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UNIVERSIDAD DE COSTA RICA

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Prctica #8
EVOLUCIN
I. Objetivos
* Explicar el equilibrio Hardy-Weinberg en trmino de las frecuencias allicas y frecuencias
genotpicas.
* Describir las condiciones para el mantenimiento del equilibrio Hardy-Weinberg
* Demostrar mediante un modelo, las condiciones para el proceso evolutivo
* Estudiar el efecto de las fuerzas evolutivas sobre la frecuencia allica a travs de 10-12 generaciones
sucesivas.
II. Introduccin
Los descubrimientos de Mendel permitieron conocer uno de los mecanismos de transmisin de la
informacin gentica as como tambin establecer el vnculo entre el genotipo y el fenotipo para algunas
caractersticas. Por otra parte, los planteamientos de Darwin sobre el proceso evolutivo y el mecanismo de la
seleccin natural permitieron estudiar cmo las especies se originaban y eventualmente cmo la diversidad
existente lleg a ser. Sin embargo, no fue hasta principios del siglo XX en donde estas dos vertientes de
pensamiento se fusionaron y permitieron conocer cul era el papel de la gentica en el proceso evolutivo. La
gentica de poblaciones es por lo tanto la disciplina de la Biologa que estudia el comportamiento de los
genes en las poblaciones as como su papel en la evolucin.
En el contexto de la gentica de poblaciones, la poblacin se considera como un grupo local que pertenece a
una especie dentro del cual ocurren apareamientos. El conjunto de genes que conforma a todos los individuos
de esta poblacin es conocido como el acervo gentico. Por lo tanto, para un gen determinado el acervo
gentico lo constituyen todas las variantes o alelos existentes en esa poblacin. La frecuencia de alguna de
estas variantes en la poblacin estara determinada por su proporcin en el acervo gentico.
Ahora bien, consideremos a una poblacin hipottica de un tamao lo suficientemente grande, en la cual el
apareamiento dentro de la poblacin se da al azar, ninguno de los genotipos presentes en la poblacin
presentan una ventaja reproductiva o de sobrevivencia y no se dan factores como la mutacin, migracin y
deriva gentica. En esta poblacin, las frecuencias allicas tendern a mantenerse constantes a travs de las
generaciones sucesivas. Esta prediccin puede demostrase
matemticamente a travs de un modelo propuesto por el matemtico
ingles G. H. Hardy y el fsico alemn Wilhelm Weinberg a partir del
clculo de las frecuencias de alelos y genotipos en una poblacin.
Utilizando dicho modelo, conocido como ley de Hardy-Weinberg, los
evolucionistas han investigado el efecto de las mutaciones, migraciones,
tamao de la poblacin, seleccin sexual y seleccin natural sobre el
proceso evolutivo de poblaciones naturales.
Si partimos de una poblacin con dos alelos para un gen (A,a), la
frecuencia de los genotipos posibles (AA, Aa y aa) estara descrita por el
cuadrado de la suma de las frecuencias de los alelos:
(p+q)
2
= l donde
p= frecuencia del alelo dominante (D) y
q = frecuencia del alelo recesivo (d)



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Si examinamos el genoma de todos los individuos de una poblacin y sumamos los nmeros de copias de los
diferentes alelos de diferentes loci que cada individuo posee, podemos hacer un cuadro que tabule la
frecuencia con que aparece cada alelo de cada gen en la poblacin. Este conjunto de alelos se denomina bolsa
gnica. Esta suma corresponde a simular el proceso de apareamiento al azar, en el cual todos los gametos
tienen igual probabilidad de unirse y formar los individuos dela siguiente generacin.
Cada vez que una poblacin entra en la fase de reproduccin sexual, se combinan los genomas de machos y
hembras, provocando nuevas combinaciones gnicas en los nuevos individuos que nacieron. La distribucin
de frecuencias de diferentes alelos puede ser igual o no a la original.
Al desarrollar la frmula notable por lo tanto se obtendr las frecuencias genotpicas y fenotpicas a la
siguiente generacin:
(p+q)
2
= p
2
+ 2(p*q) + q
2
= 1
donde:
p
2
corresponde a la frecuencia genotpica de DD,
2pq frecuencia genotpica de Dd y
q
2
frecuencia genotpica de dd
La ecuacin que define el equilibrio de una poblacin se utiliza para predecir las frecuencias de alelos y
genotipos en una poblacin en generaciones sucesivas, siempre y cuando las condiciones del teorema se
cumplan, esto es: (1) una poblacin infinitamente grande; (2) apareamiento al azar; (3) la tasa de mutaciones
dentro de la poblacin es muy baja; (4) no hay migraciones desde o hacia la poblacin, y (5) todos los
individuos tienen la misma capacidad y xito reproductivo.
Aunque en las poblaciones naturales estas condiciones no se encuentran, el equilibrio de Hardy-Weinberg es
un modelo muy til para predecir los cambios genticos en una poblacin como resultado de la seleccin
natural u otros factores que pueden modificar de alguna forma las frecuencias gnicas dentro de la poblacin,
permitiendo as entender en forma cualitativa y a nivel gentico como la evolucin acta a nivel poblacional.
III. Procedimiento
El grupo ser dividido en 8-10 subgrupos de trabajo conformados por 3-4 estudiantes cada uno
Se iniciar el ejercicio de laboratorio probando el modelo de Hardy-Weinberg en una poblacin diploide
utilizando frijoles de diferentes colores, bajo la supervisin del Instructor del grupo. Cada frijol, segn sea su
color, representar un gameto con una copia de un determinado alelo y cada individuo de la poblacin, tendr
dos alelos por cada gen. La poblacin completa debe introducirse en una bolsa de papel (bolsa gnica).
Posteriormente, cada subgrupo de trabajo har una simulacin de los procesos de deriva gnica, mutaciones,
migracin o seleccin natural
En ambos ejercicios, se utilizar una poblacin inicial formada por 200 frijoles de dos colores en una
proporcin especificada por el instructor. Registre en su reporte, las proporciones allicas iniciales.
Ejercicio 1.- Probando el modelo de Hardy - Weinberg
1. Iniciando con una poblacin con 100 alelos de dos colores en las proporciones especificadas por el
instructor, registre en el reporte las frecuencias allicas de su pool gentico (especifique el color para
cada alelo)
(a) Cuantos individuos diploides estn presentes en la poblacin


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(b) Calcule las frecuencias genotpicas y allicas esperadas y el nmero de individuo para cada
genotipo para una poblacin en equilibrio Hardy-Weinberg. Anote sus clculos en el cuadro
respectivo dentro del reporte
2. Postule la base terica de la Ley de Hardy-Weinberg. Esta ser su hiptesis
3. Redacte una prediccin de los posible resultados en relacin a las frecuencias genticas de la
poblacin en la generacin siguiente
4. Al azar, remueva dos frijoles de la bolsa (un individuo diploide) y contabilice el genotipo del
individuo de acuerdo a las caractersticas (color) de cada gameto
5. Regrese el individuo a la bolsa gnica y agtela. De esta forma se restablece el pool gentico de la
poblacin.
Al regresar el individuo diploide a la bolsa gnica, el tamao del pool gentico y la probabilidad de
seleccin de cualquiera de los alelos permanecer constante.
6. Repita el procedimiento hasta que haya registrado el genotipo de 50 individuos, construyendo de esta
forma la prxima generacin.
7. Registre sus resultados en el reporte.
8. Responda a las preguntas especificadas en el reporte.
En los siguientes ejercicios, a una poblacin inicial de 50 individuos se le aplicarn diferentes fuerzas
evolutivas a travs de 10 a 12 generaciones para analizar su efecto en las frecuencias allicas de la poblacin.
Luego, se realizar una discusin conjunta con todos los grupos para analizar los resultados.

Ejercicio 2.- Influencia de la seleccin natural sobre la poblacin
Seleccin natural se basa en la observacin de que algunos individuos que muestran ciertos rasgos heredados,
adquieren una mayor probabilidad de reproduccin y sobrevivencia que aquellos individuos que no poseen
estos rasgos ventajosos.
Suponga que g es un gen recesivo letal. El heterocigoto Gg (al igual que los homocigotos dominantes GG) no
es afectado y estos individuos sobreviven. Empezando con una poblacin donde la frecuencia allica de g es
0.5, se aplicar la seleccin natural contra g para 12 generaciones y se observar el cambio en la frecuencia
de este alelo recesivo.
1. Formule una hiptesis que explique el efecto de la seleccin natural sobre la poblacin inicial
2. Redacte una prediccin de los posibles resultados que espera observar sobre el efecto de la seleccin
natural en su poblacin inicial.
3. En la bolsa gnica de la poblacin inicial (F0) hay 50 G y 50 g. Extraiga 50 pares de alelos y elimine
todos los individuos que sean homocigotos recesivos (gg).
4. De los individuos que quedan, calcule las frecuencias allicas de la poblacin (F1). Devuelva estos
alelos a la bolsa gnica y proceda a rellenarla con alelos G y g hasta restablecer el nmero de
individuos de la poblacin inicial, pero manteniendo las mismas proporciones allicas de la poblacin
F1(sobreviviente):





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4

# de individuos gg que mueren
50 individuos
# de individuos que sobreviven



Por ejemplo, si en la generacin F1(sobreviviente), quedaron 50 G y 26 g al eliminar 24 individuos gg, hay
que reemplazar estos 24 alelos hasta obtener un nmero igual a la poblacin inicial y mantener las
proporciones de p y q de la poblacin sobreviviente. Por lo tanto:
p ( q) sobrevive = p ( q) relleno
# alelos dominante (recesivo) sobreviven = # alelos dominante (recesivo) relleno
# total de alelos sobrevivientes # total de alelos relleno

Se deben agregar (50/76) * 24 = 16 G y (26/76) * 24 = 8 g.
5. Repita este proceso hasta completar 12 generaciones
6. Anote sus resultados en el reporte
7. Grafique la frecuencia de los alelos G y g durante las siguientes 9 generaciones
Haga un resumen de sus resultados para ser discutidos en clase


Ejercicio 3.- La influencia de la migracin (flujo gnico)
La migracin de individuos entre poblaciones produce un flujo de genes. La tasa y direccin de la migracin
y las frecuencias allicas que presentan las poblaciones inicialmente, tienen influencia en la tasa de cambio
gentico.
Para demostrar el efecto de la migracin de individuos, se parte de dos
poblaciones diferentes (50 individuos cada una) con distintas
frecuencias allicas. (por ejemplo, poblacin 1 con p= 0.5 y poblacin
2 con p = 0.9) (para anlisis comparativos, utilice aquella poblacin
con las frecuencias allicas iniciales al ejercicio 1). Registre la
frecuencias allicas iniciales (F0) en su reporte
1. Formule una hiptesis que explique el efecto de la migracin
sobre caractersticas genticas de la poblacin inicial
2. Redacte una prediccin de los posibles resultados que espera
observar del efecto de las migraciones sobre su poblacin inicial
3. Extraiga10 individuos de la poblacin 1 y se sustityalos con igual nmero de individuos (escogidos
al azar) de la poblacin 2.
4. Al azar, remueva dos alelos de cada poblacin nueva y registre el genotipo y el nmero de alelos G o
g
5. Regrese el individuo a la bolsa gnica y agtela. De esta forma se restablece el pool gentico de la
poblacin.
50 G
50 g
50 G
50 g
90 G
10 g
10 individuos
10 individuos

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6. Repita el procedimiento hasta que haya registrado el genotipo de 50 individuos, construyendo de esta
forma la prxima generacin
7. Calcule la frecuencia gnica y allica a travs de 10 generaciones y antela en el reporte. En cada
generacin sustituya 10 individuos de la poblacin 1 con igual nmero de individuos de la poblacin
2.
8. Grafique la frecuencia del alelo G y g a lo largo de generaciones sucesivas.
Haga un resumen de sus resultados para ser discutidos en clase

Ejercicio 4.- La influencia de la deriva gnica
Los cambios en la frecuencia allica debidos al azar se llaman deriva gnica. Este elemento del azar tiende a
ser ms fuerte cuando el nmero de individuos en una poblacin que logran reproducirse es pequeo. El
efecto de la deriva gnica sobre las caractersticas genticas de una poblacin es altamente significativa en
situaciones conocidas como cuello de botella (que estudiaremos en ste laboratorio) que ocurre cuando una
poblacin sufre una reduccin importante en el tamao de la misma por eventos que ocurren al azar, y el
efector fundador donde un nmero pequeo de individuos logra fundar una poblacin nueva.
1. Formule una hiptesis que explique el efecto de la deriva gnica sobre
las caractersticas genticas de la poblacin inicial
2. Redacte una prediccin de los posibles resultados que espera observar
sobre el efecto de la deriva gnica en su poblacin inicial
3. Se inicia con una bolsa gnica de 50 G y 50 g (F0). Extraiga al azar 10
individuos. Esto representa una reduccin del 20 % del tamao de la
poblacin.
4. Contabilice el nmero de cada genotipo y el nmero de alelos G y g de la nueva poblacin
sobreviviente. Con estos nmeros, determine la frecuencia genotpica y frecuencia allica de la
poblacin sobreviviente (stas son las frecuencias observadas). Anote sta informacin en su reporte
5. A partir de frecuencias allicas, calcule las frecuencias genotpicas esperadas
6. Restablezca el nmero de individuos de la poblacin inicial (50), usando las nuevas frecuencias
allicas, as
p o q (remanente) = p o q (relleno)

# alelos dominante (recesivo) remanente = # alelos dominante (recesivo) relleno
# total de alelos remanente # total de alelos relleno
Por ejemplo, si aparecieron 6G y 14g, debe agregarse (6/20)*80 = 24G y (14/20)*80 = 56g, entonces
deben agregarse a los 20 alelos de la nueva poblacin, 24 alelos G y 56 alelos g, con ello se llega al total
de 100 alelos en la poblacin.
7. Repita el procedimiento para las restantes 9 generaciones
8. Grafique la frecuencia de G y g a travs de todas las generaciones.
Haga un resumen de sus resultados para ser discutidos en clase



20 % de la
poblacin
50 G
50 g

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Ejercicio 5.- La influencia de la mutacin
1. Se supone que en cada generacin un alelo en la bolsa de 100,
muta a la forma g (una tasa de mutacin mucho ms alta de lo
normal).
2. Formule una hiptesis que explique el efecto de las mutaciones
sobre las caractersticas genticas de la poblacin inicial
3. Redacte una prediccin de los posibles resultados que espera
observar sobre el efecto de las mutaciones sobre su poblacin
inicial
4. Extraiga 50 individuos de la bolsa gnica y calcule la frecuencia genotpica y allica a travs de 10
generaciones con la condicin de que en cada generacin en forma alterna, un alelo (G o g) hace una
mutacin a g (o sea que un alelo normal es sustituido por un alelo mutante de un tercer color en cada
generacin).
5. Tambin se supone que el alelo g es letal en forma recesiva, como lo son muchas mutaciones en la
naturaleza, es decir, que los individuos gg son eliminados. A travs de 10 generaciones Elimine
cualquier individuo gg que aparezca y reemplcelo con los alelos normales (G o g).
6. Haga el cuadro correspondiente y grafique las frecuencias de g y de g en forma proporcional (como
antes).

50 G
50 g
alelos G o g
mutan