Alumna: Muzalski Denise Tema: Pared celular 2 Ao Ciencias Naturales
1 Pared celular: Es tal vez la caracterstica ms distintiva de las clulas vegetales. Le confiere la forma a la clula, cubrindola a modo de exoesqueleto, le da la textura a cada tejido, siendo el componente que le otorga proteccin y sostn a la planta. Su funcionalidad depende de: su grado de desarrollo en cuanto a formacin de capas. La cantidad de capas presentes dependen del estado o etapa de madurez de la clula. Durante la divisin celular las dos clulas hijas quedan unidas por la laminilla media, a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria, cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada. 2 Los principales componentes de la pared celular son carbohidratos y protenas. El componente principal de la pared celular es el polisacrido denominado celulosa, entre un 20-40%. La celulosa es el compuesto orgnico ms abundante en la tierra, est formado por monmeros de glucosa unidos de manera lineal. Miles de molculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre s y se unen por puentes hidrgeno formando microfibrillas.
Las microfibrillas se combinan mediante las hemicelulosas, compuesto producido por los dictiosomas, estas se unen qumicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milln de molculas de celulosa en corte transversal. Esta estructura es tan slida como la del concreto reforzado. La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa, al ser altamente hidrfilas contribuyen a mantener la hidratacin de las paredes jvenes. Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina, molcula compleja que le otorga rigidez. Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares, especialmente aquellas expuestas al aire. Comparacin con los hongos, procariotas y arqueobacterias: Los hongos poseen quitina en su pared celular. Los procariotas tienen una pared celular formada por un peptidoglicano, que entre sus caractersticas est el hecho de contener aminocidos de la serie D Las arqueobacterias no poseen paredes celulares con peptidoglicanos
3 Procedencia de los compuestos que conforman la pared celular: Las protenas que comienzan su vida en el retculo endoplasmtico (R:E), siguen una ruta desde este orgnulo, a travs de los distintos compartimientos del aparato de Golgi, hasta sus destinos finales. Por el camino, las protenas son modificadas qumicamente por enzimas presentes en el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi. Las enzimas del R.E aaden azucares a las protenas y los enzimas de los compartimentos del aparato de Golgi aaden nuevos azucares o los eliminan, dando lugar a glucoproteinas maduras. Ambos orgnulos son necesarios para la produccin de protenas maduras, que sern luego enviadas, va vesculas de transporte a sus destinos especficos dentro o fuera de la clula. 4 Estructura y fases de la pared celular:
Fase fibrilar: Formada por celulosa, polisacridos cuyas molculas son cadenas lineales de glucosa. stas se combinan en una disposicin muy ordenada (mediante puentes de hidrgeno) que le otorga propiedades cristalinas, formando fibrillas elementales que se renen en microfibrillas visibles con microscopio electrnico Los diseos formados por las microfibrillas son muy variables. En la pared primaria las fibrillas estn entrelazadas, dispuestas aparentemente al azar; en la pared secundaria estn dispuestas paralelamente La separacin de la pared secundaria en capas resulta principalmente de la orientacin de las fibrillas: en una casi horizontal, en la siguiente casi vertical, y en la tercera nuevamente casi horizontal.
Fase amorfa: Formada por hemicelulosas, polisacridos no celulsicos, compuestos pcticos y glucoprotenas. Puede lignificarse. Las hemicelulosas revisten las fibrillas de celulosa y cristalizan con ella, unindolas. Los muclagos de la pared celular son especialmente ricos en polisacridos no celulsicos. Los compuestos pcticos estn formados por molculas de cido pctico unidas entre s mediante puentes de Ca ++ . Las protenas de la pared son ricas en los aminocidos serina e hidroxiprolina, y estn ligadas con azcares como arabinosa, glucosa y galactosa. Se cree que dichas glucoprotenas actan como elementos estructurales, porque forman cadenas que pueden ligar entre s otros componentes.
Diferenciacin entre la pared primaria y la secundaria: En la pared primaria es dominante la matriz amorfa, formada por hemicelulosas y polisacridos no celulsicos. La fase fibrilar est reducida al 8-25%. En la pared secundaria domina la fase fibrilar (celulosa, 60%) y la matriz amorfa est formada por hemicelulosas y lignina (30%), los compuestos pcticos y las protenas prcticamente desaparecen
5 La pared pectocelulsica La pared celular tiene tres partes fundamentales: 1) la sustancia intercelular o lmina media 2) la pared primaria 3) la pared secundaria.
La pared es secretada (elaborada y despedida por la clula hacia el exterior) por la clula viva, de manera que la capa ms vieja est hacia afuera, y la capa ms joven hacia adentro junto al protoplasma, demarcando el volumen celular (cavidad celular limitada por las paredes)
Laminilla media (sustancia intercelular): Se inicia como placa celular en el momento de la divisin celular. Es amorfa y pticamente inactiva. Est formada por sustancias pcticas (cido pctico: unin de molculas de cido galacturnico; pectatos: cido pctico + iones metlicos, como Ca o Mg) y diferente complemento de protenas que el resto de la pared. Es la capa que mantiene unidas las clulas. Sin embargo se descompone con facilidad. En tejidos leosos generalmente la laminilla media est lignificada. En los tejidos adultos la laminilla media es difcil de identificar porque se vuelve extremadamente tenue. En consecuencia, las paredes primarias de dos clulas contiguas y la laminilla media que se halla entre ambas con microscopio ptico se observan como una unidad que se denomina lmina media compuesta
6 Pared primaria: Se forma inmediatamente despus de la divisin celular, antes de que la clula complete su crecimiento. Se encuentra en clulas jvenes, en general no especializadas y reas en activo crecimiento. Es usualmente fina y con similar arquitectura molecular en casi todos los tipos celulares. Puede alcanzar en ciertos casos extraordinario grosor como en las paredes primarias de clulas del colnquima o en la cara exterior de la epidermis de la zona de crecimiento del hipocotleo de poroto. Presenta gran flexibilidad, en parte por presencia de sustancias pcticas y por la disposicin desordenada de las microfibrillas de celulosa. Las clulas que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis y sus paredes pueden experimentar cambios reversibles. Ciertas zonas de la pared son ms delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde los plasmodesmos comunican dos clulas contiguas. La pared primaria est compuesta, sobre la base del peso seco, por aproximadamente 25 % de hemicelulosa, 35 % de pectinas y 1-8 % de protenas estructurales.
Pared secundaria: Aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior de la clula. Se forma cuando la clula ha detenido su crecimiento y elongacin. Por lo tanto, estas paredes se vuelven altamente especializadas en estructura y composicin, reflejando el estado diferenciado de la clula. Se la encuentra en clulas asociadas al sostn y conduccin, el protoplasma de estas clulas generalmente muere a la madurez. Es fuertemente refringente al microscopio debido a la alta proporcin de celulosa. En traqueidas y fibras generalmente consta de tres capas con caractersticas fsicas y qumicas diferentes, llamadas desde afuera hacia adentro S1 (capa externa), S2 (capa media o central) y S3 (capa interna). Algunos sostienen que esta ltima capa puede ser considerada como una pared terciaria, que presenta internamente una capa verrugosa, los restos de protoplasto. En las clulas del xilema las paredes secundarias son altamente engrosadas y estn fortalecidas por lignina.
Tanto la pared primaria como la lmina media son permeables al agua, no obstante el intercambio de agua y solutos entre las clulas vecinas se hace mediante los plasmodermos y punteaduras.
7 Variacin de la arquitectura de la Pared Celular:
La diversidad de funciones de la pared celular vegetal deriva de la diversidad y complejidad de su estructura.
No posee uniformidad: Vara ampliamente en apariencia y composicin en diferentes clulas vegetales. Por ejemplo: la pared celular en un parnquima cortical es generalmente delgada y tiene pocos rasgos que la distingan. En contraste, las paredes celulares de algunas clulas especiales como las clulas epidrmicas (con PP), colnquima (con PP), fibras del floema, elementos traqueales del xilema y otras formas de esclernquima, tienen gruesas y multiestratificadas paredes. A menudo estas paredes celulares estn esculturadas intrincadamente e impregnadas con sustancias especficas como lignina, cutina, slice, protenas estructurales. La cara individual de la pared que rodea a la clula puede tambin variar en grosor, en las sustancias embebidas, en la escultura y en la frecuencia de punteaduras y plasmodesmos. Por ejemplo, una cara de la clula epidrmica es ms gruesa que la otra, adems, esta cara carece de plasmodesmos y est impregnada de cutina y cera. En las clulas guardianas de los estomas, la cara de la pared adyacente al poro estomtico es de mayor espesor que las otras caras de la clula. Estas variaciones en la arquitectura de la pared de una sola clula refleja la polaridad y la diferenciacin de funciones de la clula.
Diferenciacion entre primaria y secundaria: Los engrosamientos ocurren en zonas determinadas. En la pared primaria, por ejemplo en clulas del colnquima y en los pednculos de cistolitos. En la pared secundaria constituyen prominencias situadas por dentro o fuera de la clula: anillos de los elementos traqueales, apndices y escultura de las esporas y granos de polen.
8 Crecimiento de la pared celular:
Crecimiento en espesor: Los materiales de la fase amorfa (sustancias pcticas, hemicelulosas y protenas) son transportados por orgnulos celulares denominados dictiosomas. La celulosa es producida por complejos de enzimas sintetizadoras: celulosa-sintasas incluidas en la membrana plasmtica en forma de rosetas. Las rosetas de enzimas se extienden de un lado al otro de la membrana plasmtica, reciben las molculas de glucosa sobre el lado citoplasmtico de la membrana, y las unen formando las molculas de celulosa que se depositan sobre el lado externo. A causa de que las celulosa-sintasas estn reunidas en una roseta, las molculas de celulosa formadas quedan automticamente alineadas y cristalizan inmediatamente formando microfibrillas. A medida que las microfibrillas crecen, las rosetas se desplazan en el plasmalema, gracias a su estructura en mosaico fluido. Las microfibrillas se depositan al azar, y quedan entrelazadas Cuando se deposita la pared secundaria, las rosetas se agregan en grupos ms o menos hexagonales, que tienen hasta 16 filas de rosetas dispuestas geomtricamente. El grupo se mueve en la membrana plasmtica como una unidad, depositando filas paralelas de microfibrillas.
La orientacin de las fibrillas de celulosa est controlada por los microtbulos, y su desplazamiento podra ser guiado por ellos. Numerosos estudios han mostrado que los microtbulos y las microfibrillas estn alineados. La fase fibrilar se deposita nicamente por aposicin, es decir por deposicin de nuevo material sobre el anterior. La fase amorfa se deposita por intususcepcin, es decir por intercalacin de molculas en la estructura existente; as se depositan la lignina, la cutina y los taninos.
10 Crecimiento en extensin:
En clulas que crecen ms o menos uniformemente en todas las direcciones (clulas isodiamtricas) las microfibrillas se depositan formando una red irregular. La pared aparece como una sucesin de redes de microfibrillas, interpretacin llamada "teora de la red mltiple o multinet". En clulas alargadas las microfibrillas se depositan en las paredes laterales perpendicularmente al eje de crecimiento de la clula. A medida que la clula crece, las microfibrillas muestran cambios en su orientacin: de una orientacin casi horizontal pasan a otra casi vertical cuando termin el alargamiento. Al mismo tiempo se van depositando por dentro otras capas de microfibrillas con diferente orientacin Para que las clulas puedan aumentar de tamao se requiere un aflojamiento de la estructura que es producido por una protena enzimtica llamada extensina. Esta descompone los polisacridos de la matriz amorfa permitiendo los cambios de posicin de las microfibrillas. La actividad de la extensina est regulada por hormonas llamadas auxinas.
Relacin Estructura Funcin de la Pared Celular
La pared celular es esencial en varios procesos fisiolgicos y en el desarrollo en vegetales. Como una resistente capa exterior que envuelve a la clula, acta como un exoesqueleto que controla la forma celular y permite desarrollar una alta presin de turgencia. Debido a la incidencia de la presin de turgencia y a la relacin entre la presin y el volumen celular, la pared celular es imprescindible en las relaciones hdricas de vegetales. La morfognesis de las plantas depende en gran parte del control de las propiedades de la pared celular, debido a que el crecimiento expansivo en clulas vegetales est limitado principalmente por la capacidad de expansin de la pared celular. Las paredes celulares tambin pegan clulas juntas, impidiendo el deslizamiento de unas sobre otras. Esta limitacin del movimiento contrasta marcadamente con las clulas animales y establece el modo en que las plantas se desarrollan. Las paredes celulares tambin determinan la resistencia mecnica de las estructuras vegetales permitindoles crecer en gran altura. Adems el flujo de la presin de vapor de agua en el xilema requiere una pared mecnicamente fuerte que resista el colapso debido a la presin negativa en el xilema.
12 Procedencia de los polisacridos: La mayora del carbono asimilado en la fotosntesis termina como polisacrido en la pared celular. Durante fases especficas del desarrollo, estos polmeros pueden ser hidrolizados en sus componentes glucdicos, los que pueden ser rescatados por la clula y usados para nuevos polmeros. Este fenmeno es ms notable en algunas semillas los polisacridos de la pared celular del endosperma o cotiledones funcionan primariamente como reserva de energa. Adems los componentes oligosacridos de la pared celular actan como importantes molculas seal durante la diferenciacin celular y durante el reconocimiento de patgenos y simbiontes. A pesar de que es permeable a pequeas molculas, la pared celular acta como una barrera a la difusin de mac romolculas para alcanzar la membrana plasmtica desde el exterior y es la barrera estructural ms importante a la invasin de patgenos.
Proceden de la polimerizacin de la glucosa que sintetizan los vegetales en el procesos de fotosintesis, almacenandose en los amiloplastos. Estn formados por la unin de muchos monosacridos, de 11 a cientos de miles. Sus enlaces son O-glucosdicos con prdida de una molcula de agua por enlace.
Celulosa: Polisacrido estructural de los vegetales en los que constituye la pared celular.. Es un polmero lineal de celubiosa. Sus glucosas se unen por puentes de Hidrgeno dando microfibrillas, que se unen para dar fibrillas y que a su vez producen fibras visibles
Pectina: Es un heteropolisacrido. Junto con la celulosa forma parte de la pared vegetal. Se utiliza como gelificante en industria alimentara (mermeladas).