BASES NEUROLGICAS DEL MOVIMIENTO HUMANO

GRamnS.
1
BASES NEUROLGICAS DEL MOVIMIENTO HUMANO

En el presente documento analizaremos los conocimientos existentes acerca del control
que el ser humano puede llegar a poseer de sus movimientos. Fundamentalmente
estudiaremos las bases anatmicas y fisiolgicas del sistema nervioso. En el estudio
Intentaremos seguir la ruta que siguen los estmulos para llegar al SNC y cmo se da la
respuesta del mismo.
Iniciaremos con la teora de la neurona, luego con los sensores, con las rutas hacia el
cerebro, con el cerebro y finalmente con las rutas motoras. En el esquema 1 se resume la
intencin del curso, cual es la de entender cmo el SNC controla la actividad motora.




Esquema 1 . Modelo de control central, segn Allen y Tsukahara (1974).

IDEA
DEL
MOVIMIENTO
CORTEX
ASOCIATIVO
FRONTAL O
PARIETAL
Nucleos de la
Base

TALAMO
(N.V.L.)

CORTEX
MOTOR
Vias
Cortico
Espinales
Motoneuronas
Msculos
Sensaciones
somestsicas
Movimiento
Cerebelo Intermedio
o
Paleocerebelo
Hemisferios
Cerebelosos
1. LA NEURONA

GRamnS.
2
1. La Neurona

La neurona es la clula que conforma el SN
1
y por lo tanto es definida como la unidad
anatmica y funcional del mismo. Bsicamente contiene todos las organelas celulares de las
dems clulas del organismo. Las organelas que no posee las neurona son los centrolos,
ausencia que trae como consecuencia el hecho de que las neuronas no pueden reproducirse o
replicarse. Por esta razn, las neuronas van disminuyendo en cantidad a lo largo de la vida, a
diferencia de las dems clulas del cuerpo humano. Esta caracterstica hace que debamos
hacer todos los esfuerzos posibles para que las neuronas solo mueran por causas naturales y
no por intoxicaciones con frmacos (alcohol, etc) y mas bien tratemos de desarrolla al mximo
su funcionamiento. En este ltimo aspecto, los profesionales de la actividad fsica tenemos
mucho que aportar al desarrollo del SN y por tanto del ser humano.

Qu caractersticas posee una neurona?

Si tomamos una neurona en estado de reposo y le colocamos un electrodo en la parte
externa de una neurona, otro en la parte interna, se amplifica y se registra en un voltmetro, la
carga elctrica es negativa, del orden de -60 y -90 mV. (Ver esquema 2). Este carga se
denomina potencial de reposo. Este potencial de carcter negativo debe tener una explicacin
y obviamenente deber se de caracterstica qumicas. Pues bien, sabemos que algunas
substancias y/o elementos qumicos presentes en el cuerpo humano poseen una carga
elctrica. As, el sodio y el potasio poseen una valencia 1
+
, el calcio es 2
+
interpretndose como
que tiene una carga elctrica positiva; por otra parte, el cloro es 1
-
, es decir, es electronegativo.
Estudiando las concentraciones qumicas del sodio, del potasio, del cloro y de las protenas,
encontraremos unas concentraciones tanto internas como internas, que se resumen en la tabla
1.


















Esquema 2. Determinacin de la carga elctrica interna de una neurona

1
SN =Sistema Nervioso
Extracelular
Intracelular
-
+
1. LA NEURONA

GRamnS.
3
Tabla 1. Concentraciones intracelulares y extracelulares de los principales iones en la neurona.

























Esquema 3. Tendencia de los flujos inicos en la membrana de una neurona.



Como puede analizarse en la tabla 1, el sodio tiene mayor concentracin en la parte
externa de la neurona mientras que es mnima en su interior. Esta diferencia de concentracin,
segn las leyes de la difusin de los iones (los iones tienden a fluir desde reas de mayor
concentracin a las de menor concentracin), hacen que el sodio tienda a entrar a la neurona
(como se muestra en el esquema 3). Lo contrario sucede con el potasio, el cual tiende bajo
estas circunstancias a salir de la clula. Llama la atencin esta disparidad o falta de igualdad de
concentraciones a ambos lados de la membrana de la neurona, puesto que, en condiciones
normales, como se dijo anteriormente, los iones tienden a igualar la concentraciones a ambos
lados de la membrana, debido a que la membrana es permeable a ellos.
Aparece un concepto muy importante en toda la fisiologa celular y en especial de la
neurona, el concepto de permeabilidad. Cuando una substancia A puede pasar a travs de
una membrana celular y otra B, no, se dice que la membrana es permeable a B pero
impermeable a B. La pregunta es: Cmo pasan dichas sustancias a travs de la membrana?.
Ya es conocido por nosotros desde los estudios de bachillerado en el rea de la Biologa que
una membrana tiene poros. En que consisten los poros de una membrana?.
La estructura de la membrana de todas las clulas es muy semejante. La composicin
tpica de una neurona se muestra en la figura 1.



ION SIMBOLO CONCENTRACION
INTRACELULAR
(mM/l)
CONCENTRACION
EXTRACELULAR
(mM/l)
RELACION
INTRA/EXTRA
Potasio K
+
150 5 30 / 1
Sodio Na
+
15 150 1 / 10
Cloro Cl
-
10 125 1 / 12
Na
+

K
+
Na
+

K
+

Cl
-
Cl
-

Protenas
-

Intracelular
Extracelular
1. LA NEURONA

GRamnS.
4








Figura 1. Estructura de la membrana celular de una neurona.

Uno de los componentes bsicos de la membrana son los fosfolpidos, que como su
nombre lo indica, son compuestos formados por lpidos (cidos grasos Glicerol) y el grupo
fosfrico (PO2
3+
). Como se observa en la figura 1, los fosfolpidos conforman la mayor parte de
la membrana y se disponen en dos capas (capa bilipdica) de manera que su componente
fosfrico (en forma de crculo en la figura) se ubica hacia la parte acuosa (son hidroflicos)
mientras que los cidos grasos (en forma de cadenas lineales) se ubican proximalmente,
evitando de esa manera el contacto con el agua (hidrofbicos).
Intercalados o interpuestos sobre estas capas lipdicas se encuentran una estructuras de
carcter proteico, que se denominan canales inicos, por que permiten el paso de iones. Su
capacidad de transporte llega hasta 100.000 iones por segundo, lo que proporciona una
significativa corriente inica. Estos canales tienen tres propiedades importantes: 1) conducen
iones, 2) reconocen y seleccionan iones especficos, y 3) se abren y/o se cierran en respuesta a
seales elctricas, mecnicas o qumicas especficas .
Las neuronas poseen canales inicos especficos para el K
+
, el Na
+
, Ca
2+
y el Cl
-
. Todas
las clulas poseen este tipo de canales pero las neuronas y las clulas musculares han
desarrollado una mayor capacidad de funcionamiento de estos canales hacindolos mas
eficientes rpidos para el intercambio de iones. El flujo de iones a travs del canal es pasivo,
es decir, no consume energa. La direccin del flujo la determina las fuerzas electrostticas
presentes en la membrana y el grado de difusin.
La mayora de los canales seleccionan los tipos de iones que podrn cruzar la membrana,
de manera que algunos son permeables a los cationes (carga positiva) y otros, a los aniones
(carga negativa). Algunos canales selectivos para cationes no discriminan entre ellos (Ca
2+
, K
+

, Na
+
y Mg
2+
), pero la mayora son selectivos en primera instancia para uno de ellos en
particular. Los canales inicos selectivos para aniones son muy selectivos, en este caso para el
Cl
-
.
Todos los canales tienen un poro central acuoso que atraviesa todo el ancho de la
membrana (6-8nm). Muchos de ellos estn compuestos por dos o mas subunidades, que
pueden ser idnticas o distintas. Cmo hace un canal inico para seleccionar el in que
transpasa la membrana? La posibilidad de que un in pase por un canal inico depende del
tamao del in, de su estado de carga e hidratacin y de la estructura del mismo canal. En la
estructura del canal, aparecen unos sitios de unin (aminocidos) para el in. Estas uniones
son de muy corto tiempo (1 microsegundo), tras el cual las fuerzas electrostticas y de difusin
se encargan de hacerlo continuar. De esta manera, como no todas los iones tienen una
1. LA NEURONA

GRamnS.
5
conformacin tridimensional igual, los canales inicos seleccionan los iones acomodando su
estructura a la geometra tridimensional del in.
La fuerza electrosttica impulsora de iones est determinada por dos factores: a) la
diferencia de potencial elctrico a travs de la membrana y b) el gradiente de concentraciones
que se establece a ambos lados de la membrana. Entonces, la tasa de flujo inico depende de
la concentracin de iones presentes en las soluciones que lo rodean. A bajas concentraciones,
la corriente aumenta casi linealmente con la concentracin. A concentraciones elevadas, la
corriente tiene a alcanzar un punto en el cual no se incrementa el flujo. En este punto se dice
que el canal est saturado.
Los estados de apertura y de cierre de los canales dependen de cambios estructurales que
pueden ser secundarios a varios mecanismos. Uno de ellos est basado en la propiedad que
tienen las protenas de cambiar su estado o conformacin. En el estado de apertura tienen una
conformacin primaria y en el estado de cierre, una terciaria. Otros canales son influidos por el
grado de estiramiento, otros por reguladores internos, por la activacin de metabolitos
intermediarios (GTPc) o por cambios en el voltaje.
Los canales inicos pueden ser pasivos, es decir, estn abiertos habitualmente y permiten
el paso permanente de iones o pueden ser activos, es decir se o se abren dependiendo de
estmulos tanto internos como externos. Existen tres formas de regulacin: 1) por el voltaje, 2)
por transmisores qumicos (implican un mecanismo que acta como receptor) y 3) por presin y
estiramiento (canales activados mecnicamente). Un canal activable es por regla general mas
sensible a uno de estos tres mecanismos.
Aunque hemos revisado los conceptos de permeabilidad y de canales inicos, an no
queda claro porqu existen diferencias de concentraciones de algunos iones, considerando su
estado extracelular e intracelular. Pues bien, las clulas nerviosas, en condiciones de reposo
son permeables al Na
+
, Cl

y al K
+
. Las neuronas contienen un nmero relativamente escaso
de canales para el Na
+
por lo que su entrada a la clula es muy baja. Muy al contrario, los
canales para el K
+
son numerosos, por lo que su concentracin al interior de la neurona es
grande, comparado con el del exterior. Esto explica las diferentes concentraciones que hemos
estudiado en el cuadro 1.
De todas maneras, porqu no se contina indefinidamente el flujo de K
+
hacia el interior
de la nuurona?. Esto se explica por el denominado potencial de equilibrio para el K
+
que hace
que la fuerza elctrica que separa los iones a ambos lados de la membrana es equipara a la la
fuerza qumica de sentido opuesto. En otros palabras, llega un punto en el cual, la salida de
potasio se equilibra con la entrada de Na
+
.
Este mecanismo electroqumico se encarga temporalmente de mantener esta diferencia de
concentracin. El principal mecanismo radica en una protena transmenbrnica grande llamada
Bomba sodio-potasio (dependiente de ATP) la cual se encarga de sacar el sodio que ingresa y
de introducir a la clula el potasio que tiende a salirse (puede transportar 200 iones de Na
+
y
130 de K
+
por segundo a travs de la membrana). Posee sitios catalticos
2
de unin para el Na
+

y el ATP, localizados en la membrana interna y para K
+
, localizados en la cara extracelular. En
algunas neuronas, existen bombas para el Cl
-
.
Debido a esta bomba que se genera y mantiene un potencial electroqumico; el interior est
cargado menos positivamente (negativamente) que el exterior.
En este estado de reposo, la clula nerviosa se dice que est polarizada. El voltaje es
alrededor de 70 a 100 mV (1/10 de voltio). La diferencia de potencial de esta batera biolgica a
travs de la membrana de una millonsima de centmetro de grosor es elevada, y equivale a
una diferencia de potencial de 100.000 voltios a travs de una membrana de 1 cm de grosor.
La neurona desde el punto de vista funcional posee tres partes fundamentales:

2
Cataltico, equivale a un mecanismo que acelera una reaccin qumica.
1. LA NEURONA

GRamnS.
6
Una zona que es sensible (que puede cambiar su potencial de reposo) a los estmulos,
llamada dendritas por su forma dedos o espinas que posee.
Una zona de conduccin de corriente elctrica denominada el axn o cilindroeje, encargada
de permitir el paso de iones ya sea por la membrana o por los nodos de Ranvier.
Una zona de almacenamiento (vesculas) de substancias qumica denominadas
neurotransmisores denomina botn terminal o telodendrn.

Aunque existe una especificidad de estmulos para determinadas neuronas (para los conos
y los bastones el estmulo es la luz; para las clulas ciliares del caracol lo es el sonido), cuando
una neurona es estimulada, se produce un aumento de la permeabilidad para los iones que
altera su potencial de reposo. Cuando el aumento se produce para los cationes (iones cargados
positivamente, como por ejemplo el sodio), la clula nerviosa se torna positiva en su interior,
producindose una despolarizacin de la neurona. Cuando el aumento es para los aniones
(iones cargados negativamente, como el cloro) se dice que la clula se hiperpolariza. Una vez
producido el cambio de cargas el interior de la neurona, la bomba sodio-potasio se encarga de
retornar la clula a sus condiciones de reposo, fenmeno conocido como repolarizacin.
Se conoce como potencial de accin todo el fenmeno desde el cambio de composicin
del medio interno que sigue a una estimulacin hasta el momento en que se recupera las
condiciones iniciales. El fenmeno dura entre 1 y 4 ms, y comprende la despolarizacin, la
repolarizacin y la hiperpolaricin. Durante el perodo de despolarizacin la clula no responde
a los estmulos, perodo conocido como refractario absoluto (1 ms de duracin, independiente
de la intensidad del estmulo) ; luego de iniciada la repolarizacin la clula puede ser
estimulada, perodo conocido como refractario relativo. Unos cinco milisegundos luego del
estmulo, la clula est en condiciones de ser libremente estimulada. El perodo refractario
limita el ritmo de descarga o de estimulacin de una neurona a unas 200 a 1000 descargas por
segundo.
El cambio de concentraciones del medio interno y la accin de la bomba sodio-potasio
ocasionan un desplazamiento de corrientes inicas conocido como propagacin o
desplazamiento del potencial de accin, el cual se efecta a todo lo largo del axn o cilindroeje
de la neurona. En este aspecto se tienen dos condiciones anatomofuncionales del cilindroeje.
Una primera condicin se presenta cuando el axn no se encuentra recubierto de mielina
(substancia lipoproteica que contiene el 70% de lpidos en forma de colesterol, fosfolpidos,
glucolpidos y un 30% de prtidos); en este caso el desplazamiento es lento dado que se debe
realizar punto por punto de la membrana de la neurona. La segunda condicin se presenta en
presencia de mielina la cual recubre el axn en forma discontinua (por parches) dejando unos
espacios descubiertos de membrana, espacio conocidos con el nombre de nodos de Ranvier;
para este caso, la repolarizacin del medio interno se hace en estos espacios ocasionando
saltos de corriente, saltos que hacen que la repolarizacin del axn y de la neurona se realice
de un modo mas rpido. A este sistema de repolarizacin o de propagacin del potencial de
accin de se conoce como conduccin saltatoria del estmulo. El cuadro 1 resume las variantes
de conduccin del estmulo en funcin tanto de la presencia de mielina como del grosor de los
cilindroejes.


Cuadro 1. Tipos de neuronas y caractersticas fisiolgicas
Tipo de Neuronas A B C
Motricidad alfa beta gamma
Funcin
Eferentes :
fibras intra y
extrafusales
Eferentes:
fibras intra y
extrafusales
Eferentes:
fibras
intrafusales

1. LA NEURONA

GRamnS.
7
Sensibilidad
I a, b
II III III IV
Origen
Receptores
primarios y
articulares
Receptores
secundarios
musculares Receptores.
Cutneos
trmicos,
mecnicos y
dolor
Fibras
preganglion
ares del
sistema
vegetativo
Terminaciones
nerviosas
libres
visceroceptivas
Funcin
Velocidad y
longitud (a)
tensin (b)
Longitud del msculo Dolor, tacto,
presin,
temperatura
Presin Dolor, presin
Mielinizacin +++ ++ + 0
Dimetro m
12 a 20 8 a 12 2 a 8 1 a 4 1 a 3 0.3 a 1
Velocidad de
conduccin m/seg
70 a 120 40 a 70 40 a 30 10 a 30 10 a 20 0.7 a 2


Al llegar la despolarizacin al botn terminal y mediante la presencia de calcio, las
vesculas que almacenan substancias qumicas denominadas neurotransmisores, migran hacia
la membrana presinptica y al fusionarse con la misma descargan su contenido en el espacio
presinptico. La descarga se hace en forma intermitente o quanta, que son la mnima cantidad
de liberacin de un neurotransmisor. Las sustancias reconocidas como tales son la acetilcolina,
la norepinefrina, la dopamina, la serotonina, el cido gamma-amino-butrico (GABA), la glicina y
una serie de alrededor de 100 pptidos. Cada neurona elabora y libera siempre el mismo
transmisor en sus terminaciones sinpticas, pero esto no implica que los efectos de ellos sean
siempre los mismos.
El impulso inico generado por una despolarizacin de una neurona puede pasar a otra
neurona pero el mecanismo es muy especfico. Las clulas del sistema nervioso presentan
aproximaciones fsicas denominadas sinpsis. Estas agrupaciones estn constituidas por tres
elementos bsicos:
1. La membrana presinptica, constituida por la membrana de los telodendrones o botones
terminales,
2. El espacio o hendidura sinptica que es el espacio entre las membranas. Este espacio es
de alrededor 20 a 30 nm.
3. La membrana postsinptica, constituida por las dendritas de una neurona que contina en la
iba neurolgica.

Cuando los neurotransmisores son liberados al espacio sinptico, interactan
qumicamente con sitios de la membrana postsinptica, sitios denominados receptores de
membrana, los cuales son especficos para cada neurotransmisor. As, se denominan
receptores colinrgicos los receptores para la acetilcolina y adrenrgicos los sitios para la
adrenalina. En el momento en que un neurotransmisor interacta con su receptor, se
incrementa la permeabilidad de la membrana postsinptica para los iones presentes en el
espacio sinptico. Se denomina sinpsis excitadora a las sinpsis cuyos neurotransmisores
incrementan la permeabilidad para el sodio y sinpsis inhibidora para aquellas en las cuales los
neurotransmisores incrementan la permeabilidad para el Cloro.
Los potenciales postsinpticos expiatorios son muy bajos y no alcanzan a generar
potenciales de accin. Pero como a una sinpsis pueden llegar mltiples botones terminales, la
accin de los neurotransmisores se puede sumar ya sea una despus de la otra (temporal) o
simultneamente (espacial) y de esta manera puede despolarizar a la neurona postsinptica.
Los potenciales inhibitorios postsinpticos impiden que la neurona postsinptica se
despolarice. Un neurotransmisor que generalmente realiza esta funcin el es GABA, el cual
incrementa la permeabilidad para el cloro, ocasionando un aumento de la negatividad de la
neurona que, por lo tanto, no se despolarizar. La inhibicin puede ser tambin un mecanismo
1. LA NEURONA

GRamnS.
8
presinptico, es decir, por accin sobre la membrana presinptica, ocasionando que la
membrana presinptica libere neurotransmisores, es decir, impedir que el estmulo contine.
En el espacio sinptico se encuentran una serie de enzimas especficas encargadas de
neutralizar la accin de los neurotransmisores. Por ejemplo, la acetilcolinesterasa es una
enzima que desdobla la acetilcolina en sus dos elementos constitutivos como lo son el acetato y
la colina. Estas dos substancia por separado no tienen receptores en la membrana
postsinptica y por lo tanto no puede ocasionar que la neurona postsinptica se active. Estas
dos substancias son permeables en la membrana presinptica y es all en los botones
terminales en donde nuevamente por accin enzimtica estas dos substancia son convertidas
en acetilcolina y almacenada en vesculas para que puedan ser de nuevo liberadas hacia el
espacio sinptico. Para la adrenalina y la noradrenalina existen enzimas como la catecolamin-
transferasa y la monoamino-oxidasa que inactivan qumicamente a estos neurotransmisores.
La existencia de estas enzimas sinpticas garantiza el hecho de la repolarizacin de las
neuronas, nico mecanismo de poder determinar la intensidad y calidad de los estmulos que
actan sobre el sistema nervioso.
Atravesar el espacio sinptico necesita de 0.5 a 1 ms, lo constituye la demora o retardo
sinptico. Como se ver mas adelante, la respuesta ante un estmulo por parte del sistema
nervioso depender en primera instancia de la cantidad de sinpsis de existan entre el estmulo
y el msculo. El tiempo que demora en iniciar la respuesta es lo que se conoce como tiempo de
latencia.
La sinpsis es la nica estructura del sistema de conduccin que es susceptible de ser
saturada o de cansarce no as la velocidad de conduccin. Es por tanto, una estructura que
condiciona la velocidad de respuesta a los estmulos.
La captacin de oxgeno de las neuronas por unidad de peso probablemente sea del
mismo orden que el de los msculos esquelticos en contraccin mxima, solo que el nivel es
siempre constante, ya sea que la persona est durmiendo o muy concentrada. Como se dijo
anteriormente, para la repolarizacin de las neuronas se requiere la bomba sodio-potasio,
bomba que es dependiente de ATP , la cual consume gran parte de la energa corporal. Es este
uno de los motivos por los cuales un aprendizaje o entrenamiento de la tcnica debe estar en la
iniciacin de la sesin pues de lo contrario los procesos de aporte energtico, de repolarizacin
aumentan el tiempo de latencia ocasionando movimientos mas lentos e imprecisos.

2.2. Sensores:

Como se pudo analizar en el apartado anterior, las neuronas son estructuras complejas
que procesan una gran variedad de estmulos. Cada una de ellas es un centro de integracin en
miniatura pues hacia ella confluyen muchos estmulos tanto excitatorios como inhibitorios, para
los cuales ella produce un estmulo como resultado de la sumatoria final de estmulos. Dado
que algunas de ellas estn especializadas en recibir determinado estmulo, se le denomina
sensores como lo es el caso de las clulas de la retina que codifican los estmulos producidos
por la luz; las clulas del caracol codifican los estmulos que produce el sonido. En los
siguientes apartados se analizarn estos sensores destacando el papel que juegan en el
aprendizaje motriz.

2.2.1. Externos:
S clasifican como externos aquellos que descodifican estmulos provenientes del medio
externo, como lo son el ojo y el odo.

EL OJO

2. SENSORES

GRamnS.
9
El receptor visual es el mas complejo y altamente diferenciado de los sensores externos.
Aunque es muy primitivo en los protozoarios e invertebrados, solo en los vertebrados es que
alcanza un desarrollo importante. Presente en los peces, es aqu todava muy sencilla su
estructura, pues la visin en el medio acutico es muy limitada. La retina de los cefalpodos es
una estructura inversa a la del ser humana pues en ellos las primeras clulas que encuentra la
luz son los conos y los bastones. Los cordados poseen los fotorreceptores a los largo de la
lnea dorsal. En los ciclstomos aparecen estructuras semejantes a los bastones pero carecen
de conos, lo mismo que los peces, careciendo por tanto de la visin en color. En los anfibios el
ojo es mas desarrollado, pudiendo ver en el medio areo de cerca, pero en el agua pueden ver
tanto de lejos como de cerca a causa del desarrollo del humor vtreo. Poseen conos y bastones,
hecho que les permite percibir los colores. Los reptiles poseen adems un mecanismo de
control por separado para cada ojo. Los vertebrados superiores ya poseen una estructura
central en la retina como lo es la fvea que permite una visin mas aguda. Las aves poseen
algunas conos, lo que las obliga a ser diurnas mientras que otras poseen ambos receptores.
Algunas aves poseen dos fvea centrales y sus msculos del iris pueden ser voluntarios lo que
los capacita para mejoras an mas la visin. Finalmente, es en los mamferos donde el ojo
alcanza su mximo desarrollo.
La luz es una onda electromagntica que contiene corpsculos llamados fotones. Dado
que estas partculas viajan en forma de onda, estas ondas se pueden contar al establecer
cuantas longitudes de onda o ciclos pasan en un segundo, medida denominada en fsica como
hertz (Hz). La longitud de onda luminosa en nanmetros (nm = millonsima parte de un
milmetro) que constituye el espectro visual oscila entre 400 y 700 nm, abarcando solo los
colores desde el azul al rojo. El ojo no percibe las banda infrarroja o mas all de ella, debido a
que los sensores del ojo no son estimulados por esas longitudes de onda. Las radiaciones
ultravioleta que van desde 365 a 400 nm son absorbidas por la cornea y el cristalino.
La luz penetra al ojo por la pupila (Ver Figura 2), abertura situada en al parte anterior y
central del globo ocular. El dimetro de esta abertura est controlada por los msculos del iris.
Comparando el ojo con una cmara fotogrfica, la pupila es el diafragma que controla la
cantidad de luz que ingresa al ojo. Para que la luz llegue al polo posterior del ojo que es el sitio
donde se encuentran las clulas sensibles a la luz, debe pasar por las lentes que cambian la
direccin de los rayos de la luz (convergencia o divergencia) y los enfocan sobre la fvea de la
retina. La crnea es el primer lente de tipo convexo y es el mas externo y menos potente. El
segundo lente es el cristalino el cual es de forma biconvexa. Este par de lentes tiene un poder
de convergencia de 60 dioptras, sistema que es capaz de acomodar los rayos sobre la retina
desde una distancia de 10 cm hasta el infinito.
El sistema de lentes es capaz de percibir un objeto que subtienda un arco de hasta
segundo, hasta 30 segundos de arco. La carta de Snellen compuesta de lneas de letras de
diferentes tamaos proporciona un buen elemento para determinar la agudeza visual. Esta
forma de medicin indica la relacin entre la distancia a la cual una persona ve un objeto y la
distancia a la que debera verlo. Asi, una visin 12/10 indica que una persona ve a 12 metros lo
que la media de las personas ve a 10 metros.
Una vez la luz pasa por el sistema lentes y por los medios acuosos del ojo (cmaras
anteriores y posteriores del ojo, humor vtreo), llega al polo posterior del ojo. All debe atravesar
las capas de la retina y rebotar en la capa intermedio del ojo, denominada la coroides, capa con
clulas que contienen un pigmento obscuro (fucsina) el cual es el encargado de darle el
carcter de cmara obscura al ojo.
La retina es la capa mas interna de las capas del ojo. A su vez, esta capa de tres tipos de
capas celulares: una capa externa formada por clulas sensible a la luz; una capa intermedia
compuesta de neuronas que solo contiene dos extremos llamadas bipolares y una capa mas
interna compuestas por clulas mas complejas denominadas clulas ganglionares cuyos
axones dan origen al nervio ptico.
2. SENSORES

GRamnS.
10



















Figura 2. Capas del ojo y conformacin de las capas de la retina

La capa externa de la retina contiene dos
tipos de clulas sensoras: los conos y los
bastones. Existen alrededor de 5 millones
por ojo de conos y unos 120 millones por ojo
de bastones. La distribucin de estos
sensores en la retina es especfica. En el
rea central de la retina, en el sitio
denominado fvea, se encuentran solo
conos. En un rea concntrica media, las
conos y los bastones se encuentran
intercalados. En el rea concntrica mas
externa solo se encuentran bastones (Figura
3).


Cada bastn y cada cono estn divididos en un segmento interno y otro externo, una
regin nuclear y una zona sinptica. Los segmentos externos son cilios modificados y estn
constituidos por pilas de sculos aplanados de membrana. En estos sculos se acumula un
pigmento que es sensible a la luz y que es especfico para cada una de estas clulas.
Los segmentos externos de los bastones originan su nombre. All se almacena la rodopsina
cuya opsina es la escotopsina. La luz blanca bloquea la rodopsina rompiendo la unin retineno-
escotopsina. El retineno se encuentra en el forma II-cis el cual se transforma en la forma de
trans total por la accin de la luz. Un quantum de luz proporciona la energa suficiente para
iniciar la reaccin de la molcula de pigmento visual. Despus de haber sido tocadas por la luz,
las molculas del fotopigmento se regeneran rpidamente , implicando la reisomerizacin del
retinaldehido a su forma 11-cis, el cual es ligado inmediatamente a la opsina. Luego de este
paso activan los bastones, siendo por tanto solo sensibles a la luz con una longitud de onda de
500 nm. Para que el bastn pueda ser de nuevo estimulado se debe regenerar la rodopsina.
Cr nea
Escl er t i ca
Cor oi des
Ret i na
Cr i st al i no
Ner vi o pt i co
Sensor es:
Conos
Bast ones

Cel .
gangl i onar es
Cel . bi pol ar es
Ner vi o pt i co
Conos
Bast ones
Figura 3. Distribucin de conos y bastones
2. SENSORES

GRamnS.
11
Esta formacin depende de la vitamina A1. La deficiencia de esta vitamina produce ceguera
nocturna pues es en la oscuridad donde mas se emplean los bastones.
Los bastones por tanto son sensores para la percepcin subjetiva del negro, gris y
blanco. Responden a todas las radiaciones del espectro visual y an a las de la banda violeta.
No reaccionan selectivamente a diferentes longitudes de onda.


Figura 4. Estructura del retinal.



El figura 5 resume el proceso de estimulacin de los bastones.



Rodopsina
Preluminorodopsina
Retineno +Escotopsina Vitamina A1 +Escotopsina
2. SENSORES

GRamnS.
12
Figura 5. Proceso de sntesis de Rodopsina por parte de los bastones.

Los conos deben su nombre a la forma de su segmento externo. En este segmento se
almacena tres pigmentos: uno que responde a una longitud de onda de 435 nm generando la
percepcin luz azul, pigmento llamado cianolabe; otro que responde a longitud de onda de 535
nm generando la percepcin de la luz verde, pigmento llamado clorolable y otro que responde a
una longitud de onda de 565 nm el cual genera la percepcin del color rojo y llamado por lo
tanto eritrolabe. Las opsinas de estos pigmentos son diferentes a la escotopsina de los
bastones, siendo responsables de la especificidad para los colores.
En la oscuridad hay un flujo continuo de corriente desde los segmento internos hacia los
externos tanto en los conos como en los bastones. Este flujo depende de la bomba Na-K de los
segmentos internos ricos en mitocondrias. La luz provoca una marcada disminucin de la
conductancia del sodio en los segmentos externos. hiperpolarizando al receptor. La
hiperpolarizacin, que es proporcional a la cantidad de luz estimulante, inicia los eventos
elctricos en las neuronas siguientes de la cadena ptica.
El potencial generador de los conos tiene una aparicin y terminacin rpida, mientras que
la de los bastones tiene una aparicin rpida pero su desaparicin es lenta. Los mrgenes de
respuesta cambian con la iluminacin de fondo, mientras que la de los bastones no flucta.
Los botones terminales de los conos y los bastones hacen sinpsis con neuronas
pequeas llamadas bipolares las cuales pueden despolarizarse o hiperpolarizarse de acuerdo a
la influencia de los primeros. En esta capa intermedia, adems de las clulas bipolares se
encuentran las clulas horizontales y la clulas amacrinas que se encarga de interconectar o
bloquear estmulos provenientes de los conos y los bastones. Solo en la fvea, los estmulos
siguen una sola direccin, es decir, no existen clulas amacrinas y horizontales.
Las clulas ganglionares recogen potenciales provenientes de las clulas bipolares y en
general recogen informacin proveniente de varias clulas receptoras, originando los campos
ganglionares de carcter circular. El tamao de estos campos aumenta desde la fvea hasta la
periferia. Estas clulas se activan cuando las partes centrales de sus campos se activan,
aunque otras clulas se activan de manera contraria. Debido a esta conformacin, la clulas
ganglionares sealan los contrastes y las variaciones de la luminosidad. La ausencia de
contraste impide la percepcin visual: la iluminacin homognea en los tiempos de niebla
ocasiona la imposibilidad de percibir los baches o los montculos de las carreteras.
Las clulas ganglionares son de dos tipos: la pequeas (Parvo celulares =P) y las
grandes (Magno celulares =M). Las clulas Y son las mas rpidas y las W son las mas lentas.
Las W representan el 40% del total de las clulas ganglionares y se comunican
preferentemente con los tubrculos cuadrigminos superiores en el Mesencfalo. Las X
representan el 55% y se comunican con el cuerpo geniculado lateral del tlamo. Las clulas Y
representan solo el 5% pero a diferencia de las anteriores, intercomunican los tubrculos
cuadrigminos superiores con el cuerpo geniculado lateral.
El cuerpo geniculado lateral es una estacin de relevo de la va ptica, ubicado en el
tlamo. A este centro llegan las prolongaciones sinpticas de las clulas ganglionares
provenientes de ambos ojos: hacia la capa 6,4, y 1, las del ojo contralateral y a las zonas 3,5 y
2, las del mismo ojo. Las fibras de cada fvea representan la mitad de las proyecciones para
cada cuerpo geniculado. De cada cuerpo geniculado parten prolongaciones sinpticas hacia la
corteza cerebral en el polo occipital, prolongaciones que conforman la radiacin ptica. La
regin occipital recibe tambin la corteza visual debido a que en ella se procesa toda la
informacin visual. En ella se distingue tres reas : la 17 o rea primaria la cual codifica e
interpretada los impulsos enviados desde la retina; las reas 18 y 19 son reas secundarias o
reas de asociacin con otras reas del cerebro como el rea motora o al rea del lenguaje.
La anterior ruta que siguen las impresiones visual es la encargada de nominar, asociar y en
general identificar las impresiones visuales incluyendo la identificacin de los colores.
2. SENSORES

GRamnS.
13
Los tubrculos cuadrigminos son estructuras ubicadas en la parte posterior y superior del
Mesencfalo. A estos centros llega la informacin proveniente de las clulas W. Estos centros
estn a su vez conectados con centros nerviosos del tallo cerebral, centro que gobiernan la
musculatura de los ojos. Asi, existe en el Mesencfalo el ncleo del tercer par craneano o
nervio motor ocular comn y el IV para craneano o nervio troclear o pattico. En la
protuberancia y bulbo raqudeo se encuentra el ncleo del VI par craneano o motor ocular
externo.
El ojo posee tres pares antagnicos de msculos que gobiernan los movimientos. Un
primer par lo componen el recto superior y el recto inferior. El recto superior va desde la parte
superior del ojo hasta la parte posterior de la rbita. Al contraerse, hace mover hacia arriba. El
recto inferior, va desde la parte inferior del ojo hasta la rbita. Al contraerse hace mover el ojo
hacia abajo.
Un segundo par lo constituyen los rectos laterales y mediales (externo e interno). El recto
lateral va desde la parte lateral del ojo hasta la rbita, el cual al contraerse mueve
horizontalmente el ojo hacia el borde temporal de la rbita. El recto medial (interno) va desde el
borde interno del ojo hasta la rbita y su accin consiste en mover el ojo horizontalmente hacia
el borde nasal de la rbita.
El tercer par lo constituyen los msculos oblicuos: mayor y menor. El oblicuo mayor o
superior se origina en el borde superior del ojo pero su direccin es hacia adentro, hacia una
polea del borde nasal de la rbita. La funcin de esta polea es cambiar la direccin de la
traccin de este msculo, el cual termina en la parte posterior de la rbita. Su funcin es hacer
rotar el ojo hacia arriba y hacia afuera. Su contrapartida es el msculo oblicuo menor o interno,
el cual se inicia en el polo inferior del ojo y se dirige oblicuamente hacia afuera y hacia atrs. Su
funcin el mover el ojo hacia adentro y abajo.
El nervio motor ocular comn o tercer par craneano controla los rectos superior e
inferior, el recto interno, el oblicuo menor y el msculo erector del prpado. El nervio motor
ocular externo o sexto par controla el msculo recto externo o lateral. El cuarto par o nervio
troclear controla el oblicuo superior.



2. SENSORES

GRamnS.
14
En el cuadro 2 se resume la visin y la motricidad ocular.





















Cuadro 2. Control de la sensibilidad y la motricidad del ojo

Mediante este sistema, el sistema nervioso controla todos los movimientos de los ojos, y
es el sistema permite seguir y localizar los objetos que se mueven en el campo visual. Controla
las sacudidas bruscas de los movimientos oculares por ejemplo cuando se lee. Los ojos nunca
estn inmviles; siempre realiza pequeas oscilaciones rpidas y perpetuas, con un barrido de
alta frecuencia para mantener una imagen visual. Cuando el ojo permanece quieto, las
imgenes tienden a desaparecer. Mediante conexiones de los tubrculos con informaciones
auditivas y somatosensitivas, el sistema mueve la cabeza y los ojos coordinadamente para la
localizacin y seguimiento de los objetos en el medio circundante.
Los movimientos guiados visualmente ponen en juego un gran nmero de centros
nerviosos en los que los circuitos de interaccin se bosquejan apenas y que , despus de la
localizacin e identificacin del objeto, conducen a la programacin de transporte y agarre de la
mano. La visin perifrica que requiere de los bastones suministra ndices sobre el movimiento
de la mano con correcciones posibles de trayectoria en tiempos muy breves; dan nacimiento a
grandes sacudidas musculares controladas por el tubrculo cuadrigmino superior que central
la mirada en el objeto. La visin central hace intervenir los conos, permitiendo la exploracin e
identificacin del objeto, asegura el anclaje sobre la posicin del blanco y los movimientos de
persecucin que tienden a mantener la foveacin del objeto regulando adems el movimiento
de la mano.

APLICACIONES PEDAGOGICAS:

El sistema ptico es una estructura que controla la gran mayora de las informaciones
provenientes del medio externo.
Una imagen en el campo visual, para el caso del aprendizaje de un movimiento,
desencadena en el rea premotora de la corteza cerebral una secuencia de activaciones
encaminadas a la imitacin del movimiento. Se piensa que este mecanismo es el encargado
Area 17


Area 18


Area 19
Retina Ncleo
geniculado
lateral
Pulvinar
Encrucijada
parietotemporal:
- memorizacin
- discriminacin
- reconocimiento

Area parietal
- asociaciones
intersensoriales
Tubrculo
cuadrigmino
superior
Ncleos
oculo - motores
Msculos
extraoculares
Cortex frontal Cerebelo Ncleos vestibulares
2. SENSORES

GRamnS.
15
del aprendizaje de los patrones movimientos culomanuales del neonato hasta los patrones
de marcha en el infante.
Es de vital importancia la demostracin de los movimientos pues desde la observacin el
sistema nervioso central ya est programando la imitacin de dicho movimiento.
Es de suma importancia el anlisis de videos o pelculas que ilustren los movimientos a
ensear, pues con ello el sistema nervioso tiene una idea mas clara del movimiento a
realizar. De la misma manera, en la correccin de errores es importante el video que le
demuestre al atleta donde estn los errores, pues muchas veces el atleta o el nio no
comprende la explicacin dada por el profesor.
Se debe desarrollar en los nios y en los atletas un alto sentido de la observacin de los
movimientos, pues entre mas sepa el deportista que y como es lo que debe realizar, mas
fcil resultar el aprendizaje de los gestos.
La capacidad de evaluar y analizar un movimiento debe ser un proceso graduado,
planificado y pensado a largo plazo, pues requiere el desarrollo de muchos sistemas,
incluyendo el aparato culo-motor.
En algunos deportes de coordinacin culo manual donde el objeto se desplaza a grandes
velocidades (bisbol, veleibol, baloncesto), el sujeto no percibe el objeto pues el sistema
retino-occipital no es rpido y es por medio del sistema retina-colculo superior que el
sistema realiza la bsqueda del objeto y es este sistema el que mas desarrolla el deportista.

EL ODO

El receptor auditivo alcanza un notable desarrollo en los vertebrados. Ausente en los
peces, hace su aparicin en los anfibios como una derivacin del laberinto o vestbulo. Antes de
la aparicin de este receptor, el receptor mas importante era el olfatorio. Con la adaptacin a la
vida terrestre, el hombre desarrollo dos receptores muy importantes: el ojo que es el principal
informante del medio externo y el odo que es el segundo en jerarqua. Los peces poseen un
odo rudimentario en que solo se desarrollan las estructuras relacionadas con el equilibrio y la
postura pero no poseen estructuras especficas para la audicin aunque poseen un su dorso
una estructura denominada lnea lateral que les permite identificar sonidos bajo el agua al
estimular clulas ciliadas de esta lnea. Es en los anfibios donde aparece el receptor auditivo
perfectamente diferenciado y es en los reptiles donde hace su aparicin el odo externo con las
tres regiones auditivas bien diferenciadas: odio externo, medio e interno.
El odo es el sensor que permite decodificar el sonido. El sonido corresponde a una
vibracin mecnica del aire, sin el cual no existe el sonido. Esta vibracin u onda sonora
corresponde a una alternancia entre zonas de compresin de molculas y zonas de rarefaccin.
Un sonido puro no contiene mas de una sola frecuencia de sonido, a diferencia de los sonidos
complejos donde existe una mezcla de frecuencias. La frecuencia del sonido est determinada
por el nmero de longitudes de onda que posea. Una frecuencia elevada caracteriza al sonido
agudo y lo contrario para un sonido bajo. El odo humano capta los sonidos de 16 ciclos hasta
20.000 ciclos por segundo (hertz) discriminado cerca de 400.000 sonidos. La conversacin
normal se sita entre 85 y 7.000 hertz, siendo el promedio entre 300 y 3000 Hz. La intensidad
del sonido se determina por la altura de las ondas. La intensidad se mide en decibeles (dB). La
brisa de un rbol produce una intensidad de 10 dB; la conversacin normal llega de 61 a 70 dB;
100 dB es la intensidad de un pito de un carro a 10 metros de distancia; un amplificador de
msica alcanza 130 dB y un avin de propulsin a chorro 150 dB, nivel de peligro para el
sistema auditivo. El odo puede discriminar de manera fina entre una frecuencia de 3 Hz y una
intensidad de 1 dB.
La onda sonora penetra por el conducto auditivo externo el cual amplifica la fuerza de la
estimulacin, con una resonancia ptima de alrededor de 3.000 a 4.000 Hz. y al final de esta
encontrar el tmpano. Esta estructura es una membrana muy delgada y tan sensible que las
2. SENSORES

GRamnS.
16
vibraciones del aire la estimulan y la desplazan una distancia equivalente al dimetro de un
tomo de hidrgeno.
La transferencia de energa vibratoria desde el aire atmosfrico compresible (baja
impedancia) hasta la perilinfa del odo interno no compresible (alta impedancia) es llevada sin
prdida de eficiencia (hasta un 99.99 %) por la membrana del tmpano, la cadena de
huesecillos, el lquido perilinftico y la clulas pilosas del rgano de corti.
La membrana del tmpano est adherida al martillo, de modo que cuando ella vibra, sus
vibraciones son transmitidas por entero a este huesillo. Del mismo modo, el martillo se une al
yunque y este al estribo, constituyendo la cadena oscicular de transmisin de vibraciones. Este
sistema aumenta la presin que llega a la ventanal oval en 1.3 veces y tiene un control de
intensidad como lo son los msculos tensores tanto del tmpano como del estribo. Cuando ellos
se contraen por sonidos bruscos, se origina una contraccin refleja (tiempo de demora de 40 a
160 ms), que trae como consecuencia que toda la cadena de huesecillos se tensa,
disminuyendo su posibilidad de transmisin de sonido para sonidos que no sena tan rpidos o
intensos.
El estribo, ltimo eslabn de la cadena oscilar, est unido a la ventana oval, estructura
esta que inicia la cclea. La cclea es una estructura tubular enrollada de 35 mm. de longitud,
que en el hombre tiene dos vueltas y tres cuartos. Su interior estn dos membranas: la basilar y
la membrana de Resissner. Que forman tres compartimientos: la rampa vestibular que es
superior, la rampa media contiene endolinfa y no se comunica con las otras dos, y la rampa
timpnica que es inferior. El helicotrema es la parte del vrtice que comunica la rampas superior
e inferior. El estribo se comunica con la rampa vestibular a travs de la ventana oval. La rampa
timpnica termina en la ventana redonda, la cual se comunica con el odo medio.
En la membrana basilar se encuentra el rgano de corti, el cual es la estructura que
contiene las clulas especializadas que realizan las transduccin del sonido. Este rgano se
extiende desde el vrtice hasta la base de la cclea. Los receptores auditivos son clulas
ciliares dispuestas en dos filas que constituyen las clulas ciliares internas (3.500) y las
externas (20.000); sus axones constituyen el nervio auditivo.
Cuando el tmpano vibra, estas vibraciones llegan por la cadena oscicular hasta la
rampa vestibular, la cual movimientos de la perilinfa de estas ramas, movimientos que hacen
mover por contiguidad la membrana timpnica la cual debido a su flexibilidad se deforma y
exita las clulas ciliares de su interior. Cuando una onda remonta la cclea, su altura crece
hasta un mximo y luego desciende rpidamente. La distancia que remonte la onda depende de
la frecuencia e intensidad de las ondas. Los sonidos agudos generan ondas que alcanzan el
mximo de la cclea; lo contrario sucede con los sonidos graves. El movimiento generado en la
rampa vestibular se transmite a la rampa timpnica y esta a su vez las transmite a la ventana
redonda, donde termina la accin de las ondas sonoras.
Debido a la forma de las clulas de membrana basilar en forma de cilio, cuando una
onda sonora modifica la perilinfa de las rampas de la cclea, modifica tambin (dobla) los cilios
de estas clulas, mecanismo este que altera la composicin de las clulas ciliares produciendo
una despolarizacin o potencial microfnico coclear, y potenciales de accin en los axones.
Estos potenciales son proporcionales a la intensidad el sonido y varan dependiendo de la
porcin de la cclea donde so originan. El punto donde la onda sonora ocasiona una deflexin
mxima de la membrana, es el punto que codifica el estmulo. La distancia entre este punto y el
estribo es inversamente proporcional al tono del sonido.
Los cuerpo de las neuronas ciliares se encuentran en el ganglio espiral dentro de la
estructura sea de la cclea (modiolo). Las prolongaciones de las clulas ciliares constituyen el
nervio auditivo (VIII para craneano). Los axones y botones terminales de estas clulas terminan
en el bulbo raqudeo en los centros cocleares dorsal y ventral del mismo lado (ipsilateral)
mientras que una minora se cruza (decusacin auditiva) hacia los mismos centros cocleares
del lado contrario De all, algunos axones llevan impulsos hasta el ncleo olivar del mismo lado
2. SENSORES

GRamnS.
17
para desde all subir hasta el tubrculo cuadrigmino inferior del Mesencfalo (este ncleo en
los vertebrados inferiores como aves y reptiles, es el nivel final y superior de la va auditiva),
ncleo mas prominente de la va auditiva. Seguidamente otros grupo de neurona conduce los
impulsos hasta el cuerpo geniculado medio del tlamo.
Un grupo final del neuronas conduce desde el tlamo hasta la corteza cerebral en el
lbulo temporal, circonvolucin superior. All se diferencian tres zonas que se encargan de
interpretar los sonidos, llamadas rea primaria (rea 41 de Brodman) la que al ser estimulada
solo percibe sonidos inteligibles, un rea secundara y otra terciaria (rea 42 de Brodman)
encargadas de interpretar y asociar los sonidos. El rea 22 constituye la mayor parte del rea
de Wernicke (rea del lbulo izquierdo) que es esencial para la comprensin del lenguaje
hablado y la parte del lbulo derecho favorece los aspectos afectivos del lenguaje, como la
entonacin y gestos. El rea superior temporal posee una funcin asociativa ligada a la
audicin y una inferior ligada a la visin. Esta parte inferotemporal es indispensable para la
clasificacin visual de las formas, favoreciendo la utilizacin de los datos visuales en el
aprendizaje y la memoria.
La localizacin del sonido se hace a expensas de la diferencia de la intensidad de los
sonidos que llega a cada uno de los odos. El desfase de las ondas constituye el factor
discriminatorio por desfase en la activacin de las membranas del odo. Las neuronas del
ncleo olivar parecen jugar un papel importante en este proceso de localizacin.

APLICACIONES PEDAGGICAS

Or est estrechamente relacionado con la creacin y desarrollo del lenguaje. La capacidad
intelectual est en funcin de la comprensin tanto del lenguaje hablado como escrito.
Al inicio de la enseanza de un movimiento se debe dar una explicacin slida de su
estructura, de lo que se pretende con el mismo para que el nio tenga una idea clara del
movimiento.
El lenguaje utilizado por el profesor o entrenador debe estar acorde con el desarrollo del
lenguaje del atleta. Muchas descripciones tales como rote la cadera, empuje mas, no
representan algo significativo para el que aprende.
Las correcciones verbales a los movimientos realizados por el atleta se debe realizar
inmediatamente termina el movimiento, hasta mximo un 20 a 25 segundos pues la
memoria cinestsica del movimiento se pierde en este lapso de tiempo. De la misma
manera, estas correcciones se debe dar en una lenguaje apropiado.
Muchas veces el atleta est muy ocupado con lo que est ejecutando que no es capaz de
captar informacin proveniente del entrenador o profesor, motivo por el cual el entrenador
debe estar atento a este detalle y en cambio buscar el momento mas apropiado para llevar
a cabo la retroalimentacin necesaria.
En algunos deportes en los cuales existe un choque de dos objetos como el bisbol o el
tenis, se debe ensear al atleta a percibir el sonido que se produce cuando los movimientos
son correctos. Estos ayuda al aprendizaje y correccin del movimiento.
El sensor del sonido y el aparato auditivo es complejo y por lo tanto difcil pero no imposible
de desarrollar. El profesor debe permanentemente estar desarrollando la capacidad de
captar informacin en sus alumnos.
2. SENSORES

GRamnS.
18
2.2.2.. Internos:
Denominaremos sensores internos que se encuentran dentro del oganismo en estructuras
que no estn en contacto directo con el medio externo comolo son los sensores ubicados en la
piel, en los msculos y en el oido interno. Estos sensores pueden codifican estmulos
provenientes del contacto con el medio externo o por estmulos provenientes del medio interno.

Sensores de presin, dolor, temperatura y tacto:
La piel con una rea aproximada de 2 m
2
cuyas caractersticas cambian de una porsona a
otra, constituye el lmite con el medio externo. La cantidad de receptores por unidad de
superficie cambia de una zona corporal a otra. La epidermis, la dermis y la hjipodermis
contienen cada una receptores especializados. Los receptores ubicados en la epidermis (la
capa mas superficial) contiene los receptores que codifican los estmulos mas perjudiciales para
el organismo. De manera general, las dendritas estn localizadas en la piel y el cuerpo se sita
muy internamente, cerca de la mdula espinal.
En la epidermis se encuentran las terminaciones libres los cuales codifican los estmulos
que rompen la piel y que producen dolor (nociceptivos). La crnea del ojo, el tmpano, la parte
posterior de la rodilla, o el codo,poseen mas receptores de dolor que la planta del pie o la punta
de la nariz. En general, todos los rganos poseen sensores de este tipo. La cantidad de dolor
no es proporcional a la cantidad de fibras exitadas, por ejmplo, basta una pequea estimulacin
de receptroes en un diente producto de una carie, para sentir una sensacin dolorosa
intolerable. El umbral de dolor depende de la parte sicolgica y afectiva de las personas. Otros
sensores son los discos de Merkel que codifican los estmulos en forma de presin ligera
como el roce o el tacto ligero.
En la dermis se encuentran los corpsculos encapsulados de Meissner que codifican los
estmulos en forma de presin. Se encuentran mas concentrados en las palmas de la manos y
en los dedos, en la planta de los pies, y en los labios. Otros receptores encapsulados son los
corpsculos de Ruffini (para el calor)y los bulbos de Krause (para el fro) que codifican los
estmulos del cambio de temperatura. Los labios contienen gran cantidad de estos receptores
para evaluar la temperatura del alimento. El codo puede evaluar tambin la temperatura debido
a que el espesor de la piel en estos lugares es mas fina y por lo tanto la estimulacin como la
respuesta es mas rpida.
En la hipodermis se encuentran los corpsculos de Golgi-Manzoni sensibles a la presin
dbil y los corpsculos de Pacini sensibles a las presiones fuertes.. Los folculos pilosos con
su prolongaciones hacia el exterior (vellos o pelos) tienen su receptor en esta rea, codificando
tambin estmulos de presin al deformar el vello.
Por lo tanto, cada punto de la piel, contiene un conjunto especfico de sensores
denominado dermatoma, que enva informacin mediante prolongaciones especficas hacia el
sistema nervioso central. El conjunto de prolongaciones de las dendritas de estos sensores
representan el 70% de las fibras aferentes (sensitivas) que llegan a la mdula espinal por las
astas posteriores. En la mdula espinal este contingente de informacin pasa a una segunda
neurona ya sea en el sitio donde ingresa ( temperatura y dolor) o en la parte mas alta de la
mdula (tacto fino). Este sitio de primera sinpsis constituye la substancia gelatinosa de
Rolando, sitio en el cual se inicia la seleccin y organizacin de las sensacin. La segunda
neurona que conduce los estmulos hasta el tlamo, ncleo ventromedial, se agrupa segn la
sensibilidad que conduce de tal manera que el haz espinotalmico lateral conduce la
temperatura y el dolor y el haz espinotalmico anterior la sensibilidad fina. Es en el tlamo
donde se encuentra produce otra seleccin y organizacin de la sensibilidad, funcin
preponderante de este gran conglomerado de nueronas. A partir del tlamo se inicia la tercera
neurona que conducir los impulsos hasta el rea 3-1-2 de Brodman situada en la
2. SENSORES

GRamnS.
19
circonvolucin ascendente del lbulo parietal, rea encargada de interpretar toda la
sensibilidad.
Se debe resaltar que no solamente la piel contiene este nmero de receptores. Tambin el
msculo contiene en su interior toda esta serie de sensores y por esto Corvo (1988) considera
al msculo como una clula no solamene motora sino sensitiva. Es gracias a toda esta serie de
receptores que el sistema nervioso central puede conocer con presicin la posicin y
movimiento de cada una de las partes corporales, constituyendo el sentido cinestsico

Sensores de tensin muscular:
Huso Muscular. El sistema nervioso puede sensar o sentir el grado de estiramiento
(elongacin) de un msculo gracias a que dentro de sus fibras musculares posee fibras
musculares especializadas que contienen los husos neuromusculares. A estas fibras se le
llama tambin fibras intrafusales para diferenciarlas de las fibras extrafusales que son las fibras
que participan en la contraccin muscular. El dimetro de las fibras intrafusales vara desde un
cuarto hasta un dcimo de las extrafusales. La cantidad de husos depende de la funcin del
msculo y no de su volmen. Asi, en los msculos del ojo, existen en proporcin de 1:1 con las
fibras extrafusales, mientras que en el cuadriceps puede ser de 1:100 o 1000. Tambin su
proporcin es mayor en los msculos distales y en los de la nuca. Dentro de cada huso
muscular pueden existir de 5 a 15 fibras intrafusales. Las fibras extrafusales pueden generar 38
veces mas tensin que las intrafusales.
El huso neuromuscular comprende un conjunto de fibras colocadas en paralelo con las
fibras musculares pero separadas por una membrana o cpsula que la da la forma de hoja
lanceolada, forma de donde deriva el nombre de Huso. Al interior de esta estructura se
encuentran dos tipos de fibras de acuerdo a la ubicacin de los ncleos en su parte central: Las
fibras en cadena nuclear y las fibras en saco nuclear.Las fibras en cadena nuclear deben su
nombre a que sus ncleos en la regin central estn agrupados uno despus de otro. En las
fibras en saco nuclear la acumulacin de estos ncleos es en forma de un saco. Los dos tipos
de fibras poseen en sus extremos fibras musculares contrctiles a diferencia de su parte central
que no es contrctil. A partir de su parte central se originan fibras sensitivas que por enrollarse
sobre la parte central en forma de anillo reciben el nombre de terminaciones anulo-espirales o
terminaciones primarias (grupo Ia de gran velocidad de conduccin). Las fibras de saco
nuclear son de dos tipos: b1 y b2. Las fibras de tipo b2 poseen una doble inervacin; una
primaria proveniente de la parte central y otra secundaria o terminacin secundaria
proveniente de su parte muscular (tipo II, de menor velocidad de conduccin). Estos diferencias
en las fibras posibilitan codificar dos tipos de estmulos: uno cuando se produce un
alargamiento para retornar a su longoitud inicial y otra cuando el algargamiento no es seguido
de un acortamiento, sino que se mantiene el acortamiento o su velocidad de acortamiento
cambia. Para el primer caso, cuando un msculo es alargado, las vesculas centrales que
contienen neurotransmisores activan estas terminaciones anulo-espirales primarias de las fibras
tipo b1. E sta a su vez, conduce el estmulo hasta la mdula espinal. En la mdula espinal, en
las astas anteriores, existen unos cuerpos de neuronas de tamao pequeo, llamadas
motoneuronas gamma dinmicas. El estmulo de las terminaciones anuloespirales pasa
entonces a estas motoneuronas. Para el segundo caso, el estmulo termina tanto en
motoneuronas gamma dinmicas como en estticas. Las gamma dinmicas controlan o
detectan los estiramientos dinmicos y las gamma estticas detectan los estiramientos que
permanecen estacionarios. Los axones de estas neuronas salen de la mdula espinal por el
asta anterior y terminan en la parte contractil de los husos musculares.
Cada fibra intrafusal puede recibir en promedio de 10 a 15 fibras provenientes de las
motoneuronas gamma. Las fibras de tipo b1 reciben inervacin de los botones terminales de
motoneuronas gamma tanto dinmicas como estticas. Las fibras de tipo b2 y las fibras en
cadena reciben solo inervacin de motoneuronas estticas. Paralelamente a las motoneuronas
2. SENSORES

GRamnS.
20
gamma existen motoneuronas beta, las cuales pueden ser dinmicas y estticas. Las beta
dinmicas inervas fibras tipo b1 y las beta estticas lo hacen sobre las fibras en cadena y las
b2. A diferencia de las gamma, las fibras beta inervan fibras musculares extrafusales.
Los husos son estructuras que fundamentalmente detectan las deformaciones por cambio
en la longitud el msculo. Por medio de conexiones entre las fibras anuloespirales y de
segundas neuronas en la mdula espinal, el cerebelo y la corteza cerebral pueden codificar los
cambios sucedidos en el msculo as como la cantidad de msculos y calidad de las
contracciones. Por medio de neuronas descendentes (del sistema piramidal como
extrapiramidal) se pueden controlar las contracciones musculares. En el apartado de la
cinestesia se analizar el papel no solo de este sensores sino tambin de muchos otros.
Organo tendinoso de Golgi: Son estructuras encapsuladas localizadas en serie dentro del
tendn del msculo y cerca de la unin con el msculo. Posee terminaciones sensitivas del tipo
Ib enrolladas alrededor de los haces de colgeno del tendn y alrededor de 10 fibras
extrafusales, las cuales se dirigen hacia la mdula espinal por medio de axones mielinizados,
terminando en pequeas interneuronas inhibitorias, las cuales a su vez, estn interconectadas
con las motoneuronas alfa que inervan las fibras extrafusales. Tensiones tan dbiles como 30
mg provocan pero el nivel necesario para la excitacin depende del modo de excitacin.
Estiramiento pasivo equivalente a 2 Newton son suficientes para estimularlos, mientras que en
condiciones de fuerza activa solo se requiere de 30 a 90 N. De cualquier manera no son tan
sensibles como los husos.
A diferencia de los husos que los activa el estiramiento del msculo, a los rganos
tendinosos los activa la contraccin muscular. Como consecuencia de la activacin de un
rgano tendinos se produce una relajacin muscular a diferencia de la activacin de un huso
que produce una contraccin muscular.
Receptores articulares: No son muy bien definidos, variando de posicin ( unas veces en
las cpsulas articulares otras en los ligamentos o en el tejido conectivo periarticular), o de tipo
(pueden ser del tipo de Riffini, de Pacinni, terminaciones libres) y presumiblemente de funcin.
Estos receptores corresponden a fibras sensitivas del tipo II, III y IV. La activacin de estos
receptores dependen del ngulo de la articulacin o de la velocidad angular articular. Con
movimientos de rotacin pasiva, usualmente responden vigorosamente a uno o dos extremos
del rango de movimiento. Sin embargo, la activacin de msculos que se insertan en la cpsula
articular pueden originar una descarga en ausencia de movimiento. Por lo tanto, los receptores
articulares pueden ser descritos como sensores tanto para posiciones articulares como para
contracciones musculares.

Sensores aceleracin angular y lineal:
La funcin del equilibrio es innecesaria y est ausente en aquellos animales que debido a
su modo de vida estacionaria (corales) pero algunas plantas poseen receptores de gravedad,
pues poseen una respuesta de equilibrio en sus races (geotaxis). Es en los vertebrados que el
sentido del equilibrio adquiere mayor importancia. En los ciclstomos aparece ya un canal
semicircular dentro del vestbulo; en el petromyzon se presentan dos canales semicirculares
pues sus movimientos solo se hacen en dos dimensiones. En el hombre se encuentra tres
canales semicirculares que le permiten el mayor control de desarrollo y control del equilibrio.
Canales semicirculares. Dentro del odo interno se encuentra una estructura hueca llena de
lquido que se conoce como vestbulo, ubicado dentro del hueso temporal y del tamao de la
ltima falange del dedo gordo. En cada odo se encuentras tres canales semicirculares (para un
total de seis) los cuales son cavidades tubulares semicirculares (algo mas de la mitad de una
circunferencia) comunicadas entre si. Por su ubicacin se les llama: superiores (anteriores)
paralelos al plano sagital, posteriores paralelos al plano frontal y laterales (externos)
paralelos al plano transversal. Todos los tres canales estn perpendiculares entre si mismo,
como lo estn los tres planos bsicos. En cada extremo de estos canales se encuentra una
2. SENSORES

GRamnS.
21
dilatacin que debido a su forma toma el nombre de ampolla . Dentro de estas ampollas se
encuentran clulas ciliadas dentro de una masa gelatinosa. Estas clulas con las encargadas
de codificar la aceleracin angular en cada uno de los canales. As, cuando la cabeza rota hacia
el lado derecho, el lquido de los canales laterales paralelos al plano horizontal se mueve hacia
la izquierda por efecto de la ley de la inercia. Cuando este lquido pasa por la ampolla, dobla los
cilios y esta deflexin origina un potencial de accin en uno de los canales del mismo plano. El
movimiento hacia el lado contrario despolariza el otro canal del mismo plano. De esta manera,
cada plano tiene dos sensores para detectar las dos posibilidades de rotacin en ese plano. Los
canales superiores detectan los movimientos de flexin y extensin de la cabeza; los canales
laterales codifican los movimientos de rotacin y los canales posteriores codifican los
movimientos de flexin lateral de la cabeza.
Las clulas pilosas son receptores especializados que actan como transductores
caracterizadas por un alto grado de sensibilidad direccional, adaptacin lenta y alta sensibilidad
a la estimulacin mecnica. Cuando son dobladas en un sentido se despolarizan y cuando lo
hacen en sentido contrario se hiperpolarizan. Los axones de todas estas clulas ciliadas
constituyen el nervio vestibular el cual se dirigen hacia el bulbo raqudeo terminando en dos
ncleos de neuronas: superior, y medio. Desde estos ncleos pasan hasta el cerebelo (hacia el
ndulo y flculo, archicerebelo), y hacia la mdula espinal (fascculo longitudinal medial). Esta
serie de conexiones controlan la postura y el equilibrio en una forma automtica. Otros
fascculos conducen los estmulos hasta el tlamo y hasta el corteza cerebral para el control
voluntario de la postura.
Los canales semicirculares son sensores de la aceleracin angular de los sies posibles
direcciones de movimiento de la cabeza. Estn interconectados con el cerebelo estructura mas
compleja que controla el equilibrio.
Sculo y Utrculo: Son dos sacos ubicados en la parte posterosuperior del vestbulo.
Poseen un ensanchamiento llamado mcula, estructura que contiene clulas pilosas sobre las
cuales se encuentran pequeas formaciones calcreas llamados otolitos o estatoconias. Para
el caso del utrculo, la relacin es de atrs-adelante, puesto que las clulas ciliadas estn
ubicadas horizontalmente y los otolitos enfrente de ellas. En el caso del sculo, las clulas
ciliadas se dirigen verticalmente y los otolitos se encuentran encima de ellas. Cuando el cuerpo
es acelerado verticalmente hacia arriba, los otolitos se acercan hacia las clulas ciliadas en el
sculo, despolarizndolas. Lo contrario, es decir cuando el cuerpo es acelerado hacia abajo,
separa los otolitos de las clulas ciliadas, producindose una hiperpolarizacin, que codifica
este fenmeno. Para el caso de las aceleraciones horizontales hacia adelante o hacia atras
sucede lo mismo con los otolitos y las clulas ciliadas del utrculo.
Los axones de estas clulas ciliadas se dirigen hacia el bulbo raqudeo haciendo sinpsis
con los ncleos vestibulares inferior y medial. Estos ncleos se conectan con el cerebelo, con el
tlamo y con la corteza cerebral, a semejanza de las conexiones de los canales semicirculares.
El utrculo codifica las aceleraciones verticales y el sculo codifica las aceleraciones
horizontales. Estos receptores junto con los canales semicirculares contribuyen al control del
equilibrio y la postura mediante reflejos denominados vestibulares, los cuales se estudiarn en
detalle en el captulo de cerebelo.


LA CINESTESIA:

La cinestesia es la sensacin de movimiento proveniente de diferentes receptores del cuerpo
situado en los msculos, tendones, articulaciones y la piel. Su utilidad radica en la posibilidad
de localizacin de los segmentos del cuerpo, la relacin con el cuerpo y la relacin del cuerpo
con el medio ambiente. La cinestesia es sinnimo de propiocepcin, el cual como su nombre lo
2. SENSORES

GRamnS.
22
indica es la percepcin del cuerpo. El siguiente cuadro resume los componentes de la
propiocepcin.






















PIEL
Receptores
t ct i l es
MUSCULOS
Husos
Musculares
TENDONES
Organos
tendinosos
LABERINTO
Canales
semicirculares,
trc lo sc lo
ARTICULACION
Corp. Ruffini, Golgi,
Paccini, Krause.
TRATAMIENTO
CENTRAL DE LA
INFORMACION
PROPIOCEPCION