Laboratrio Gesto Ambiental de

Reservatrios - LGAR
Jos Fernandes B. Neto
Depto. Biologia Geral
UFMG ICB Depto. Biologia Geral, Lab. Gesto Ambiental de Reservatrios
Cascata Trfica (Parte 1)
Ecologia de Comunidades
Predao e Cascata Trfica
25 abril 2005
1) A hiptese do tamanho-eficincia
2) Diferenas entre o controle top-down e
bottom-up em ecossistemas de lagos
3) Efeitos diretos e indiretos da predao
Predao seletiva pelo tamanho
Em lagos com > 30,000 peixes/ha, dominncia por zooplncton
de pequeno tamanho:
Bosmina longirostris (0.3-0.4 mm)
Daphnia cucullata (0.7-0.8 mm)
Primeiramente discutida por Hrbek (1962)
Rozpravy Ceskoslovensk Akademie Ved, Rada Matematickych a Prirodnich Ved
Em lagos com < 700 peixes/ha, dominncia por zooplncton
de grande tamanho:
Daphnia pulicaria (2.0-2.3 mm)
Daphnia longispina (1.4-1.8 mm)
Padres observados por Brooks & Dodson (1965)
Estes autores pesquisaram muitos lagos na Nova Inglaterra e
constataram que Daphnia, Epischura and Mesocyclops estavam
ausentes em lagos contendo o peixe Alosa pseudoharengus
Lagos com esta espcie de peixe eram dominados por Bosmina,
Ceriodaphnia and Tropocyclops
Lago Crystal, Connecticut
Alosa invadiu o lago na dcada de 50
Brooks amostrou o plncton em 1942
Dodson era um estudante de graduao em
Yale quando o lago foi amostrado em 1964
Brooks & Dodson
1965 (mais de
1350 citaes)
Para explicar os
seus resultados
eles propuseram
a predao
seletiva pelo
tamanho e a
hiptese do
tamanho-
eficincia (HTE)
Mas em 1965 no havia evidncia experimental que dava suporte predao
seletiva pelo tamanho e a hiptese do tamanho-eficincia (HTE)
Galbraith (1967)
Estudando o espectro de tamanho do
alimento de trutas e percas no Lago Stager
No lago
No intestino
(Daphnia)
F
r
e
q

n
c
i
a
(
%
)
Testes da idia em outros lagos mostraram o mesmo
efeito que foi descrito por Brooks & Dodson.
3) Quando a presso de predao por peixes pequena os
herbvoros de pequeno tamanho sero competitivamente
eliminados pelos herbvoros de grande porte (dominncia de
grandes cladceros e coppodos calanides).
Hiptese do Tamanho-eficincia
Brooks & Dodson 1965
2) O zooplncton de maior tamanho filtram mais
eficientemente e tambm e podem coletar grandes
partculas.
1) Todos os herbvoros planctnicos competem por
pequenas partculas.
4) Mas quando a predao intensa, os organismos de
grande porte sero eliminados, permitindo que o
zooplncton de pequeno tamanho domine.
5) Quando a predao de moderada intensidade, as
populaes de espcies de grande porte sero mantidas em
baixas densidades, no permitindo assim que as pequenas
espcies sejam eliminadas.
Hiptese do Tamanho-eficincia
Brooks & Dodson 1965
O que ns aprendemos desde 1965?
Somente quando os recursos so limitados
Padres vs. Processos
1) Todos os herbvoros planctnicos competem por matria
particulada fina nas zonas limntica.
2) Zooplncton de grande porte
so mais eficientes
No necessariamente
Resultados de competio so
dependentes da condio
O que ns aprendemos desde 1965?
Padres vs. Processos
2) e podem coletar grandes partculas
Mas o zooplncton de grande porte
pode perder as pequenas partculas
O que ns aprendemos desde 1965?
Padres vs. Processos
3) Entretanto, quando a predao de baixa intensidade os
organismos planctnicos herbvoros de pequeno tamanho sero
competitivamente eliminados pelos herbvoros de grande porte
(dominncia de grandes cladceros e coppodos calanides).
A dominncia competitiva no somente uma funo do
tamanho do corpo
Quando a predao por peixes de baixa intensidade sobre
os grandes pastadores, tambm de baixa intensidade
sobre os grandes predadores invertebrados como
Mesocyclops e Chaoborus
Os predadores invertebrados como Mesocyclops e
Chaoborus comem herbvoros de pequeno tamanho
Eliminando-se os organismos de grande porte inclui a
eliminao dos predadores dos organismos de pequeno tamanho
4) Mas quando a predao intensa, os organismos de grande porte
sero eliminados, permitindo que o zooplncton de pequeno tamanho
domine.
Para se explicar a estrutura de tamanho das comunidades
zooplanctnicas de um ambiente particular, necessrio se
considerar a forma da bacia, o comportamento do zooplncton,
competio e predao (incluindo o tipo de predador)
Isto no to simples....
5) Quando a predao de moderada intensidade, as
populaes de espcies de grande porte sero mantidas em
baixas densidades, no permitindo assim que as pequenas
espcies sejam eliminadas.
O estudo de Brooks & Dodson (1965) resultou em um novo
estgio nos pesquisas sobre as comunidades aquticas. A
HTE tornou-se um paradigma em ecologia aqutica
Hiptese da Cascata Trfica
Na dcada de 80, Carpenter & Kitchell
foram um passo adiante
No existe dvida de que Brooks & Dodson
observaram um padro geral
A estrutura da comunidade pode ser controlada
de cima para baixo (top-down) pelos predadores
(modelo da cascata trfica)
auttrofos
nutrientes
herbvoros
predadores
A densidade
dos
herbvoros
controlada
pelos
predadores
Prediz uma a
srie de efeitos
+/- se os nveis
superiores so
manipulados
Hiptese da Cascata Trfica
Aumento na biomassa
de piscvoros
Leva a uma diminuio da
biomassa dos planctvoros
Um aumento na biomassa de
herbvoros
E a uma diminuio na
biomassa fitoplanctnica
Carpenter et al. 1985 (mais de 750 citaes)
A cascata trfica tambm chamada controle top-
down
uma idia muita atrativa para a maioria das pessoas...
Diminuio dos peixes piscvoros
Aumento da transparncia da gua
Mas nem todos acreditaram nesta idia...
herbvoros
predadores
nutrientes
auttrofos
Nmero de
auttrofos
limitado pela
concentrao
de nutrientes
A estrutura da
comunidade pode ser
mudada pela
manipulao dos
nveis inferiores
A alternativa, controle bottom-up, o
pensamento que muitas presas podem
alimentar muitos predadores
No controle bottom-up, os nveis trficos
superiores dependem do suprimento dos
nveis trficos abaixo:
mais nutrientes mais algas mais zooplncton
mais peixes planctvoros mais peixes piscvoros
A complexidade na natureza cria
numerosas razes sobre a
ineficincia do controletop-down
ou bottom-up em determinados
ambientes
Introduo de piscvoros
Liberao do predador invertebrado
Desaparecimento dos planctvoros
Efeitos contrrios teoria da cascata trfica
Predadores mltiplos
Daphnia
Peixes planctvoros
Chaoborus
A presena de
mais do que um
predador pode
influenciar a
dinmica das
populaes de
presas e dos
predadores
Efeitos Diretos
Reduo da abundncia
Eliminao potencial
Cascata trfica
Efeitos Indiretos
Resultados das interaes ecolgicas
Diminuio da eficincia de
forrageamento
Reduo da taxa de crescimento
Diminuio do fitness
reprodutivo
Mudanas no uso do habitat
Mudanas na histria da vida
Os efeitos do predador dependem dos fatores fsicos e
biolgicos
A estrutura trfica do ecossistema pode influenciar
efeitos especficos
Reconhecimento do predador
Procura Encontro Ataque Captura Ingesto
Respostas
comportamentais
Estratgias de
Histria de vida
Respostas
morfolgicas
Queromnios
Feromnios
Respostas comportamentais
Moluscos de gua doce reagem a um estmulo qumico de um
predador exibindo comportamentos variados de escape
(Alexander & Covich, 1991).
Larvas de anfbios aumentam o uso de refgio ou reduzem sua
atividade quando eles percebem os sinais qumicos de seus
predadores (peixes ou odonatas) (Kats et al., 1988).
Reduo de atividade e uso de refgio uma caracterstica
comum para muitas espcies de peixes quando em contato com
os sinais qumicos de predadores (Pettersson et al., 2001).
Resposta comportamental
Migrao vertical diria (MVD) Mudana diria na
distribuio dos organismos na coluna de gua.
A distncia da migrao pode variar de poucos metros
a mais de 100 metros
influenciada por:
Species
Estgio de desenvolvimento
Transparncia da gua
Fsico-qumica do ambiente
Quantidade de alimento
Densidade do predador
Alta predao por peixe
Muito alimento
Alta temperatura
Baixa predao por invertebrados
Baixa predao por peixe
Pouco alimento
Baixas temperaturas
Alta predao por invertebrados.
Alta exposio radiao UV
Padro tpico para lagos temperados
oligotrficos
Em lagos tropicais e no vero em lagos temperados
eutrficos, as camadas profundas tornam-se
anxicas e servem como refgio contra a predao
Entre os peixes, tambm existem segregao de habitats
em funo de predao:
Bluegill
(Lepomis macrochirus)
Largemouth bass
(Micropterus salmoides)
Olson et al. 1995, 1997
Pequenos bluegill (20-75 mm) so restritos pelos predadores (bass)
proteo da vegetao da zona litoral. Eles se alimentam de
invertebrados bentnicos.
Acima de 75 mm, o predador (bass) limitado pelo tamanho da
boca, deste modo bluegill pode se alimentar na zona pelgica, aonde
ele pode ter acesso a uma maior quantidade de zooplncton.
Bluegill de grande porte pode tambm
circular entre a zona pelgica e a litoral.
Interao presa-predador
A zona litoral serve de refgio contra predao aos
bluegills de pequeno porte e o grande tamanho um
refgio para os bluegills de grande porte
Interao de competio
Bass jovens tambm obtm refgio e alimento na zona litoral
Tem sido observado a formao
em nuvem do tipo vortex no
campo
Zooplncton ocenico Anchylomera
blossevilli em formao vortex-swarming
no campo [Lobel and Randall, J. Plankt.
Res. 8, 253 (1986)]
Resposta comportamental
CCW vortex with spiral arms
e em laboratrio
Respostas morfolgicas
Formao de espinhos e
elmos induzidos
quimicamente pela
presena do predador
Estratgias de histria de vida
Crowl & Covich (1990), demonstraram que moluscos de
riachos sem predador (carangueijos), reproduzem-se
mais cedo do que moluscos de riachos com predadores.
Lardner (2001), mostrou que os girinos de Bufo bufo,
tendem a responder presena do predador com a
reduo de sua taxa de crescimento.
Estratgias de histria de vida
1
2
3
3 CHAOBORUS / DAPHNIA: Atraso na reproduo e aumento de tamanho
dos recm-natos (Berendonk, 1999).
1 PEIXE / DAPHNIA: Antecipao da reproduo e produo de uma prole
menor em tamanho e mais numerosa (Sakwinska, 1998).
2 PEIXE / DAPHNIA: Induo de ovos de resistncia (efpios)
(Slusarczyk, 1995).