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UNIVERSIDAD AUTNOMA DE CHIHUAHUA

FACULTAD DE CIENCIAS AGRCOLAS Y FORESTALES


NUTRICIN VEGETAL
Apuntes del curso






CUERPO ACADMICO UACH-107
UNIDADES DE PRODUCCIN INTENSIVA

M.C. JORGE IRM SENZ SOLS
PH. D. JUVENCIO GONZLEZ GARCA
PH. D. SERGIO GUERRERO MORALES
PH. D. JOS LVARO ANCHONDO NJERA



NOVIEMBRE 2012


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INDICE
TEMA PGINA
1. Acceso nutrimental3
1.1 Intercepcin y contacto3
1.2 Flujo de masas..4
1.3 Difusin..4
2. La raz como rgano de absorcin de las plantas.6
2.1 Anatoma de la raz..6
3. Factores que afectan el crecimiento de la raz...9
4. Formas en que la raz afecta a su medio ambiente.10
4.1Efecto sobre los gradientes nutrimentales acuosos..10
4.2 Respiracin..10
4.3 Exudacin10
4.4 Estimulacin microbiolgica..16
4.5 Efecto sobre el pH..18
5. Relaciones Agua-planta...19
5.1 Potencial Hdrico....19
5.2 Funciones del agua en la planta..20
5.3 Absorcin de agua por las races.21
5.4 Movimiento centripetal de agua y nutrimentos..21
5.5 Presin radical22
6. Transporte por el xilema..23
7. Transporte por el floema..23
7.1 Flujo de masas24
7.2 Difusin y bombeo activado..25
8. Absorcin de los minerales.26
8.1 Espacio libre (EL)26
8.2 Espacio libre de Donnan (ELD)26
8.3 Naturaleza de las membranas..27
8.4 Transporte activo30
8.5 Teoras propuestas para explicar la absorcin de solutos..31
9. Absorcin foliar de nutrimentos..33
10. Bibliografa35





3
1. ACCESO NUTRIMENTAL

El acceso nutrimental, se define como los procesos anteriores a la absorcin de
los nutrimentos, es decir la forma en que los diferentes nutrimentos llegan a
las zonas de rizoplano o sea el lmite de la raz con la parte externa.
Las formas en que se pueden presentar el acceso a los nutrimentos a la
raz son:
1.1 Intercepcin y contacto.
1.2 Flujo de masas.
1.3 Difusin.
1.1 Intercepcin y contacto: intercepcin se refiere a que la raz durante su
desarrollo ir desplazando a un determinado volumen de suelo, con el cual est en
contacto intimo a nivel de angstrom (1mm=

), de tal forma que las zonas de alta

concentracin de los sistemas edficos quedan estrechamente interrelacionados
con el sistema radicular.
El acceso nutrimental por el proceso de intercepcin es
importante para todos los elementos, pero es ms importante aun
para un tipo de elementos que para otros. Esta depende en
primera instancia de la forma en que se encuentre el elemento, si
los elementos no estn disponibles, por ms cercana que este la
raz del elemento no tendr importancia para el proceso de
absorcin. A mayor disponibilidad del nutrimento mayor ser el
posible acceso. De gran importancia es el proceso de intercepcin
sobre los iones altamente reactivos (metlicos) los cuales se
encuentran distribuidos mas cercanamente a la superficie de
intercambio y estos tendrn fcil acceso por intercambio con la raz
(intercambio por contacto)
1.1.1Factores que afectan el acceso por intercepcin:
a) Concentracin de los nutrientes
b) Volumen radicular
c) Porosidad del suelo
d) Condiciones de anaerobiosis

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1.2 Flujo de masas: Es el transporte de los nutrimentos, hacia la raz por el
efecto de la absorcin de agua de la misma, es decir al absorber el agua de las
races, se produce una corriente hdrica o flujo de masas en el sentido de
absorcin, arrastrando los iones que se encuentran disueltos en la solucin del
suelo, este proceso es nicamente para los nutrimentos que se encuentran
disueltos en la solucin del suelo.
1.2.1 Factores que lo afectan:
a) Porosidad del suelo (ms poros mayor gradiente de arrastre).
b) Tamao de los poros (dimetro).
c) Disponibilidad del agua en el suelo (humedad).
d) Coeficiente de transpiracin de los cultivos. Ejemplo. La alfalfa requiere de
840 L de agua por cada kg. de materia seca producida, en tanto que otros
como el sorgo consumen solamente 270 L.
1.3 Difusin: esta se refiere a movimiento de los tomos o molculas de zonas de
mayor concentracin a menor concentracin.
Durante el proceso de absorcin, la concentracin de nutrimentos disminuye en
las cercanas de la raz con respecto a zonas ms alejadas, de ah que los iones
se van a movilizar de las zonas adyacentes de mayor a menor concentracin. Esto
nos da a entender que la difusin y el flujo de masas no se dan aisladamente, ya
que la planta al estar absorbiendo agua, se abate la cantidad de agua en las
cercanas de la raz, por lo que habr movimientos de la solucin del suelo (flujo
de masas) hacia la raz.
1.3.1Los factores que afectan la difusin son los mismos que el proceso
anterior (flujo de masas).

En el cuadro siguiente se observan los porcentajes de las distintas
posibilidades de acceso nutrimental a la raz.




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Porcentaje de acceso nutrimental a la raz
NUTRIMENTO REQUERIMIENTO
kg /ha
INTERCEPCION
%
FLUJO
DE
MASAS %
DIFUSION
%
N 110 7 82 11
P
2
O
5
60 24 20 56
K
2
O 200 7 30 65
Mg O 48 33 100 -
Ca O 42 340 1070 -

En este cuadro se puede notar la importancia de la difusin del P a las races.
Tambin se observa que el N,P y K se mueven en el suelo fundamentalmente por
flujos de masas (N) y difusin, y ambos procesos se llevan a cabo en medios
acuosos, de ah que las condiciones de humedad del suelo afecten el acceso
nutrimental.
















6
2. LA RAIZ COMO ORGANO DE ABSORCION DE LAS PLANTAS
Dentro de la estructura vegetal pueden caracterizarse tres partes
perfectamente bien diferenciadas, y con funciones perfectamente bien delimitadas:
las hojas, los tallos y las races.

Las hojas constituyen el lugar donde se lleva a cabo la transformacin de la
energa para la asimilacin. Los tallos constituyen el sistema de conduccin y
nutrimentos que van a ser empleados en la transformacin de la energa. La raz
acta principalmente desde el punto de vista fisiolgico como zona de
abastecimiento de agua y nutrimentos, son el sitio de sntesis de numerosas
fitohormonas (citoquininas), pueden actuar como rgano de almacenamiento de
alimentos y sirve como sostn para las plantas en el suelo.

2.1 ANATOMIA DE LA RAIZ (corte transversal de una raicilla)
El sistema radicular consiste en una raz principal que luego puede ramificarse en
varias races primarias, secundarias, terciarias, etc.




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RIZODERMIS: capa de clulas las cuales no presentan cutinizacin lo que indica
que esta estructura presenta una gran permeabilidad. En la rizodermis
se encuentran clulas diferenciales conocidas como pelos radiculares y
que penetran entre las partculas del suelo, lo cual le permite tener un
contacto ntimo con las partculas del suelo.
Es la parte joven de la raz que contiene los pelos radiculares.
PELOS RADICULARES: son la parte ms importante de la raz (adems de los
meristemos) en la absorcin de agua y nutrientes se presenta en gran
numero y con una intensa actividad de absorcin, llegando a
encontrarse comnmente millones de ellos por planta. Sus
dimensiones varan de acuerdo a su grado de desarrollo, pero en
general tienen un dimetro aproximado de 0. 02mm. Y algunos
milmetros de largo.
Son clulas con una prolongacin que permite ampliar hasta 70
veces la superficie de contacto con el suelo. Se localiza en la zona de
diferenciacin. Su vida fisiolgica es generalmente de unos das, a dos
semanas, y a medida que la raz crece, estos van muriendo pero
simultneamente se van formando nuevas zonas de pelos radiculares.
Acrustamiento= capas de lignina
Incrustamiento= substancia llamada cutina
Exodermis: Tambin llamada epidermis, es la capa de clulas que sustituye a la
rizodermis cuando los pelos radiculares mueren.
Para evitar la incidencia de patgenos al interior de la raz, las
clulas de la exodermis presentan cutinizacin que no es ms que la
depositacin o incrustamiento de materiales sobre las paredes que
estn formadas, tales como cutina (polmeros de esteres de los cidos
grasos) los cuales aslan y no permiten que estas sean completamente
permeables.
Cortex o corteza: Es un conjunto de clulas localizadas entre la rizodermis y la
endodermis, en ella a menudo se acumulan sustancias de reserva de la
planta. Sus clulas estn comunicadas por los plasmodesmos.
Plasmodesmos: (plasmodesmata) son comunicaciones entre clula y clula.
formadas de membrana.

8
Endodermis: Es una capa de clulas que separa al cilindro central de la corteza
radicular o cortex, en ellas se encuentran las bandas de Caspari.
Bandas de Caspari: Son estructuras impermeables al agua y a los iones, no
permiten la entrada de estos por la va apoplstica hacia el centro de la
raz. Estas estructuras estn formadas bsicamente de cidos y ceras.
Apoplasto: Est constituido por el conjunto de paredes celulares, es un tejido
muerto, tambin es llamado espacio libre, ya que tienen libre acceso el
agua y los iones.
Va Apoplstica: es la ruta que sigue el agua y los nutrientes a travs de las
paredes celulares, puesto que el apoplasto es un tejido sin actividad
metablica, la penetracin por esta va no es una verdadera absorcin.
Los nutrientes por esta va llegan hasta las bandas de Caspari.
Periciclo: Es una capa de clulas internas con cierto grado de lignificacin, que
separa la endodermis con el parnquima central (cilindro central). En el
cilindro se encuentran los haces radiales de conduccin, xilema
(formado por traqueas y traqueidas) conferas y el floema (con sus
tubos cribosos).
Parnquima xilemtico: Son clulas que contribuyen a dar estructura al cilindro
central, son ricas en transportadores de iones, de l se bombean iones
hacia el xilema, de donde se origina el fenmeno conocido como
presin de la raz o presin radical.
Va Simplasma: (simplasto) Es la ruta que pueden seguir el agua y los iones a
travs de los citoplasmas de las clulas y cruzando por el
plasmodesmata, puede implicar gasto de energa metablica por parte
de la planta. Por esta va el agua y los nutrientes pueden llegar desde
la rizodermis hasta el parnquima radicular y a el xilema sin mayor
dificultad.







9
3. FACTORES QUE AFECTAN EL CRECIMIENTO DE LA RAIZ

a) MORFOLOGA DE LA RAIZ.- la morfologa de la raz, es propiamente la forma
de la misma (tpica o pivotante, etc.) la morfologa de la raz esta controlada por
factores genticos y por factores ambientales.
Los factores genticos estn determinados principalmente a nivel de clase as
tenemos que las dicotiledneas normalmente tienen races tpicas o pivotantes,
mientras que las monocotiledoneas normalmente tienen races fibrosas.
En cuanto a los factores ambientales, estos pueden ser:
1.- Cantidad de nutrimentos disponibles: por ejemplo en el cultivo de cebada, se
ha observado que la aplicacin localizada de nitratos incrementa la densidad
radicular. Observar la siguiente figura:

2.- Suministro de oxigeno: el oxigeno es requerido para la respiracin de la raz,
por lo tanto en condiciones de anaerobiosis el crecimiento radicular se ve
limitado.
3.- Contenido de humedad del suelo: a mayor humedad mejor crecimiento y
desarrollo radicular.
4.- Propiedades fsicas de los suelos: las condiciones de textura, estructura y
presencia de capas impermeables, en un suelo, pueden limitar el crecimiento
radicular.




10
4. FORMAS EN QUE LA RAIZ AFECTA A SU MEDIO AMBIENTE
4.1 Efecto sobre los gradientes nutrimentales acuosos.
4.2 Respiracin
4.3 Exudacin
4.4 Estimulacin microbiolgica
4.5 Efecto sobre el PH.

4.1 Efecto sobre los gradientes nutrimentales acuosos.
Durante el proceso de crecimiento se dan los fenmenos de absorcin
nutrimental, translocacin de nutrimentos, etc. Lo cual trae como consecuencia un
movimiento hacia las races, generando con ello gradientes. Esto depende del tipo
de sistema radicular, los cuales generan una variacin en los gradientes de
concentracin, primero del agua y posteriormente nutrimental. O sea dependiendo
de la configuracin, tamao y distribucin radicular, se darn gradientes
nutrimentales fase solida-liquida, sistema radicular lo cual conducir a las distintas
especies, a diferentes abatimientos en las concentraciones nutrimentales a nivel
edfico.
4.2 Respiracin.
Es claro que para todos los procesos de crecimiento, tiene que darse un proceso
netamente metablico, la respiracin. Al ocurrir la respiracin se desprende CO2
el cual al hidrolizarse, forma H2CO3 que es un acido dbil capaz de disociar,
dando como consecuencia una acumulacin de iones hidrogeno a nivel de
rizsfera y en las inmediaciones de los pelos radiculares, alcanzndose PH del
orden de 3.5 mientras que el sistema radicular se encuentra en un medio a PH 7.
Este incremento de la acidez trae como consecuencia un fuerte poder reductor al
cual tiene una accin benfica sobre la absorcin de ciertos elementos (Fe, Mn,
Zn) y y negativa para otro tipo de elementos (P) ya sea aumentando su
disponibilidad o bien inactivndolos.
4.3 Exudacin.
La raz no es un medio cerrado, sino que esta se encuentra en un continuo
intercambio con su medio ambiente mediante la secrecin o exudacin de
substancias. Constantemente la raz intercambia H cuando se absorben cationes,
y OH cuando se absorben aniones. Todos los productos que la planta sintetiza

11
pueden ser excretados por la raz al medio ambiente estos exudados desempean
una serie de actividades que generan cambios que favorecen o perjudican a la
planta. Ejemplo de sustancias excretadas:

Azcares
y/o Traen consigo
Vitaminas la estimulacin de
Los Microorganismos de la rizsfera

Aminocidos
Y cidos orgnicos Traen la quelatacin de algunos
Nutrimentos. PH (Fe, Zn, Mn)

Enzimas fosfatosas Mejor liberacin de P.
















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PRODUCTOS DE SECRECION RADICULAR DE DIFERENTES CULTIVOS
CIDOS ORGNICOS AMINOCIDOS CARBOHIDRATOS
Oxlico Leucina Ribosa
Mlico Valina Xilosa
Ctrico Aminobutrico Arabinosa
Isoctrico Prolina Glucosa
Sinapnico Alanina Manosa
Cisinapnico Treonina Romnosa
cido glutmico
Glicina
cido asprtico
Arginina
Cistina
Cisteina
Histidina

Segn Scheffer et al (1964.) Scheffer et al (1966) y Shlimme (1966)




CANTIDAD DE EXUDADOS
PLANTA TIEMPO
(DIAS)
CANTIDAD
(mg)
PRODUCTO % DE PESO
SECO
Chicharo 20 2.9-4.3 Azcares
reductores
0.14-0.23
Maz 20 6.4-8.2 Azcares
reductores
0.23-0.35
Trigo 45 13 cido actico -
Trigo 45 3.5 cido
propinico
-
Trigo 45 2 cido butrico -




13
4.3.1 Factores que afectan la exudacin son:
a) La especie vegetal
b) La edad de la planta
c) Luz y temperatura y humedad del suelo
d) Nutricin de la planta
e) Microorganismos

a) La especie vegetal: Hay diferencia en la excrecin, entre diferentes
especies, y an entre las mismas especies entre variedades.
Ejemplo: en el siguiente cuadro, se observa la diferente cantidad de exudados
segn la especie de un mismo gnero.

EXCRECION DE SUSTANCIASPOR PLANTAS DE DIFERENTES ESPECIES
DURANTE UN PERIODO DE 10 DIAS.

SUSTANCIA
en mg
ESPECIE
P. monterrey P. sugar P. jack P. pith
cido actico 115 332 146 42
cido oxlico 201 202 113 20
Glucosa 13 32 0.1 0.6
cido
aminobutrico
36 56 21 6
cido asprtico 14 42 7 2
Glicina 14 26 6 2

b) Edad de la planta: Depende mucho del tiempo de raz (edad de la misma), es
decir est relacionado con la suberizacin del sistema radicular. Una raz joven
tiene menos suberificacin en su rizodermis y tiene ms exudacin.
c) Luz, temperatura y humedad del suelo: A medida que hay una menor
luminosidad los niveles de excrecin generalmente aumentan. Esto es atribuible a
que por falta de energa lumnica hay una falta de incorporacin de metabolitos

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intermediarios en los sistemas de cadenas bioqumicas y como consecuencia de
ello habr una mayor probabilidad de excrecin.
A medida que aumenta la temperatura, la cantidad de exudados ser mayor por
parte de la planta. Tambin a bajos contenidos de humedad los niveles de
exudacin aumentan.
Correlacionado con el factor luz y temperaturas hay una estrecha relacin con la
humedad del suelo. Bajo condiciones de poca luminosidad, alta temperatura y
poca humedad, se representan las mayores cantidades de exudacin.
d) Nutricin de la planta: El grado de exudacin tambin est definido por el
grado de abastecimiento nutrimental de la planta. Ejemplo:

GRADOS DE EXUDACIN BAJO DIFERENTES CONDICIONES DE
ABASTECIMIENTO NUTRIMENTAL.
Condicin Cantidad de moles de N amino/planta
Solucin completa

Deficiente de N

Deficiente de P

e) Microorganismos: Los microorganismos que se presentan en las
inmediaciones de la raz, tambin pueden afectar el nivel de secrecin de la raz
en varias formas:
i) Afectando la permeabilidad de las clulas pueden introducirse a la rizodermis
secretando celulosa (encima) que descompone de las grandes cadenas de
celulosa de la pared celular al hacer esto permite que los sistemas plasmticos
quedan casi expuestos al medio de tal forma que es mayor el grado de exudacin.
ii) Alterando el metabolismo de la raz.- una gran cantidad de microorganismos
entre los hongos tienen la capacidad de excretar entre otras cosas hormonas
vegetales (giberelinas y cinetinas). Estas generan una serie de transformaciones
en la morfologa del sistema celular y tambin en las actividades metablicas.
Ejemplo la sntesis de protena debido al incremento de la actividad metablica por
la cinetina, de ah que por esos procesos de excrecin microbiana mejoran el
sistema metablico y aumentan la cantidad de secrecin.

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iii) Variando la disponibilidad nutrimental para la planta: Los microorganismos
tienen una serie de actividades enzimticas que afectan el medio externo
propiciando que la planta tenga una mayor disponibilidad.
Los exudados pueden afectar a otros organismos. Por ejemplo: patgenos de las
races y simbiontes; numerosos patgenos o simbiontes que estn en el suelo
como semilla, huevo o espora, son activados hasta que entran en contacto con el
exudado radicular.
Ejemplo: semillas-la cuscuta
Simbiontes: Rhysobium y micorrizas.
Huevos-nemtodos formadores de agallas
Esporas-como los hongos que invaden las races.
Tambin los exudados pueden ser txicos para algunas plagas o patgenos. Por
ejemplo: Los esprragos excretan un carbohidrato soluble que es txico para
algunos nematodos del gnero (Frichodermus christic.)
-Vicia fava (Haba): Reduce la poblacin del gusano de alambre.
-Algunas especies de lino excretan cido cianhdrico el cual protege a las races
de algunos hongos patgenos.
-Excreciones de algunas especies que afectan el crecimiento de otros (alelopata).
Ejemplo: El pasto Digitaria scalarum: baja la produccin en el cultivo de caf.
El Agropyron reagun, disminuye el rendimiento del maz.
EFECTO DE Agropyron EN EL RENDIMIENTO DE MAIZ
Fertilizante en Kg/ha Rendimiento en kg/ha
N K Sin pasto Con pasto
0 0 5.9 0.65
220 0 6.27 0.37
0 185 6.92 0.84
220 185 7.57 2.52


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4.4 Estimulacin microbiolgica.
La raz estimula el desarrollo de los microorganismos a nivel rizsfera. Esta
estimulacin se da por dos formas, por una parte la degradacin de material
vegetal que existe en el medio ambiente. Por ejemplo: si en un suelo hay material
orgnica, lo que sucede es que se est agregando energa, se le est dando
alimento a los microorganismos. Por otra parte la estimulacin va a provenir de la
planta misma a travs de la exudacin de compuestos orgnicos como
carbohidratos, aminocidos, vitaminas que pueden servir de sustratos para el
desarrollo de microorganismos, los cuales tienen un incremento en la poblacin
microbiana en la zona de la rizsfera.
Ejemplo:



EXTENSION DE LA RIZOSFERA EN RAICES DE PLANTAS DE LUPINO DE 18
DIAS DE EDAD
Distancia a la raz
(mm)
Microorganismos (por 100 g. de suelo seco )
BACTERIAS STREPTOMICETOS HONGOS
Rizoplano 0 159 000 46 700 355
0-3 49 000 15 500 176
3-6 38 000 11 400 170
6-12 37 400 11 800 130
15-18 34 170 10 100 117
80 27 300 9 100 91








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COMPARACION DE COLONIAS DE BACTERIAS CONTADAS EN LA
RIZOSFERA DE PLANTAS DE CULTIVOS Y EN SUELO LIBRE DE RAICES
Cultivo
No. de colonias (10 c/g de suelo)
Sin races Rizsfera Relacin R : S
Rizsfera: suelo
Trbol rojo 134 3255 24
Avena 184 1090 6
Lino 184 1015 5
Trigo 120 710 6
Maz 184 614 3
Cebada 140 505 3



EFECTO DE LA FUMIGACION DEL SUELO SOBRE EL CRECIMIENTO Y LA
ABSORCION DE NUTRIMENTOS EN TRIGO


Fumigacin
Peso seco
s/planta
% ppm Kg
N P S K Ca Zn Mn Grano
No 4.8 1.0 0.19 0.12 1.8 0.15 5 17 202
Si 8.1 1.6 0.35 0.24 3.5 0.21 11 42 418

La fumigacin del suelo tiene gran efecto sobre el crecimiento y la absorcin de
nutrimentos.
El anlisis vegetal muestra que un suelo fumigado produjo una mayor cantidad de
material vegetal y de grano, as como concentraciones nutrimentales altas,
comparado con un suelo no fumigado.



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4.5 Efecto sobre el PH.
La raz afecta a su medio ambiente en la:
Excrecin de la H como resultado de una absorcin de cationes
Excrecin e hidrlisis del CO
2.

Intercambio de protones de los grupos carboxlicos de los cidos
poligalacturnicos por otros cationes.
Excrecin de protones por los microorganismos de la rizsfera.
Absorcin inica diferencial.
Excrecin de OH
-
como resultado de una absorcin aninica excesiva.
* Interactan simultneamente y se refiere a la absorcin mineral.

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5. RELACIONES AGUA- PLANTA
5.1 Potencial hdrico y sus componentes.
5.2 Funciones del agua en la planta.
5.3 Absorcin del agua por las plantas (races).
5.4 Movimiento centripetal de agua y nutriementos.
5.5 Presin radical.

5.1 Potencial hdrico y sus componentes.
Potencial hdrico, se refiere al potencial qumico del agua en un sistema,
comparado con el potencial qumico del agua, a la misma temperatura y presin.
Entendiendo potencial qumico, como la energa libre de las molculas mol
-1
. Es
decir la energa mxima disponible par realizar trabajo.
El potencial hdrico (
w
) se compone de cuatro potenciales: Potencial osmtico
(
o
) + Potencial mtrico (
m
) + Potencial de Presin (
p
)

w
=
o
+
m
+
p

Dependiendo del
w
de las clulas de las plantas (races), en relacin con el
w

del suelo, es la manera de cmo la planta va a tener la capacidad de tomar el
agua y con ello el arrastre de los nutrimentos. Es decir el
w
de la planta debe ser
mas bajo que el
w
del suelo para que pueda tener ese abastecimiento. A este
fenmeno se le conoce como smosis.
smosis en un sistema biolgico: es el paso del agua, a travs de una
membrana diferencialmente permeable, de un
w
mayor a un
w
menor. O bien
de una concentracin de solutos menor a una concentracin de solutos mayor.
smosis en un sistema fsico: es el paso del agua, a travs de una membrana
semipermeable permeable (deja pasar nicamente el agua), de un
w
mayor a un

w
menor.





20
5.2 Funciones del agua en la planta.
1. El agua es el mayor constituyente del protoplasma de la clula viviente.
2. El agua es el disolvente en el cual los elementos minerales (nutrientes)
entran en la planta de la solucin del suelo.
3. Es el disolvente donde los nutrientes minerales se transportan de una parte
de la clula a otra, de la clula a clula, tejido a tejido y de rgano a rgano.
4. El agua es el medio en el cual ocurre muchas reacciones metablica.
5. Es el reactivo fundamental en un sinnmero de reacciones metablicas.
6. Provee hidratacin y neutralizacin de carga en molculas coloidales. Para
las enzimas, el

O ayuda a mantener la estructura y facilita las funciones

catalizadoras.
7. Es la materia prima (material crudo) para la fotosntesis, algunos procesos
hidrolticos.
8. En la fotosntesis, el tomo de hidrgeno en la molcula de agua se
incorpora a los compuestos orgnicos y los tomos de oxgenos son
liberados como gas oxigenado.
9. Es el material que proporciona el soporte mecnico y rigidez a clulas no
lignificadas de las plantas.
10. Proporciona turgencia en clulas en crecimiento manteniendo forma y
estructura.
11. Ganancia o perdida de H
2
O en clculos, es responsable de algunos
movimientos en partes de las plantas:
a) Doblamiento nocturno de pequeas hojas en ciertas plantas
b) Turgencia (hinchazn) y control de los estomas de las clulas guardas.
c) Apertura y cierre de flores de algunas plantas o ciertas horas durante el
da.
d) Sensibilidad del tacto humano (animal) de plantas como Mimosa pdica.
12. La fase de elongacin del crecimiento celular depende en gran parte en la
absorcin del agua .
13. Es el producto metablico de la respiracin
14. El agua a travs de la transpiracin acta como un amortiguador trmico en
contra de los cambios bruscos de temperatura y como un acondicionador
(enfriador) ambiental en las hojas y plantas.
15. El agua es la sustancia que es absorbida y evaporada en mas cantidad que
cualquier otra sustancia.
16. Se estima ms del 95% (98 a 99% aproximadamente) el agua que entra en
las races, se mueve hacia arriba por el xilema y se pierde en forma de
vapor va transpiracin.
17. Aproximadamente el 1% se usa para hidratar la planta, mantener la
turgencia y hacer posible el crecimiento, por lo tanto el 95% se va en la

21
transpiracin, aproximadamente el 1% en hidratacin y nicamente al 0.1%
qumicamente es utilizable por la planta.
5.3 Absorcin de agua por las plantas (raz)
La absorcin se da en dos pasos:
1 Imbibicin: Es el proceso por el cual penetra el agua a la pared, como
por ejemplo en las semillas se dice que es un proceso de adsorcin de
agua mediante fuerzas adsorbativas (fenmeno de la esponja), no es
necesario ningn potencial hdrico.
2 smosis: Es el proceso a travs del cual el agua atraviesa la membrana
Celular (ya se vio en el tema anterior 5.1).
a) Osmorregulacin: Se ha definido, como la regulacin del potencial osmtico
dentro de las clulas, por la adicin o remocin de solutos de la solucin hasta que
el potencial osmtico intracelular, es aproximadamente igual al potencial del medio
que circunda a la clula. Este fenmeno es ampliamente usado cuando se
estudian respuestas de plantas y microorganismos a salinidad externa. No est
claro si la turgencia de la clula o la concentracin celular (potencial osmtico) es
el factor regulador, de ah que se menciona como osmorregulacin o regulacin
de turgencia.

5.4 Movimiento centripetal de agua y nutrimentos.
Es el transporte del agua hacia el xilema (hacia el centro de la raz).
La penetracin del agua hacia el centro de la raz, puede darse por dos vas, una
puede ser apoplasto (por las paredes celulares) hasta las bandas de Caspari
(excepto en races sumamente jvenes, donde las bandas Caspari aun no se han
formado, puntos de crecimiento); la otra puede darse va simplasto, es decir el
agua se mueve desde la rizodermis o exodermis a travs de los plasmodesmos.
Se ha discutido si las molculas de agua atraviesan por las vacuolas o por los
citoplasmas, sin embargo parece ms lgico que el proceso se realice de acuerdo
al ltimo de los casos sin descartar la otra posibilidad.

La fuerza que mueve al agua hacia el centro de la raz, es un flujo de masas en
estrecha relacin con la velocidad de transpiracin.
El agua en el movimiento centripetal, lleva consigo a los nutrientes se ha
discutido si el movimiento centripetal de nutrientes es pasivo con el flujo de masas
o bien activo en algunos puntos de los plasmodesmos, o donde existen
membranas como en las vacuolas, concluyndose que si el ion va por los

22
citoplasmas, el proceso es pasivo de acuerdo al flujo de masas, pero si hay alguna
membrana el proceso tendr que ser activo.

5.5 Presin radical o presin de la raz
Cuando se corta un vegetal en la base del tallo, a unos cuantos centmetros del
suelo, se produce un exudado que contiene agua y nutrientes. El flujo se produce
con una cierta presin hacia arriba, como si la raz estuviera bombeando el agua
y los nutrientes. Esto fue observado desde el siglo pasado, pero fue hasta 1972
cuando Lauchli, propone en pruebas una posible explicacin del fenmeno de
presin radical. Este autor observ, que el K puede ser bombeado activamente de
las clulas del parnquima xilemtico hacia el xilema, lo que origina una
disminucin en el potencial hdrico, que a su vez causa la penetracin de agua por
smosis, que se traduce en una presin hacia arriba por los vasos del xilema. A
mayor concentracin de la K mayor es el exudado.
No se conoce con exactitud el papel de la presin radical en la planta, sin
embargo se piensa que juega un papel importante en el inicio del transporte del
agua y nutrientes a travs del xilema, en plantas jvenes la presin radial es la
que origina el fenmeno de gutacin (exudacin de savia bruta por hidtodos de
las hojas). Se cree tambin que juega un papel importante en el transporte por el
xilema en plantas que viven el atmosferas de alta humedad relativa, en donde la
transpiracin es muy baja.
Observe la fig:



23
6. TRANSPORTE POR EL XILEMA
Estructura.
En el tejido conductor del xilema consiste principalmente de vasos y traqueidas,
o solo de traqueidas, como en las conferas. Cuando estas clulas son funcionales
estn muertas y por lo regular forman parte de un sistema de tubos continuamente
abiertos a travs del tallo.
Los principales mecanismos de transporte por el xilema son:
a) Transpiracin.
b) Presin radical.
c) Tensin y cohesin de las molculas de agua y las paredes del xilema.
d) Diferencial de potenciales hdricos entre el suelo, planta y atmsfera


7. TRANSPORTE EN FLOEMA.
Estructura.
El floema es un tejido mucho mas complejo que el xilema. An no se conoce con
exactitud su anatoma, debido a su estructura tan fina y extraordinariamente
delicada, la cual cambia o se destruye durante su preparacin para exmenes
microscpicos. Se ha obtenido cierto xito con el congelamiento ultrarrpido de
secciones, y han sido posibles algunas observaciones con microscopio utilizando
tejidos vivos.

a) Tubos cribosos
b) Elementos cribosos
c) Placas cribosas
d) Clulas acompaantes
a) Tubos cribosos
b) Elementos cribosos: Hileras de clulas individuales dispuestas
longitudinalmente; separados por las placas cribosas.
c) Placas cribosas: Paredes terminales perforadas, que separan a los elementos
cribosos.

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d).- Clulas acompaantes.- Pequeas clulas parenquimoides de orientacin
longitudinal entre los tubos cribosos. Estas clulas estn vivas y contienen el
complemento normal de organelos e inclusiones celulares. Y a que los elementos
cribosos maduros parecen contener protoplasma vivo, pero carecen de ncleo.
Estudios recientes indican que las placas cribosas estn abiertas y sin tapones,
o bien parcialmente taponadas con cordones o fibrillas de protenas, que estn
ntimamente relacionadas con el proceso de transporte.
Existen varios mecanismos posibles mediante las cuales podra tener lugar el
transporte por el floema. La implicacin completa o significado de la evidencia
experimental en esta rea es difcil y complicada.
Hay cinco principales teoras para explicar el transporte del floema:
1. Flujo de masas
2. Difusin de bombeo activados
3. Corriente citoplsmica
4. Difusin interfcica
5. Electrosmosis
1. Flujo de masas (hiptesis de Mnch): El investigador alemn E. Mnch 1931,
propone una hiptesis en donde indica que el transporte de los solutos por el
floema, se mueve desde las hojas hasta las races, mediante un sistema de flujos,
durante el cual influye la circulacin del agua. Los productos de la fotosntesis
(gran cantidad de azcares), son transferidos activamente al interior de las clulas
del floema de las nervaduras foliares. Estos azcares hacen que el potencial
osmtico del floema llegue a hacer ms bajo (-), y el agua penetra del apoplasto
(xilema) mediante smosis.
La presin hidrosttica as producida en el floema, obliga a la savia de ste a
descender hacia las races por los tubos cribosos, aqu los solutos son
descargados de la corriente de translocacin del floema por transporte activo, con
lo cual aumenta el potencial osmtico de la solucin remanente del floema. Como
respuesta, el agua difunde al exterior desde el floema y asciende o regresa a las
hojas siguiendo el gradiente de potencial de agua del xilema.
El efecto neto es una circulacin del agua; las fuerzas impulsoras para esta
circulacin son suministradas por la adicin activa de solutos de las hojas por
fotosntesis, y su remocin activa por las races.
Realice el esquema del flujo de masas:


25






2.- DIFUSIN Y BOMBEO ACTIVADO
Recientemente se han propuesto diversos mecanismos de bombeo o movimientos
peristlticos para explicar el movimiento en el floema.
Consiste en que la protena P de los elementos cribosos, es semejante a la
actina que es una protena contrctil implicada en diversos sistemas citoplsmicos
animales, entre los cuales incluyen el msculo, movimiento ameboides.
Otra hiptesis dice que existen estaciones o sitios de bombeo activo emplazadas a
intervalos a lo largo de los tubos cribosos.
Otros tambin proponen que el flujo se debe a movimientos contrctiles de la
protena P (movimientos peristlticos).

La carga del floema se produce mediante un proceso de transporte activo a
partir de las clulas fotosintticas.
La sacarosa es el principal carbohidrato que circula por el floema, adems de
algunos aminocidos, algunas hormonas (citocinina, giberelina y algunos iones
como K, P, S

, Cloruros, Na, Mg, N en forma de amonio (no como nitratos), muy

poco calcio debido a la movilidad de este.
La direccin del movimiento en el floema puede ser hacia arriba o hacia abajo o
en ambas direcciones. Sin embargo una constante, es de la zona de oferta (hojas
o sitios fotosintticos) hacia las zonas de demanda (Raz, Fruto, Flores,
Tubrculos, rganos de almacenamiento y yemas de crecimiento).
La descarga del floema tambin implica un transporte activo de la sacarosa
hasta el rgano demandante.


26
8. ABSORCION DE LOS MINERALES
8.1 Espacio libre
Las paredes celulares del parnquima cortical de las races oponen solo poca
resistencia a la penetracin de las molculas de agua y a los iones, debido a que
en las paredes celulares, se encuentran poros y cavidades (espacios
intercelulares en los cuales pueden difundir libremente los iones y las molculas
debido a su pequeo tamao. Entonces el espacio libre se define como la parte de
la raz o de tejido donde la solucin que baa el tejido tiene acceso directo y libre,
es decir el espacio en el cual penetra pasivamente las soluciones hasta alcanzar
una concentracin igual a la del medio externo. ( el espacio libre se encuentra en
el apoplasto). En la prctica el (EL) espacio libre no puede medirse con exactitud,
pero una cercana aproximacin es el espacio libre aparente (ELA), el cual se
define en base a datos experimentales como:
ELA= iones difusibles ___ ELA= ____soluto total en el tejido____
Concentracin externa Concentracin del soluto de la
solucin circundante en la cual
est baado el tejido

Experimento de Epstein
Peso fresco de raz 1.0g.
Inmerso en K
2
SO
4
a 20 mol/ ml
Transferido a un volumen conocido de H
2
O pura, el K
2
SO
4
difunde al exterior.
Cantidad de sulfato liberado 4.45 mol.
ELA= 4.45 = .22 ml. Esto significa que .22 ml/g de peso fresco de esta raz
20
constituye un volumen el cual est libre y reversible en comunicacin con la
solucin externa.
La mayora de los tejidos de las plantas superiores ocupan de 0.10 a 0.15 ml/g
de peso fresco.

8.2 Espacio libre de Donnan(ELD).

Los cationes no siempre estn libre para difundir espontneamente o libremente,
ya que pueden adsorberse a fuerzas electrostticas negativas del tejido, aunque
pueden ser intercambiados por otros cationes. Estos sitios del tejido cargados
negativamente se llaman cargas electronegativas fijas o aniones indifusibles, y el
volumen en el cual los cationes se acumulan, se denomina espacio libre Donnan.

27
Las cargas negativas del espacio libre, provienen de los grupos carbxilos de las
sustancias pecticas R-COO.

El espacio libre en la raz se extiende de la rizodermis, corteza radicular o cortex
hasta endodermis, es decir se localiza en las paredes celulares de las clulas
epidermales y corticales de la raz.

Se ha encontrado que en las paredes celulares de las clulas de las hojas,
tambin existe espacio libre, y que el movimiento de los iones es pasivo (no
metablico).

La diferencia ms marcada entre el espacio libre radicular y el espacio libre
foliar, es que en este ltimo en las clulas epidermales se encuentra una capa
epidermal constituida de ceras y cutina denominada cutcula.

La solucin en el espacio libre, es una extensin de la solucin del suelo, ya que
el agua y los iones tienden a mantener el equilibrio en forma pasiva.

Con la excepcin de los iones H, los cationes monovalentes, son adsorbidos
menos fuertemente que los divalente y trivalentes en el espacio libre de Donnan.

Los cationes predominantes en los sitios negativos del espacio libre de las
races en el suelo son: Ca
+2
, Mg
+2
Fe
+3
, Mn
+2
, Al
+3
, H
+1


8.3 Naturaleza de las membranas.
Los modelos ms aceptados de las membranas celulares son:
1. Modelo de Danielli y Davson (1937): proponen que las membranas
biolgicas, estn formadas por una doble capa de protena (que
proporciona rigidez a la membrana y son de naturaleza hidroflica), en
medio de la cual esta una doble capa de lpidos (son los que contribuyen a
dar selectividad a la membrana que previenen la penetracin de iones y
molculas hidroflica) que son de naturaleza hidrofbica, fosfolpidos.







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2. Modelo de Singer (1972): propone que la membrana est constituida por
protena y lpidos, pero con diferente arreglo al propuesto por Danielli y Dauson, ya
que segn Singer, las protenas pueden estar imbibidas o flotando en un ocano
lipdico.


En este modelo se menciona que las molculas que constituyen
las membranas son anfiflicas (esto quiere decir, que las molculas pueden
presentar grupos hidroflicos -0H, N

, P

, CO

) y grupos hidrofbicos (cadenas

hidrocarbonadas de cidos grasos).
Las protenas son la mitad o dos terceras partes del peso seco de
la membrana. La clase y proporcin de lpido-protena vara segn la clase y tipo
de membrana, ejemplo: plasmalema, tonoplasto, retculo endoplsmico,
membrana de los cloroplastos, ncleo, peroxisomas, glioxisomas, mitocondrial etc.

Principales lpidos de las membranas de las plantas.
Fosfolpidos: los ms abundantes son:
Fosfatidil colina
Fosfatidil etanolamina
Fosfatidil glicovol

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Fosfatidil inostitol
Glicolpidos: Los ms importantes son:
-Monogalactos e Idiglicrido
-Digalactos e Idglicrido
Esteroides: Lpidos derivados de los terpenoides o isoprenoides
Los lpidos antes mencionados tienen una estructura bsica de tres
carbonos (es la parte hidroflica) y un cido graso de cadena larga esterificada (16
a 18 tomos de carbono, parte hidrofbica). Estructura:

De acuerdo con Van Deenen (1972), la permeabilidad de las membranas en los
iones y molculas hidroflicas depende del tipo de cido graso, componente de los
lpidos, Ejemplo:
a) Cadenas largas de cidos grasos saturados reducen permeabilidad.
b) Cadenas de cidos grasos no saturados aumentan la permeabilidad.
c) Alta proporcin de esteroides disminuyen la permeabilidad.
La consistencia de la membrana celular a temperatura ambiente
(de 10-40C) las membranas tienen una estructura o consistencia denominada
Cuasi liquida casi liquida sin embargo a baja temperaturas la membrana puede
ser cuasi cristalina y altas temperaturas liquida cristalina. Este fenmeno de
fase de cambio con las temperaturas afecta en gran medida la permeabilidad de
las membranas, por lo tanto el principal efecto inmediato de temperatura externa
es precisamente sobre la fase de la membrana, por lo tanto sobre su
permeabilidad. Esto es patente cuando las clulas de los vegetales se someten a
altas temperaturas.



30
8.4 Transporte activo.
Experimento de Hoagland (1948). Obserbe la figura:


Concentracin de iones en la vacuola de Nitella y Valonia en relacin a la
concentracin de iones fuera del medio.
Conclusiones:
1. La planta o clula tiene capacidad selectiva de iones, ejemplo el Na en Valonia.
2. La acumulacin tiene lugar contra un gradiente de concentracin.
3. De lo anterior se deduce que la absorcin de nutrientes o inica requerir
energa generada por el metabolismo celular.
Evidencias del transporte activo.
a) La relacin de acumulacin: La penetracin de nutrientes es contra un
gradiente de concentracin, por ejemplo: para K y Cl existe una relacin de 1000/1
(1000 en el interior y 1 en la parte externa).

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b) Efecto de la temperatura: de 10 a 30 C tiene

=2.



La absorcin de iones tiene una

= 2 3, lo que quiere decir que se trata de un

proceso metablico, estrechamente ligado a la produccin de ATP en la
Respiracin.
c) Oxigeno: Bajo condiciones de anaerobiosis o bajas concentraciones

en el
medio, la absorcin, inica se inhibe.
d) Carbohidratos: La energa requerida para el transporte activo de iones, se
derivan de la oxidacin de los carbohidratos (respectivos), por lo tanto una
disminucin en el suministro de carbohidratos produce una disminucin en la
respiracin y por lo tanto una disminucin en la absorcin de nutrientes.
e) Luz: La sntesis de carbohidratos y otros procesos respiratorios dependen de la
energa luminosa atrapada en el proceso de la fotosntesis.
Al haber fotosntesis existen o hay carbohidratos para la respiracin, por lo tanto
disponibilidad de energa para la absorcin de nutrientes. Se ha encontrado que
los tejidos fotosintticos absorben ms intensamente la absorcin de los iones en
la luz que en la obscuridad.
f) Inhibidores: Se ha detectado que inhibidores de reacciones enzimticas
inhiben la absorcin inica, por ejemplo: fluoruros, bromuros, dinitrofenol inhiben la
absorcin de K.

8.5 Teoras propuestas para explicar la absorcin de solutos.
1. Teora del ion-transportador.
En esta teora se supone que las membranas biolgicas contienen ciertas
molculas que tienen capacidad de transportar iones a travs de ellas, estas
molculas se denominan transportadores. Se cree que los transportadores tienen
sitios de ligadura especficas que sirven para ligar o unirse a ciertas especies de
iones en particular, lo cual permite la seleccin de iones a travs de la membrana.
La naturaleza de los transportadores ha sido materia de discusin por muchos
aos. Se ha dicho que pueden ser derivados del cido fosfatdico, pptidos con

32
carcter lipdico, de naturaleza proteica semejante a enzimas, e incluso
antibiticos como la valinomicina, nonactina, eneantina B y granicidina. La
velocidad de transporte de potasio, por parte de la valinomicina, es hasta 30 veces
ms rpido que para el transporte de Sodio, por lo que se demuestra una alta
selectividad del antibitico por parte de sta. Observar la siguiente figura:








2. Teora de la bomba de iones o ATPasa.
El mecanismo de absorcin inica de la ATPasa, tambin se ha llamado la
bomba de iones. Este mecanismo fue propuesto en un principio para explicar el
transporte de iones en membranas de clulas animales.
Una enzima induce un gradiente de P
H
a travs de la membrana, mediante el
bombeo de iones H
+
hacia el exterior de la clula, este bombeo de protones
provoca que haya una diferencia en cargas entre el interior y exterior, el ATP se
fragmenta en el interior queda como ADP anin, lo cual aumenta la negatividad en
el interior o citoplasma, esta diferencia de carga hace que los cationes penetren a
travs de la membrana, por un proceso denominado electrosmosis, a travs de
supuestas zonas de la membrana denominada ionporos.
Para explicar la penetracin de los aniones se propone que en la
membrana existen transportadores aniones que pueden ser intercambiados por
aniones oxidrilo. Espacio para hacer el esquema de la teora:





33
9. ABSORCION FOLIAR DE NUTRIEMENTOS.
a) Anatoma de la hoja.
Desde hace tiempo que se sabe que las plantas pueden tomar sus nutrimentos o
los nutrientes. No solo por la raz, sino que aplicados foliarmente, pueden ser
tomados a travs de las hojas, incluso a travs de los tallos y ramas. Esto ha sido
confirmado mediante el uso de transportadores radiactivos, como el

mediante
el procedimiento auto radiografa.
Las hojas estn compuestas por la haz y el envs, las cuales estn compuestas
con una capa de endodermis, la cual tiene una capa de cera denominada cutcula,
esta cera a veces tiene pequeas fracturas denominadas ectodesmos que la
comunican con la clula. En medio del haz y el envs se encuentra el parnquima
cloroflico, y parnquima esponjoso. El estoma est constituido por dos clulas
llamadas, clulas oclusivas y son las nicas clulas que tienen cloroplastos. Ver
figura:

Imagen del libro de Fisiologa Vegetal de Salisbury.



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TIPOS DE HOJAS
Epistomticas Estomas en el haz
Hipostomticas Estomas en el envs
Anfistomticas en el haz y envs

Ectodesmos = Comunican las clulas en el exterior de ellas y no estn vivos
Plasmodesmos = Comunican a las clulas y se encuentran vivos (tienen plasma).
Realice el dibujo de la anatoma de una hoja con corte transversal.











SUSTANCIAS:

Lipoflica: Son sustancias, las cuales son molculas no presentan cargas, y se
pueden llamar hidrofbicas no polares. Ejemplo: Las grasas, aceites, ter,
gasolina, etc.
Hidroflica: Son sustancias que su molcula al combinarse con el

O, se ioniza,
o sea tiene una parte catinica y otra aninica. Ejemplo: la sal, a stas molculas
se les llama compuestas polares

35
10. BIBLIOGRAFA

Bidwell, R.G.S.1983. Fisiologa Vegetal. 1
a
Edicin en espaol.784 p. Ed. AGT
EDITOR, S.A.
Marschner,H. 1998. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2
a
Edition.889 p. Ed.
Academic Press.
Mengel, K. and Kirkby, E.A. 1987. Principles of Plant Nutrition. International
Potash Institute. 4
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edition (completely revised). 687 p.
Rojas, G. M. y Rovalo, M. 1985. Fisiologa Vegetal Aplicada. 3
a
Edicin. 302 p.
Ed. McGRAW-HILL.
Salisbury, F. B. y Cleon, W.R. 1992. Fisiologa Vegetal. 4 Edicin. Traduccin en
espaol. Gpo. Editorial Iberoamrica S.A. de C.V. 759 p.
Taiz, L. and Zeiger, E. 1991. Plant Physilogy. 1
a
Edition. 565 p. Ed. The
Benjamin/Cummings Pubishing Company, Inc.