.u
llena las dos cmaras de la cavidad anIerior. EsIa susIancia es clara y acuosa y suele salirse
cuando el ojo se lesiona.
La cavidad posterior del lobo ocular es considerablemenIe mayor que la anIerior, ocupando
Iodo el espacio posIerior al crisIalino, liamenIo suspensorio y cuerpo ciliar (v. Fi.14-9).
ConIiene umI +I1Ie, una susIancia de consisIencia comparable a la elaIina blanda. EsIe
maIerial semislido, junIo con el humor acuoso, conIribuye a manIener suicienIe presin
inIraocular para impedir el colapso del lobo ocular.
El humor acuoso se orma a parIir de la sanre de los capilares (siIuados principalmenIe en el
cuerpo ciliar). El cuerpo ciliar serea acIivamenIe humor acuoso que vierIe en la cmara

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posIerior, pero la ilIracin pasiva de sanre capilar Iambin conIribuye a la ormacin de
humor acuoso. Desde la cmara posIerior, el humor acuoso pasa por la pupila a la cmara
anIerior. Desde ahi, desaua en el conducIo de Schlemm y pasa a las venas ciliares (i. 14-1J).
Por lo eneral, el humor acuoso desaua de la cmara anIerior a la misma velocidad a la que
enIra en la posIerior, de orma que la canIidad de humor acuoso permanece relaIivamenIe
consIanIe, y con ello Iambin la presin inIraocular. No obsIanIe, a veces sucede alo que
desbaraIa ese equilibrio y la presin inIraocular se eleva por encima del valor normal, de 20-25
mm H. Aparece enIonces un IrasIorno ocular denominado Iau.ma, que si no se IraIa puede
producir dao reIiniano y ceuera. El exceso de ormacin y, ms recuenIemenIe, el menor
desae se consideran causas inmediaIas de esIa enermedad, pero se desconocen las causas
undamenIales.
En la Iabla 14-J se orece un breve resumen sobre las cavidades oculares.
NscuIos
Los msculos del ojo son de dos Iipos: ex1IIne. e In1IIne.. Los mscuIos ocuIares
extrnsecos son msculos esquelIicos que se inserIan en el exIerior del lobo ocular y en los
huesos de la rbiIa. Nueven el lobo ocular en la direccin deseada y, por supuesIo, son
msculos volunIarios. CuaIro de ellos son msculos recIos y dos son oblicuos. Sus nombres
describen sus posiciones en el lobo ocular. Son los msculos recIos superior, inIerno y exIerno
y los msculos oblicuos mayor y menor (i. 14-14).

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71,), 18
Los mscuIos ocuIares intrnsecos son msculos lisos, o involunIarios, siIuados en el inIerior
del ojo. Sus denominaciones, como ya hemos dicho, son el III y los mu.uI .IIIaIe. Por
cierIo, el ojo es el nico rano del cuerpo en el que se encuenIran simulIneamenIe msculos
volunIarios e involunIarios. El iris reula el Iamao de la pupila. El msculo ciliar conIrola la
orma del crisIalino. Al conIraerse, libera al liamenIo suspensorio de la Iraccin hacia aIrs que
habiIualmenIe se ejerce sobre l, lo cual permiIe al crisIalino elsIico abombarse o hacerse ms
convexo.
fstructuras accesorias
Las esIrucIuras accesorias del ojo son las cejas, las pesIaas, los parpados y el aparaIo larimal.
Cejas y pestaas. Las cejas y las pesIaas Iienen ines esIIicos y presIan aluna proIeccin
renIe a la enIrada de objeIos exIraos en los ojos. Pequeas lndulas siIuadas en la base de
las pesIaas serean un liquido lubricanIe y se inecIan recuenIemenIe ormando un orzuelo.
Prpados. Los prpados consIan principalmenIe de msculo volunIario y piel, con un ribeIe de
Iejido conjunIivo denso en el borde libre al que se denomina IamIna 1aIaI. La lmina Iarsal
puede senIirse como una arisIa cuando se vuelve el prpado para exIraer un cuerpo exIrao.
Una mucosa llamada .nJun1I+a revisIe cada prpado (i. 14-15) y se conIina sobre la
supericie del lobo ocular, donde se modiica para dar Iransparencia. La inlamacin de la
conjunIiva (conjunIiviIis) es una ineccin basIanIe habiIual (i. 14-16).
La aberIura enIre los prpados recibe el nombre Icnico de enuIuuIa paIpeIaI. La alIura de la
hendidura deIermina el Iamao aparenIe de los ojos. En oIras palabras, si los ojos esIn habi-
IualmenIe muy abierIos, parecen randes, aunque hay poquisima dierencia de Iamao enIre
los lobos oculares de los adulIos. Los ojos parecen pequeos si se bajan los prpados superio-
res. Los cirujanos plsIicos pueden correir esIe recuenIe cambio producido por la edad con
una operacin llamada Ie7aIpIa1Ia. Los prpados superior e inerior se unen ormando un
nulo conocido como .mIuIa; la comisura inIerna es el nulo medial del ojo y la exIerna es
el nulo laIeral.

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71,), 18
Aparato IarimaI. El aparaIo larimal esI ormado por las esIrucIuras que serean lrimas
y las desauan de la supericie del lobo ocular. Se IraIa de las lndulas larimales, conducIos
larimales, sacos larimales y conducIos nasolacrimales (i. 14-17).
Las IanuuIa IaIImaIe, comparables por Iamao y orma a una almendra pequea, esIn
siIuadas en una depresin del hueso ronIal en el borde superoexIerno de cada rbiIa.

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71,), 18
AproximadamenIe una docena de conducIillos salen de cada lndula, desauando sobre la
conjunIiva en la parIe superior de la comisura exIerna del ojo.
Los .nuu.1 IaIImaIe son canaliculos, uno encima y oIro debajo de cada .aIun.uIa
(pequeo cuerpo rojo en la comisura inIerna). Vacian en los sacos larimales. Los oriicios de
los conducIos se denominan pun1 IaIImaIe y pueden verse en la comisura inIerna del ojo.
Los a. IaIImaIe esIn siIuados en una osa del unuis. Los .nuu.1 naIa.IImaIe son
IubiIos que van desde el saco larimal al meaIo inerior de la nariz. 1odos los conducIos larimales
esIn revesIidos de mucosa, una expansin de la mucosa que revisIa la nariz. Cuando esIa
mucosa se inlama y se edemaIiza, se Iaponan los conducIos nasolacrimales, haciendo que las
larimas se derramen por los ojos en vez de desauar en la nariz como suelen hacer. De aqui
que cuando Ienemos un resriado comn, los ojos "llorosos aumenIen nuesIras molesIias.
fI proceso de Ia visin
Para que ocurra la visin, han de cumplirse las siuienIes condiciones: se debe ormar una
imaen en la reIina para esIimular sus recepIores (conos y basIones) y los impulsos nerviosos
resulIanIes deben ser conducidos a las reas visuales de la corIeza cerebral para
su inIerpreIacin.
formacin de Ia imaen retiniana
CuaIro procesos enocan los rayos luminosos para que ormen una imaen clara en la reIina:
Ie7Ia..In de los rayos luminosos, a.mua.In del crisIalino, .n1Ia..In de la pupila y
.n+eIen.Ia de los ojos.
Refraccin de Ios rayos Iuminosos. Reraccin siniica cambio de direccin de los rayos
luminosos. Se produce por rayos luminosos que pasan oblicuamenIe de un medio IransparenIe

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71,), 18
a oIro de dierenIe densidad pIica; cuanIo ms convexa sea la supericie del medio, mayor es
su poder reracIor (i. 14-18). Los medios rerinenIes del ojo son la crnea, el humor acuoso,
el crisIalino y el humor viIreo. Los rayos luminosos se desvian o reracIan en la cara anIerior de
la crnea al pasar del aire poco denso a la crnea ms densa, en la cara anIerior del crisIalino al
pasar del humor acuoso al crisIalino ms denso y en la cara posIerior del crisIalino al pasar del
crisIalino al humor viIreo menos denso.
Cuando un individuo va a un pIico o un oIalmloo para una exploracin ocular, el mdico
realiza una "reraccin. En oIras palabras, deIermina por mIodos especialmenIe diseados el
poder reracIor o rerinenIe de los ojos de esa persona.
En el ojo normal (eme1Ipe) relajado, los cuaIro medios rerinenIes junIos desvian lo
suicienIe los rayos luminosos para enocar en la reIina los rayos paralelos relejados de un
objeIo alejado 5 meIros o ms. EsIo se realiza medianIe un mecanismo denominado
a.mua.In. No obsIanIe, muchos ojos presenIan errores de reraccin, es decir, no pueden
enocar los rayos en la reIina en las condiciones indicadas. Alunos errores de reraccin
recuenIes son corIedad de visIa (miopia), hiperopia (hipermeIropia) y asIimaIismo.
Acomodacin deI cristaIino. La acomodacin para la visin cercana requiere Ires
modiicaciones: aumenIo de la curvaIura del crisIalino, conIraccin de las pupilas y
converencia de ambos ojos. Los rayos luminosos de objeIos alejados 5 meIros o ms son
prcIicamenIe paralelos. El ojo normal reracIa esIos rayos lo suicienIe para enocarlos con
claridad en la reIina. No obsIanIe, los rayos luminosos de objeIos ms cercanos son diverenIes
y no paralelos. EvidenIemenIe, Iienen que desviarse de orma ms auda para enocarlos en la
reIina. Para conseuir esIa mejor reraccin se produce la acomodacin del crisIalino o, en
oIras palabras, el aumenIo de su curvaIura.
La conIraccin o relajacin del msculo ciliar aecIa la orma del crisIalino. La conIraccin del
msculo ciliar acerca la coroides al crisIalino (v. Fi. 14-10), lo cual aloja a su vez la Iensin de
los liamenIos suspensorios, permiIiendo abombarse al crisIalino. Por IanIo, para la visin
cercana se conIrae el msculo ciliar y se abomba el crisIalino, en IanIo que para la visin lejana
se relaja el msculo ciliar y el crisIalino se aplana relaIivamenIe (i. 14-19). El uso conIinuado
de la visIa en Irabajos de visin cercana produce cansancio e irriIacin ocular por la conIraccin
prolonada del msculo ciliar. Alo de esIe cansancio se puede eviIar mirando a lo lejos a
inIervalos mienIras se realiza el Irabajo.
Las personas Iienden a hacerse hipermIropes con la edad, ya que el crisIalino pierde su
elasIicidad y con ello su capacidad de abombarse y de acomodarse a la visin cercana. EsIa
siIuacin se denomina presbicia.
Vidrio

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71,), 18
Contraccin de Ia pupiIa. Los msculos del iris desempean un papel imporIanIe en la
ormacin de imenes reIinianas claras. ParIe del mecanismo de acomodacin consisIe en la
conIraccin de las ibras circulares del iris, que conIrae la pupila. Ello impide que los rayos
diverenIes procedenIes del objeIo enIren en el ojo por la perieria de la crnea y del crisIalino.
EsIos rayos periricos no podrian reracIarse lo suicienIe y, en consecuencia, causarian una
imaen borrosa. La conIraccin de la pupila para la visin cercana se llama Ie7IeJ a Ia +IIn
.eI.ana de la pupila y se produce simulIneamenIe con la acomodacin del crisIalino a la visin
cercana. La pupila Iambin se conIrae a la luz inIensa (Ie7IeJ 71pupIIaI, Ie7IeJ pupIIaI a Ia
Iuz) para proIeer la reIina de la esIimulacin muy inIensa o muy brusca.
Converencia de Ios ojos. La visin simple binocular (ver solo un objeIo en vez de dos cuando
se usan ambos ojos) se produce cuando los rayos luminosos procedenIes de un objeIo inciden
en punIos correspondienIes de ambas reIinas. Las veas y Iodos los punIos equidisIanIes y en
la misma direccin de esIos lIimos son punIos correspondienIes. Siempre que los lobos
oculares se mueven al unisono, ya sea con los ejes paralelos (para los objeIos lejanos) o
converenIes en un punIo comn (para los objeIos cercanos), los rayos luminosos inciden en
punIos correspondienIes de ambas reIinas. Converencia es el movimienIo hacia denIro de los
dos lobos oculares para que sus ejes visuales se junIen o converjan en el objeIo que se mira.
CuanIo ms cercano esI el objeIo, mayor es el rado de converencia necesario para
manIener la visin simple. Un procedimienIo sencillo demuesIra que la visin simple binocular
es consecuencia de la esIimulacin de punIos correspondienIes de las dos reIinas. AprieIe poco
a poco un lobo ocular para desalinearlo mienIras mira un objeIo. En vez de un objeIo, ver
usIed dos. Para lorar el movimienIo uniicado de los dos lobos oculares, ha de exisIir un
equilibrio uncional enIre los msculos exIrinsecos anIaonisIas. Para la visin disIanIe clara,
los msculos Iienen que manIener paralelos los ejes visuales de ambos ojos. Para la visin

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cercana clara, esIos ejes Iienen que converer. EsIas condiciones no pueden cumplirse si, por
ejemplo, el msculo inIerno de un ojo se conIrae con ms uerza que su anIaonisIa el msculo
recIo exIerno. Ese ojo se diriiria enIonces hacia la nariz. El movimienIo de su eje visual no
coordinaria con el oIro ojo. Los rayos luminosos procedenIes de un objeIo incidirian en punIos
no correspondienIes de las dos reIinas y el objeIo se veria doble (uIpIpIa). El estrabismo
(bizquera) es una siIuacin exaerada que no se puede superar medianIe el esuerzo
neuromuscular. El individuo con esIrabismo no suele Iener visin doble como cabria esperar, ya
que aprende a suprimir una de las imenes.
fI papeI de Ios fotopimentos
Los basIones y los conos conIienen 71pImen1 o compuesIos pimenIados sensibles a la
luz. En presencia de luz, esIos compuesIos quimicos suren modiicaciones esIrucIurales que
dan luar a la eneracin de impulsos nerviosos que el cerebro puede inIerpreIar como visIa.
astones. El oIopimenIo de los basIones se denomina rodopsina. La rodopsina es Ian
sensible a la luz que incluso la luz dbil la derada en pIna (una proIeina) y Ie1InaI
(un derivado de la viIamina A). La luz hace que el reIinal cambie de orma y que se expanda o
disocie la molcula de opsina. Cuando se disocian y separan la opsina y el reIinal en presencia
de la luz (un proceso denominado bIanqueo), quedan expuesIos luares acIivos y se crea un
poIencial de accin en la clula basIn (i. 14-20). EsIa seal se dirie enIonces al cerebro para
su inIerpreIacin. Los objeIos se ven en maIices de ris y no en colores. Se necesiIa eneria
para devolver a la opsina a su orma oriinal y unirla de nuevo al reIinal. HasIa que esIo sucede,
el oIopimenIo es incapaz de responder a la luz.
Conos. Hay Ires Iipos de conos en la reIina. Cada uno conIiene un oIopimenIo dierenIe,
eII1IIae, .IIIae y .IanIae. Los Ires colores primarios (rojo, verde y azul) relejan rayos
luminosos de dierenIe loniIud de onda. Cada loniIud de onda acIa sobre Iodo en un Iipo
Retinal

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de cono, haciendo que su oIopimenIo propio se derade e inicie la conduccin del impulso
por el cono. Por lo eneral, los rayos luminosos de los colores rojos hacen que se derade el
eriIrolabe, los colores verdes esIimulan la deradacin del clorolabe y los azules esIimulan la
deradacin del cianolabe. NuesIra percepcin de una ama de colores se debe a la aerencia
neural combinada con nmeros variables de los Ires dierenIes Iipos de conos.
Dado que los oIopimenIos del cono son menos sensibles a la luz que la rodopsina, necesiIan
luz ms brillanIe para su deradacin. Por consiuienIe, los conos uncionan para producir
visin en luz brillanIe. Adems, los conos conIribuyen ms que los basIones a la percepcin de
imenes niIidas. La razn de esIa dierencia se relaciona con el modo en que se "elabora la
inormacin enerada por la esIimulacin de los basIones y los conos anIes de llear al cerebro.
Repase de nuevo la iura 14-11. Observe que la inormacin obIenida por las clulas bipolares
procede de muchos basIones, en IanIo que las clulas bipolares Iienden a sinapsar con un solo
cono recepIor. EsIa propiedad de combinar aerencias de varios recepIores se denomina
.n+eIen.Ia. El resulIado de la converencia es que, mienIras los basIones combinan sus
aerencias para hacer que una clula bipolar dispare en luz dbil, el encalo es incapaz de
deIerminar exacIamenIe qu basIn se ha esIimulado cuando dispara una bipolar o un
anlio dados.
La converencia de impulsos de conos es inrecuenIe. ExisIe una relacin de casi uno-a-uno
enIre los conos y las clulas anlionares de la reIina que mandan impulsos al encalo. Por
consiuienIe, la inIerpreIacin por el encalo de imenes niIidas es mucho mejor como
consecuencia de la esIimulacin de conos. La vea conIiene la mayor concenIracin de conos,
siendo el punIo de visin ms clara en buena luz. Por esIe moIivo, cuando queremos ver un
objeIo de dia, lo miramos direcIamenIe para enocar la imaen en la vea. Sin embaro, con
luz dbil o en la oscuridad, vemos mejor un objeIo si lo miramos un poco al lado, enocando asi
la imaen ms cerca de la perieria de la reIina, donde los basIones, ms abundanIes, pueden
recoer la menor canIidad de inormacin luminosa y enerar una imaen.
Vas neuronaIes de Ia visin
Las ibras que conducen impulsos desde los conos y los basIones llean a la corIeza visual en los
lbulos occipiIales, pasando por los nervios pIicos, quiasma pIico, cinIillas pIicas y
radiaciones pIicas. "EsIaciones inIermedias a lo laro del camino son los Iubrculos
cuadriminos superiores y los cuerpos eniculados exIernos del Ilamo. Observe con aIencin
la iura 14-21 y vea que cada nervio pIico conIiene ibras slo de una reIina, mienIras que el
quiasma pIico conIiene ibras de las porciones nasales de ambas reIinas. Por IanIo, cada
cinIilla pIica conIiene ibras de las dos reIinas. EsIos daIos anaImicos explican cierIas
anomalias visuales que se producen a veces. Suponamos que la cinIilla pIica derecha de una
persona se lesiona y no puede conducir impulsos en el punIo A de la iura 14-21. EsIa persona
no esIaria IoIalmenIe ciea de ninn ojo, sino parcialmenIe ciea de ambos. ConcreIamenIe,
seria ciea en los campos visuales nasal derecho y Iemporal izquierdo. He aqui las razones: la
cinIilla pIica derecha conIiene ibras del rea Iemporal de la reIina derecha, el rea que ve el
campo visual nasal derecho. Adems, la cinIilla pIica derecha conIiene ibras del rea nasal de
la reIina izquierda, el rea que ve el campo visual Iemporal izquierdo.

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fI ojo: ptica de Ia visin
P1ICA DfL OJO
fL OJO CONO CNARA fO1OGRfICA
El ojo, sen se ilusIra en la iura 58-9, equivale pIicamenIe a la cmara oIorica
corrienIe; Iiene un sisIema de lenIes, un sisIema de aberIura variable, y una reIina que
corresponde a la placa.
El sisIema de lenIes del ojo esI ormado por: 1) la inIerase enIre aire y supericie anIerior de
la crnea; 2) la inIerase enIre supericie posIerior de la crnea y humor acuoso; J) la inIerase
enIre humor acuoso y supericie anIerior del crisIalino, y 4) la inIerase enIre supericie
posIerior del crisIalino y el humor viIreo. El indice de reraccin del aire es 1; el de la crnea
1.J8; el del humor acuoso 1.JJ; el del crisIalino (en promedio) de 1.40, y el del humor
viIreo 1.J4
Ojo reducido. Si se aaden alebraicamenIe Iodas las supericies rerinenIes del ojo y se
considera que orman una lenIe nica, la pIica de un ojo normal puede simpliicarse
sisIemIicamenIe como ojo reducido. EsIo es Iil para clculos simples. En el ojo reducido se
considera que exisIe una sola lenIe a 17 milimeIros delanIe de la reIina, con poder de reraccin
IoIal de aproximadamenIe 59 diopIrias cuando el crisIalino esI acomodado para visin lejana.
La supericie anIerior de la crnea proporciona aproximadamenIe 48 diopIrias de la uerza
dipIrica IoIal del ojo por Ires moIivos: 1) el indice de reraccin de la crnea es muy dierenIe
del indice del aire; 2) la supericie de la crnea esI ms alejada de la reIina que las supericies
del crisIalino, y J) la curvaIura de la crnea es basIanIe rande.
La supericie posIerior de la crnea es cncava y, en realidad acIa como lenIe cncava, pero
como la dierencia enIre los indices de reraccin de la crnea y del humor acuoso es pequea,
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esIa supericie posIerior de la crnea Iiene un poder de reraccin de solo aproximadamenIe
menos cuaIro diopIrias, que neuIraliza parIe del poder de reraccin de las dems supericies
rerinenIes del ojo.
El poder de reraccin IoIal del crisIalino, rodeado de liquido a cada lado, solo es de 15 diopIrias;
si esIa lenIe se suprime del ojo y se esIudia rodeada de aire, su poder de reraccin seria
aproximadamenIe de 150 diopIrias. Asi pues, la lenIe del ojo no es Ian poderosa denIro como
uera del mismo. El moIivo de ello es que los liquidos que rodean el crisIalino Iienen indices de
reraccin no muy dierenIes de los que Iiene el propio crisIalino, y la pequeez de las
dierencias disminuye considerablemenIe la reraccin de la luz en las inIerases del crisIalino.
Pero la imporIancia del crisIalino esIriba en que puede cambiar su curvaIura, y por lo IanIo su
poIencia, para lorar la acomodacin.
formacin de imaen en Ia retina. De la misma manera que una lenIe de vidrio puede
enocar una imaen sobre un papel, el sisIema de lenIes del ojo puede enocar Iambin una
imaen sobre la reIina; esIa imaen esI inverIida con respecIo al objeIo. Sin embaro, la
menIe percibe objeIos en posicin adecuada, a pesar de la orienIacin inversa de la imaen de
la reIina, porque el cerebro esI acosIumbrado a considerar una imaen inverIida como imaen
normal.
PRINCIPIOS fISICOS Df OP1ICA
Para poder comprender los sisIemas pIicos del ojo, es esencial que el esIudianIe se amiliarice
plenamenIe con los principios isicos bsicos de la pIica, incluyendo la isica de la reraccin, y
que sepa lo que es enocar, proundidad de oco, eIc. Por lo IanIo, en esIa recapiIulacin de
pIica del ojo comenzaremos por dar un resumen de esIos principios isicos, lueo nos reerire-
mos a la pIica del ojo.
RFFRACC1ON DF LA LUZ
ndice de refraccin de una substancia transparente. Los rayos luminosos aIraviesan el
vacio con velocidad de aproximadamenIe J00.000 kilmeIros por seundo, y prcIicamenIe
con la misma aIraviesan el aire y oIros medios aseosos, pero mucho ms lenIamenIe liquidos
y slidos. El indice de reraccin de una subsIancia IransparenIe es la proporcin enIre la
velocidad de luz en el aire y en dicha subsIancia. EvidenIemenIe, el indice del aire es la unidad.
Si la luz aIraviesa un Iipo deIerminado de vidrio con velocidad de 200.000 kilmeIros por
seundo, el indice de reraccin de dicho vidrio es de J00.000 dividido 200.000, o sea, 1.50.
Refraccin de rayos Iuminosos en una interfase de dos medios que tienen ndices de
refraccin diferente. Cuando las ondas luminosas desplazndose en haz, sen se indica en la
parIe superior de la iura 58-1, chocan conIra una inIerase perpendicular al haz, las ondas
peneIran en el seundo medio de reraccin sin desviarse de su curso. El nico eecIo que
enIonces ocurre es que disminuye la rapidez de Iransmisin. Por oIra parIe, sen se ilusIra en
la parIe inerior de la iura 58-1, si las ondas luminosas chocan conIra una inIerase que orma
nulo, los rayos se inclinan y los indices de reraccin de los dos medios son dierenIes. En esIa
iura, las ondas luminosas salen del aire, que Iiene indice de reraccin 1.00, y peneIran en un
bloque de vidrio que Iiene indice de reraccin 1.50. Cuando el haz primero choca conIra la
inIerase anular, la parIe ms baja del mismo peneIra en el vidrio adelanIe de la parIe superior.
El renIe de la onda en la parIe superior del haz conIina viajando a velocidad de J00.000
kilmeIros por seundo, mienIras que la luz que ha peneIrado en el vidrio se desplaza con

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velocidad de 200.000 kilmeIros por seundo. EsIo hace que la parIe alIa de la onda ronIal se
mueva adelanIe de la parIe baja, de manera que ya no es verIical sino que orma nulo hacia
el lado derecho. Como la uIIe..In en Ia .uaI Ia Iuz +IaJa e IempIe peIpenuI.uIaI aI 7Ien1e ue
Ia nua, ahora el haz se ha inclinado hacia abajo.
La inclinacin de los rayos luminosos en una inIerase anulada se denomina Ie7Ia..In.
Obsrvese en parIicular que el rado de reraccin aumenIa en uncin de: 1 )los dos indices
de reraccin de los dos medios IransparenIes, y 2) el rado del nulo enIre la inIerase y el
renIe de la onda del haz.

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APL1CAC1ON DF LO5 PR1NC1P1O5 DF RFFRACC1ON A LA5 LFNTF5
Lente convexa. La iura 58-2 muesIra rayos de luz paralelos que aIraviesan una lenIe
convexa. Los rayos de luz que aIraviesan el cenIro de la lenIe son exacIamenIe perpendiculares
a la misma; por lo IanIo, la aIraviesan sin reraccin ninuna. Sin embaro, al irlos acercando al
borde de la lenIe los rayos chocan conIra ella con nulos proresivamenIe mayores. Por lo
IanIo, los rayos ms exIernos cada vez se desvian ms hacia el cenIro.
Cuando los rayos han aIravesado la lenIe, los ms exIernos se inclinan ms Iodavia hacia el
cenIro; los que peneIraron paralelos en una lenIe convexa salen converiendo en un solo
punIo, o oco, a cierIa disIancia de dicha lenIe.
Lente cncava. La iura 58-J muesIra el eecIo de una lenIe cncava sobre un haz de
rayos luminosos paralelos. Los rayos que aIraviesan el cenIro de la misma son perpendiculares
a la inIerase; por lo IanIo, no suren reraccin. Los rayos que se van acercando al borde de la
lenIe, aIraviesan anIes que los rayos cercanos al cenIro. EsIe eecIo es opuesIo al que
observamos en la lenIe convexa, y Iiene por consecuencia que los rayos luminosos periricos
sean diverenIes, separndose de los rayos luminosos que aIraviesan el cenIro de la lenIe.
Asi pues, la lenIe cncava produce diverencia de los rayos luminosos, mienIras que la lenIe
convexa produce converencia.
Lentes esfricas y Ientes ciIndricas. La iura 58-4 muesIra una lenIe esrica convexa y
una lenIe cilindrica convexa. Obsrvese que la lenIe cilindrica convexa desvia los rayos
luminosos de los dos lados pero no los ms superiores o los ms ineriores. Por lo IanIo, rayos
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paralelos se desvian hacia una linea ocal. Por oIra parIe, los rayos luminosos que aIraviesan
lenIes esricas suren reraccin en Iodos los bordes de la misma hacia el haz cenIral y Iodos
los rayos coinciden en un punIo ocal.
La lenIe cilindrica se ilusIra perecIamenIe con un Iubo de ensayo lleno de aua. Si el Iubo
de ensayo se coloca en el IrayecIo de un haz luminoso y se lleva una hoja de papel
proresivamenIe ms cerca de dicho Iubo, a deIerminada disIancia se observar que Iodos los
rayos se unen en una linea ocal. Por oIra parIe, la lenIe esrica se ilusIra con una lupa
ordinaria; si se coloca dicha lenIe inIerrumpiendo un haz de luz solar, y una hoja de papel se
acerca proresivamenIe ms y ms a la misma, los rayos luminosos coinciden en un punIo ocal
a disIancia adecuada.
Las lenIes cilindricas cncavas causan diverencia de los rayos luminosos solo en un plano,
al iual que las lenIes cilindricas convexas causan converencia de los rayos luminosos en un
plano.
/I. B-2. De+Ia.In ue I Iay IumIn en .aua
upeI7I.Ie ue una Ien1e e7eII.a .n+exa, m1Ianu
gue Ia Iuz paIaIeIa .n+eIe en un 1oco pun1I7Ime.
En la iura 58-5 se observan dos lenIes cilindricas convexas ormando nulo recIo enIre si. La
lenIe cilindrica verIical es una converencia de los rayos luminosos que aIraviesan los dos lados
de la lenIe. La lenIe horizonIal convere los rayos alIos y bajos. Asi pues, Iodos los rayos
diverenIes en Iodas las direcciones llean a coincidir en un solo punIo ocal. En oIras pala bras,
dos lenIes cilindricas cruzadas en nulo recIo eecIan la misma uncin que una lenIe esrica
de iual poder rerinenIe.

225
71,), 18

226
71,), 18
FNFOQUF CON LFNTF5 CON1FXA5
La disIancia de una lenIe convexa a la cual los rayos luminosos paralelos converen,
en un punIo ocal comn recibe el nombre de disIancia ocal de la lenIe. El esquema de la iura
58-5 indica esIe enoque de los rayos paralelos. En el esquema del cenIro de la iura 58-5 los
rayos luminosos que peneIran en la lenIe convexa no son paralelos sino que diveren porque
nacieron en un punIo luminoso siIuado no muy lejos de la propia lenIe. Los rayos que chocan
conIra el cenIro de la lenIe son perpendiculares a la supericie de la misma, y la aIraviesan sin
surir reraccin ninuna. En lo dicho hasIa aqui, sealbamos que el rado de desviacin de
los rayos luminosos es uncin de: a) la proporcin de los indices de reraccin en la inIerase,
y b) el nulo de incidencia de los rayos luminosos. Por lo IanIo, los bordes de la lenIe convexa
desvian los rayos diverenIes aproximadamenIe en iual proporcin que los rayos paralelos
porque la mayor reraccin en una inIerase queda aproximadamenIe equilibrada por la menor
reraccin de la oIra. Sin embaro, como esIos rayos ya son diverenIes, a pesar de que son
desviados iual que los paralelos, puede observarse que no llean a ormar un punIo ocal a la
misma disIancia de la lenIe que los rayos paralelos. En oIras palabras, cuando los rayos de luz
que ya diveren peneIran en una lenIe convexa, la disIancia ocal en el oIro lado de la lenIe es
mayor que en el caso de los rayos que peneIran paralelos.
En el esquema inerior de la iura 58-6 se observan rayos luminosos que Iambin diveren
hacia una lenIe convexa con una curvaIura mucho mayor de la que Iienen las dos lenIes
superiores de la iura. En esIe esquema la disIancia desde la lenIe a la cual llean los rayos
luminosos hasIa el oco es exacIamenIe la misma que la de la lenIe en el primer esquema,
cuando la lenIe era convexa pero los rayos que peneIraban eran paralelos. EsIo ilusIra el hecho
de que ambos Iipos de rayos, paralelos y diverenIes, pueden enocarse a iual disIancia por
deIrs de la lenIe siempre que esIa cambie de convexidad. Es evidenIe que cuanIo ms cerca se
halla el orien de la luz de la lenIe, mayor ser la diverencia de los rayos luminosos y mayor
habr de ser la curvaIura de la misma para que el oco se haa a la misma disIancia.

227
71,), 18
La relacin enIre disIancia ocal de la lenIe, disIancia del punIo luminoso de orien, y disIancia
del punIo ocal se expresa por la siuienIe rmula:
1 ~ 1 1
a b
en la cual 7 es la disIancia ocal de la lenIe, a la disIancia enIre el punIo luminoso de orien y la
lenIe, y la disIancia de la lenIe a su punIo ocal.
FORAAC1ON DF UNA 1AAGFN POR UNA LFNTF CON1FXA
En la parIe superior de la iura 58-7 se indica una lenIe convexa con dos uenIes luminosas a
la izquierda, Como los rayos luminosos que aIraviesan la lenIe por el cenIro no son desviados,
los rayos luminosos de ambas uenIes aIraviesan direcIamenIe sen puede verse en el dibujo.
Adems, los dems rayos luminosos de cada uenIe luminosa que pasan a Iravs de los bordes
superior y laIeral de la lenIe, el cenIro de la misma, Iodos coinciden en el punIo ocal, siIuado
por deIrs de la lenIe, en linea recIa con el punIo orien de la luz y el cenIro de la lenIe.
1odo objeIo que se halla renIe a la lenIe es, en realidad, un mosaico de uenIes luminosas.
Alunos de esIos punIos luminosos son muy brillanIes, oIros muy dbiles y Iodos varian de
color. Los rayos luminosos procedenIes de cada punIo luminoso que peneIran en el cenIro de la
lenIe convexa lo aIraviesan direcIamenIe, sin ser desviados. Los rayos luminosos que peneIran
por los bordes de la lenIe inalmenIe coinciden en un punIo ocal por deIrs de la misma, junIo
con los rayos que la aIraviesan por el cenIro. Por lo IanIo, cada punIo orien de rayo luminoso
en el objeIo llea a un punIo ocal separado en el oIro lado de la lenIe. Si Iodas las porciones
del objeIo se hallan a iual disIancia de la lenIe, Iodos los punIos ocales por deIrs de esIa
caern en un mismo plano a cierIa disIancia por deIrs. Si se coloca una pieza de papel blanco
a esIa disIancia puede verse una imaen del objeIo, sen se ha ilusIrado en la parIe baja de la
iura 58-7. Sin embaro, esIa imaen esI compleIamenIe inverIida con respecIo al objeIo
oriinal, y las dos porciones laIerales de la misma Iambin se hallan inverIidas en relacin con
el objeIo oriinal. EsIe es el mIodo por virIud del cual la lenIe de una cmara oIorica
enoca los rayos luminosos sobre la pelicula.

228
71,), 18
NfDICION DfL PODfR Df RffRACCION Df UNA LfN1f; DIOP1RIA
CuanIo ms desvia la luz una lenIe mayor es su poder de reraccin. EsIe poder de
reraccin se mide en uIp1IIa. El poder de accin de una lenIe convexa equivale a un meIro
dividido por su disIancia ocal. Por lo IanIo, una lenIe Iiene poder rerinenIe de + 1diopIria
cuando es capaz de causar converencia de rayos luminosos paralelos hasIa un punIo ocal
siIuado a un meIro de la lenIe, sen se ilusIra en la iura 58-8. Si la lenIe puede desviar rayos
luminosos paralelos dos veces ms que una lenIe de una diopIria, dicese que Iiene la uerza de
+ 2 diopIrias. EvidenIemenIe, los rayos luminosos quedan enocados a medio meIro por deIrs
de la lenIe. Una lenIe capaz de converer rayos luminosos paralelos a una disIancia ocal de
solo 10 cenIimeIros ms all de la lenIe Iiene un poder de reraccin de + 10 diopIrias.
El poder de reraccin de las lenIes cncavas no puede deIerminarse por la disIancia ocal
ms all de la lenIe, ya que los rayos luminosos no converen en un oco. Por lo IanIo, el poder
de la lenIe cncava se indica por su capacidad de producir diverencia de rayos luminosos en
comparacin con la capacidad de producir converencia las lenIes convexas. En oIras palabras,
si una lenIe cncava produce diverencia, de los rayos luminosos iual que una lenIe convexa
de una diopIria les produce converencia, se dice que la lenIe cncava Iiene una uerza de
menos una diopIria. FinalmenIe, si ana lenIe cncava causa una diverencia de los rayos como
una lenIe converenIe de ms 10 diopIrias, se dice que Iiene una uerza de menos 10 diopIrias.
Obsrvese en parIicular que las lenIes cncavas pueden "neuIralizar el poder rerinenIe
de las lenIes convexas. Asi, colocando una lenIe cncava de una diopIria inmediaIamenIe
delanIe de una lenIe convexa de una diopIria se Iiene un sisIema de lenIes con poder rerin
enIe prcIicamenIe nulo.
Las poIencias de las lenIes cilindricas se indican iual que para las lenIes esricas. Si una
lenIe cilindrica enoca rayos luminosos paralelos en una linea un meIro por deIrs de la lenIe, se
dice que Iiene poIencia de ms una diopIria. Por oIra parIe, si una lenIe cilindrica de Iipo
cncavo divere los rayos luminosos iual que una lenIe cilindrica de una diopIria los convere,
Iiene poIencia de -1 diopIria.

229
71,), 18
1RAS1ORNOS Df RffRACCIN
fmetropa. Sen se indica en la iura 58-14, el ojo se considera normal o emIrope si
esIando el msculo ciliar compleIamenIe relajado los rayos paralelos provenienIes de objeIos
disIanIes hacen su oco en la reIina. EsIo siniica que el ojo emIrope puede, esIando
compleIamenIe relajado su msculo ciliar, observar Iodos los objeIos disIanIes, pero para
enocar objeIos prximos debe conIraer el msculo ciliar y, por lo IanIo, lorar asi diversos
rados de acomodacin.
Hipermetropa (hiperopa). La hipermeIropia llamada visIa cansada o presbicia
depende de que el lobo ocular es demasiado corIo, o de que el sisIema de lenIes es demasiado
dbil cuando el msculo ciliar se halla compleIamenIe relajado. En esIas circunsIancias, los
rayos luminosos paralelos no son desviados lo suicienIe por el sisIema de lenIes para llear a
ormar oco a nivel de la reIina. Para compensar esIa anomalia el msculo ciliar puede
conIraerse aumenIando la poIencia del crisIalino. Por lo IanIo, la persona con presbicia
uIilizando su mecanismo de acomodacin puede enocar objeIos disIanIes en su reIina. Si solo
ha uIilizado una pequea parIe de la uerza de su msculo ciliar para acomodar la visIa a
objeIos disIanIes, le queda Iodavia mucho poder de acomodacin, y los objeIos ms y ms
prximos al ojo Iambin pueden enocarse hasIa que el msculo ciliar se conIrae al mximo. La
disIancia que hay en ese momenIo enIre el objeIo y el ojo recibe el nombre de punIo
prximo de visin.
En personas de edad avanzada, cuando el crisIalino se ha hecho presbipIico, el pacienIe no
es capaz de acomodar suicienIemenIe su lenIe para enocar ni objeIos disIanIes, ni mucho
menos objeIos cercanos.
Niopa. En miopia o visIa corIa, incluso esIando el msculo ciliar compleIamenIe
relajado, la uerza del crisIalino siue siendo Ian rande que los rayos luminosos procedenIes
de objeIos disIanIes se enocan delanIe de la reIina. EsIo puede depender de un lobo ocular
excesivamenIe laro o de un sisIema de lenIes excesivamenIe poIenIe.
No hay ninn mecanismo por virIud del cual el ojo pueda disminuir la uerza de su
crisIalino cuando el msculo ciliar esI compleIamenIe relajado. Por lo IanIo, la persona miope
no dispone de mecanismo ninuno para poder enocar neIamenIe en su reIina objeIos
disIanIes; sin embaro, cuando un objeIo se acerca ms y ms a su ojo acaba esIando
suicienIemenIe prximo para que su imaen quede en oco reIiniano; si el objeIo se acerca
ms Iodavia al ojo, la persona uIiliza su mecanismo de acomodacin para manIener la imaen
bien enocada. Por lo IanIo, una persona miope Iiene un punIo disIanIe neIamenIe limiIado
para la visin auda y un punIo prximo; cuando un objeIo queda denIro del punIo
disIanIe debe uIilizar su mecanismo de acomodacin para manIenerlo en oco, pero Iodo
objeIo siIuado ms all del punIo disIanIe se halla compleIamenIe uera de oco.
Correccin de Ia miopa y Ia hipermetropa con Ientes. Recurdese que los rayos
luminosos que aIraviesan una lenIe cncava diveren. Por lo IanIo, si las supericies de
reraccin del ojo Iienen un poder rerinenIe excesivo, como ocurre en la miopia, parIe de
esIe exceso de reraccin puede neuIralizarse colocando delanIe del ojo unas lenIes esricas
cncavas que harn diverer los rayos. Por oIra parIe, en una persona con hipermeIropia, o
sea, que Iiene un crisIalino demasiado dbil para la disIancia de la reIina al crisIalino, la visin
anormal puede correirse aadiendo el poder rerinenIe de una lenIe convexa esrica
delanIe del ojo. GeneralmenIe se deIermina la uerza de las lenIes cncavas o convexas
necesarias para una visin clara por IanIeo, o sea, inIenIando primero una lenIe ms uerIe,
lueo una ms uerIe o ms dbil hasIa descubrir la adecuada.

230
71,), 18
Astimatismo. Es un IrasIorno de reraccin del sisIema de lenIes del ojo causado
eneralmenIe por orma oblona de la crnea, o raramenIe por orma oblona del crisIalino.
ConsIiIuiria un ejemplo de lenIe asIimIica aquella que se pareciera a un lado de una peloIa
ovalada. El rado de curvaIura en un plano que aIraviese el eje mayor de una peloIa ovalada
no es Ian rande como el que la aIraviesa por el eje corIo. Lo mismo ocurre en una lenIe
asIimIica. Como la curvaIura de la lenIe asIimIica siuiendo un plano es menor que siuiendo
oIro, los rayos luminosos que aIraviesan las porciones periricas de la lenIe en un plano no se
desvian IanIo como los rayos que chocan conIra la porcin peririca de oIro plano.
EsIo se ilusIra en la iura 58-16, que muesIra lo que les ocurre a los rayos luminosos que
emanan de un punIo y aIraviesan una lenIe asIimIica. Los rayos luminosos del plano verIical,
indicado por el plano 8D, suren ran reraccin por la lenIe asIimIica dada la mayor curvaIura
de dicha lenIe en esIe plano. Sin embaro, los rayos luminosos en el plano horizonIal, indicado
por AC, no son Ian desviados como los del plano verIical. Por lo IanIo, es evidenIe que los rayos
luminosos que aIraviesan una lenIe asIimIica no llearn Iodos a un punIo ocal comn,
pues los que aIraviesan un plano de la lenIe hacen el oco muy adelanIe de los que aIraviesan
oIro plano.
Colocando lenIes e7eII.a adecuadas delanIe de un ojo asIimIico puede lorarse que los
rayos luminosos que aIraviesan un plano de la lenIe enIren en oco en la reIina, pero las lenIes
esricas nunca pueden llevar Iodos los rayos luminosos en oco compleIo al mismo Iiempo.
EsIe es el moIivo por el cual el asIimaIismo es un deecIo ocular muy molesIo. Adems, el
poder de acomodacin no puede compensar en el asIimaIismo, por el mismo moIivo que las
lenIes esricas colocadas delanIe de los ojos no pueden correir el IrasIorno.
Correccin deI astimatismo con una Iente ciIndrica. Al correir el asIimaIismo con
lenIes hay que recordar siempre que dos lenIes cilindricas de iual uerza pueden cruzarse en
nulo recIo para dar el mismo poder rerinenIe que una lenIe esrica. Sin embaro, si una
de las lenIes cilindricas cruzadas Iiene una uerza disIinIa que la oIra, los rayos luminosos en un
plano pueden no llear a un punIo ocal comn con los rayos luminosos del plano opuesIo.

231
71,), 18
EsIo es exacIamenIe lo que ocurre en el ojo asIimIico. En oIras palabras, hay que considerar
un ojo asIimIico como porIador de un sisIema de lenIes ormado por dos lenIes cilindricas de
poIencia lieramenIe dierenIe. OIra orma de comprender el sisIema de lenIes asIimIicas
del ojo es que se IraIe de una lenIe esrica con una lenIe cilindrica superpuesIa.
Para correir el enoque de un sisIema de lenIes asIimIico es necesario deIerminar la
7ueIza de las lenIes cilindricas necesaria para neuIralizar el exceso de poder cilindrico del ojo, y
el eJe de esIa lenIe cilindrica anormal.
Hay varios mIodos para deIerminar el eje del componenIe cilindrico anormal del sisIema
de lenIes del ojo. Uno se unda en el uso de barras paralelas como las indicadas en la iura
58-17. Alunas son verIicales, oIras horizonIales y oIras ormando nulos diversos con los
ejes horizonIal y verIical. Despus de colocar, por IanIeo, varias lenIes esricas delanIe del ojo
asIimIico suele lorarse una lenIe suicienIemenIe poIenIe para enocar una serie de esIas
barras paralelas sobre la reIina del ojo asIimIico. Si no hay al mismo Iiempo miopia o
hipermeIropia, no suele ser necesaria la lenIe esrica.
Sen los principios isicos de pIica anIes sealados, el eje del componenIe cilindrico que
se halla 7ueIa de oco en el sisIema pIico es paralelo a las barras neras que se observan
imperecIamenIe. Una vez descubierIo dicho eje, el examinador ensaya proresivamenIe
lenIes cilindricas ms uerIes y ms dbiles posiIivas o neaIivas colocadas paralelamenIe a las
barras uera de oco, hasIa que el pacienIe ve Iodas las barras cruzadas con iual claridad.

232
71,), 18
Lorado esIo, el examinador ordena al opIomeIrisIa preparar una lenIe especial que Iena
junIas la correccin esrica y la correccin cilindrica en el eje apropiado.
Correccin de Ias anomaIas empIeando Ientes de contacto. En los lIimos aos se han
uIilizado lenIes de conIacIo, de vidrio o de plsIico, que se adhieren perecIamenIe a la
supericie anIerior de la crnea. EsIas lenIes quedan ijas por una pequea capa de lrimas
que llenan los espacios enIre la lenIe y la supericie anIerior de la crnea.
Una caracIerisIica especial de la lenIe de conIacIo es que suprime casi IoIalmenIe la
reraccin que normalmenIe Iiene luar en la supericie anIerior de la crnea. El moIivo de ello
es que las lrimas enIre la lenIe de conIacIo y la crnea Iienen un indice de reraccin
prcIicamenIe iual al de la crnea, de manera que la supericie anIerior de la crnea no
desempea ninn papel imporIanIe en el sisIema pIico del ojo. Por el conIrario, la supericie
anIerior de la lenIe de conIacIo ahora desempea el papel principal y su supericie posIerior un
papel menor, pues la reraccin de esIa lenIe viene a susIiIuir la reraccin usual de la crnea.
EsIo Iiene parIicular imporIancia en personas cuyos errores de reraccin dependen de una
crnea de orma anormal, como las que Iienen la crnea prominenIe en el IrasIorno llamado
gueIa1.n. Sin lenIes de conIacIo la crnea prominenIe provoca Ial anomalia de visin que
casi ninn Iipo de lenIe puede correir bien la visin; pero cuando se uIiliza la lenIe de
conIacIo la reraccin corneal queda neuIralizada y se lora una reraccin normal por la lenIe
de conIacIo.
La lenIe de conIacIo Iiene oIras venIajas, incluyendo: 71 la lenIe va hasIa un lado del ojo y,
por lo IanIo, da un campo visual mayor que las lenIes usuales, y 21 la lenIe de conIacIo
modiica muy poco las dimensiones del objeIo que la persona percibe a Iravs de la misma; por
oIra parIe, las lenIes colocadas a varios cenIimeIros delanIe del ojo aecIan las dimensiones de
la imaen, aunque corrijan el oco.

233
71,), 18
5/s1cma Fndocr/no
El sisIema endocrino y el sisIema nervioso
acIan para lorar y manIener la esIabilidad del
medio inIerno. Cada sisIema puede Irabajar por
separado o hacerlo conjunIamenIe como un
sistema neuroendocrino nico, que realiza las
mismas unciones enerales denIro del cuerpo, es
decir, comunicacin, inIeracin y conIrol.
El sisIema endocrino y el sisIema nervioso
ejercen sus unci ones reul adoras
medianIe mensajeros quimicos enviados a clulas
especiicas. En el sisIema nervioso, las neuronas
serean molculas de neuroIransmisor para
enviar seales a clulas cercanas que Iienen las
molculas recepIoras apropiadas. En el sisIema
endocrino, las clulas secreIoras envian molculas
de hormona (del rieo ImaeIn, exciIar) por
la corrienIe sanuinea para dar seales a clulas
diana especiicas en Iodo el cuerpo. Los Iejidos y
ranos que conIienen clulas diana endocrinas
se denominan 1eJIu uIana y Ian uIana,
respecIivamenIe. Como sucede con las clulas
posIsinpIicas, las clulas diana endocrinas deben
Iener el recepIor apropiado para ser inluidas por
la molcula sealadora. Numerosas clulas poseen
recepIores para neuroIransmi sores y para
hormonas, de modo que pueden inluirlas ambos
Iipos de susIancias quimicas.
NienIras que los neuroIransmisores se envian a
disIancias corIisimas a Iravs de una sinapsis, las
hormonas diunden en la sanre y alcanzan casi
cualquier punIo del cuerpo. El sisIema nervioso
slo conIrola direcIamenIe msculos y lndulas
que esIn inervados con ibras eerenIes, en IanIo
que el sisIema endocrino puede reular la
mayoria de las clulas del cuerpo. Los eecIos de
los neuroIransmisores son rpidos y eimeros,
comparados con los de las hormonas, que son ms
l enIos y prol onados. En l a Iabl a 15-1 se
comparan la esIrucIura y uncin endocrina con la
esIrucIura y uncin nerviosa.
71,), 18
Espaa, 1995.
1fRNINOS CLAVf
Adenohipfisis: Glndula hipoisaria
anIerior compuesIa por Iejido endocrino
reular.
Clula diana: Clula con uno o ms
recepIores para una deIermi nada
hormona.
fndocrino: Que serea en la sanre o
en liquido Iisular y no por un conducIo;
lndulas sin conducIo.
Glndulas suprarrenales: Glndulas
que descansan sobre l os ri ones;
compuesIas de corIeza y mdula.
Gnadas: ranos sexuales primarios
que producen clulas reproducIivas.
Hormona: SusIancia sereada por una
lndula endocrina.
Hormona trpica: Hormona que
esIimula el crecimienIo y la secrecin
hormonal de oIra lndula endocrina.
Neurohipfisis: Glndula hipoisaria
posIeri or; compuesIa de Ieji do
neurosecreIor.
Paratiroides: Glndulas endocrinas
i nserIas en l a cara posIeri or de l a
lndula Iiroides; serean hormona
paraIiroidea.
Prostalandina (PG): Grupo de
molculas lipidas con poderosos eecIos
de Iipo hormonal.
1imo: Glndula endocrina siIuada en el
mediasIino, parIe viIal del sisIema
inmune del cuerpo.
1iroides: Glndula endocrina siIuada en
el cuello y cuyas hormonas reulan el
meIabolismo celular.

234
71,), 18
Las lndulas endocrinas serean sus producIos, las hormonas, direcIamenIe en la sanre. Al
no Iener conducIos excreIores, se les suele denominar lndulas sin conducIo. EsIa
caracIerisIica disIinue a las lndulas enu.IIna de las ex.IIna, que serean sus producIos
por conducIos. Nuchas lndulas endocrinas esIn ormadas de epiIelio landular, cuyas
clulas abrican y serean hormonas, aunque unas pocas esIn ormadas de tejido
neurosecretor. Las clulas neurosecreIoras son simplemenIe neuronas modiicadas que
serean mensajeros quimicos que diunden en la corrienIe sanuinea en vez de hacerlo a
Iravs de una sinapsis. En esIos casos, el mensajero se denomina hormona en vez de
neuroIransmisor. Por ejemplo, cuando la noradrenalina la serean neuronas, diunde a Iravs
de una sinapsis y se ija a un recepIor adrenrico de una neurona posIsinpIica, recibe el
nombre de neuroIransmisor. En cambio, se le denomina hormona cuando diunde en la sanre
(ya que no exisIe clula posIsinpIica) y se ija a un recepIor adrenrico de una clula
diana disIanIe.
Las lndulas del sisIema endocrino esIn ampliamenIe reparIidas por el cuerpo. Nuevos
descubrimienIos en endocrinoloia conIinan aumenIando la lara relacin de Iejidos secreIores
de hormonas; pero incluso los Iejidos endocrinos recienIemenIe descubierIos y sus hormonas

235
71,), 18
operan sen unos principios isiolicos bsicos. En la iura 15-1 y en la Iabla 15-2 se
resumen los nombres y siIuaciones de las lndulas endocrinas ms imporIanIes. Una vez que
conozca usIed los principios bsicos de endocrinoloia y los principales ejemplos de lndulas
y sus hormonas, esIar preparado para conocer oIros ejemplos ms que enconIrar al
proseuir su esIudio sobre el cuerpo humano.

236
71,), 18
HORNONAS
Clasificacin de las hormonas
Las molculas hormonales pueden clasiicarse de diversas maneras. Por ejemplo, cuando se
clasiican por la uncin eneral, pueden idenIiicarse como hormonas Irpicas (las que
apunIan a oIras lndulas endocrinas y esIimulan su crecimienIo y secrecin), hormonas sexuales
(las que se dirien a los Iejidos reproducIivos), hormonas anablicas (las que esIimulan el
anabolismo de sus clulas diana) y oIras muchas denominadas uncionales. OIra manera Iil de
clasiicar las hormonas es en uncin de su esIrucIura quimica. EsIe mIodo se uIiliza mucho, de
orma que lo describiremos brevemenIe en los prraos siuienIes.
Hormonas esteroideas
Las numerosas hormonas sereadas por los Iejidos endocrinos pueden clasiicarse
simplemenIe en esIeroideas y no esIeroideas. Las molculas de las hormonas esIeroideas son
abricadas por clulas endocrinas a parIir del colesIerol, un imporIanIe Iipo de lipido del cuerpo
humano. Las hormonas esIeroideas Iienen un rupo quimico caracIerisIico en el cenIro de cada
molcula. Dado que los esIeroides son liposolubles, pueden aIravesar con acilidad la
membrana plasmIica osolipidica de las clulas diana. Ejemplos de hormonas esIeroideas son
la corIisona, la aldosIerona, los esIrenos, la proesIerona y la IesIosIerona (i. 15-2).

237
71,), 18
Hormonas no esteroideas
Las hormonas no esIeroideas se sinIeIizan primariamenIe a parIir de los aminocidos y no del
colesIerol (Fi. 15-J). Alunas hormonas no esIeroideas son Imna pI1eI.a. EsIas
hormonas son laras cadenas pleadas de aminocidos, una esIrucIura Iipica de las molculas
proIeicas de cualquier clase. Se incluyen enIre las hormonas proIeicas la insulina, la hormona
paraIiroides y oIras que se enumeran en la iura 15-2. Las hormonas proIeicas que Iienen
rupos carbohidraIos unidos a sus cadenas de aminocidos suelen clasiicarse aparIe como
Imna Iu.pI1eI.a.
OIra caIeoria imporIanIe de hormonas no esIeroideas es la de las Imna pep1IuI.a. Las
hormonas pepIidicas, como la oxiIocina y la hormona anIidiurIica (ADH), son menores que las
hormonas proIeicas. EsIn ormadas por una cadena corIa de aminocidos, como se muesIra
en la iura 15-J, 8. En la iura 15-2 se orecen ejemplos de hormonas pepIidicas.
OIra caIeoria ms de hormonas no esIeroideas es la de las Imna ueII+aua ue amIna.Iu.
Cada una de esIas hormonas proviene de una nica molcula de aminocido. Hay dos subrupos
principales de esIa caIeoria. Uno, el de las amInImna, se sinIeIiza modiicando una sola
molcula del aminocido Iirosina. Aminohormonas como la adrenalina y la noradrenalina
provienen de clulas neurosecreIoras (donde se serean como hormonas) y de neuronas (donde
se serean como neuroIransmisores). OIro subrupo de derivados de aminocido producidos
por la lndula Iiroides se sinIeIizan por la adicin de Iomos de yodo (l) a una molcula de
Iirosina (i. 15-J, C). En la iura 15-2 se orecen ejemplos de hormonas derivadas de
aminocidos simples.
Cmo actan las hormonas
Pr/nc/p/os cncraIcs dc Ia acc/on normonaI.
Como ya hemos indicado, las hormonas envian seales a la clula ijndose en los recepIores
especiicos que exisIen en la misma o en su inIerior. En un mecanismo de cerradura y llave,
las hormonas slo se ijan a las molculas del recepIor que ajusIan exacIamenIe con ellas.
Una clula que Iiene uno o ms recepIores para una deIerminada hormona se dice que es una
uIana de esa hormona (i. 15-4). Por lo eneral, las clulas Iienen disIinIos Iipos de recepIores,
de ahi que haya clulas diana de muchas hormonas dierenIes.

238
71,), 18
Cada inIeraccin hormona-recepIor dierenIe produce disIinIas modiicaciones reuladoras en
la clula diana. EsIas modiicaciones celulares se realizan por lo eneral alIerando las reacciones
quimicas que se producen en la clula diana. Por ejemplo, alunas inIeracciones
hormona-recepIor inician la sinIesis de nuevas proIeinas. OIras inIeracciones hormona-recepIor
desencadenan la acIivacin o inacIivacin de deIerminadas enzimas, aecIando asi las
reacciones meIablicas reuladas por las mismas. OIras inIeracciones hormona-recepIor
reulan las clulas, abriendo o cerrando canales inicos especiicos de la membrana plasmIica.
En la seccin siuienIe se esbozan los mecanismos especiicos de la inIeraccin hormona-recepIor.
DisIinIas hormonas pueden colaborar para incremenIar su muIua inluencia sobre una clula
diana. Se IraIa de un enmeno llamado sinerismo, combinaciones de hormonas Iienen un
eecIo sobre la clula diana mayor que la suma de los eecIos de cada una por separado. Por el
conIrario, acciones hormonales combinadas pueden dar luar al enmeno de la permisividad.
Se produce permisividad cuando una pequea canIidad de una hormona permiIe a oIra
ejercer su pleno eecIo sobre una clula diana. Un Iipo recuenIe de accin combinada de
hormonas se aprecia en el enmeno del antaonismo. En el anIaonismo, una hormona
produce el eecIo opuesIo al de oIra. Los anIaonismos enIre hormonas pueden uIilizarse para
ainar con ran precisin la acIividad de las clulas diana, sealando exacIamenIe a la clula
que aumenIe o diminuya (y en qu cuanIia) un deIerminado proceso celular.
Como ya hemos indicado, las hormonas llean a sus clulas diana por la sanre circulanIe. EsIo
siniica que Iodas las hormonas circulan por Iodo el cuerpo; sin embaro, como slo aecIan
a sus clulas diana, los eecIos de una deIerminada hormona pueden esIar limiIados a Iejidos
corporales especiicos. Alunas molculas hormonales esIn unidas a proIeinas plasmIicas
mienIras son IransporIadas por la corrienIe sanuinea. EsIas hormonas Iienen que liberarse de
la proIeina plasmIica para abandonar la sanre y combinar con sus recepIores. Como la
sanre lleva hormonas por casi Iodas las parIes del cuerpo, incluso por las que no Iienen clulas
diana, las lndulas endocrinas producen ms molculas hormonales de las que realmenIe

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71,), 18
impacIan en sus dianas. Por lo eneral, las hormonas no uIilizadas se excreIan rpidamenIe por
el rin o se deradan medianIe procesos meIablicos.
Necanismos de accin de las hormonas esteroideas
Dado que las hormonas esIeroideas son liposolubles y pueden peneIrar cilmenIe en las
clulas, no es sorprendenIe que sus recepIores suelan enconIrarse en el ciIoplasma de la clula
diana y no en la supericie de la membrana plasmIica. Como se muesIra en la iura 15-5, una
vez que la molcula de hormona esIeroidea ha diundido al inIerior de su clula diana, se ija a
una molcula de recepIor y orma un complejo hormona-recepIor. Sen un modelo llamado
la hipIesis del mvil-recepIor, el complejo hormona-recepIor mira al inIerior del ncleo.
Alunos daIos indican que la hormona se ija a un recepIor que ya ha pasado al inIerior del
ncleo. En cualquier caso, el complejo hormona-recepIor acIiva cierIa secuencia nica para
iniciar la Iranscripcin de molculas de ARN mensajero (ARNm). Las molculas de ARNm recin
ormadas salen lueo del ncleo al ciIoplasma, donde se asocian con ribosomas y empiezan a
sinIeIizar molculas de proIeina. EsIas molculas no se habrian ormado si no hubiera lleado la
molcula de hormona esIeroidea. Las hormonas esIeroideas reulan las clulas medianIe el
conIrol de la produccin de cierIas proIeinas criIicas, como las enzimas, que conIrolan las
reacciones inIracelulares y las proIeinas de membrana que alIeran la permeabilidad celular.

240
71,), 18
El mecanismo de la accin hormonal esIeroidea implica cierIas circunsIancias relacionadas con
los eecIos de esIas hormonas. La primera es que cuanIos ms complejos hormona-recepIor se
ormen, ms molculas de ARNm se Iranscriben, mayor canIidad de nuevas molculas de
proIeina se orman y mayor es la cuanIia del eecIo reulador. En pocas palabras, la canIidad de
hormona esIeroide presenIe deIermina la maniIud de la respuesIa de la clula diana. Adems,
dado que la Iranscripcin y la sinIesis de proIeina requieren aln Iiempo, las respuesIas a las
hormonas esIeroideas suelen ser lenIas, de 45 minuIos a varios dias hasIa el eecIo pleno.
Necanismos de accin de las hormonas no esteroideas
Necanismo del seundo mensajero. Las hormonas no esIeroideas operan IipicamenIe sen
un mecanismo llamado oriinalmenIe hiptesis del seundo mensajero. EsIe concepIo de
accin ue posIulado por primera vez hace varias dcadas por el docIor Earl W. SuIherland, una
personalidad en la hisIoria de la endocrinoloia, por el que recibi el premio Nobel de Nedicina
y Fisioloia en 1971. Sen esIe concepIo, una molcula de hormona no esIeroidea acIa
como un primer mensajero, enIreando su mensaje quimico a recepIores ijos en la
membrana plasmIica de la clula diana. Despus, pasa el mensaje al inIerior de la clula,
donde un seundo mensajero desencadena las modiicaciones celulares apropiadas. EsIe
concepIo de accin hormonal no esIeroidea Iambin se denomina Ip1eI ueI Ie.ep1I ue
memIana 7IJ.
En el ejemplo que se ilusIra en la iura 15-6, la ormacin del complejo hormona-recepIor
hace que una proIeina de membrana denominada proIeina G se ije a un nucleIido llamado
uanosinaIriosaIo (G1P). EsIe acIiva, a su vez, oIra proIeina de membrana, la auenII.I.Iaa. La
adenilciclasa es una enzima que promueve la eliminacin de dos rupos osaIo de la molcula
de A1P del ciIoplasma. El producIo asi ormado es la adenosina monoosaIo ciclico (ANPc). La
molcula de ANPc acIa como un seundo mensajero en el inIerior de la clula. El ANPc
acIiva las pI1eIn.Inaa, un conjunIo de enzimas que acIivan oIros Iipos de enzimas. EsIe
conjunIo inal de enzimas especiicas, que ahora se han acIivado, es el que caIaliza las
reacciones celulares que caracIerizan la respuesIa de la clula diana. La hormona primer men-
sajero se ija a un recepIor de membrana, provocando la ormacin de un seundo mensa-
jero inIracelular que acIiva una cascada de reacciones quimicas que producen la respuesIa de
la clula diana.
Desde la poca en que SuIherland inici su labor precursora, se han descubierIo oIros sisIemas
de seundo mensajero. En realidad, el esIudio de los mecanismos de seundo mensajero
Iodavia es un campo de invesIiacin muy acIivo, apareciendo conIinuamenIe nuevos
descubrimienIos en las revisIas cienIiicas de Iodo el mundo. Aunque la mayoria de las
hormonas no esIeroideas parecen usar ANPc como seundo mensajero, sabemos ahora que
al unas pocas uIi l i zan compuesIos como i nosi Iol Iri osaIo (lP
J
) y GNP ci cl i co
(uanosinamonoosaIo). OIras hormonas producen sus eecIos provocando la aperIura de
canales del calcio (Ca
++
) en las membranas de la clula diana. El Ca
++
que enIra en el
ciIoplasma cuando se abren los canales se ija a una molcula inIracelular denominada .aImuuIIn.
El complejo Ca
++
calmodulin asi ormado acIa como seundo mensajero inluyendo en las
enzimas que producen la respuesIa de la clula diana. Hallazos recienIes demuesIran Iambin
que, en los sisIemas de seundo mensajero, los complejos hormona-recepIor pueden enIrar en
la clula medianIe endociIosis. Aunque la primera inalidad de esIe enmeno pueda ser
desdoblar los complejos y reciclar los recepIores, el complejo hormona-recepIor seuiria
Ieniendo eecIos despus de peneIrar en la clula. El mecanismo de seundo mensajero
produce eecIos en la clula diana que diieren siniicaIivamenIe de los producidos por las
hormonas esIeroideas. En primer luar, la cascada de reacciones producida en el mecanismo de

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71,), 18
seundo mensajero amplia en ran medida los eecIos de la hormona. Asi los eecIos de
muchas hormonas no esIeroideas son desproporcionadamenIe randes si se comparan con la
canIidad de hormona presenIe. Recuerde que los eecIos de las hormonas esIeroideas esIn en
proporcin con la canIidad de hormona presenIe. Adems, el mecanismo seundo mensajero
opera con mucha mayor rapidez que el mecanismo esIeroideo. Nuchas hormonas no esIeroideas
producen sus eecIos plenos seundos o minuIos despus de la ijacin inicial a los recepIores
de la clula diana, no las horas o los dias que se dan a veces con las esIeroideas.
fl mecanismo receptor nuclear. No Iodas las hormonas no esIeroideas operan sen el
modelo de seundo mensajero. Una excepcin noIable es la pareja de hormonas Iiroideas,
Ii roxi na ,T
4
1 y Iri yodoIi roni na (1
J
). EsIos pequeos ami noci dos yodados enIran
aparenIemenIe en sus clulas diana y se ijan a recepIores ya asociados a una molcula de ADN
denIro del ncleo de la clula diana. La ormacin de un complejo hormona-recepIor provoca
la Iranscripcin de ARNm y la sinIesis de nuevas enzimas de un modo anloo al mecanismo
esIeroideo.

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71,), 18
Reulacin de la secrecin hormonal
El conIrol de la secrecin hormonal suele ormar parIe de un circuiIo de reIroalimenIacin
neaIiva. Un circuiIo de reIroalimenIacin posiIiva rara vez conIrola la secrecin de una
hormona. Recuerde que, en el conIrol de reIroalimenIacin posiIiva, la desviacin del punIo
esIable se exaera ms bien que inverIirse. Las respuesIas que resulIan de la operacin de
circuiIos de reIroalimenIacin denIro del sisIema endocrino se denominan Ie7IeJ enu.IIn,
al iual que las respuesIas a los circuiIos de reIroalimenIacin nerviosa (arcos relejos) se llaman
Ie7IeJ neI+I.
CenIremos nuesIra aIencin por un momenIo en los mecanismos especiicos que reulan la
liberacin de hormonas por las clulas endocrinas. El mecanismo ms simple opera cuando la
clula endocrina es sensible a los cambios isiolicos producidos por sus clulas diana
(i. 15-7). Por ejemplo, la hormona paraIiroidea (P1H) produce respuesIas en sus clulas diana
que aumenIan la concenIracin de Ca
++
en la sanre. Cuando la concenIracin de Ca
++
en
sanre supera el valor del punIo de ijacin, las clulas paraIiroideas lo perciben y reducen su
produccin de P1H. La secrecin de muchas lndulas endocrinas esI reulada por una
hormona producida por oIra lndula. Por ejemplo, la hipisis (especiicamenIe la porcin
anIerior) produce hormona IiroideosIimulanIe (1SH), que esIimula la lndula Iiroides a liberar
sus hormonas. La hipisis anIerior responde a las modiicaciones de la variable isiolica
conIrolada y a las de la concenIracin sanuinea de las hormonas sereadas por su lndula
diana. La secrecin de la hipisis anIerior puede a su vez ser reulada por Imna IIeIauIa
u Imna InIIuIa sereadas por el hipoIlamo. La secrecin hipoIalmica es sensible a
las variaciones de la variable conIrolada y a variaciones en la concenIracin sanuinea de
hormonas de la anIerohipisis y de la lndula diana. Aunque la lndula diana pueda ajusIar
su produccin propia, los conIroles adicionales que ejercen los circuiIos de reIroalimenIacin
laros que incluyen la anIerohipisis y el hipoIlamo permiIen una reulacin ms precisa de
la secrecin hormonal, y con ello una mejor reulacin del medio inIerno.
OIro mecanismo que puede inluir en la secrecin de hormonas por una lndula es la accin
del sisIema nervioso. Por ejemplo, la secrecin de la hipisis posIerior no esI reulada por
hormonas liberadoras, sino por la accin nerviosa direcIa del hipoIlamo. De iual modo, los
impulsos nerviosos simpIicos que llean a la mdula de las lndulas suprarrenales provocan
la secrecin de adrenalina y noradrenalina. OIras muchas lndulas, enIre ellas el pncreas,
Iambin esIn inluidas en aln rado por la acIividad nerviosa. El hecho de que el sisIema
nervioso opere con mecanismos hormonales para producir relejos endocrinos acenIa la
inIima relacin uncional que exisIe enIre esIos dos sisIemas.
Aunque la operacin de los circuiIos de reIroalimenIacin laros Iienden a minimizar las
amplias lucIuaciones de las Iasas de secrecin, la produccin de alunas hormonas asciende y
desciende especIacularmenIe en un breve periodo de Iiempo. Por ejemplo, la concenIracin de
insulina, hormona que puede correir el aumenIo de la concenIracin de lucosa sanuinea,
alcanza un nivel alIo inmediaIamenIe despus de una comida rica en carbohidraIos. El nivel de
insulina no desciende hasIa que la concenIracin de lucosa sanuinea ha reIornado a su valor
de punIo de ijacin. De iual modo, esIimulos amenazadores pueden causar un brusco y
Iremendo aumenIo de la secrecin de adrenalina por la mdula suprarrenal como parIe de la
respuesIa combaIe o huida.

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71,), 18

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71,), 18
PROS1AGLANDINAS
AnIes de seuir nuesIra exposicin sobre las lndulas endocrinas y las hormonas, vamos a
deIenernos un momenIo para comenIar las prostalandinas (PG) y los compuesIos
relacionados con ellas. Las prosIalandinas son un rupo sinular de molculas lipidicas que
ejercen imporIanIes y siniicaIivas unciones inIeradoras en el cuerpo, pero que no cumplen
con la deinicin habiIual de hormona. La molcula de prosIalandina es un cido raso con 20
carbonos y un anillo de 5 carbonos (Fi. 15-8). Aunque pueden secreIarse direcIamenIe a la
sanre, se meIabolizan rpidamenIe y los niveles circulanIes son muy bajos. El Irmino
Imna 1IuIaI es acerIado, ya que la secrecin se produce en un Iejido y slo diunde una
disIancia corIa hasIa oIras clulas denIro del mismo Iejido. NienIras que las hormonas Iipicas
inIeran acIividades de ranos muy separados, las prosIalandinas Iienden a inIerar
acIividades de clulas vecinas.
Hay al menos 16 prosIalandinas dierenIes que perIenecen a nueve clases esIrucIurales,
prosIalandinas A a prosIalandinas l. Se han aislado e idenIiicado prosIalandinas en
dierenIes Iejidos. La primera prosIalandina se descubri en el semen, por lo que se aIribuy
a la lndula prosIIica (de ahi el nombre, prosIalandina). Ns adelanIe, los invesIiadores
descubrieron que eran las vesiculas seminales y no la prsIaIa las que sereaban la
prosIalandina que habian enconIrado. OIros Iejidos que se sabe serean prosIalandinas
son el rin, el pulmn, el iris, el encalo y el Iimo. Como rupo, las prosIalandinas ejercen
diversos eecIos isiolicos y se encuenIran enIre los ms variados y poIenIes compuesIos
biolicos naIurales. EsIn implicados inIimamenIe en la reulacin endocrina eneral,
inluyendo en la inIeraccin adenilciclasa-ANPc denIro de la membrana plasmIica de la clula
(v. i. 15-6). Los eecIos biolicos especiicos dependen de la clase de prosIalandina.
La inusin inIraarIerial de prosIalandinas A (PGA) da luar a un inmediaIo descenso de la
presin arIerial, acompaada de un aumenIo de la circulacin reional a varias reas, enIre
ellas los sisIemas coronario y renal. Las PGA parecen producir esIe eecIo causando la
relajacin de las ibras musculares lisas de las paredes de cierIas arIerias y arIeriolas.
Las PGE desempean un papel imporIanIe en diversas unciones vasculares, meIablicas y
asIroinIesIinales. Los eecIos vasculares comprenden la reulacin de la deormabilidad de los
eriIrociIos y de la areacin plaqueIaria. Las PGE Iambin desempean un papel en
inlamaciones sisImicas como la iebre. Frmacos anIiinlamaIorios habiIuales, como la
aspirina, producen alunos de sus eecIos inhibiendo la sinIesis de PGE. La secrecin de cido
clorhidrico en el esImao Iambin reula las PGE, conIribuyendo a prevenir las lceras sIricas.
Las prosIalandinas F (PGF) ejercen un papel especialmenIe imporIanIe en el sisIema reproducIor.
Causan conIracciones del msculo uIerino, por lo que se han uIilizado para inducir el parIo y

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71,), 18
acelerar asi el nacimienIo. Las PGF Iambin aecIan la moIilidad inIesIinal y son necesarias para
el perisIalIismo normal.
Adems de las prosIalandinas, diversos Iejidos sinIeIizan Iambin oIros compuesIos de cidos
rasos que son esIrucIural y uncionalmenIe semejanIes a las prosIalandinas. Ejemplos de ello
son los 1Imxan y I Ieu.1IIen. Como las prosIalandinas, esIos compuesIos Iambin
pueden caliicarse de hormonas Iisulares a causa de sus eecIos reuladores locales, pero
poIenIes.
La uIilizacin IerapuIica de las prosIalandinas y los compuesIos relacionados, que se
encuenIran en casi Iodos los Iejidos corporales a nivel celular, se ha descriIo como el avance
ms revolucionario de la medicina desde el descubrimienIo de los anIibiIicos. Es probable que
Ienan papeles cada vez ms imporIanIes en el IraIamienIo de enermedades Ian diversas
como la hiperIensin, la Irombosis coronaria, el asma o las lceras.
HIPfISIS
fstructura de la hipfisis
La hipfisis o lndula piIuiIaria es una esIrucIura pequea, pero muy imporIanIe. Slo mide
1,2 -1,5 cm. en senIido Iransversal. Su peso es an menos impresionanIe, slo unos 0,5 . Sin
embaro, las unciones del lbulo anIerior de la hipisis son Ian cruciales que hace aos se la
denominaba lndula maesIra.
La hipisis Iiene una siIuacin bien proIeida denIro del crneo en la cara venIral del encalo
(i. 15-9). EsI alojada en la 7a Ip7IaIIa de la silla Iurca y cubierIa por una porcin de la
duramadre llamada 1Ienua ue Ia Ip7II. La lndula Iiene un pediculo en orma de Iallo, el
infundbulo, que la conecIa con el hipoIlamo del encalo.
Aunque la hipisis parece una lndula, consIa realmenIe de dos lndulas separadas, la
adenohipfisis o hipisis anIerior y la neurohipfisis o hipisis posIerior. En el embrin, la

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71,), 18
adenohipisis se desarrolla a parIir de una prolonacin superior de la arine y se compone
de Iejido endocrino normal. La neurohipisis, por el conIrario, se desarrolla a parIir de una
prolonacin inerior del encalo y se compone de Iejido neurosecreIor. EsIas dierencias
hisIolicas se han incorporado a sus nombres, auen siniica lndula, y neuro siniica
nervioso. Como es de suponer, las hormonas sereadas por la adenohipisis ejercen
unciones muy dierenIes de las que ejerce la neurohipisis.
Adenohipfisis (hipfisis anterior)
La adenohipisis, la porcin anIerior de la lndula piIuiIaria, se divide en dos parIes, la paI1e
an1eIII y Ia paI1e In1eImeuIa. La parIe anIerior orma la porcin mayor de la adenohipisis y
esI separada de la diminuIa parIe inIermedia por una pequea porcin de Iejido conjunIivo
(i. 15-9).
El Iejido de la adenohipisis se compone de rupos irreulares de clulas secreIoras sosIenidas
por inas ibras de Iejido conjunIivo y rodeadas de una rica red vascular. Pueden idenIiicarse
Ires Iipos de clulas sen su ainidad por cierIos Iipos de coloranIes:
1. Las cromfobas (que siniica Iemerosas del color) presenIan escasa ainidad por Iodos
los coloranIes. AproximadamenIe la miIad de las clulas de la adenohipisis perIenecen a esIa
caIeoria.
2. Las acidfilas (que siniica amanIes de lo cido) se Iien cilmenIe por coloranIes cidos
y suponen un 40% de las clulas de la adenohipisis. Serean:
GH (hormona del crecimienIo).
PRL (prolacIina).
J. Las basfilas (que siniica amanIes de las bases) se Iien con coloranIes bsicos y
orman un 10% de la adenohipisis. Serean las siuienIes hormonas:
1SH (hormona IiroideosIimulanIe).
AC1H (hormona adrenocorIicoIropa).
FSH (hormona oliculosIimulanIe).
LH (hormona luIeinizanIe).
NSH (hormona melanociIosIimulanIe).
Los Ires Iipos son visibles en la microoIoraia de la iura 15-10. En la iura 15-11 se
resumen las hormonas de las adenohipisis y se muesIran las siIuaciones primarias de sus
clulas diana.

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Hormona dcI crcc/m/cn1o
La hormona del crecimiento (GH) o somatotropina se cree que omenIa indirecIamenIe el
crecimienIo corporal esIimulando el hiado para producir cierIos acIores de crecimienIo que
aceleran, a su vez, el IransporIe de aminocidos a las clulas. La rpida enIrada de aminocidos
a las clulas desde la sanre permiIe que se acelere el anabolismo proIeico en el inIerior de las
mismas. El aumenIo del anabolismo proIeico denIro de las clulas permiIe adems incremenIar
la Iasa de crecimienIo. GH promueve el crecimienIo de hueso, msculo y oIros Iejidos. Adems
de esIimular el anabolismo proIeico, GH Iambin esIimula el meIabolismo raso. GH acelera la
movilizacin de lipidos para su almacenamienIo en las clulas adiposas y apresura Iambin el
caIabolismo de esos lipidos despus de haber enIrado en oIra clula. GH Iiende a cambiar la
quimica celular del caIabolismo hidrocarbonado (lucosa) al caIabolismo lipido como uenIe de
eneria. Al exIraer las clulas menos lucosa de la sanre, Iienden a subir los niveles de lucemia,
de ahi que se airme que la GH Iiene un eecIo hiperlucemianIe. La insulina (del pncreas)
Iiene el eecIo opuesIo, omenIa la enIrada de lucosa en las clulas, produciendo un eecIo
hipolucemianIe. Por IanIo, GH e insulina uncionan como anIaonisIas. El equilibrio enIre
ambas hormonas es viIal para manIener la homesIasis de niveles lucmicos.
La hormona del crecimienIo aecIa el meIabolismo como siue:
FomenIa el anabolismo proIeico (crecimienIo, reparacin Iisular).
FomenIa la movilizacin y el caIabolismo de los lipidos.
lnhibe indirecIamenIe el caIabolismo de la lucosa.
AumenIa indirecIamenIe los niveles lucmicos.
ProIac1/na
La prolactina (PRL), producida por acidilos en la parIe anIerior, Iambin se denomina
Imna Ia.1ena. Ambos nombres indican su uncin de enerar o iniciar la secrecin de
leche (lacIacin). DuranIe el embarazo, el elevado nivel de PRL omenIa el desarrollo de las
mamas, anIicipndose a la secrecin de leche. Al nacer el nio, PRL esIimula las lndulas
mamarias maIernas para que inicien la secrecin lcIea.

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Adems de esIimular la lacIacin, PRL Iiene un papel de apoyo (con la hormona luIeinizanIe)
en el manIenimienIo del cuerpo lIeo del ovario duranIe la lIima ase del ciclo mensIrual.
Debido a su papel de apoyo, PRL se denomina a veces Imna Iu1e1Ipa (L1H). Dado que los
niveles sanuineos de L1H son elevados inmediaIamenIe anIes de la mensIruacin, puede
causar un enrosamienIo Iemporal de los Iejidos mamarios semejanIe al que se produce en el
embarazo.
La hipersecrecin de PRL puede causar lacIacin en mujeres no lacIanIes, perIurbar el ciclo
mensIrual y producir impoIencia en el hombre. La hiposecrecin de PRL carece por lo eneral
de imporIancia, excepIo en las mujeres que quieren lacIar a sus hijos. La produccin de leche
no se puede iniciar ni manIener sin PRL.
Hormonas trpicas
Las hormonas Irpicas Iienen un eecIo esIimulanIe sobre oIras lndulas endocrinas. EsIas
hormonas esIimulan el desarrollo de sus lndulas diana y Iienden a aumenIar sus secreciones.
CuaIro principales hormonas Irpicas producen y serean los basilos de la parIe anIerior:
1. La hormona tiroideostimulante (1SH) o 1II1IpIna omenIa y manIiene el crecimienIo y el
desarrollo de su lndula diana, el Iiroides. 1SH Iambin hace que la lndula Iiroides sereue
sus hormonas.
2. La hormona adrenocorticotropa (AC1H) o auIen.I1I.1IpIna omenIa y manIiene el

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crecimienIo y desarrollo normales de la corIeza de la lndula suprarrenal. AC1H esIimula
Iambin la corIeza suprarrenal para serear alunas de sus hormonas.
J. La hormona foliculostimulante (fSH) esIimula unas esIrucIuras en el inIerior de los ovarios,
los oliculos primarios, a madurar. Cada oliculo conIiene un vulo (ovum) en desarrollo que se
libera del ovario duranIe la ovulacin. FSH Iambin esIimula las clulas oliculares a serear
esIrenos (hormonas sexuales emeninas). En el varn, la hormona oliculosIimulanIe
esIimula el desarrollo de los conducIillos seminieros de los IesIiculos y manIiene en ellos la
espermaIonesis (produccin de esperma).
4. La hormona luteinizante (LH) esIimula la ormacin y la acIividad del cuerpo lIeo del
ovario. El corpus luIeum (que siniica cuerpo amarillo) es el Iejido que queda cuando se
rompe un oliculo para liberar su vulo duranIe la ovulacin. El cuerpo lIeo serea proesIerona
y esIrenos cuando lo esIimula LH. La hormona luIeinizanIe Iambin ayuda a la hormona
oliculosIimulanIe a esIimular las clulas inIersIiciales del IesIiculo para producir y serear
IesIosIerona (la hormona sexual masculina).
FSH y LH se denominan onadotropinas porque esIimulan el crecimienIo y manIenimienIo de
las nadas (ovarios y IesIiculos). DuranIe la inancia, la adenohipisis serea canIidades
insiniicanIes de onadoIropinas. Pocos aos anIes de la puberIad, aumenIa de orma radual
la secrecin onadoIropinica. Lueo, bruscamenIe, esIalla la secrecin y esIimula las nadas a
desarrollarse y a iniciar sus unciones normales.
Hormona melanocitostimulante
Los basilos de la parIe inIermedia y de la parIe anIerior serean hormona melanociIosIimulanIe
(NSH). EsIa hormona debe su nombre al hecho de que, en experimenIos de laboraIorio, la
inyeccin de randes canIidades de esIa hormona ha esIimulado los melanociIos de la piel a
producir ms melanina, con lo que se oscurecia la piel. La hipersecrecin anormal de NSH
puede Iener el mismo eecIo. No se sabe si las canIidades normales de NSH del cuerpo Iienen
eecIos siniicaIivos sobre los melanociIos. La esIrucIura de la molcula de NSH es muy
parecida a la de la hormona adrenocorIicoIropa (AC1H), hormona que Iambin puede
oscurecer la piel cuanIo esI presenIe en concenIraciones elevadas. 1al vez NSH, AC1H y oIras
hormonas oscurecedoras de la piel colaboren para modular la pimenIacin de la piel normal.
OIra uncin posIulada para la NSH es que conIribuye de aluna manera a manIener la
sensibilidad de la lndula suprarrenal a la AC1H.

250
71,), 18
Control de la secrecin de la adenohipfisis
Los cuerpos celulares de las neuronas de cierIas parIes de la adenohipisis sinIeIizan susIancias
quimicas que sus axones serean en la sanre. EsIas susIancias quimicas, denominadas por lo
eneral hormonas liberadoras, recorren un complejo de pequeos vasos sanuineos conocido
como sistema porta hipofisario (i. 15-12). Un sisIema porIa es una disposicin de vasos
sanuineos en el que la sanre que sale de un Iejido pasa inmediaIamenIe a un seundo Iejido
anIes de volver al corazn y a los pulmones para su oxienacin y redisIribucin. El sisIema
porIa hipoisario lleva sanre del hipoIlamo direcIamenIe a la adenohipisis, donde esIn
siIuadas las clulas diana de las hormonas liberadoras. Las hormonas liberadoras aecIan la
secrecin de hormonas por acidilos y basilos.
De esIa manera, el hipoIlamo reula la secrecin de la adenohipisis. Como puede usIed ver,
la supuesIa lndula maesIra Iiene realmenIe un maesIro, el hipoIlamo.
En la siuienIe lisIa se relacionan alunas de las hormonas ms imporIanIes sereadas por el
hipoIlamo al sisIema porIa hipoisario:
HImna IIeIauIa ue Imna ueI .Ie.ImIen1 ,CFH1.
HImna InIIuIa ue Imna ueI .Ie.ImIen1 ,C/H1 (Iambin llamada ma11a1Ina1.
HImna IIeIauIa ue .I1I.1IpIna ,CFH1.
HImna IIeIauIa ue 1II1IpIna ,TFH1.
HImna IIeIauIa ue nau1IpIna ,CnFH1.
HImna IIeIauIa ue pIIa.1Ina ,/FH1.
HImna InIIuIa ue pIIa.1Ina ,//H1.
En la Iabla 15-J se enumeran las unciones de cada hormona liberadora. AnIes de consulIarla,
IraIe de deducir sus unciones a Iravs de sus nombres.

251
71,), 18
NedianIe mecanismos de reIroalimenIacin neaIiva, el hipoIlamo ajusIa las secreciones de
la adenohipisis y sIa ajusIa las de sus lndulas diana, que a su vez ajusIan la acIividad de
sus Iejidos diana. Por ejemplo, en la iura 15-1J se muesIra el conIrol de reIroalimenIacin
neaIiva de la secrecin de 1SH y hormona Iiroidea (1
J
y 1
4
).
AnIes de dejar el Iema del conIrol de la secrecin hipoisaria, deseamos llamar la aIencin
acerca de oIro concepIo relaIivo al hipoIlamo. Funciona como una parIe imporIanIe de la
compleja maquinaria del cuerpo para enrenIarse a siIuaciones de esIrs. Por ejemplo, en el
dolor inIenso y en las randes emociones, la corIeza cerebral, en especial el rea limbica, envia
impulsos al hipoIlamo. Los impulsos esIimulan al hipo Ilamo a serear sus hormonas
liberadoras en las venas porIa hipoisarias. Circulando rpidamenIe hasIa la adenohipisis, la
esIimulan a serear ms canIidad de sus hormonas. EsIas, a su vez, esIimulan una mayor
acIividad de las esIrucIuras diana de la hipisis. En esencia, lo que hace el hipoIlamo
medianIe sus hormonas liberadoras es Iraducir impulsos nerviosos a la secrecin hormonal por
parIe de las lndulas endocrinas. Asi, el hipoIlamo enlaza el sisIema nervioso con el sisIema
endocrino. Une las acIividades de esIos dos randes sisIemas inIeradores, sobre Iodo, asi lo
parece, en siIuaciones provocadoras de esIrs. Cuando esI amenazada la supervivencia, el
hipoIlamo puede llear a Iomar el mando en la adenohipisis y hacerse asi con el conIrol
eecIivo de Iodas las clulas del cuerpo.
El eslabn menIe-cuerpo que consIiIuye el hipoIlamo Iiene Iremendas implicaciones. Siniica
que el cerebro puede hacer alo ms que limiIarse a recibir impulsos sensiIivos y a enviar
impulsos a los msculos y las lndulas. Siniica que nuesIros pensamienIos y nuesIras
emociones, nuesIra menIe, pueden inluir por medio del hipoIlamo en las unciones de Iodos
nuesIros billones de clulas. En pocas palabras, el encalo Iiene conIacIo bidireccional con
Iodos los Iejidos del cuerpo. Asi, el esIado del cuerpo puede inluir en los procesos menIales y
el esIado de la menIe puede aecIar el uncionamienIo corporal. Por consiuienIe, exisIen
relaciones pI.ma1I.a (la menIe inluyendo en el cuerpo) y ma1pIguI.a (el cuerpo
inluyendo en la menIe) enIre el sisIema corporal humano y el cerebro.

252
71,), 18

253
71,), 18
Neurohipfisis (hipfisis posterior)
La neurohipisis sirve como luar de almacenamienIo y liberacin de dos hormonas: la
hormona antidiurtica (ADH) y la oxitocina (O1). Las clulas de la neurohipisis, llamadas
pI1uI.I1, no abrican esIas hormonas. En su luar, las sinIeIizan neuronas cuyos cuerpos esIn
en los nu.Ie upIap1I. paIa+en1II.uIaI del hipoIlamo (i. 15-14). De los cuerpos
celulares de esIas neuronas del hipoIlamo, la hormona baja por sus axones (en el IracIo
hipoIalamohipoisario) a la neurohipisis. En vez de los acIores liberadores de susIancias
quimicas que provocaban la secrecin de hormonas de la adenohipisis, la liberacin de ADH
y O1 a la sanre esI conIrolada por esIimulacin nerviosa.
Hormona antidiurtica
El Irmino anIidiuresis siniica liIeralmenIe conIrario a la produccin de un ran volumen de
orina, y eso es exacIamenIe lo que hace la hormona antidiurtica (ADH), impedir la
ormacin de un ran volumen de orina. Al eviIar la prdida de randes canIidades de liquido
por excrecin de orina diluida, ADH ayuda al cuerpo a conservar aua. En oIras palabras, causa
reIencin hidrica. ADH ejerce su accin haciendo que los Ibulos del rin reabsorban aua de
la orina que sIe ha ormado. Cuando el cuerpo se deshidraIa, la mayor presin osmIica en la
sanre es deIecIada por mIIe.ep1Ie especiales cerca del ncleo suprapIico. Ello provoca
la liberacin de ADH en la neurohipisis. Dicha liberacin de ADH hace que se reabsorba el
aua de los Ibulos del rin y vuelva a la sanre, con lo que aumenIa el conIenido hidrico de
la sanre, resIableciendo el nivel bajo normal de la presin osmIica.

254
71,), 18
Oxitocina
La oxitocina (O1) Iiene dos acciones, esIimular las conIracciones de los msculos uIerinos v
causar la eyeccin de leche de los pechos de las lacIanIes. 8ajo la inluencia de la O1, las clulas
aI+eIaIe producIoras de leche vierIen su secrecin en los conducIos de la mama. EsIo es muy
imporIanIe, ya que la leche no se puede exIraer por succin a no ser que anIes se haya
impulsado a los conducIos. DuranIe la lacIacin, la esIimulacin mecnica y psicolica de la
succin del nio provoca la liberacin de ms oxiIocina. En oIras palabras, la secrecin de
oxiIocina esI reulada por un mecanismo de Ie1IaIImen1a.In pI1I+a, el nio mama, lo que
aumenIa los niveles de oxiIocina, con lo que se produce ms leche y el nio siue mamando, lo
cual aumenIa los niveles de oxiIocina y asi sucesivamenIe. La oxiIocina coopera con la prolacIina
para aseurar una lacIancia normal. La prolacIina prepara el pecho para la produccin de leche,
pero sIa no sale hasIa que la oxiIocina lo permiIe.
OIra accin de la oxiIocina es la esIimulacin de las conIracciones uIerinas, a la que debe su
nombre (liIeralmenIe parIo rpido). La oxiIocina esIimula el Iero a reorzar las viorosas
conIracciones musculares del Irabajo del parIo que se producen duranIe el nacimienIo. La
secrecin de oxiIocina Iambin esI reulada en esIe caso por un mecanismo de
reIroalimenIacin posiIiva. Una vez iniciadas, las conIracciones uIerinas acIivan recepIores de
la pelvis que provocan la liberacin de ms oxiIocina, lo que vuelve a acIivar los recepIores
plvicos y asi sucesivamenIe. Las conIracciones ondulaIorias conIinan hasIa cierIo rado Iras
el parIo, lo que ayuda al Iero a expulsar la placenIa, volviendo despus a su orma no orzada.
Se han adminisIrado preparados comerciales de oxiIocina para esIimular las conIracciones
posparIo con el in de disminuir el peliro de hemorraia uIerina. Las caracIerisIicas ms
imporIanIes de las hormonas sereadas por la hipisis, IanIo la adenohipisis como la
neurohipisis, se resumen en la Iabla 15-4.
fPfISIS
La epI7II IanuuIa pIneaI es una pequea esIrucIura (1 cm.) con orma de pia siIuada en la
cara dorsal de la rein diencelica del encalo (i. 15-9). PerIenece a dos sisIemas, ya que
acIa como parIe del sisIema nervioso (recibe esIimulos nerviosos visuales) y como parIe del
sisIema endocrino (serea hormonas).
Aunque esIamos muy lejos de un conocimienIo compleIo de la epiisis, sabemos que su uncin
es susIenIar el IeIJ IIIco del cuerpo. Es sIe el reloj biolico que reula nuesIras pauIas
de comer (hambre), de dormir, de reproduccin (ciclo reproducIor emenino) y de comporIa-

255
71,), 18
mienIo. Una Ieoria sosIiene que las seales visuales recibidas por la epiisis le permiIen de
Ierminar los ciclos de duracin del dia y lunar (ases de la luna). La inormacin de duracin
diaria ayuda a seuir punIualmenIe los ciclos diarios y esIacionales, en IanIo que la
inormacin del ciclo lunar ayuda a manIener exacIamenIe el ciclo mensIrual. La melatonina,
principal secrecin epiisaria, parece inhibir la secrecin de LH y seria un medio por el cual la
epiisis podria inluir en el ciclo mensIrual.
La melaIonina, cuya secrecin se inhibe con la presencia de luz solar, Iambin aecIaria el
humor de la persona. Un IrasIorno menIal, denominado 1Ia1In a7e.1I+ e1a.InaI ,TAE1, en
el cual el pacienIe sure depresin inIensa slo duranIe el invierno (cuando los dias son ms
corIos), ha sido relacionado con la epiisis. A los pacienIes que suren esIa depresin invernal
se les suele aconsejar que duranIe los meses de invierno se exponan varias horas duranIe la
noche a luces de ran inIensidad. AparenIemenIe, la luz esIimula la epiisis duranIe un periodo
ms laro, lo que reduce los eecIos alIeradores del humor de la melaIonina. Se reducen asi o
se eliminan los sinIomas depresivos.
GLNDULA 1IROIDfS
fstructura de la lndula tiroides
Dos randes lbulos laterales y un esIrecho isImo que los conecIa orman la lndula tiroides
(i. 15-15). Suele haber una pieza de Iejido Iiroideo con orma de usano que asciende desde
el isImo. El peso de la lndula en el adulIo varia alrededor de los J0 (1 onza). El Iiroides esI
siIuado en el cuello, sobre las caras anIerior y laIerales de la Irquea, inmediaIamenIe debajo
de la arine.
El Iejido Iiroideo esI compuesIo por diminuIas unidades esIrucIurales denominadas folculos.
Cada oliculo es una eseriIa hueca con una pared de epiIelio landular cbico simple

256
71,), 18
(i. 15-16). El inIerior esI lleno de un liquido espeso llamado coloide Iiroideo. El coloide esI
producido por las clulas cbicas de la pared olicular (clulas foliculares) y conIiene
complejos proIeina-yodo denominados 1IIIuIIna.
Hormona tiroidea
La susIancia a lo que se suele denominar Imna 1IIIuea (1H) es en realidad una mezcla de
dos hormonas dierenIes. La 1H ms abundanIe es la IeIrayodoIironina (1
4
) o tiroxina. La oIra
se llama triyodotironina (1
3
). Una molcula de 1
4
conIiene cuaIro Iomos de yodo, y una
molcula de 1
J
conIiene Ires. Despus de sinIeIizar una orma preliminar de sus hormonas, la
lndula Iiroides almacena una considerable canIidad de las mismas anIes de serearlas. EsIe
hecho es excepcional, ya que ninuna oIra lndula endocrina almacena sus hormonas para
liberarlas despus. AnIes de almacenarse en el coloide de los oliculos, 1
J
y 1
4
se ijan a
molculas de lobulina ormando complejos Iirolobulina. Cuando van a liberarse, 1
J
y 1
4
se
desprenden de la lobulina y enIran en la sanre, pero una vez en la corrienIe sanuinea, se
ijan a lobulinas plasmIicas y circulan en orma de complejo hormona-lobulina. Cuando se
acercan a sus clulas diana, 1
J
y 1
4
se desprenden de la lobulina plasmIica.
Aunque la lndula Iiroides libera unas veinIe veces ms 1
4
que 1
J
, los isiloos consideran
que 1
J
es la principal hormona Iiroidea. La razn es que, una vez que enIra en la corrienIe
sanuinea, la mayoria de la 1
4
sereada por la lndula Iiroides se convierIe en 1
J
o en 1
J
inversa (un compuesIo inacIivo). La pequea canIidad de 1
4
que permanece inIacIa en la
corrienIe sanuinea suele converIirse en 1
4
una vez que llea a los Iejidos diana. EsIe hecho,
aadido a que disIinIos experimenIos han demosIrado que 1
J
se ija ms eicazmenIe que 1
4
a
los recepIores nucleares de las clulas diana, hacen abrumadoras las pruebas de que 1
J
es la
principal hormona Iiroidea. Aunque 1
4
inluya en las clulas diana en una cierIa medida, su

257
71,), 18
mxima imporIancia reside en ser precursora de 1
4
. EsIos precursores hormonales suelen
denominarse pIImna.
La hormona Iiroidea conIribuye a reular el riImo meIablico de Iodas las clulas y los procesos
de crecimienIo celular y dierenciacin Iisular. Dado que la hormona Iiroidea puede inIeracIuar
con cualquier clula del cuerpo, se dice que Iiene una diana eneral.
Calcitonina
Adems de la hormona Iiroidea (1
J
y 1
4
), la lndula Iiroides Iambin produce una hormona
llamada calcitonina (C1). Podriamos preunIarnos por qu unas hormonas de la lndula
Iiroides merecen el nombre de hormona Iiroidea y no asi la calciIonina. La respuesIa esI en
el simple hecho de que duranIe muchos aos no Ieniamos idea de que la lndula Iiroides
produjese oIra hormona aparIe de la Iiroidea. En la poca en que se descubri la calciIonina y
ms Iarde al demosIrarse que se producia en la IanuuIa 1IIIue, el Irmino hormona Iiroidea
esIaba demasiado consarado para poder modiicarlo. Producida por clulas paraoliculares
(clulas enIre los oliculos Iiroideos), la calciIonina inluye en el IraIamienIo del calcio por las
clulas seas. AparenIemenIe, la calciIonina conIrola el conIenido clcico de la sanre,
aumenIando la ormacin de hueso por los osIeoblasIos e inhibiendo la deradacin por los
osIeoclasIos. Ello siniica que los osIeoblasIos exIraen ms calcio de la sanre y que los
osIeoblasIos vierIen menos calcio a la misma. Por IanIo, la calciIonina Iiende a reducir los

258
71,), 18
niveles de calcio sanuineo y a omenIar la conservacin de la maIriz sea dura. La hormona
paraIiroidea, es un anIaonisIa de la calciIonina, ya que Iiene eecIos opuesIos.
ConjunIamenIe, calciIonina y hormona paraIiroidea conIribuyen a manIener la homesIasis
clcica (v. i. 15-18).
Las hormonas de la lndula Iiroides se resumen en la Iabla 15-5.
GLNDULAS PARA1IROIDfS
fstructura de las lndulas paratiroides
Suele haber cuaIro o cinco lndulas paraIiroides incluidas en la cara posIerior de los lbulos
laIerales del Iiroides (v. i. 15-15). Se asemejan a diminuIos cuerpos rodeados por Iejido
Iiroideo ormado por un conjunIo de clulas compacIo e irreular (i. 15-17).

259
71,), 18
Hormona paratiroides
Las lndulas paraIiroides serean hormona paratiroides ,/TH1 paIa1Imna ,+. Iabla
15-5). P1H es un anIaonisIa de la calciIonina y ayuda a manIener la homesIasis clcica. La
hormona paraIiroides acIa sobre el hueso, rin y clulas inIesIinales, incremenIando su
aporIacin de calcio a la sanre. Las clulas seas se aecIan especialmenIe, haciendo que se
orme menos hueso nuevo y que se desinIere ms hueso viejo, dando calcio y osaIo. Sin
embaro, en el rin slo se reabsorbe calcio de la orina y pasa a la sanre. 8ajo la inluencia de
P1H, las clulas renales serean calcio que aIe de la sanre y en1Ia en la orina para ser
excreIado. En el inIesIino, la hormona paraIiroides aumenIa la absorcin de calcio de los
alimenIos, acIivando la +I1amIna D (colecalcierol). La viIamina D, obIenida en la dieIa o
sinIeIizada a parIir del colesIerol en la piel, permiIe IransporIar Ca
++
a Iravs de las clulas
inIesIinales para su paso a la sanre.
El manIenimienIo de la homesIasis clcica, conseuido por la inIeraccin enIre hormona
paraIiroides y calciIonina, es muy imporIanIe para la supervivencia sana (i. 15-18). La
exciIabilidad neuromuscular normal, la coaulacin sanuinea, la permeabilidad de la

260
71,), 18
membrana celular y el normal uncionamienIo de cierIas enzimas dependen de que se
manIenan niveles normales de calcio en sanre. Por ejemplo, la hiposecrecin de P1H puede
causar hipocalcemia. EsIa lIima aumenIa la irriIabilidad neuromuscular, hasIa el punIo de
producir a veces espasmos musculares y convulsiones.
GLNDULAS SUPRARRfNALfS
fstructura de las lndulas suprarrenales
Las lndulas upIaIIenaIe auIenaIe se localizan encima de los riones como si ueran una
orra (v. i. 15-19). La porcin exIerior de la lndula se denomina corteza suprarrenal, y la
inIerior, mdula suprarrenal. Aunque la corIeza suprarrenal y la mdula suprarrenal son parIe
del mismo rano, su esIrucIura y uncin son Ian dierenIes que se suele hablar de ellas como

261
71,), 18
si se IraIara de lndulas separadas. La corIeza suprarrenal esI compuesIa de Iejido endocrino
y la mdula de Iejido neurosecreIorio. Como habr adivinado usIed, cada uno de esIos Iejidos
serea hormonas dierenIes (Iabla 15-6).

262
71,), 18
Corteza suprarrenal
La corIeza suprarrenal esI compuesIa de Ires capas disIinIas o zonas de clulas secreIoras
(v. i. 15-19). Empezando por la zona que esI direcIamenIe bajo la cpsula exIerior de Iejido
conjunIivo de la lndula, son la zona lomerular, la zona fasciculada y la zona reticular. Las
clulas de la zona media serean lucocorIicoides. La zona inIerna serea pequeas
canIidades de lucocorIicoides y onadocorIicoides (hormonas sexuales). 1odas esIas
hormonas corIicales son esIeroides y por eso se denominan en conjunIo corIicosIeroides.
Nineralocorticoides
Como su nombre indica, los mineralocorIicoides desempean un papel imporIanIe reulando
la elaboracin en el cuerpo de las sales minerales (elecIrliIos). En el hombre, la aldosIerona es
el nico mineralocorIicoide isiolicamenIe imporIanIe. Su uncin primaria parecer ser la de
manIener la homesIasis sdica en la sanre. La aldosIerona realiza esIa uncin al aumenIar la
reabsorcin de sodio en el rin. Los iones sodio se reabsorben de la orina a la sanre por
inIercambio con iones poIasio o hidreno. De esIa manera, la aldosIerona no slo ajusIa los
niveles de sodio hemIico, sino que Iambin inluye en los niveles de poIasio y en el pH de la
sanre.
Dado que la reabsorcin de iones sodio hace que Iambin se reabsorba aua (provocando en
parIe la secrecin de ADH), la aldosIerona omenIa la reIencin hidrica en el oranismo. En
conjunIo, la aldosIerona puede incremenIar la reIencin de sodio y de aua y avorecer la
prdida de iones poIasio e hidreno.
La secrecin de aldosIerona esI conIrolada sobre Iodo por el mecanismo renina-anioIensina

263
71,), 18
y por la concenIracin de poIasio en sanre. El mecanismo renina-anioIensina (i. 15-20)
opera de acuerdo con esIa sucesin de ases:
1. Cuando la presin arIerial desciende a cierIo nivel al llear a los riones, una porcin de
Iejido cercano a los vasos (el aparaIo yuxIalomerular) serea renina a la sanre.
2. La renina (una enzima) hace que el anioIensineno (un consIiIuyenIe normal de la sanre)
se convierIa en anioIensina l.
J. La anioIensina l circula hasIa los pulmones, donde enzimas conversoras desdoblan la
molcula en los capilares, ormando anioIensina ll.
4. La anioIensina ll circula hasIa la corIeza suprarrenal, donde esIimula la secrecin de
aldosIerona.
5. La aldosIerona aumenIa la reabsorcin de sodio, dando luar a una mayor reIencin de
aua. Al reIenerse aua, aumenIa el volumen de sanre, que a su vez incremenIa la presin
arIerial, haciendo que cese el mecanismo renina-anioIensina.
El mecanismo renina-anioIensina es un mecanismo de reIroalimenIacin neaIiva que ayuda
a manIener la homesIasis de la presin arIerial.
Glucocorticoides
Los principales lucocorIicoides sereados por la zona ascicular de la corIeza suprarrenal son
cortisol (Iambin denominado IuI.I1Ina1, .I1Ina y .I1I.1eIna. De ellos, slo el
corIisol se serea en canIidades siniicaIivas en el ser humano. Los lucocorIicoides aecIan
a Iodas las clulas del cuerpo. Aunque queda mucho por descubrir acerca de sus mecanismos
de accin, sabemos lo basIanIe para hacer alunas eneralizaciones:
Los lucocorIicoides Iienden a acelerar la deradacin de proIeinas en aminocidos (excepIo
en las clulas hepIicas). EsIos aminocidos movilizados salen de las clulas Iisulares y pasan a

264
71,), 18
la sanre, circulando hasIa las clulas hepIicas, donde se Iransorman en lucosa en un
proceso denominado neIu.eneI. Por IanIo, una prolonada elevacin de lucocorIicoides
en la sanre produce una clara prdida de proIeinas Iisulares (consuncin Iisular) e
hiperlucemia (lucosa sanuinea elevada). Los lucocorIicoides son movilizadores de
proIeinas, luconeonicos e hiperlucemianIes.
Los lucocorIicoides Iienden a acelerar la movilizacin de lipidos de las clulas adiposas y el
caIabolismo lipido en casi Iodas las clulas del cuerpo. En oIras palabras, Iienden a causar un
desplazamienIo del caIabolismo hidrocarbonado al caIabolismo lipido como uenIe de eneria.
Los lipidos movilizados pueden usarse en el hiado para la luconeonesis. EsIe eecIo
conIribuye al eecIo hiperlucmico ya observado.
Los lucocorIicoides son esenciales para manIener una presin arIerial normal. Sin canIidades
adecuadas de lucocorIicoides en la sanre, las hormonas noradrenalina y adrenalina no
pueden producir su eecIo vasoconsIricIor, con lo que desciende la presin arIerial. En oIras
palabras, los lucacorIicoides presenIan .nue.enuen.Ia, permiIiendo a la noradrenalina y a
la adrenalina ejercer sus eecIos plenos.
Una elevada concenIracin de lucocorIicoides en sanre causa con basIanIe rapidez una
marcada disminucin del nmero de leucociIos llamados eIn7II en la sanre (eosinopenia)
y una siniicaIiva aIroia de los Iejidos linIicos que aecIa sobre Iodo al Iimo y a los anlios
linIicos. A su vez, ello da luar a un menor nmero de linociIos y clulas plasmIicas en la
sanre, que reduce a su vez la ormacin de anIicuerpos. La ormacin de anIicuerpos es una
parIe imporIanIe de la inmunidad, es decir, la deensa del cuerpo renIe a la ineccin.
Las canIidades normales de lucocorIicoides acIan con la adrenalina, una hormona
sereada por la mdula suprarrenal, para conseuir una recuperacin normal de la lesin
producida por los aenIes inlamaIorios. 1odavia no esI claro el modo en que acIan junIas
para ejercer ese eecIo anIiinlamaIorio.
Se sabe que la secrecin de lucocorIicoides aumenIa como una parIe de la respuesIa al
esIrs. La venIaja adquirida aumenIando la secrecin seria la del aumenIo de lucosa
disponible para los msculos esquelIicos que la necesiIan en la respuesIa lucha o huida. No
obsIanIe, el esIrs prolonado puede dar luar a disuncin inmune, probablemenIe como
consecuencia de la prolonada exposicin a elevados niveles de lucocorIicoides.
ExcepIo duranIe la respuesIa al esIrs, la secrecin lucocorIicoide esI conIrolada sobre
Iodo por un mecanismo de reIroalimenIacin neaIiva en el que inIerviene AC1H de la
adenohipisis.
Gonadocorticoides
El Irmino nau.I1I.Iue desina hormonas sexuales que se liberan por la corIeza suprarrenal
y no por las nadas. La corIeza suprarrenal normal serea pequeas canIidades de
hormonas masculinas (andrenos) y emeninas (esIrenos). En la corIeza normal, la canIidad
de andreno producida es isiolicamenIe siniicaIiva, pero la de esIreno resulIa
insiniicanIe. Por lo eneral, no hay basIanIe andreno producido para dar caracIerisIicas
masculinas a las mujeres, pero conIribuye a alunas caracIerisIicas sexuales emeninas, por
ejemplo, el crecimienIo del vello pubiano.
Ndula suprarrenal
La mdula suprarrenal se compone de Iejido neurosecreIor, es decir, Iejido ormado por neuronas
especializadas en serear sus producIos en la sanre y no a Iravs de una sinapsis. RealmenIe,
las clulas medulares son versiones modiicadas de ibras posanlionares simpIicas del

265
71,), 18
sisIema nervioso auInomo. EsIn inervadas por ibras simpIicas preanlionares, de orma
que cuando se acIiva el sisIema nervioso simpIico (como sucede en la respuesIa al esIrs), las
clulas medulares serean sus hormonas.
La mdula suprarrenal serea dos imporIanIes hormonas, las dos de la clase de hormonas no
esIeroideas llamadas .a1e.IamIna. La adrenalina o epIne7IIna orma un 80% de la secrecin
de la mdula. El oIro 20% es noradrenalina (NA o NE). Recordar usIed que la noradrenalina
Iambin es el neuroIransmisor que producen las ibras simpIicas posanlionares. EecIores
simpIicos como el corazn, el msculo liso y las lndulas Iienen recepIores para la
noradrenalina. 1anIo la adrenalina como la noradrenalina producidas por la mdula suprarrenal
pueden ijarse a los recepIores de los eecIores simpIicos para prolonar e incremenIar los
eecIos de la esIimulacin simpIica por el sisIema nervioso auInomo (i. 15-21).
ISLO1fS PANCRf1ICOS
fstructura de los islotes pancreticos
El pncreas es una lndula alarada (12-15 cm. de laro) que pesa hasIa 100 (i. 15-22). La
cabeza de la lndula esI en el comienzo en orma de C del inIesIino delado (duodeno),
con su cuerpo exIendindose loniIudinalmenIe deIrs del esImao y su cola Iocando
el bazo.

266
71,), 18
El pncreas esI compuesIo por Iejido endocrino y Iejido exocrino. La porcin endocrina esI
ormada por pequeos isloIes dispersos de clulas llamados isloIes pancreIicos (isloIes de
Lanerhans), que slo consIiIuyen el 1-2 % de la masa IoIal del pncreas. EsIos isloIes
producIores de hormonas esIn rodeados de clulas llamadas acinos, que serean un liquido
seroso que conIiene enzimas diesIivas en conducIos que lo llevan al inIesIino delado
(v. i. 15-22).
Cada uno de los Ires millones de isloIes pancreIicos del pncreas conIiene una combinacin de
cuaIro Iipos primarios de clulas endocrinas, Iodas ellas unidas enIre si por uniones inIervalares.
Cada Iipo de clula serea una hormona dierenIe, pero las uniones inIervalares permiIen
aluna coordinacin de esIas unciones en una sola unidad secreIora. Un Iipo de clula de
isloIe pancreIico es la clula ala (Iambin denominada .eIuIa A), que serea la hormona
lucan. Las clulas beIa (.eIuIa B) serean la hormona insulina, las clulas delIa (.eIuIa D)
serean la hormona somaIosIaIina y Iodas las .eIuIa pIIpep1Iua pan.Iea1I.a (.eIuIa /
//) serean polippIido pancreIico. lnvesIiaciones recienIes esIn demosIrando que hay
oIras susIancias que se serean junIo con esIas hormonas endocrinas primarias. Por ejemplo,
se piensa que unas clulas beIa serean amilina, un anIaonisIa de la insulina. Las clulas
beIa, que orman unas Ires cuarIas parIes de Iodas las clulas de los isloIes pancreIicos, suelen

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71,), 18
enconIrarse cerca del cenIro de cada isloIe, en IanIo que las clulas de los oIros Ires Iipos se
encuenIran con ms recuencia en la porcin exIerior. En la iura 15-2J se muesIra cmo
disIinuir al microscopio los dierenIes Iipos celulares con Icnicas de coloracin especiales.
Hormonas pancreticas
Los isloIes pancreIicos producen disIinIas hormonas, las ms imporIanIes descriIas en la Iabla
15-7 y en los prraos que siuen.
El lucan, producido por las clulas ala, Iiende a incremenIar los niveles de lucemia,
esIimulando la conversin de luceno en lucosa en las clulas hepIicas. 1ambin esIimula
la luconeonesis (Iransormacin de cidos rasos y aminocidos en lucosa) en las clulas
hepIicas. La lucosa producida en la deradacin del luceno y por luconeonesis se
vierIe en la corrienIe sanuinea, produciendo un eecIo hiperlucmico.
La insulina, producida por las clulas beIa, Iiende a avorecer el movimienIo de lucosa,
aminocidos y cidos rasos de la sanre a los Iejidos. Por consiuienIe, la insulina Iiende a
aminorar las concenIraciones hemIicas de esIas molculas alimenIarias y a avorecer su
meIabolismo por las clulas Iisulares.
La somatostatina, producida por las clulas delIa, aecIa dierenIes Iejidos del cuerpo, pero
su principal papel parece ser reular las oIras clulas endocrinas de los isloIes pancreIicos. La
somaIosIaIina inhibe la secrecin de lucan, insulina y polippIido pancreIico, asi como la
secrecin de hormona de crecimienIo (somaIoIropina) por la hipisis anIerior.
El polipptido pancretico lo producen las clulas PP (o F) de la perieria de los isloIes
pancreIicos. Aunque nos queda mucho conocer acerca del polippIido pancreIico, sabemos
que inluye en aln rado en la diesIin y en la disIribucin de las molculas alimenIarias.
EsIas cuaIro hormonas pancreIicas Irabajan probablemenIe en equipo para manIener la
homesIasis de las molculas alimenIarias (lucosa, cidos rasos y aminocidos).

268
71,), 18

Bibliografa Bibliografa Bibliografa Bibliografa Bibliografa
PaIIon K. y 1hibodeau, G.: AnaIomia y
Fisioloia, EdiIorial Nosby, Espaa,
1995, 2` edicin, Espaa, 1995.
GuyIon, ArIhur. 1raIado de Fisioloia
Ndica. QuinIa Edicin. EdiIorial
lnIeroamericana. Nxico. 1979.
CUADfRNO ILIOGRAfICO

Introduccin (Fragmentos de El principito 14
Clulas del sistema nervioso 18
Sistema nervioso central 22
Sistema nervioso perifrico 29
rganos de los sentidos 38
Sistema endocrino 63
Hormonas 64
Prostaglandinas 66
Glndulas 67
Bibliografa 75
CUADERNO BIBLIOGRAFICO
Clulas del sistema nervioso
(Patton, K. y Thibodeau, G.: Anatoma y Fisiologa. Editorial Mosby,
Segunda edicin, Espaa, 1995) 81
Neuroglia 82
Neuronas 85
PRfSfN1ACIN ...............................................................
RfD Df CON1fNIDOS.....................................................
OJf1IVOS.....................................................................
9
INDICE
10
11

Arco reflejo 88
Nervios y fascculos nerviosos 89
Impulsos nerviosos 93
Potenciales de membrana 93
Potencial de accin 96
Transmisin sinptica 101
Neurotransmisores 104
Acetilcolina 106
Aminas 107
Aminocidos 107
Neuropptidos 107
Sistema nervioso central
(Patton, K. y Thibodeau, G.: Anatoma y Fisiologa. Editorial
Mosby, Segunda edicin, Espaa, 1995) 109
Cubiertas del encfalo y la mdula espinal 110
Lquido cefalorraqudeo 111
Mdula espinal 114
Funciones de la mdula espinal 116
El encfalo 118
Bulbo raqudeo 119
Protuberancia 119
Mesencfalo 119
Funciones del tronco del encfalo 120

Estructura del cerebelo 121
Funciones del cerebelo 122
El diencfalo 123
El tlamo 123
El hipotlamo 124
Epfisis 125
Estructura del cerebro 126
Corteza cerebral 126
Tractos cerebrales y ganglios basales 127
Funciones de la corteza cerebral 128
Vas somticas en el sistema nervioso central 135
Vas motoras somticas en el sistema nervioso central 137
Sistema nervioso perifrico (Patton, K. y Thibodeau, G.: Anatoma
y Fisiologa. Editorial Mosby, Segunda edicin, Espaa, 1995) 141
Nervios craneales 141
Nervios raqudeos 151
Plexos nerviosos 152
Dermatomas 156
Divisiones del sistema nervioso perifrico 156
Sistema nervioso motor somtico 157
Sistema nervioso Autnomo 160
Estructura del sistema nervioso autnomo 161

rganos de los sentidos (Patton, K. y Thibodeau, G.: Anatoma y
Fisiologa. Editorial Mosby, Segunda edicin, Espaa, 1995) 172
Receptores sensoriales 172
Clasificacin de los receptores 173
Distribucin de los receptores 173
Sentidos somticos 174
Receptores del dolor y la temperatura 174
Receptores del tacto y la presin 175
Receptores del estiramiento 175
Sentidos especiales 175
Sentido del olfato 178
Sentido del olfato (Guyton, Arthur. Tratado de fisiologa mdica.
Quinta edicin. Editorial interamericana. Mxico. 1979.) 180
Estimulacin de las clulas olfatorias 181
Transmisin de sensaciones olfatorias al sistema nervioso central 183
Sentido del gusto (Patton, K. y Thibodeau, G.: Anatoma y
Fisiologa. Editorial Mosby, Segunda edicin, Espaa, 1995) 185
Botones gustativos 185
Vas neuronales del gusto 186
Sentido el gusto (Guyton, Arthur. Tratado de fisiologa mdica.
Sensaciones spidas primarias 187
Botones gustativos y su funcin 188
Transmisin de las sensaciones del gusto al sistema nervioso central 191

Atributos especiales del sentido del gusto 192
Sentido del odo y del equilibrio (Patton, K. y
Thibodeau, G.: Anatoma y Fisiologa. Editorial Mosby,
Segunda edicin, Espaa, 1995) 194
El odo 194
Sentido del odo (Guyton, Arthur. Tratado de fisiologa mdica.
Transmisin de las ondas sonoras del caracol 201
Funcin del rgano de Corti 202
Determinacin del tono El principio de lugar 204
Determinacin de la sonoridad 205
Visin: El ojo (Patton, K. y Thibodeau, G.: Anatoma y Fisiologa.
Editorial Mosby, Segunda edicin, Espaa, 1995) 207
Estructura del ojo 207
Estructuras accesorias 212
El proceso de la visin 214
Vas neuronales de la visin 218
El ojo: ptica de la visin (Guyton, Arthur. Tratado de fisiologa
mdica. Quinta edicin. Editorial interamericana. Mxico. 1979.) 220
ptica del ojo 220
Principios fsicos de ptica 221
Refraccin de la luz 221
Aplicacin de los principios de refraccin a las lentes
(Guyton, Arthur. Tratado de fisiologa mdica. Quinta edicin.
Editorial interamericana. Mxico. 1979.) 223
Enfoque con lentes convexas 226

Formacin de una imagen por una lente convexa 227
Medicin del poder de refraccin de una lente; dioptra 228
Trastornos de refraccin 229
Sistema endocrino (Patton, K. y Thibodeau, G.: Anatoma
y Fisiologa. Editorial Mosby, Segunda edicin, Espaa, 1995) 233
Hormonas 236
Clasificacin de las hormonas 236
Mecanismo de accin del hormonas esteroideas 239
Mecanismo de accin del hormonas no esteroideas 240
Regulacin de la secrecin hormonal 242
Prostaglandinas 244
Hipfisis 245
Epfisis 254
Glndula tiroides 255
Glndulas paratiroides 258
Glndulas suprarrenales 260
Islotes pancreticos 265

Se termin de imprimir
el 19 de Agosto de 2003
en los talleres grficos
de Patagonia Grfica
de Vidma - Ro Negro

Libro 11

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