Evolucin biolgica

Evolucin redirige aqu. Para otras acepciones, vase Evolucin (desambiguacin).

Evolucionismo redirige aqu. Para otras acepciones, vase Evolucionismo (desambiguacin).
Parte de la serie de
Evolucin biolgica

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La evolucin biolgica es el conjunto de transformaciones o cambios a travs del tiempo que ha originado la
diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.
1

2
La palabra
evolucin para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por el bilogo suizo Charles
Bonnet en su obra Consideration sur les corps organiss.
3

4
No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra
evolucion a partir de un ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos,
5
y lahiptesis de
que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los siglos XVIII y
XIX, a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su libro El origen de las especies.
6
Sin embargo,
fue el propio Darwin, en 1859,
7
quien sintetiz un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el
concepto de la evolucin biolgica en una verdadera teora cientfica.
2

La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos, actualmente no es materia de debate entre
la comunidad cientfica relacionada con su estudio.
2
Los mecanismos que explican la transformacin y
diversificacin de las especies, en cambio, se hallan todava bajo intensa investigacin cientfica. Dos
naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que
la seleccin natural es el mecanismo bsico responsable del origen de nuevas variantes genotpicas y, en
ltima instancia, de nuevas especies.
8

9
Actualmente, la teora de la evolucin combina las propuestas de
Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en lagentica; por eso se la
denomina sntesis moderna o teora sinttica.
2
Segn esta teora, la evolucin se define como un cambio en
la frecuencia de los alelos de una poblacin a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por
diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la migracin o flujo
gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general de la comunidad cientfica, aunque
tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su formulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de
otras disciplinas relacionadas, como la biologa molecular, la gentica del desarrollo o
la paleontologa.
10
Actualmente se continan elaborando hiptesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo
basndose en datos empricos tomados de organismos vivos.
11

12

La evolucin como un hecho documentado[editar]
Evidencias del proceso evolutivo[editar]
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han reunido para demostrar
que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y que todos los organismos que viven en
la Tierra descienden de un ltimo antepasado comn universal.
13
Las especies actuales son un estado en el
proceso evolutivo, y su riqueza relativa y niveles de complejidad biolgica son el producto de una larga serie de
eventos de especiacin y de extincin.
14

La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples de los organismos.
Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de las reas de distribucin de las especies
muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas geogrficas ms diferentes son las especies que
las ocupan, aunque ambas reas tengan condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida,
o la regin mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un
conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de
similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los distintos seres vivos, se encuentran
semejanzas en su constitucin que sealan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su
origen permiten clasificar a los rganos en homlogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo,
y anlogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, los estudios
anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos vestigiales, que estn
reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente que derivan de rganos funcionales
presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en
algunas serpientes.
2

La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de
animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas
primeras etapas del desarrollo, muchos organismos muestran caractersticas comunes que sugieren la
existencia de un patrn de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un
antepasado comn. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos poseanhendiduras
branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamferos se hallan
emparentados con los peces.
2

El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos pueden ser clasificados
usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerrquicamente, muy similares a un rbol
genealgico.
15

7
Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de
genes, este rbol de la vida puede ser ms complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han
distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.
16

17

Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fsiles,
conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos actuales, constituyen la
evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la comparacin de las anatomas de las especies
modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin
embargo, la aproximacin paleontolgica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho,
es particularmente til solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales
como caparazones, dientes ohuesos. Ms an, ciertos otros organismos, como
los procariotas las bacterias y arqueas presentan una cantidad limitada de caractersticas comunes, por lo
que sus fsiles no proveen informacin sobre sus ancestros.
18

Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el estudio de las
similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las clulas utilizan el mismo conjunto bsico
de nucletidos y aminocidos.
19
El desarrollo de la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo
reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a
travs del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso deevolucin molecular.
20
Por
ejemplo, la comparacin entre las secuencias del ADN del humano y del chimpanc ha confirmado la estrecha
similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cundo existi el ancestro comn de ambas.
21

El origen de la vida[editar]
Artculo principal: Abiognesis
El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teora de
la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e
interacciones de las molculas orgnicas de las que stos proceden.
22
No se sabe mucho sobre las etapas ms
tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms
temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de lasmacromolculas, debido a
que el consenso cientfico actual es que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de reacciones
qumicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las mismas.
23
Tampoco est
claro cules fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o
la identidad y la naturaleza delltimo antepasado comn universal.
24

25
En consecuencia, no hay consenso
cientfico sobre cmo comenz la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido
molculas autorreplicantes como el ARN,
26
o ensamblajes de clulas simples denominadas nanoclulas.
27
Sin
embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas
caractersticas incluyendo la presencia de estructura celular y de cdigo gentico que estaran relacionadas
con el origen de la vida.
28

La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un nico y ltimo
antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos o ms linajes separados
pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqumicos
comunes a todos los organismos vivos.
19

29
Se ha mencionado anteriormente que lasbacterias son los primeros
organismos en los que la evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber
surgido directamente de los materiales no vivos.
30
La falta de evidencia geoqumica o fsil de organismos
anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que
la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue sembrada de otras partes del universo.
La evolucin de la vida en la Tierra[editar]


rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el centro.
31
Los
tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde y laseucariotas de color rojo.
Artculo principal: Historia de la vida
Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en Arcaico sugieren que las
primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace ms de 3800 millones de aos, en la
era Eoarcaica, y hay claras evidencias geoqumicas tales como la reduccin microbiana de sulfatos que la
atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de aos.
32
Los estromatolitos capas de roca
producidas por comunidades de microorganismos ms antiguos se conocen en estratos de 3450 millones de
aos, mientras que los microfsiles filiformes ms antiguos, morfolgicamente similares a cianobacterias, se
encuentran en estratos de slex de 3450 millones de aos hallados en Australia.
33

34

35

Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de lamembrana plasmtica y del resto de
la clula denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias
habitaron los ocanos arcaicos hace ms de 2700 millones de aos. Estos
microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a acumularse hace
aproximadamente 2200 millones de aos y subsecuentemente transform definitivamente la atmsfera
terrestre.
36

35
La aparicin de la fotosntesis y el posterior surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no
reductora, puede tambin rastrearse a travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores,
producto de los xidos de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiracin celular
aerbica, la cual se estima que emergi hace aproximadamente 2000 millones de aos.
37

Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de aos.
38

39
Durante los
siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio significativo en la morfologa u organizacin
celular en estos organismos.
40

El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir
de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las clulas eucariotas, formando
una asociacin cooperativa denominadaendosimbiosis.
41
Las bacterias envueltas y su clula hospedante
iniciaron un proceso de coevolucin, por el cual las bacterias originaron
las mitocondrias o hidrogenosomas.
42
Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos
similares acianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto
bioqumica como paleontolgica indica que las primeras clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a
1500 millones de aos, a pesar de que los atributos clave de la fisiologa de los eucariotas probablemente
evolucionaron previamente.
43

35

44

La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace
aproximadamente 610 millones de aos, momento en el que los primeros organismos multicelulares
aparecieron en los ocanos en el perodo denominado Ediacrico.
38

45

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Algunos organismos ediacricos
podran haber estado estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en
prominentes; tales como los porferos o los cnidarios.
47
No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir
las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontlogos han sugerido que la biota de
Ediacara representa una rama completamente extinta, un experimento fallido de la vida multicelular, que
supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar ms adelante a partir de organismos
unicelulares no relacionados.
46
La evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples
eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas,cianobacterias, hongos
mucosos y mixobacterias.
48

Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biolgica
apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento denominado explosin cmbrica, un lapso breve
en trminos geolgicos pero que implic una diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en
los fsiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale,Canad. Durante este perodo, la mayora de
los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una gran cantidad de linajes nicos que
ulteriormente se extinguieron. La mayora de los planes corporales de los animales modernos se originaron
durante este perodo.
49
Varios desencadenantes de la explosin cmbrica han sido propuestos, incluyendo la
acumulacin de oxgeno en la atmsfera debido a la fotosntesis.
50

51
Aproximadamente hace 500 millones de
aos, las plantas y los hongoscolonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por los artrpodos y otros
animales.
52
Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de aos,
seguidos por los primeros amniotas, luego los mamferos hace unos 200 millones de aos y las aves hace
100 millones de aos. Sin embargo, a pesar de la evolucin de estos filos, los organismos microscpicos,
similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso, continan siendo altamente exitosos y
dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre est constituida por
procariotas.
34

Teoras cientficas acerca de la evolucin[editar]
Historia del pensamiento evolucionista[editar]
Artculo principal: Historia del pensamiento evolucionista


Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de toda materia es una sustancia eterna
que se transforma en todas las formas materiales conocidas comnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras
de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporcin.
53

Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en los organismos vivos a
travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los primeros animales vivan en el agua y que
los animales terrestres fueron generados a partir de ellos.
54
Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de
un origen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador o una
causa final.
55
Aristteles (384-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es adems el primer
naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristteles contiene algunas observaciones
e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del
conocimiento en su poca.
56
No obstante, es notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones
existentes entre los seres vivos como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la
que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o cadena del
Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una
mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como organismos superiores.
57

58

Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies biolgicas.Zhuangzi, un
filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., mencion que las formas de vida tienen una habilidad
innata o el poder (hua ) para transformarse y adaptarse a su entorno.
59
SegnJoseph Needham,
el taosmo niega explcitamente la fijeza de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las
mismas han desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se refiere
a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de constante transformacin, en
contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica del pensamiento occidental.
60



Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.
Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes culturas, la teora
moderna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribucin de cientficos comoChristian
Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.
61
En el siglo XVIII la oposicin entre fijismo y transformismo
fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformacin de las especies limitada a los gneros,
pero negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de progresin en la
naturaleza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello hacan referencia a una transformacin real de las
especies o se trataba, simplemente, de una modulacin de la clsica idea de la scala naturae.
62

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que la gran variedad de
organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas creadas por Dios, haban evolucionado
desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos
por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en
los organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que sera heredable.
Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos de formas intermedias extintas.
5
Con esta
teora Lamarck se enfrent a la creencia general por la que todas las especies haban sido creadas y
permanecan inmutables desde su creacin y tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que
justific la desaparicin de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las
actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos
geolgicos sufridos por la Tierra.
63

64



Portada de El origen de las especies.
No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la
evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su
propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto,
a veces se comparte el crdito con Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de
Darwin-Wallace).
58

El debate ms interesante que se realiz en el campo evolutivo los sostuvieron los naturalistas
franceses Georges Cuvier y tienne Geoffroy Saint-Hilaire por el ao de 1830 en relacin al uniformismo y el
catastrofismo.
65

66

A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con respecto al desarrollo
de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no pudo explicar la fuente de variacin
existente entre las especies, y adems la propuesta de Darwin de la existencia de un
mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo
XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.
67

Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia
que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los mendelianos (Charles Benedict
Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael Weldon yKarl Pearson), quienes insistan en que la
mayora de los caminos importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era
explicable a travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados,
principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher.
63
Este enfoque combinado, que
empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en
los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.
68

En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron
identificar de forma definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable
de la transmisin de la informacin gentica.
69
En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso
trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos
desarrollos iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la evolucin en
un proceso molecular.
A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin molecular,
estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el principal mecanismo de la evolucin.
Hasta la fecha continan los debates en esta rea de investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la
teora del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la
escasez de formas transicionales entre especies.
70

Darwinismo[editar]
Artculo principal: Darwinismo


Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural.
Fotografa de Julia Margaret Cameron.
Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin en agosto de 1858
de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,
8
al que sigui en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies,
el cual especficamente se refiere al principio de laseleccin natural como el motor ms importante del proceso
evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres
adquiridos como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento
evolutivo como el de Lamarck-Darwin-Wallace.
2


MEN
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Lectura del primer prrafo de la seccin Darwinismo
El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y perpetuacin de las
variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn palabras del prlogo escrito por Charles
Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez
la hiptesis de la seleccin natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los
organismos producen ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante
variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva
a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn Wallace); (4) se produce descendencia con
modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.
71

A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su
mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil. Tambin aport observaciones detalladas
y directas de los organismos en su hbitat natural.
72
Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin
natural public una serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya
haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin,
quien falleci en 1882.
73
Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que
las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as
que la frase el mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su
relevancia.
74

75

Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidific el
concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es decir, en un sistema de
hiptesis.
76
La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a
continuacin:
2

1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la naturaleza.
2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin.
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos mecanismos que los responsables
del origen de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y ms corto es el
tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn.
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica.
8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones de mayor rango se
debe a las lagunas en el conocimiento actual.
Neodarwinismo[editar]
Vase tambin: Barrera Weismann
Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George John
Romanes (1848-1894) en su obraDarwin and after Darwin.
77
El trmino describe un estado en el desarrollo de la
teora evolutiva que se remonta al citlogo y zologo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892
provey evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en
cada generacin crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, puede
actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.
78
Por lo tanto, el neodarwinismo o
sea, la ampliacin de la teora de Darwin enriqueci el concepto original de Darwin, haciendo foco en el modo
en que la variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable del
mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz el trmino darwinismo para 1889,
73
incorpor plenamente
las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del
neodarwinismo.
2

Sntesis evolutiva moderna[editar]
Artculo principal: Sntesis evolutiva moderna
Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950.
79
En contraste con el concepto
neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica incorpor hechos de campos diversos de la biologa,
como la gentica, la sistemtica y lapaleontologa. Por esta razn, la frase teora neodarwiniana no debe
confundirse con la teora sinttica.
80

81

De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos de la teora sinttica
estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista
ruso americano Theodosius Dobzhansky (19001975); el naturalista y taxnomo alemn americano Ernst
Mayr (1904-2005); el zologo britnico Julian Huxley(18871975); el paleontlogo americano George G.
Simpson (19021984); el zologo germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico
estadounidense George Ledyard Stebbins (19062000).
81

Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley en su libro Evolucin:
la sntesis moderna(1942), en el que tambin introdujo el trmino Biologa evolutiva en vez de la frase estudio
de la evolucin.
82

83
De hecho Huxley fue el primero en sealar que la evolucin deba ser considerada el
problema ms central y el ms importante de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante
hechos y mtodos de cada rama de la ciencia, desde la ecologa, la gentica, lapaleontologa, la embriologa,
la sistemtica hasta la anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar los de otras disciplinas como
la geologa, la geografa y las matemticas.
84

La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente proporciona explicaciones y
modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la evolucin o los fenmenos evolutivos, como
la adaptacin o la especiacin. Como cualquier teora cientfica, sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y
comprobacin experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna, defini la
evolucin del siguiente modo: La evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. El
estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la gentica poblacional.
85

Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de
pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de
poblaciones que se entrecruzan y que est reproductivamente aislada de otras comunidades.
86

87

La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se produce
por recombinacin genticareorganizacin de segmentos de cromosomas como resultado de la
reproduccin sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica
que una poblacin de organismos con reproduccin sexual puede producir es enorme. Considrese la
posibilidad de un solo individuo con un nmero N de genes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo
puede producir 2
N
espermatozoides u vulos genticamente diferentes. Debido a que la reproduccin
sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4
N
combinaciones
diferentes de genotipos. As, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno una
subestimacin del genoma humano, cada uno de los padres puede dar lugar a ms de
10
45
gametos genticamente diferentes y ms de 10
90
descendientes genticamente diferentes un
nmero muy cercano a las estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable.
La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin fenotpica. En
ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la
media de la poblacin hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas.
Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva gnica aleatoria la prdida de genes del pozo
gentico puede ser significativa.
La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen
incapaces de hibridarse.
88
Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y
estudiados con profundidad. El aislamiento geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es
responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin
aloptrica evolucin divergente de poblaciones que estn geogrficamente aisladas unas de otras es
probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el origen de muchas especies de
animales.
89
Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos especies sin aislamiento
geogrfico tambin est documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares,
los insectos, los peces y las aves.
90

Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies
evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se
mantiene su adaptacin especfica.
La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la aparicin de taxones
superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms que la extrapolacin de
la microevolucin el origen de las razas, variedades y de las especies.
La ampliacin de la sntesis moderna[editar]


Representacin grfica de la continua expansin de la teora evolutiva en trminos de las ideas, fenmenos estudiados y campos
del conocimiento. La elipse ms pequea representa el darwinismo original, la elipse de tamao intermedio a la teora sintti ca y la
ms grande a la sntesis ampliada. Esta ltima integra a por lo menos diez disciplinas cientficas adicionales. Basado en Kutschera
y Niklas (2004)
2
y Pigliucci (2009).
91

El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est dejando desfasado el
concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista establece a la seleccin natural como el
mecanismo bsico de la evolucin. A travs de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad gentica
de las poblaciones, generada a travs de la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones
que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproduccin.
2

El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si la variabilidad
gentica fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin de mutaciones. Ms bien el registro fsil
indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de
rpidas radiaciones en las que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser
posteriores a grandes episodios catastrficos en los cuales se produce una masiva extincin de especies.
91

La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos descubrimientos de
la biologa molecular que estn poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clsica
visin mendeliana de una disposicin lineal de genes independientes, sobre la que se edific la teora sinttica.
Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a
mltiples regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y reordenarse. Los
procesos de regulacin epigentica, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia
de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a travs del procesamiento del
ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento
del genoma y que son difcilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin de mutaciones como nico
agente causal de la variabilidad gentica.
Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos del ADN sino que
consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que dan como resultado una alteracin de
la capacidad de transcripcin de los genes. Estas modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que
los cambios genticos, y pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios
morfolgicos heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo
fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin), mediante los cuales un organismo
adquiere informacin gentica de otro organismo, en un proceso independiente de la reproduccin. Estos
procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten
de una generacin a otra, sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de transferencia
horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten
desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva informacin. Hay evidencias filogenticas de
transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de que a travs de ella los
primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron
decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras
hace muy difcil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin bacteriana y siembra
dudas razonables sobre la coherencia del rbol filogentico de la vida, al menos en sus races. Otro aspecto
clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideracin en la teora sinttica es
la simbiosis. La simbiosis es una asociacin cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician
y de la que surge una estructura nueva, ms compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno
de los asociados por separado.
92

91

93

9495

Sntesis evolutiva moderna[editar]
En la poca de Darwin los cientficos no conocan cmo se heredaban las caractersticas. Actualmente, el
origen de la mayora de las caractersticas hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes
llamadas genes, codificados en molculas lineales decido desoxirribonucleico (ADN) del ncleo de las clulas.
El ADN vara entre los miembros de una misma especie y tambin sufre cambios o mutaciones, o variaciones
que se producen a travs de procesos como la recombinacin gentica.
Variabilidad[editar]
Artculos principales: Variabilidad gentica y Gentica de poblaciones.
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive
y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos dentro de una poblacin est causada por las
diferencias entre sus genotipos.
96
La sntesis evolutiva moderna define a la evolucin como el cambio de esa
variacin gentica a travs del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos
prevalente en relacin con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actan mediante el
direccionamiento de esos cambios en las frecuencias allicas en uno u otro sentido. La variacin de una
poblacin para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijacin, es decir, cuando ha
desaparecido totalmente de la poblacin o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas
alternativas de ese mismo gen.
97

La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material gentico, migraciones entre
poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los genes a travs de la reproduccin sexual. La
variabilidad tambin puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de
la transferencia horizontal de genes en las bacterias o lahibridacin interespecfica en las plantas.
98
A pesar de
la constante introduccin de variantes noveles a travs de estos procesos, la mayor parte del genoma de una
especie es idntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.
99
Sin embargo, an pequeos cambios
en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. As, los chimpancs y los seres
humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.
100

Mutacin[editar]
Artculo principal: Mutacin
Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observ que las mismas
parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy la mayor parte de estas variaciones a la
mutacin. La mutacin es un cambio permanente y transmisible en el material gentico usualmente el ADN o
el ARN de una clula, que puede ser producido por errores de copia en el material gentico durante
la divisin celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus. Las mutaciones aleatorias
ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad
gentica.
101

102103
Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser
perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila
melanogaster), sugieren que si una mutacin determina un cambio en la protena producida por un gen, ese
cambio ser perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.
104

La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas
mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta tasa de mutacin implica un mayor
potencial de adaptacin en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas,
aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su
vez, una alta tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los individuos,
hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extincin de la poblacin.
Debido a los efectos deletreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,
101
la tasa de mutacin
ptima para una poblacin es una compensacin entre costos y beneficios.
105
Cada especie tiene una tasa de
mutacin propia que ha sido modulada por la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un
modo ms o menos ptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente.
Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutacin,
106
lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que
deben evolucionar rpida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que
afectan.
107

La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material
de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.
108

109

110
Por ejemplo, en los seres
humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la
visin de los colores y uno para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen
ancestral por duplicacin y posterior divergencia.
111
Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo
suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la funcin
inicial.
112

113
Otros tipos de mutacin pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN
no codificante.
114

115
La creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes
que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas
funciones.
116

117

118

Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas son una fuente
adicional de variabilidad hereditaria. As, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones
robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la
descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del gnero Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de
los seres humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que han retenido
ambos cromosomas separados.
119
No obstante las consecuencias fenotpicas que pueden tener tales
mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de
las poblaciones que presentan diferencias en su constitucin cromosmica. Debido a que los individuos
heterocigticos para las aberraciones cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre
poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente reducido. De este modo, las
mutaciones cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento reproductivo que permiten que las
diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo.
120

Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una
importante fraccin del material gentico de plantas y animales y pueden haber desempeado un papel
destacado en su evolucin.
121
Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo
ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende,
crear nueva variabilidad gentica.
102
Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces
en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempear funciones, como por ejemplo, la
regulacin de la expresin gentica.
122

Recombinacin gentica[editar]
Artculo principal: Recombinacin gentica
Vase tambin: Evolucin del sexo
La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin gentica se redistribuye por
transposicin de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis y ms raramente en
la mitosis. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se
transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cadaespecie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de
otros organismos durante los ciclos de recombinacin que usualmente se producen durante la reproduccin
sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una
mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante
la recombinacin meitica y la posterior fecundacin.
123
La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino
que modifica la asociacin existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes
con combinaciones nicas de genes.
124
La recombinacin generalmente incrementa la variabilidad gentica y
puede incrementar tambin las tasas de evolucin.
125

126

127
No obstante, la existencia de organismos asexuales
indica que este modo de reproduccin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en
las plantas apomcticas o en los animales partenogenticos.
128
Jens Christian Clausen fue uno de los primeros
en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce
a una prdida de variabilidad gentica y de potencial evolutivo. Utilizando una analoga entre el proceso
adaptativo y la produccin a gran escala de automviles, Clausen arguy que una combinacin de sexualidad
(que permite la produccin de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los
genotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio
adaptativo.
129

La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse
independientemente. No obstante, la tasa de recombinacin es baja aproximadamente dos eventos por
cromosoma y por generacin. Como resultado, los genes que se hallan fsicamente cercanos entre s tienden
a heredarse en forma conjunta, un fenmeno que se denominaligamiento.
130
Un grupo de alelos que
usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo
uno de los alelos es altamente beneficioso la seleccin natural puede conducir a un barrido selectivo que
causar que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan ms comunes dentro de la poblacin; este efecto se
denomina arrastre por ligamiento o efecto autostop (en ingls, genetic hitchhiking).
131
Cuando los alelos no
pueden ser separados por recombinacin, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamferos o en
las poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletreas pueden acumularse, lo que se
denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls).
132

133
De este modo, al romper los conjuntos de genes
ligados, la reproduccin sexual permite la remocin de las mutaciones perjudiciales y la retencin de las
beneficiosas.
134
Adems, la recombinacin y redistribucin de los genes puede producir individuos con
combinaciones genticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el
sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento
existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en
trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la excepcin de los
organismoshermafroditas, cada poblacin est constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno
es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la poblacin son
capaces de engendrar descendencia. Esto implica que en cada generacin una poblacin asexual puede crecer
ms rpidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos
para aparearse y la seleccin sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los
individuos.
135

134
Las razones de la evolucin de la reproduccin sexual son todava poco claras y es un
interrogante que constituye un rea activa de investigacin en Biologa evolutiva,
136

137
que ha inspirado ideas
tales como la hiptesis de la Reina Roja.
138
Esta hiptesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor
cientfico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los
organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cclica con sus parsitos lo que permite
especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables
pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parsitas.
Gentica de poblaciones[editar]
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un cambio
intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin que comparte un mismo patrimonio
gentico.
139
Una poblacin es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un mbito geogrfico.
Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un
gen determinado dentro de la poblacin puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables
de la variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloracin
en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo
gentico es el conjunto completo de los alelos de una poblacin, de forma que cada alelo aparece un nmero
determinado de veces en un acervo gnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico que estn
representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de
polillas en la poblacin que presentan el alelo para color negro. La evolucin tiene lugar cuando hay cambios en
la frecuencia allica en una poblacin de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para
color negro se hace ms comn en una poblacin de polillas.
140

Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til conocer las condiciones
necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de
los alelos de una poblacin suficientemente grande permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es
la recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin de losgametos y la posterior combinacin de los
mismos durante la fertilizacin.
141
En ese caso, la poblacin se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y,
por lo tanto, no evoluciona.
140

Flujo gentico[editar]


Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada
para aparearse, lo que asegura el flujo gnico entre manadas.
142

El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo gnico
dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y posterior cruzamiento de individuos de otras
poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de
genes entre especies involucra la formacin de hbridos o la transferencia horizontal de genes.
143

La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las
frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin o remocin de variantes allicas dentro de un
acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas en el tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos
que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas
restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadasmecanismos de
aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de caractersticas,comportamientos y procesos
fisiolgicos que impiden que los miembros de dos especiesdiferentes puedan cruzarse o aparearse entre s,
producir descendencia o que la misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en
la formacin de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las mismas a travs del
tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo gentico entre los individuos de diferentes
especies.
144

145

146

147

Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro comn ms reciente,
todava puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y
el asno para producir la mula.
148
Tales hbridosson generalmente estriles, debido a las diferencias
cromosmicas entre las especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente
durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad,
pero los hbridos sern seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman hbridos viables y
frtiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales, o poseer un fenotipo
totalmente nuevo.
149
La importancia de la hibridacin en la creacin de nuevas especies de animales no es tan
clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla versicolor.
150

151

La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de nuevas especies en las plantas, ya
que la poliploida la duplicacin de todo el juego de cromosomas de un organismo es tolerada ms
fcilmente en las plantas que en los animales,
152

153
y restaura la fertilidad en los hbridos interespecficos debido
a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compaero idntico durante la meiosis.
154

155

Los mecanismos de la evolucin[editar]
Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la seleccin natural y la deriva gentica. La seleccin natural
favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproduccin del organismo. La deriva
gentica es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de
una generacin a la siguiente. El flujo gentico es la transferencia de genes dentro de una poblacin o entre
poblaciones. La importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva gentica en una poblacin vara
dependiendo de la fuerza de la seleccin y del tamao poblacional efectivo, que es el nmero de ejemplares de
esa poblacin capaces de reproducirse.
156
La seleccin natural suele predominar en las poblaciones grandes,
mientras que la deriva gentica predomina en las pequeas. El predominio de la deriva gentica en poblaciones
pequeas puede llevar incluso a la fijacin de mutaciones ligeramente deletreas.
157
Como resultado de ello, los
cambios en el tamao de una poblacin pueden influir significativamente en el curso de la evolucin.
Los cuellos de botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drstico descenso temporario del
tamao efectivo determinan una prdida o erosin de la variabilidad gentica y conllevan, por lo tanto, a la
formacin de poblaciones genticamente ms uniformes. Los cuellos de botella tambin pueden ser el resultado
de alteraciones en el flujo gentico, como una migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una
subdivisin de la poblacin.
156

Seleccin natural[editar]
Artculo principal: Seleccin natural


Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y laseleccin natural para originar cambios en las poblaciones de
organismos.


Biston betularia forma typica.


Biston betularia forma carbonaria.


Las dos formas typica y carbonariade la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco. La forma typica, de color claro, es
difcilmente observable sobre este rbol que no se halla ennegrecido por el holln, lo que la camufla de los depredadores, tales
comoParus major.
La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la capacidad reproductiva
se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en las sucesivas generaciones de una poblacin. Se la
califica a menudo de mecanismo autoevidente, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples:
(a) dentro de las poblaciones de organismos hay variacin heredable (b) los organismos producen ms
descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para
sobrevivir y reproducirse.
158

El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un organismo.
159
La aptitud, ajuste o
adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica de un organismo a la generacin siguiente.
159
Sin
embargo, la aptitud no es simplemente igual al nmero total de descendientes de un determinado organismo, ya
que tambin cuantifica la proporcin de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.
160
Por
ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeos o
enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribucin gentica de ese organismo a las futuras
generaciones ser muy baja y, por ende, su aptitud tambin lo es.
159

Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que otros alelos del mismo gen, con cada generacin el
alelo ser ms comn dentro de la poblacin. Se dice que tales rasgos son seleccionados a favor. Ejemplos
de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En
cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletreo hace que el alelo sea cada vez
ms raro y se dice que es seleccionado en contra.
161
Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una
caracterstica fija: si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos,
y viceversa.
162
Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno claro denominado
forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica, como su nombre indica, es la ms
frecuente en esta especie. No obstante, durante larevolucin industrial en el Reino Unido los troncos de muchos
de los rboles en los que las polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el holln, lo que les proporcionaba
una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las polillas
de la forma melnica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir ms descendientes de color oscuro.
Slo cincuenta aos despus de que se descubriera la primera polilla melnica, casi la totalidad de las polillas
del rea industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso se revirti a causa de la Ley del aire limpio
(Clean Air Act) de 1956, por la cual se redujo la polucin industrial y las polillas oscuras, ms fcilmente visibles
por los depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente.
163

Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no
pueden volver a obtenerse de forma idntica situacin que describe la Ley de Dollo o Ley de la
irreversibilidad evolutiva.
164
De acuerdo con esta hiptesis, una estructura u rgano que se ha perdido o
descartado durante el transcurso de la evolucin no volver a aparecer en ese mismo linaje de
organismos.
165

166
Segn Richard Dawkins, esta hiptesis es una declaracin sobre la improbabilidad
estadstica de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria
particular en ambas direcciones.
167

Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un determinado rasgo que vara en forma continua, como la
altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la seleccin direccional, que es un cambio
en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son ms
altos.
168
En segundo lugar se halla la seleccin disruptiva que es la seleccin de los valores extremos de un
determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean ms comunes y que la seleccin
acte en contra del valor medio. Esto implicara que los organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los
de altura media no. Finalmente, en la seleccin estabilizadora, la seleccin acta en contra de los valores
extremos, lo que determina una disminucin de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de
la poblacin para ese carcter en particular.
158

169
Esto hara, por ejemplo, que todos los organismos de una
poblacin, paulatinamente, adquirieran una altura similar.
Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la seleccin a favor de cualquier rasgo que
aumente el xito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas potenciales.
170
Los
rasgos que evolucionaron mediante laseleccin sexual son especialmente prominentes en los machos de
algunas especies, aunque ciertos rasgos tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores
brillantes puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de los machos.
171
No
obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor xito reproductivo de los machos que
presentan estos rasgos sexualmente seleccionados.
172

Un rea de estudio activo es la denominada unidad de seleccin; se ha dicho que la seleccin natural acta a
nivel de genes, clulas, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies.
173

174
Ninguno de
estos modelos es mutuamente exclusivo, y la seleccin puede actuar en mltiples niveles a la vez.
175
Por
ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el
genoma.
176
La seleccin por sobre el nivel del individuo, como la seleccin de grupo, puede permitir la evolucin
de la cooperacin.
177

Deriva gentica[editar]
Artculo principal: Deriva gentica


Simulacin de la deriva gentica de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la
fijacin es ms rpida en la poblacin pequea.
La deriva gentica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generacin y la siguiente, y tiene lugar
porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar
en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivir y se reproducir.
97
En trminos matemticos,
los alelos estn sujetos a errores demuestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas estn
ausentes o son relativamente dbiles, la frecuencia de los alelos tiende a derivar hacia arriba o hacia abajo
aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es
decir, o bien desaparece de la poblacin, o bien sustituye totalmente el resto de genes. As pues, la deriva
gentica puede eliminar algunos alelos de una poblacin simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de
fuerzas selectivas, la deriva gentica puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma
estructura gentica se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.
178

El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gentica depende del tamao de la poblacin;
la fijacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms pequeas.
179
La medida precisa de las poblaciones que
es importante en este caso recibe el nombre de tamao poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright
como el nmero terico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de
consanguinidad.
Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia relativa de las dos fuerzas,
seleccin natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo
de investigacin en la biologa evolutiva.
180
Estas investigaciones fueron inspiradas por la teora neutralista de la
evolucin molecular, que postula que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de
mutaciones neutras, que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.
181
Por tanto, en
este modelo, la mayora de los cambios genticos en una poblacin son el resultado de una presin de
mutacin constante y de deriva gentica.
182

Las consecuencias de la evolucin[editar]
Adaptacin[editar]


Huesos homlogos de extremidades de tetrpodos. Los huesos de los cuatro animales tienen la misma estructura bsica, pero se
han adaptado a usos especficos.
La adaptacin es el proceso mediante el cual una poblacin se adecua mejor a suhbitat y tambin el cambio
en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace ms adecuado a su entorno.
183

184
Este
proceso tiene lugar durante muchas generaciones,
185
se produce por seleccin natural,
186
y es uno de los
fenmenos bsicos de la biologa.
187

La importancia de una adaptacin slo puede entenderse en relacin con el total de la biologa de la especie. Julian
Huxley
188

De hecho, un principio fundamental de la ecologa es el denominado principio de exclusin competitiva: dos
especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.
189
En consecuencia, la
seleccin natural tender a forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos ecolgicos para reducir al
mnimo la competencia entre ellas.
190

La adaptacin es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte fsica de un cuerpo.
191
La distincin puede
apreciarse, por ejemplo, en los trematodos parsitos internos con estructuras corporales muy simples pero
con un ciclo de vida muy complejo en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el
producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos crticos de su ciclo vital.
192
Sin embargo, el
concepto de adaptacin tambin incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las
especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilizacin del trmino adaptacin para
el proceso evolutivo y rasgo o carcter adaptativo para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto
se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son
bsicas. As, la adaptacin es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve ms capaz de vivir en
su hbitat o hbitats,
193
mientras que la adaptabilidad es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que
un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hbitats.
194
Finalmente, un
carcter adaptativo es uno de los aspectos del patrn de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le
incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse.
195

La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica o la prdida de una funcin
ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptacin de las bacterias a la seleccin
por antibiticos, con cambios genticos que causanresistencia a los antibiticos debido a que se modifica la
diana de la droga o por el aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la
clula.
196
Otros ejemplos notables son la evolucin en laboratorio de las bacterias Escherichia colipara que
puedan ser capaces de utilizar el cido ctrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo
pueden hacer,
197
la evolucin de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan
crecer en los subproductos de la fabricacin del nylon,
198

199
y la evolucin de una va
metablica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobiumque le permite degradar
el pesticida sinttico pentaclorofenol.
200

201
Una idea interesante, aunque todava controvertida, es que algunas
adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad gentica y para
adaptarse por seleccin natural o sea, aumentaran la capacidad de evolucin
202

203



Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras, mientras
que cindica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una adaptacin desde el hbito terrestre al acutico.
204

La adaptacin se produce a travs de la modificacin gradual de las estructuras existentes. En consecuencia,
las estructuras con organizacin interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados.
Este es el resultado de una sola estructura ancestral que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas.
Los huesos de las alas de los murcilagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies delratn y los de las
manos de los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro comn de los
mamferos.
205
Dado que todos los organismos vivos estn relacionados en cierta medida, incluso los rganos
que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de los artrpodos, del calamar y de los
vertebrados, o las extremidades y las alas de artrpodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto
comn de genes homlogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homologa
profunda.
206

207

Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder su funcin original y convertirse en estructuras
vestigiales.
208
Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden
haber tenido una clara funcin en la especie ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los
ejemplos incluyen pseudogenes,
209
los restos no funcionales de los ojos de los peces caverncolas
ciegos,
210
las alas en las especies de aves que no vuelan
211
y la presencia de huesos de la cadera en
las ballenas y en las serpientes.
204
En los seres humanos tambin existen ejemplos de estructuras vestigiales,
las que incluyen las muelas de juicio,
212
el coxis,
208
el apndice vermiforme,
208
e incluso, vestigios de
comportamiento tales como la piel de gallina
213
y otros reflejos primitivos.
214

215

216

217

Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras
originalmente adaptadas para una funcin, pero que coincidentemente se hicieron tiles para alguna otra
funcin durante el proceso.
218
Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarroll una cabeza
muy plana para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin
embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite deslizarse de rbol en
rbol.
218
Las vejigas natatorias de los peces telesteos son otro ejemplo de exaptacin ya que, si bien derivan
directamente de los pulmones de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la
flotacin.
219

Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las
adaptaciones y de las exaptaciones.
220
Esta rea de investigacin aborda el origen y la evolucin de desarrollo
embrionario y de qu modo las modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas
caractersticas.
221
Estos estudios han demostrado que la evolucin puede alterar el desarrollo para crear
nuevas estructuras, tales como las estructuras seas de los embriones que se desarrollan en la mandbula en
algunos animales, en cambio forman parte del odo medio en los mamferos.
222
Tambin es posible que las
estructuras que se han perdido en la evolucin vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en
los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutacin en los pollos que determina que los embriones
desarrollen dientes similares a los de cocodrilos.
223
De hecho, es cada vez es ms claro que la mayora de las
alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeo conjunto de genes
conservados.
224

Coevolucin[editar]
Artculo principal: Coevolucin
La interaccin entre organismos puede producir conflicto o cooperacin. Cuando interactan dos especies
diferentes, como unpatgeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar
conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolucin de una especie provoca adaptaciones
en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de
seleccin y respuesta recibe el nombre de coevolucin.
225
Un ejemplo es la produccin de tetradotoxina por
parte del tritn de Oregn y la evolucin de una resistencia a esta toxina en su predador, laserpiente de
jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina
en el tritn, y los correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente.
226

Especiacin[editar]
Artculo principal: Especiacin
La especiacin (o cladognesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o ms especies
descendientes.
227
Los bilogos evolutivos ven las especies como fenmenos estadsticos y no como categoras
o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuicin, ya que el concepto clsico de especie sigue estando muy
arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un espcimen tipo, el
cual posee todas las caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como
un linaje que comparte un nico acervo gentico y evoluciona independiente. Esta definicin tiene lmites
difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genticas como morfolgicas para ayudar a diferenciar los
linajes estrechamente relacionados.
228
De hecho, la definicin exacta del trmino especie est todava en
discusin, particularmente para organismos basados en clulas procariotas;
229
es lo que se denomina
problema de las especies.
230
Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios
diferentes, pero la aplicacin de una u otra es finalmente una cuestin prctica, dependiendo en cada caso
concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio.
230
Actualmente, la unidad de anlisis
principal en biologa es la poblacin, un conjunto observable de individuos que interactan, en lugar de la
especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre s.


Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacin. Especiacin aloptrica: una barrera fsica divide
a la poblacin. Especiacin periptrica: una pequea poblacin fundadora conquista un nicho aislado. Especiacin paraptrica: se
conquista un nuevo nicho adyacente a la poblacin original. Especiacin simptrica: la especiacin ocurre sin que existan
separaciones fsicas.
La especiacin ha sido observada en mltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como
en la naturaleza.
231
En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiacin es el resultado de un
aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealgica. Hay cuatro modalidades de especiacin. La
ms habitual en los animales es la especiacin aloptrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente
estn geogrficamente aisladas, como en el caso de la fragmentacin de hbitat o las migraciones. En estas
condiciones, la seleccin puede causar cambios muy rpidos en la apariencia y el comportamiento de los
organismos.
232

233
Como la seleccin y la deriva actan de manera independiente en poblaciones aisladas del
resto de su especie, la separacin puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre
ellos.
234

La segunda modalidad de especiacin es la especiacin periptrica, que tiene lugar cuando poblaciones
pequeas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiacin aloptrica en
que las poblaciones aisladas son numricamente mucho ms pequeas que la poblacin madre. Aqu, el efecto
fundador causa una especiacin rpida por medio de una rpida deriva gentica y seleccin en un acervo
gnico pequeo.
235

La tercera modalidad de especiacin es la especiacin paraptrica. Se parece a la especiacin periptrica en
que una pequea poblacin coloniza un nuevo hbitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separacin
fsica entre las dos poblaciones. En cambio, la especiacin es el resultado de la evolucin de mecanismos que
reducen el flujo gnico entre ambas poblaciones.
227
Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio
drstico en el medio dentro del hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum,
que puede sufrir una especiacin paraptrica en respuesta a contaminacin metlica localizada proveniente de
minas.
236
En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La
seleccin que desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la
poca de floracin de las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La seleccin
en contra de hbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciacin de aquellos
rasgos que promueven la reproduccin dentro de la especie, as como el desplazamiento de caracteres, que es
cuando dos especies se vuelven ms diferentes en apariencia en el rea geogrfica en que se solapan.
237

Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geogrfico o cambios
en el hbitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequea cantidad de flujo gnico puede eliminar las
diferencias genticas entre partes de una poblacin.
238
En general, en los animales, la especiacin simptrica
requiere la evolucin de diferencias genticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un
aislamiento reproductivo.
239

Un tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie
hbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los hbridos animales suelen ser estriles, ya que durante la
meiosis los cromosomas homlogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con
xito. Es ms habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su nmero de cromosomas, para
formar poliploides.
240
Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja
complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una
pareja.
241
Un ejemplo de este tipo de especiacin es cuando las especies vegetales Arabidopsis
thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis suecica.
242
Esto tuvo
lugar hace aproximadamente 20 000 aos,
243
y el proceso de especiacin ha sido repetido en el laboratorio, lo
que permite estudiar los mecanismos genticos implicados en este proceso.
244
De hecho, la duplicacin de
cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de
los cromosomas duplicados quedarn sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.
230

Los episodios de especiacin son importantes en la teora del equilibrio puntuado, que contempla patrones en el
registro fsil de rpidos momentos de especiacin intercalados con periodos relativamente largos de estasis,
durante los que las especies permanecen prcticamente sin modificar.
245
En esta la teora, la especiacin y la
evolucin rpida estn relacionadas, y la seleccin natural y la deriva gentica actan de forma particularmente
intensa sobre los organismos que sufren una especiacin en hbitats nuevos o pequeas poblaciones. Como
resultado de ello, los perodos de estasis del registro fsil corresponden a la poblacin madre, y los organismos
que sufren especiacin y evolucin rpida se encuentran en poblaciones pequeas o hbitats geogrficamente
restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fsiles.
246

Extincin[editar]
Artculo principal: Extincin
La extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un acontecimiento inusual, pues
aparecen a menudo especies por especiacin, y desaparecen por extincin.
247
De hecho, la prctica totalidad
de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra estn actualmente extinguidas,
248
y parece que la
extincin es el destino final de todas las especies.
249
Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante
la historia de la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta drsticamente en los ocasionales eventos de
extincin.
250
La extincin del Cretcico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la ms
conocida, pero la anterior extincin Permo-Trisica fue an ms severa, causando la extincin de casi el 96%
de las especies.
250
Laextincin del Holoceno es una extincin en masa que todava dura y que est asociada
con la expansin de la humanidad por el globo terrestre en los ltimos milenios. El ritmo de extincin actual es
de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a
mediados del siglo XXI.
251
Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extincin que
an contina;
252
es posible que el calentamiento global acelere an ms en el futuro.
253

El papel que juega la extincin en la evolucin depende de qu tipo de extincin se trate.
250
Las causas de las
continuas extinciones de bajo nivel, que forman la mayora de extinciones, no estn bien comprendidas y
podran ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (exclusin competitiva).
2
Si la
competencia de otras especies altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podra situar
la seleccin de especies como un nivel de la seleccin natural.
173
Las extinciones masivas intermitentes
tambin son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen drsticamente la diversidad de
manera indiscriminada y promueven explosiones de rpida evolucin y especiacin en los supervivientes.
254

Microevolucin y macroevolucin[editar]
Artculos principales: Microevolucin y Macroevolucin.
Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las frecuencias gnicas en pequea escala, en
una poblacin durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto nmero
de procesos: mutacin, flujo gnico, deriva gnica, as como tambin por seleccin natural.
255
La gentica de
poblaciones es la rama de la biologa que provee la estructura matemtica para el estudio de los procesos de la
microevolucin, como el color de la piel en la poblacin mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva especie) hasta las grandes
transformaciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son comnmente denominados macroevolucin (por
ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces seos). Los bilogos no acostumbran
hacer una separacin absoluta entre macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es
simplemente microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales.
256
Una
minora de tericos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teora sinttica para la microevolucin no
bastan para hacer esa extrapolacin y que se necesitan otros mecanismos. La teora de los equilibrios
puntuados, propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se
observan en el registro fsil.
Ampliacin de la sntesis moderna[editar]
En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho ms
variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biologa evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann)
y los arquitectos de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e
informacin en la biologa molecular del desarrollo, la sistemtica, la geologa y el registro fsil de todos los
grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado sntesis evolutiva ampliada. Los
campos de estudio mencionados muestran que los fenmenos evolutivos no pueden ser comprendidos
solamente a travs de la extrapolacin de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies
modernas.
257

258

259

260

63
En las prximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliacin
de la sntesis moderna.
Paleobiologa y tasas de
evolucin[editar]
Longevidades promedio de las especies
en diversos grupos de organismos.
261

262

263

Grupo de organismos
Longevidad promedio
(en millones de aos)
Bivalvos y gasterpodos marinos 10 a 14
Foraminferos bnticos y planctnicos 20 a 30
Diatomeas marinas 25
Trilobites (extinguidos). > 1
Amonites (extinguidos). 5
Peces de agua dulce 3
Serpientes >2
Mamferos 1 a 2
Brifitas > 20
Plantas superiores. Hierbas 3 a 4
En el momento en que Darwin propuso su teora
de evolucin, caracterizada por modificaciones
pequeas y sucesivas, el registro fsil disponible
era todava muy fragmentario. Ms an, se
desconocan totalmente fsiles previos al perodo Cmbrico. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia
aparente de registros fsiles del Precmbrico, fue utilizado como el principal argumento en contra de su
propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado comn.
2

Adems de la inexistencia de un registro fsil completo, Darwin tambin estaba preocupado por la ausencia
aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fsil, lo cual desafiaba su visin
gradualstica de la especiacin y de la evolucin. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepcin
de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de caractersticas de ave y de reptil, virtualmente no se conocan
otros ejemplos de formas intermedias oeslabones perdidos, como se los denomin coloquialmente.
2

Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos inconvenientes no
pudieron subsanarse debido a que para esa poca tampoco se conocan fsiles del Precmbrico y solo se
dispona de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fsil que enlazaran las formas antiguas
con las derivadas. Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los cientficos
han explorado el perodo Precmbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho ms antigua de lo que se
crea en los tiempos de Darwin. Tambin se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de
todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los ltimos 20 aos se han descubierto,
descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fsiles intermedias que enlazan a
los principales grupos de vertebrados e, incluso, fsiles de las primeras plantas con flor.
34

35
Como resultado de
estos y otros avances cientficos la Paleontologa (originalmente una rama de la Geologa) ha desarrollado en
una nueva disciplina denominadaPaleobiologa.
34

257

264

265

266

267

268

Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el gnero extinto Panderichthys, que habit la
tierra hace unos 370 millones de aos y es el enlace intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones
de aos)-Panderichthys-Acanthostega(anfibios, 363 millones de aos).
269
Los anfibios y los vertebrados
terrestres presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350 millones de aos que enlaza a los principales
anfibios acuticos del Devnico superior con los tetrpodos tempranos.
270
Asimismo, la historia evolutiva de
varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.
271
El
enlace entre los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un reptil con caractersticas de mamfero que habit
el planeta hace 230 millones de aos.
272
El enlace entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor,
un dromeosurido con cuatro alas que poda planear y que vivi hace 126 millones de aos, el cual representa
el estado intermedio entre los terpodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.
273
La forma
transicional entre los mamferos terrestres y la vaca marina es Pezoriren, unsirnido cuadrpedo primitivo con
adaptaciones terrestres y acuticas que vivi hace 50 millones de aos.
274
Los mamferos terrestres
con pezuas y las ballenas se hallan conectados a travs de los gneros
extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de aos.
275
Para finalizar
esta enumeracin de ejemplos de formas transicionales, el ancestro de loschimpancs y de los seres humanos
es el gnero Sahelanthropus, un homnido con aspecto de mono que exhiba un mosaico de caracteres de
chimpanc y de hominino y que habit frica hace 7 a 5 millones de aos.
276

En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tambin se lamentaba por la ausencia de un
registro fsil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De
hecho, el propio Darwin caracteriz al origen de las angiospermas como un abominable misterio. No
obstante, este vaco de conocimiento est siendo rpidamente completado con los descubrimientos realizados
desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en los estratos provenientes
del Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de antigedad), un fsil de un eje con frutos, que se ha
denominado Archaefructus
277
Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de las angiospermas ms
antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos aos ms
tarde, el fsil de otra angiosperma,Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta misma formacin.
278
En 2007 se
inform del hallazgo de una flor perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las
angiospermas, incluyendo la presencia de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada
como Euanthus (del griego, flor verdadera) por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya
existan flores como las de las angiospermas actuales.
279

Causas ambientales de las extinciones masivas[editar]
Angiospermas. rboles y arbustos 27 a 34
Gimnospermas. Conferas y ccadas 54


Las extinciones masivas han desempeado un papel fundamental en el proceso evolutivo.
Darwin no solo discuti el origen sino tambin la disminucin y la desaparicin de las especies. Como una
causa importante de la extincin de poblaciones y especies propuso a la competencia interespecfica debida a
recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores surgiran para reemplazar a especies
menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los ltimos aos con una mayor comprensin de las
causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las reglas de la seleccin
natural y de la adaptacin parecen haber sido abandonadas.
250

2

Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution en el que seal que
la extincin debe ser considerada como uno de los fenmenos evolutivos ms conspicuos. Mayr discuti las
causas de los eventos de extincin y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un
ecosistema) o los cambios en el ambiente bitico pueden ser los responsables. Adems, escribi:
Las causas reales de la extincin de cualquier especie de fsil presumiblemente siempre seguirn siendo inciertas... Es
cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extincin est siempre correlacionado con un trastorno ambiental
importante (Mayr, 1963).
280
)
Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable
apoyo. El trmino extincin masiva, mencionado por Mayr
281
pero sin una definicin asociada, se utiliza
cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geolgicamente breve; los eventos pueden
estar relacionados con una causa nica o con una combinacin de causas, y las especies extintas son plantas y
animales de todo tamao, tanto marinos como terrestres.
265
Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y
han dejado muchos huecos ecolgicos que han permitido que fueran ocupados por los descendientes de las
especies supervivientes: la extincin masiva del Cmbrico-Ordovcico, las extinciones masivas del Ordovcico-
Silrico, la extincin masiva del Devnico, la extincin masiva del Prmico-Trisico y la extincin masiva del
Cretcico-Terciario.
282

La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250 millones de aos representa el ms
grave evento de extincin en los ltimos 550 millones de aos. Se estima que en este evento se extinguieron
alrededor del 70% de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90% de
las especies ocenicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el
vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el cambio ambiental. No obstante, es
aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcnicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de
tiempo de slo unos pocos cientos de miles de aos, fueron la causa principal de la catstrofe de la biosfera
durante el Prmico tardo.
283
El lmite Cretcico-Terciario registra el segundo mayor evento de extincin masivo.
Esta catstrofe mundial acab con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo
ms popularmente conocido. Los pequeos mamferos sobrevivieron para heredar los nichos ecolgicos
vacantes, lo que permiti el ascenso y la radiacin adaptativa de los linajes que en ltima instancia se
convertiran en Homo sapiens.
266
Los paleontlogos han propuesto numerosas hiptesis para explicar este
evento, las ms aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide
284
y la de fenmenos de
vulcanismo.
266

En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido
confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolucin puede ser gradual, de vez en
cuando ciertos acontecimientos catastrficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos
afortunados sobrevivientes determinan los subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida.
2

250

Seleccin sexual y altruismo[editar]


Pavo real macho con todo su plumaje desplegado.
Determinadas caractersticas en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado
adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida
extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo que en el transcurso de las generaciones se
seleccionan machos que pueden hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluy que si bien la seleccin
natural gua el curso de la evolucin, la seleccin sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna
razn evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la seleccin sexual aparecen en el captulo
cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to
Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime la analoga con el mundo artificial:
[La seleccin sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesin de las
hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido xito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La
seleccin sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la seleccin natural. Generalmente, los machos ms vigorosos,
aquellos que estn mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarn mayor progenie. Pero en muchos
casos la victoria no depender del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la
pugna es habitualmente de carcter ms pacfico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda
rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de
Guayana, las aves del paraso y algunas otras se congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magnficos
plumajes y realizan extraos movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el
compaero ms atractivo
Darwin 1859:136-137)
En su libro The Descent of Man describi numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la melena
del len. Darwin argument que la competencia entre los machos es el resultado de la seleccin de los rasgos
que incrementan el xito del apareamiento de los machos competidores, rasgos que podran, sin embargo,
disminuir las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales
ms visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del paraso, o la
enorme cornamenta de los ciervos son cargas incmodas en el mejor de casos. Darwin saba que no era
esperable que la seleccin natural favoreciera la evolucin de tales rasgos claramente desventajosos, y
propuso que los mismos surgieron por seleccin sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relacin con otros seres orgnicos o condiciones externas, sino de
una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesin del otro sexo. Darwin, 1871.
Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamentalmente dos fenmenos: la preferencia de las hembras por
ciertos machos seleccin intersexual, femenina, o epigmica y, en las especies polgamas, las batallas de
los machos por el harn ms grande seleccin intrasexual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande
y la musculatura proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos
masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor
para aumentar la atencin de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente
aceptadas y los defensores de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el
concepto de seleccin sexual.
El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la era postsntesis.
285
Se ha argumentado que Wallace
(y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con plumaje brillante demostraban de ese modo su
buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo con esta hiptesis de la seleccin sexual de
los buenos genes la eleccin de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja
evolutiva.
74
Esta perspectiva ha recibido apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por ejemplo, se ha hallado una
asociacin, aunque pequea, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios
masculinos en un gran nmero de taxones, tales como aves, anfibios, peces e insectos).
286
Adems, las
investigaciones con mirloshan proporcionado la primera evidencia emprica de que existe una correlacin entre
un carcter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos con los ms
brillantes colores presentan un sistema inmune ms fuerte.
287
As, la seleccin femenina podra promover la
salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la
eleccin de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie
en formas que no tienen ninguna relacin directa con el xito del apareamiento.
285



Insectos eusociales.
En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen de las especies, se ha argumentado que
el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en beneficio de los dems, es incompatible con el
principio de la seleccin natural. Sin embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las cras por los
padres y el mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino animal, desde los invertebrados hasta
en los mamferos.
288

289

290

291
Una de las formas ms notorias de altruismo se produce en ciertos insectos
eusociales, como lashormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de trabajadoras estriles. La cuestin
general de la evolucin del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u
hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido contestada por la teora de la aptitud inclusiva, tambin
llamada teora de seleccin familiar.
292
De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la seleccin natural acta
sobre las diferencias en el xito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el nmero de descendientes
vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) ampli esta idea e incluy los efectos
de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, ms el ER de sus
familiares, cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran
variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no est en conflicto con la teora evolutiva. Por
esta razn, es necesario realizar una modificacin y ampliacin de la visin tradicional de que la seleccin
opera sobre un solo organismo aislado en una poblacin: el individuo aislado ya no parece tener una
importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red familiar.
293

294

295

Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado[editar]
Artculos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado.
Cuando se define macroevolucin como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango
superior, se est utilizando un lenguaje metafrico. De hecho, slo nuevas especies surgen, ya que la
especie es el nico taxn que posee estatus ontolgico.
296
La macroevolucin da cuenta de la emergencia de
discontinuidades morfolgicas importantes entre las especies, razn por la cual se las clasifica como grupos
marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonmicas distintas y de alto rango. En los
mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes concepciones y
aproximaciones disciplinarias se contraponen.


Representacin grfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio puntuado con relacin a la divergencia
morfolgica a travs del tiempo.
El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolucin como el producto de un
cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio
gradual debera reflejarse en el registro fsil con la aparicin de numerosas formas de transicin entre los
grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas
atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccin del propio registro
geolgico (segn expresiones de Darwin, el registro geolgico es una narracin de la que se han perdido
algunos volmenes y muchas pginas). El modelo delequilibrio puntuado propuesto en 1972 por N. Eldredge
y S. J. Gould sostiene en cambio que el registro fsil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurri. Las
especies aparecen repentinamente en los estratos geolgicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de
aos sin grandes cambios morfolgicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra
especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los trminos estasis e interrupcin,
respectivamente, para designar estos perodos. Segn su modelo, las interrupciones abruptas en el registro
fsil de una especie reflejaran el momento en que sta fue reemplazada por una pequea poblacin perifrica
en la cual el ritmo de evolucin habra sido ms rpido que compiti con la especie originaria y termin por
sustituirla. De acuerdo con este patrn, la seleccin natural no slo opera dentro de la poblacin, sino tambin
entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurriran en perodos
relativamente breves desde el punto de vista geolgico separados por largos perodos de equilibrio.
En biologa evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante que
tiene el potencial para establecer un nuevo linaje evolutivo. El trmino se utiliza para describir un evento
de especiacin saltacional, el cual puede contribuir a la produccin de nuevos grupos de organismos. La frase
fue acuada por el genetista alemn Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequeos y
graduales, que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos, no pueden explicar lamacroevolucin.
La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos
cientficos que defienden la Teora sinttica de evolucin biolgica.
297
En su obra The material basis of
evolution (La base material de la evolucin), Goldschmidt escribi que el cambio desde una especie a otra no
es un cambio que no involucra ms y ms cambios atomsticos, sino una modificacin completa del patrn
principal o del sistema de reaccin principal en uno nuevo, el que, ms tarde puede nuevamente producir
variacin intraespecfica por medio de micromutaciones.
298

La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad
cientfica, quien favoreca las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.
299

No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel significativo
durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolucin saltacional, ms que por
evolucin gradual.
297
Stephen Jay Gouldexpuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecan
cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguy que los ejemplos de evolucin rpida no minan
el darwinismo como Goldscmidt supona pero tampoco merecen un descrdito inmediato, como muchos
neodarwinistas pensaban.
300
Gould insisti que la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jams
un componente esencial de su teora de evolucin por seleccin natural. Thomas Henry Huxley tambin advirti
a Darwin que haba sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el
principio Natura non facit saltum.
301
Huxley tema que ese supuesto podra desalentar a aquellos naturalistas
que crean que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la
vida. En este sentido, Gould escribi:
Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolucin no es simplemente la
microevolucin extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir rpidamente sin una serie de
suaves estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt especficamente invoca los genes para el desarrollo como
potenciales hacedores de monstruos prometedores.
300

La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin[editar]


Genes HOX en ratones.
Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han sealado que una de las principales disciplinas
biolgicas, la biologa del desarrollo (antes llamada embriologa), no form parte de la sntesis evolutiva, aunque
esta rama de la biologa fue discutida en detalle por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the
evolutionary synthesis? (Qu fue la sntesis evolutiva?)
10
describi que varios de los embrilogos del perodo
en que se estaba construyendo la sntesis moderna tenan una postura contraria a la teora evolutiva y seal
que:
Los representantes de algunas disciplinas biolgicas, por ejemplo, de la biologa del desarrollo, ofrecieron una fuerte
resistencia a la sntesis. No fueron dejados afuera de la sntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no
queran unirse.
En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se participacin de la embriologa dentro de la teora
sinttica ha sido subsanada. De hecho, la biologa del desarrollo y la biologa evolutiva se han unido para
formar una nueva rama de la investigacin biolgica llamada Biologa evolutiva del desarrollo o, coloquialmente,
Evo-devo, que explora el modo en que han evolucionado los procesos del desarrollo y cmo, en ltima
instancia, se han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los organismos del
pasado y de los organismos actuales.
302

El factor ms importante responsable de la sntesis de la biologa del desarrollo con la teora de la evolucin fue
el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia de genes hometicos (genes HOX). Estos
genes codifican protenas de unin al ADN(factores de transcripcin) que influyen profundamente en
el desarrollo embrionario.
303
Por ejemplo, la supresin de las extremidades abdominales de los insectos est
determinada por los cambios funcionales en una protena llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen
Hox.
304
Es importante destacar que la familia de genes Hox ha sido identificada en
los artrpodos (insectos, crustceos,quelicerados, miripodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamf
eros), y hay anlogos entre las especies de plantas yhongos.
303
Los genes HOX desempean un papel muy
importante en la morfognesis de los embriones de los vertebrados, ya que proveen informacin regional a lo
largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional como
estructuralmente al complejo hometico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la
comparacin de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolucin de los grupos de genes HOX
en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo,
estn organizados en cuatro complejos genmicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo
corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a
11 genes acomodados en una secuencia homloga a la que tienen en el genoma de D.
melanogaster.
305
Aunque el ancestro comn del ratn y del humano vivi hace alrededor de 75 millones de
aos, la distribucin y arquitectura de sus genes HOX son idnticas.
306
Por lo tanto, la familia de genes HOX es
muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolucin de los
patrones y procesos de desarrollo.
306

302

303

Microbiologa y transferencia horizontal de genes[editar]
Artculo principal: Transferencia horizontal de genes
La microbiologa fue prcticamente ignorada por las primeras teoras evolucionistas. Esto se deba a la escasez
de rasgos morfolgicos y la falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas.
307
Ahora, los
investigadores evolucionistas estn aprovechando su mayor comprensin de la fisiologa y ecologa, ofrecida
por la relativa facilidad de la genmica microbiana, para explorar la taxonoma y evolucin de estos
organismos.
308
Estos estudios estn revelando niveles totalmente inesperados de diversidad entre los
microbios.
309

310

Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolucin de los microbios fue el
descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japn.
311
Esta transferencia de material
gentico entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagacin de la
resistencia a los antibiticos.
312
Ms recientemente, a medida que se ha ampliado el conocimiento de los
genomas, se ha sugerido que la transferencia horizontal de material gentico ha jugado un papel importante en
la evolucin de todos los organismos.
313
Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a
cuestionar el rbol genealgico de los organismos.
16

17
En efecto, como parte de la teora endosimbitica del
origen de los orgnulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso crtico en la evolucin de eucariotas
como los hongos, las plantas y los animales.
314

41

Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas[editar]
Artculo principal: Eucariognesis
Vase tambin: Simbiognesis
La evolucin de los primeros eucariontes desde la condicin antecedente procariota ha recibido una
considerable atencin por parte de los cientficos.
315
Este acontecimiento clave en la historia de la vida se
produjo hace alrededor de 2000 a 1400 millones de aos durante el Proterozoico temprano. Dos hiptesis
mutuamente no excluyentes se han enunciado para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la
autognesis. La hiptesis (tambin llamada teora) de la endosimbiosis indica que la evolucin de las primeras
clulas eucariotas es el resultado de la incorporacin permanente de lo que alguna vez fueron clulas
procariotas fisiolgicamente diferentes y autnomas, dentro de una arquea como clula hospedadora. De
acuerdo con este concepto, lasmitocondrias han evolucionado de una cierta forma de
antigua proteobacteria aerobia, mientras que los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procariota del
tipo de las cianobacterias.
La explicacin de estos procesos simbiogenticos seguira estos pasos: en un principio, un individuo entrara en
contacto con una bacteria, al comienzo esa relacin podra ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos
podran llegar a una relacin mutualista, el hospedador encontrara ventajas en las caractersticas y
especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la seleccin natural penalizara esta relacin,
disminuyendo paulatinamente el nmero de estos individuos en el conjunto de la poblacin; por el contrario, una
relacin fructfera, se vera favorecida por la seleccin natural y los individuos implicados proliferaran.
Finalmente la estrecha relacin de ambos se vera plasmada en la herencia gentica del individuo resultante;
este individuo portara parte o el conjunto de los dos genomas originales.
316

317
En contraste, la hiptesis
autognica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos as como otros orgnulos eucariotas tales como
el retculo endoplasmtico se desarrollaron como consecuencia de las presiones de seleccin para la
especializacin fisiolgica dentro de una antigua clula procariota. Segn esta hiptesis, la membrana de la
clula hospedadora se habra invaginado para encapsular porciones fisiolgicamente diferentes de la clula
ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras
cada vez ms especializadas hasta conformar los diferentes orgnulos que actualmente definen la clula
eucariota.
318
No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de reproduccin,
la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibiticosde los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a
sustentar la hiptesis simbiogentica.
319

Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia[editar]
Tambin existen formas de variacin hereditaria que no estn basadas en cambios de la informacin gentica;
pero s en el proceso de decodificacin de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la
informacin gentica y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia epigentica que resulta
de la trasmisin de secuencias de informacin no-ADN a travs de la meiosis o mitosis; y puede incluir
fenmenos como la metilacin del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos
permiten la produccin de variaciones especficas beneficiosas en respuesta a seales ambientales. De ser
ste el caso, algunas instancias de la evolucin podran ocurrir fuera del cuadro tpicamente darwiniano, que
evitara cualquier conexin entre las seales ambientales y la produccin de variaciones hereditarias; aunque
recordando que indirectamente el origen del proceso en s mismo, si estaran involucrados genes, como por
ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.
Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo[editar]
Artculo principal: Evolucin biolgica experimental
Observacin directa del proceso evolutivo en bacterias[editar]
Al respecto, Richard Lenski, Profesor de la Michigan State University, lleva a cabo desde 1989 un experimento
sobre evolucin utilizando bacterias; debido a la rpida reproduccin de estos microorganismos. En 1989,
Lenski tom de un congelador de 80 C un vial que contena una cepa de Escherichia coli; con el objetivo de
observar si se producia alguna diferencia entre la cepa original y sus descendientes. En el experimento se
estableci subcultivos, los cuales son siempre cultivados en las mismas condiciones, y de los cuales cada
75 das se procede a tomar una muestra de cada uno de ellos y congelarla; procediendo del mismo modo para
subcultivos de estos subcultivos. Cada 75 das transcurre unas 500 generaciones desde el comienzo del
experimento, por lo que actualmente ya han pasado ms de 40 000 generaciones desde la cepa original.
Tras 10 000 generaciones las bacterias ya mostraron bastantes diferencias con su ancestro. Las bacterias
evolucionadas al compararlas con la cepa original, eran ahora ms grandes y se dividan mucho ms
rpidamente en medio DM (medio de cultivo utilizado para el experimento). El "cambio evolutivo" ms
importante observado hasta el momento consisti en que uno de los subcultivos en la generacin 31 500 de
la E. Coli (que son citrato negativo) comenzaron a metabolizar el citrato, por lo que aprovechaban mucho mejor
el medio DM y por ello pueden crecer ms en este medio. As, las E. coli de ese subcultivo evolucionaron en
mutantes Citrato positivas. Otro cambio evolutivo importante es que un subcultivo, despus de pasadas
20 000 generaciones, sufri un cambio en su velocidad de mutacin, provocando que estas mutaciones se
incrementaran y se acumularan en su genoma (fenotipo hipermutable). Al crecer en un medio ambiente
constante, la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron de carcter neutral (mutaciones neutrales), pero
tambin se comenz a notar un incremento de las mutaciones beneficiosas en los descendientes de este
subcultivo.
320

Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos pero con diferentes
condiciones: temperatura, otras fuentes de carbono, presencia de antibiticos; o con diferentes
microorganismos: Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, e incluso levaduras; y en todos ellos se
encontraban resultados parecidos. Los microorganismos cambiaban, evolucionaban y se adaptaban a las
condiciones del cultivo.
Simulacin computarizada del proceso de evolucin biolgica[editar]
Salvo excepciones, la evolucin biolgica es un proceso demasiado lento para ser observado directamente.
Para ello se recurre a disciplinas como la Paleontologa, Biologa evolutiva o Filogenia, entre otras reas, para
lo observacin y el estudio indirecto de la evolucin. Por ello en 1990 el eclogo Thomas Ray enfrent el
problema desde otra vertiente; consciente de que era imposible observar en un corto periodo de tiempo los
cambios evolutivos ms complejos de los organismos vivos, decidi crear una herramienta informtica capaz de
simularla. Este programa informtico se denomina Tierra.
Tierra es una simulacin computarizada de la evolucin biolgica. La idea es simple: crear organismos digitales
que vivan en un ambiente digital con recursos digitales. Los organismos son programas a los que se les
confiere la caracterstica principal de los organismos vivos: utilizar los recursos disponibles en su ambiente con
el objetivo de reproducirse. El ambiente sera la memoria de la computadora y los recursos para proliferar el
tiempo en el procesador. Por tanto estos organismos digitales competirn por un espacio en la memoria del
ordenador y por un tiempo en el procesador que les capacita para la replicacin.
321

Impactos de la teora de la evolucin[editar]
Artculo principal: Implicaciones sociales de la teora de la evolucin


A medida que eldarwinismo lograba una amplia aceptacin en la dcada de 1870, se hicieron caricaturas deCharles Darwin con un
cuerpo de simio o monocomo una forma deargumento ad hominempara desacreditar la teora de la evolucin.
322

En el siglo XIX, especialmente tras la publicacin de El origen de las especies, la idea de que la vida haba
evolucionado fue un tema de intenso debate acadmico centrado en las implicaciones filosficas, sociales y
religiosas de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la
literatura cientfica, y la sntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptacin entre los cientficos.
2
Sin
embargo, la evolucin sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos.
323

Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la evolucin por medio
de diversos conceptos de evolucin testa, hay muchos creacionistas que creen que la evolucin se contradice
con el mito de creacin en su religin.
324

325

326
Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto ms
controvertido de la biologa evolutiva son sus implicaciones respecto a losorgenes del hombre.
76
En algunos
pases notoriamente en los Estados Unidos esta tensin entre la ciencia y la religin ha alimentado la
controversia creacinevolucin, un conflicto religioso que an dura centrado en la poltica y la educacin
pblica.
327
Mientras que otros campos de la ciencia como lacosmologa,
328
y las ciencias de la Tierra
329
tambin
se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva se encuentra con
una oposicin significativamente mayor de muchos creyentes religiosos.
La evolucin ha sido utilizada para apoyar posiciones filosficas que promueven la discriminacin y elracismo.
Por ejemplo, las ideas eugensicas de Francis Galton fueron desarrolladas para argumentar que el patrimonio
gnico humano debera ser mejorado a travs de polticas de mejoramiento gentico, incluyendo incentivos
para que se reproduzcan aquellos que son considerados con buenos genes, y la esterilizacin forzosa,
pruebas prenatales, contracepcin e, incluso, la eliminacin de las personas consideradas con malos
genes.
330
Otro ejemplo de una extensin de la teora de la evolucin que actualmente es considerada infundada
es el darwinismo social, un trmino referido a lateora malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert
Spencer en frases publicitarias tales como la supervivencia del ms apto y por otras afirmaciones acerca de
que la desigualdad social, el racismo y el imperialismo se encuentran justificados por la teora evolutiva. Sin
embargo, los cientficos y filsofos contemporneos consideran que estas ideas no se hallan implcitas en la
teora evolutiva ni estn respaldadas por la informacin disponible.
331

332

333

A medida que se ha ido desarrollando la comprensin de los fenmenos evolutivos, ciertas posturas y creencias
bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparicin de la teora
evolutiva marc un hito, no solo en su campo de pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad
del mundo vivo; sino tambin ms all del mbito de las ciencias biolgicas. Naturalmente, este concepto
biolgico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y
msticas y de hecho aspectos como el de la descendencia de un ancestro comn, an suscitan reacciones
en algunas personas.
56
El impacto ms importante de la teora evolutiva se da a nivel de la historia del
pensamiento moderno y la relacin de este con la sociedad. Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la
naturaleza no teleolgica de los mecanismos evolutivos: la evolucin no sigue un fin u objetivo. Las estructuras
y especies no aparecen por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas
existentes solo las ms adaptadas se conservan en el tiempo.
334
Este mecanismo ciego, independiente de un
plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas
del saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado
enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso tambin se han dado abusos atribuir un valor
biolgico a las diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de la misma como justificativo de
posturas eugenticas las cuales han sido usadas como Argumentum ad consequentiam a travs de
la historia de las objeciones a la teora de la evolucin.
335

Evolucin y religin[editar]
Artculos principales: Creacionismo, Diseo inteligente y Evolucin testa.
Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones
occidentales como los cientficos descontaban o condenaban de manera dogmtica y casi unnime cualquier
propuesta que implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la
evidencia geolgica empez a acumularse en todo el mundo, un grupo de cientficos comenz a cuestionar si
una interpretacin literal de la creacin relatada en la Biblia judeo-cristiana poda reconciliarse con sus
descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos gelogos religiosos, como Dean William Auckland en
Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la
evidencia geolgica y fsil slo en trminos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara
su Origen de las especies en 1859 la opinin cientfica comenz a alejarse rpidamente de la interpretacin
literal de la Biblia. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llev a cabo tras puertas
cerradas, y desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes. Eventualmente, instig
una contrarreforma que tom la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.
336

En los pases o regiones en las que la mayora de la poblacin mantiene fuertes creencias religiosas, el
creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los pases donde la mayora de la gente posee
creencias seculares. Desde los aos 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios
ataques religiosos a la enseanza de la teora evolutiva, particularmente por parte de cristianos
fundamentalistas evanglicos o pentecostales. A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teora de
la evolucin,
337
algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser divino cre directamente a los seres
humanos, y a cada una de las otras especies, como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es
comnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos,
particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a travs de una forma de creacionismo
llamada diseo inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas desean excluir la enseanza de la evolucin
biolgica de la educacin pblica de ese pas; aunque actualmente es un fenmeno ms bien local, ya que la
enseanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currculos, las encuestas revelan una gran
sensibilidad del pblico estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del
mundo. Uno de los episodios ms conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en Kansas,
donde el Consejo de Educacin del Estado de Kansas (en ingls: Kansas State Board of Education) decidi
permitir que se ensearan las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teora cientfica de la
evolucin.
338
Tras esta decisin se produjo una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias
ms conocidas en la creacin de una parodia de religin, el pastafarismo, una invencin de Bobby Henderson,
licenciado en Fsica de la Universidad Estatal de Oregn, para demostrar irnicamente que no corresponde y es
equivocado ensear el diseo inteligente como teora cientfica. Posteriormente, el Consejo de Educacin del
Estado de Kansas revoc su decisin en agosto de 2006.
339
Este conflicto educativo tambin ha afectado a
otros pases; por ejemplo, en el ao 2005 en Italia hubo un intento de suspensin de la enseanza de la teora
de la evolucin.
340

341

En respuesta a la aceptacin cientfica de la teora de la evolucin, muchos religiosos y filsofos han tratado de
unificar los puntos de vista cientfico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a travs de un
creacionismo pro-evolucin. As por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde
la evolucin testa o el creacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el
proceso de la evolucin, y (o) donde Dios cre el curso de la evolucin.
A partir de 1950 la Iglesia catlica romana tom una posicin neutral con respecto a la evolucin con la
encclica Humani generis del papa Po XII.
342
En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y
el cuerpo fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio emprico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el que segn el estado actual de las ciencias y la teologa en las investigaciones
y disputas, entre los hombres ms competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo,
en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente pero la fe catlica manda defender que
las almas son creadas inmediatamente por Dios. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra
opinin es decir la defensora y la contraria al evolucionismo sean examinadas y juzgadas seria, moderada y
templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confiri el
encargo de interpretar autnticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas de la fe.
343

Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin debido a que se consider
que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el
futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello ciertamente es digno de
alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela cuando
ms bien se trate slo de hiptesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la
Sagrada Escritura o en la tradicin.
344

En 1996, Juan Pablo II afirm que la teora de la evolucin es ms que una hiptesis y record que El
Magisterio de la Iglesia est interesado directamente en la cuestin de la evolucin, porque influye en la
concepcin del hombre.
345
El papa Benedicto XVI ha afirmado que existen muchas pruebas cientficas en
favor de la evolucin, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro
conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolucin no responde a todos los
interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosfico: de dnde viene todo esto y cmo todo
toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?.
346

La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue sumamente variada, desde aquellos que crean en una
interpretacin literal de la creacin segn el Corn, hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron
a una versin de evolucin testa o guiada, en la que el Corn reforzaba ms que contradeca a la ciencia. Esta
ltima reaccin se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmn del siglo IX, haba propuesto un
concepto similar al de la seleccin natural.
347
Sin embargo, la aceptacin de la evolucin sigue siendo baja en
el mundo musulmn ya que figuras prominentes rechazan la teora evolutiva como una negacin de Dios y
como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.
347
Otras objeciones de los eruditos y escritores
musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en el mundo occidental.
348

Independientemente de su aceptacin por las principales jerarquas religiosas, las mismas objeciones iniciales a
la teora de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teora evolutiva actual. Las ideas de que las
especies cambian con el tiempo a travs de procesos naturales y que distintas especies comparten sus
ancestros parece contradecir el relato del Gnesis de la Creacin. Los creyentes en la infalibilidad bblica
atacaron al darwinismo como una hereja. La teologa natural del siglo XIX se caracteriz por laanaloga del
relojero de William Paley, un argumento de diseo todava utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la
teora de Darwin se public, las ideas de la evolucin testa se presentaron de modo de indicar que la evolucin
es una causa secundaria abierta a la investigacin cientfica, al tiempo que mantenan la creencia en Dios como
causa primera, con un rol no especificado en la orientacin de la evolucin y en la creacin de los seres
humanos.
349

Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica[editar]
Artculo principal: Historia de las objeciones y crticas a la teora de la evolucin
Richard Dawkins, en su obra El gen egosta de 1976, hizo la siguiente afirmacin:
Hoy la teora de la evolucin est tan sujeta a la duda como la teora de que la Tierra gira alrededor del Sol.
350

Es evidente que tal afirmacin indica que para Dawkins que la teora que explica la evolucin biolgica es
incuestionable, y que solo puede ser rechazada por quienes estn sujetos a dogmas de origen religioso. Al
darle tal estatus a una teora cientfica, Dawkins sin embargo, la estara rodeando de una intencionalidad
aparentemente no cientfica; ya que estara intentando proteger la actual teora de cualquier debate (cientfico o
no cientfico) que cuestione su validez; tildndolo como negacin de lo obvio. As, aunque la evolucin biolgica
es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, la teora que explica tal hecho no puede ser confundida con el hecho
de la evolucin; y por consiguiente, s puede estar sujeta a ser debatida cientficamente.
351

La teora vigente que explica la evolucin biolgica, denominada teora de la sntesis evolutiva moderna (o
simplemente teora sinttica), es el modelo actualmente aceptado por la comunidad cientfica para describir los
fenmenos evolutivos; y aunque no existe hoy una slida teora alternativa desarrollada, algunos cientficos han
reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliacin o sustitucin de la teora sinttica, con nuevos
modelos capaces de integrar por ejemplo la biologa del desarrollo o incorporar dentro de la teora actual una
serie de descubrimientos biolgicos cuyo papel evolutivo se est debatiendo; tales como ciertos mecanismos
hereditarios epigenticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de mltiples
niveles jerrquicos de seleccin o la plausibilidad de los fenmenos de asimilacin genmica para explicar
procesos macroevolutivos.
Los aspectos ms criticados y debatidos de la teora de la sntesis evolutiva moderna son: el gradualismo, que
ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;
352
la
preponderancia de la seleccin natural frente a los motivos puramente estocsticos; la explicacin al
comportamiento del altruismo y el reduccionismo geneticista que evitara las implicaciones holsticas y
las propiedades emergentes a cualquier sistema biolgico complejo.
353
A pesar de lo indicado, sin embargo, hay
que considerar que el actual consenso cientfico es que la teora misma (en sus fundamentos) no ha sido
rebatida en el campo de la biologa evolutiva, siendo solo perfeccionada; y por ello se la sigue considerando
como la piedra angular de la biologa moderna.
354

355

Otras hiptesis minoritarias[editar]
Artculo principal: Teora simbiogentica
Entre otras hiptesis minoritarias, destaca la de la biloga estadounidense Lynn Margulis, quin considero que
del mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs de la interaccin simbiogentica de varias clulas
procariotas, muchas otras caractersticas de los organismos y el fenmeno de especiacin seran la
consecuencia de interacciones simbiogenticas similares. En su obraCaptando Genomas. Una teora sobre el
origen de las especies Margulis argument que la simbiognesis sera la fuerza principal en la evolucin. Segn
su teora, la adquisicin y acumulacin de mutaciones al azar no seran suficientes para explicar cmo se
producen variaciones hereditarias, sino que ella postulo que las organelas, los organismos y las especies
surgiran como el resultado de la simbiognesis.
317
Mientras que la sntesis evolutiva moderna hace hincapi en
la "competencia" como la principal fuerza detrs de la evolucin, Margulis postulo a la cooperacin como el
motor del cambio evolutivo.
356
Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear
las condiciones que se requieren para la vida, tales como el oxgeno. Margulis sostuvo que estos
microorganismos constituiran un componente importante de la biomasa de la Tierra y que constituiran la
principal razn por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirm, asimismo, que las bacterias son
capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto, son ms
verstiles, por lo que stas seran las artfices de la complejidad de los seres vivos.
317

Igualmente, Mximo Sandn, por otra parte, rechaz vehementemente cualquiera de las versiones del
darwinismo presentes en la actual teora y propuso una hiptesis alternativa para explicar el hecho de la
evolucin. En primer lugar, justiprecia la obra deLamarck, revisando las hiptesis o predicciones (conocidas
como Lamarckismo) que fueran realizadas por este bilogo; y que actualmente segn Sandn, se veran
corroboradas por los hechos.
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Por ejemplo, Sandn formula su hipteis a partir del hecho que las
circunstancias ambientales pueden condicionar, no slo la expresin de la informacin gentica
(fenmenos epigenticos, control del splicing alternativo, estrs genmico), sino la dinmica del proceso de
desarrollo embrionario,
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y postula que el cimiento fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y
no la competencia.
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Conforme a sus ideas, l postula que se puede apreciar la tendencia de las formas
orgnicas a una mayor complejidad,
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y ello sera por la existencia de unas leyes (es decir, no el azar)
que gobiernan la variabilidad de los organismos;
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y que la capacidad de estos cambios estn, de alguna
manera, inscritas en los organismos.
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Habida cuenta que el 98,5% del genoma humano, por ejemplo, est
compuesto por secuencias repetidas con funcin reguladora as como una notable cantidad de virus
endgenos; y a partir de ello, Sandn propone en su hiptesis que esa conformacin del genoma no puede ser
el resultado del azar y de la seleccin natural. Rechazando adems la tesis del "ADN egosta" de Dawkins,
Sandn sugiere que ello se producira por la presin del medio ambiente, lo que provocara que ciertos virus se
inserten en el genoma o determinadas secuencias gnicas se modifiquen y, como consecuencia, se generen
organismos completamente nuevos; con sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores. Segn esta
teora, entonces, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo no es la seleccin natural ni
la mutacin aleatoria; sino solo la capacidad de integracin de los virus (en genomas ya existentes (mediante
la transferencia horizontalde sus genes). Adems, Sandn seala que el medio ambiente, y no las mutaciones
aleatorias, provocaran que determinados grupos de seres vivos asuman muevas caractersticas, las que por
otro lado no seran cambios graduales sino cambios bruscos, en episodios especficos y sin fases
intermedias.
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351
Segn Abdalla, la hiptesis sostenida por Sandn estara fundamentada por una gran cantidad
de datos cientficos y abrra una nueva rea de investigacin en el campo de la biologa.
351