Las Leyes de Mendel son un conjunto de reglas bsicas que explican la transmisin hereditaria (de padres a hijos) de los caracteres de cada especie, que se realiza exclusivamente mediante las clula s re!roducti"as o #ametos . Esta condicin nos lleva de inmediato a entender que estas leyes, y las divisiones a que hacen mencin, se explican solo en un contexto de meiosis . sto hace imprescindible repasar o comprender a cabalidad el proceso de di"isin celular llamado meiosis. !reviamente, para entender las leyes de "endel tambi#n se debe manejar un m$nimo de "ocabulario #entico. Gen: %nidad hereditaria que controla cada carcter en los seres vivos. & nivel molecular, corresponde a una seccin de &'( que contiene in)ormacin para la s$ntesis de una cadena prote$nica. Alelo: *ada una de las alternativas que puede tener un gen de un carcter. !or ejemplo, el gen que regula el color de la semilla de arveja presenta dos alelos, uno que determina color verde y otro que determina color amarillo. !or regla general se conocen varias )ormas al#licas de cada gen+ el alelo ms extendido de una poblacin se denomina $alelo normal o sal"a%e$, mientras que los otros, ms escasos, se conocen como $alelos mutados$. Car&cter cualitati"o: s aquel que presenta dos alternativas claras, )ciles de observar, blanco-rojo+ liso-rugoso+ alas largas-alas cortas+ etc. stos caracteres estn regulados por un 'nico #en que presenta dos (ormas allicas (excepto en el caso de las series de alelos m.ltiples). !or ejemplo, el car&cter color de la !iel de la ar"e%a est regulado por un #en cuyas (ormas allicas se pueden representar por dos letras, una may.scula )A* y otra min.scula )a*. Car&cter cuantitati"o: l que tiene di)erentes graduaciones entre dos valores extremos. !or ejemplo, la "ariacin de estaturas, el color de la !iel+ la com!le+in (,sica. stos caracteres dependen de la accin acumulativa de muchos genes, cada uno de los cuales produce un e)ecto peque/o. n la expresin de estos caracteres in)luyen mucho los (actores ambientales. Genoti!o: s el conjunto de #enes que contiene un organismo heredado de sus progenitores. n organismos di!loides, la mitad de los genes se heredan del padre y la otra mitad de la madre. -enoti!o: s la mani)estacin externa del genotipo+ es decir, la suma de los caracteres observables en un individuo. l )enotipo es el resultado de la interaccin entre el #enoti!o y el ambiente, ! 0 1 2 . / (enoti!o G / #enoti!o E / ambiente l ambiente lo constituye cualquier )actor no gen#tico que in)luya sobre la mani)estacin de o los genes que determinen una caracter$stica, ya sea a nivel del citoplasma celular y3o del medio externo donde se desarrolla el individuo. Locus: s el lugar que ocupa cada #en a lo largo de un cromosoma (el plural es loci). 0omoci#oto: 4ndividuo que para un gen dado tiene en cada cromosoma homlogo el mismo tipo de alelo, por ejemplo, AA o aa. 0eteroci#oto: 4ndividuo que para un gen dado tiene en cada cromosoma homlogo un alelo distinto, por ejemplo, Aa1 Camino a las Leyes de Mendel *uando "endel estudi los mecanismos de la herencia no hab$a conocimientos previos sobre !ares de alelos ni sobre transmisin de cromosomas y #l )ue un pionero en la materia. 5odo lo que hoy estudiamos sobre la base de sus experimentos no es ms que una interpretacin posterior de sus trabajos. stas reglas bsicas de herencia constituyen el )undamento de la #entica y se derivan del trabajo realizado por Gre#or Mendel publicado entre 6789 y el 6788, ignorado por largo tiempo pero redescubierto en 6:;;. &qu$, debemos insistir en que las Leyes de Mendel se re(ieren e+clusi"amente a los caracteres hereditarios, por lo tanto deben aplicarse solo a las c#lulas reproductivas o gametos, y en este contexto debemos tener muy claro que solo la meiosis puede explicar las divisiones celulares que posibiliten la herencia de caracteres. <ecordemos que la divisin mittica solo reproduce c#lulas somticas id#nticas, que nada tienen que ver con la herencia de caracteres. Las tres leyes de Mendel, son las siguientes, 213 Ley de la 4ni(ormidad & esta ley se le llama tambi#n Ley de la uni(ormidad de los h,bridos de la !rimera #eneracin )-2*, y establece que si se cruzan dos razas puras )homoci#otos* para un determinado carcter, los descendientes )h,bridos* de la primera generacin sern iguales entre s$ (igual )enotipo e igual #enoti!o) e iguales (en (enoti!o) aun de los progenitores. "endel lleg a esta conclusin trabajando con una variedad pura de plantas de arvejas que produc$an las semillas amarillas y con una variedad que produc$a las semillas verdes. &l hacer un cruzamiento entre estas plantas, obten$a siempre plantas con semillas amarillas. )5er -i#ura 2* 67u si#ni(icaba esto8 =ue el polen de la planta progenitora aporta a la descendencia un alelo para el color de la semilla, y el vulo de la otra planta progenitora aporta el otro alelo para el color de la semilla+ de los dos alelos, solamente se mani)iesta aqu#l que es dominante )A*, mientras que el recesi"o )a* permanece oculto. sta Ley de la uni(ormidad tambi#n se cumple cuando un determinado gen d# lugar a una herencia intermedia y no dominante, como es el caso del color de las )lores del >dondiego de noche> (Mirabilis %ala!a). &l cruzar las plantas de la variedad de )lor blanca con plantas de la variedad de )lor roja, se obtienen plantas de )lores rosas. 913 Ley de la se#re#acin *onocida como la Ley de la se#re#acin o se!aracin e:uitati"a o disyuncin de los alelos, esta ley establece que para que ocurra la re!roduccin se+ual, previo a la )ormacin de los gametos cada alelo de un par se separa del otro miembro para determinar la constitucin gen#tica del gameto hijo. n su experimento, "endel cruz di)erentes variedades de semillas de individuos heteroci#otos (diploides con dos variantes al#licas del mismo gen, &a) de la primea generacin (?6) del experimento anterior )-i#ura 2*. 'el cruce obtuvo semillas amarillas y verdes en la proporcin que se indica en la (i#ura ;. &s$, pues, aunque el alelo que determina la coloracin verde de las semillas parec$a haber desaparecido en la primera generacin )ilial, vuelve a mani)estarse en esta segunda generacin. @eg.n la interpretacin actual, los dos alelos distintos para el color de la semilla presentes en los individuos de la primera generacin )ilial no se han mezclado ni han desaparecido, simplemente ocurr$a que se mani)estaba slo uno de los dos. sos dos alelos, que codi)ican para la caracter$stica color, son segregados durante la produccin de #ametos mediante una di"isin celular meitica . sto signi)ica que cada gameto va a contener un solo alelo para cada gen. Lo cual permite que los alelos materno y paterno se combinen en el descendiente, asegurando la variacin. !ara cada caracter$stica, un organismo hereda dos alelos, uno de cada pariente. sto signi)ica que en las clulas som&ticas, un alelo proviene de la madre y otro del padre. Astos pueden ser homocigotos o heterocigotos. s importante aclarar que que los alelos se separan antes de que se )ormen los gametos. !recisamente es en la etapa de ana(ase I de la meiosis I cuando ocurre la separacin de los cromosomas homlo#os, momento en el que ocurre realmente la ha!loidia y se cumple con lo establecido por "endel. <tros casos !ara la !rimera ley n el caso de los genes que presentan herencia intermedia, tambi#n se cumple el enunciado de la primera ley. @i tomamos dos plantas de )lores rosas de la primera generacin )ilial (?6) del cruce que se observa en la (i#ura 9 y las cruzamos entre s$, se obtienen plantas con )lores blancas, rosas y rojas, en la proporcin que se indica en el esquema de la (i#ura =. 5ambi#n en este caso se mani)iestan los alelos para el color rojo y blanco, que permanecieron ocultos en la primera generacin )ilial. )5er -i#ura =*. >etrocru?amiento de !rueba n el caso de los genes que mani)iestan herencia dominante, no existe ninguna di)erencia aparente entre los individuos heterocigticos (&a) y los homocigticos (&&), pues ambos individuos presentar$an un )enotipo amarillo. La prueba del retrocruzamiento, o simplemente cruzamiento prueba, sirve para di)erenciar el individuo homo del heterocigtico. *onsiste en cruzar el )enotipo dominante con la variedad homocigota recesiva (aa). @i es homocigtico, toda la descendencia ser igual, en este caso se cumple la primera Ley de "endel. )5er (i#ura @*. @i es heterocigtico, en la descendencia volver a aparecer el carcter recesivo en una proporcin del 9; por ciento. ) 5er (i#ura A*. Figura 5 Figura 6 @i es homocigtico, toda la descendencia ser igual, en este caso se cumple la primera Ley de "endel. )5er (i#ura @*. @i es heterocigtico, en la descendencia volver a aparecer el carcter recesivo en una proporcin del 9; por ciento. ) 5er (i#ura A*. Figura 5 Figura 6 ;13 Ley de la transmisin inde!endiente sta ley se la conoce tambi#n como la Ley de la herencia independiente de caracteres. "endel concluy que di)erentes rasgos son heredados independientemente unos de otros, no existe relacin entre ellos, por tanto el patrn de herencia de un rasgo no a)ectar al patrn de herencia de otro. *ada uno de ellos se transmite siguiendo las leyes anteriores con independencia de la presencia del otro carcter. @lo se cumple en aquellos genes que no estn ligados (en di)erentes cromosomas) o que estn en regiones muy separadas del mismo cromosoma. s decir, siguen las proporciones :,B,B,6. !ara llegar a esta ley "endel cruz plantas de arvejas de semilla amarilla y lisa con plantas de semilla verde y rugosa (Comocigticas ambas para los dos caracteres). )-i#ura B*1 Las semillas obtenidas en este cruzamiento eran todas amarillas y lisas, cumpli#ndose as$ la Ley de la uni(ormidad para cada uno de los caracteres considerados, y revelndonos tambi#n que los alelos dominantes para esos caracteres son los que determinan el color amarillo y la )orma lisa. Las plantas obtenidas y que constituyen la ?6 son dih$bridas (&aDb). stas plantas de la ?6 se cruzan entre s$, teniendo en cuenta los gametos que )ormarn cada una de las plantas y que pueden verse en la (i#ura C. n el cuadro de la )igura : se ven las semillas que aparecen y en las proporciones que se indican. Los resultados de los experimentos de la segunda ley re)uerzan el concepto de que los genes son independientes entre s$, que no se mezclan ni desaparecen generacin tras generacin. !ara esta interpretacin )ue providencial la eleccin de los caracteres, pues estos resultados no se cumplen siempre, sino solamente en el caso de que los dos caracteres a estudiar est#n regulados por genes que se encuentran en distintos cromosomas. (o se cumple cuando los dos genes considerados se encuentran en un mismo cromosoma, es el caso de los #enes li#ados1 n la etapa de meta(ase 2 de la meiosis 2, Los cromosomas estn alienados en la regin ecuatorial. l orden en el plano ecuatorial es al azar y determina la direccin que tomar cada uno de los cromosomas homlogos en las clulas hi%as, )enmeno conocido como coorientacin centromrica1 @in embargo, el orden de migracin entre cromosomas no homlogos a las c#lulas hijas es independiente entre s$ y depender del orden azaroso que tengan los cromosomas en el plano ecuatorial.