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Meses
10
caranguejos-chama-mar mortos colocados em "bolsas de decomposio" de tela
de nilon em uma marisma na Gergia. Note que amaior parte dos restos animais
permanece ecerca de 25% do peso seco da espartina foi decomposto em cerca de
dois meses, mas os 75% restantes da espartina, principalmente a celulose, foram
degradados de forma mais lenta. Aps dez meses, permaneceu 40% da espartina,
mas todo o resto do caranguejo tinha desaparecido da bolsa. Como os detritos se
tornam finamente particulados e escapam da bolsa, as atividades intensas dos mi-
crorganismos resultam em enriquecimento por nitrognio e protena, fornecendo,
assim, um alimento mais nutritivo para os animais que se alimentam de detritos.
O modelo grfico da Figura 2.14 mostra que a decomposio da serapilheira da
floresta (folhas egalhos) muito influenciada pelo contedo de lignina (polmeros
resistentes da madeira) e pelas condies climticas. At algumas dcadas atrs,
acreditava-se que a lignina era decomposta apenas na presena de oxignio. No
entanto, pesquisas demonstraram que mesmo compostos muito resistentes podem
80
Cl i ma f ri o e seco
Figura 2.14 Decomposio da serapilheira da floresta
como funo docontedo delignin. edoclima (sequn-
do Meentemeyer, 1978).
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Concentr ao de lignina (%)
50
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56 Fundamentos de Ecologia
ser degradados por microrganismos (apesar de muito lentamente) sob condies
anaerbicas (Benner et aI., 1984).
Os produtos de decomposio mais resistentes resultam em hmus (ou subs-
tncias hmicas), componente universal dos ecossistemas. conveniente reco-
nhecer quatro estgios da decomposio: (I) lixiviao inicial, a perda de acares
solveis e outros compostos que so dissolvidos ecarregados pelagua; (2) formao
de detritos particulados por ao fsica e biolgica (fragmentao) acompanhada
pela liberao de matria orgnica dissolvida; (3) produo relativamente rpida de
hmus e liberao de compostos orgnicos solveis adicionais pelos saprtrofos; e
(4) mineralizao mais lenta do hmus. A mineralizao aliberao de nutrientes
organicamente ligados por forma inorgnica, disponvel para vegetais e micrbios.
A demora na decomposio das substncias hmicas um fator na defasa-
gem da decomposio e no acmulo de oxignio em um ecossistema que tenha
passado por estresse. Em sua aparncia geral, o hmus uma substncia escura,
com freqncia marrom-amarelada, amorfa ou coloidal, difcil de ser quimica-
mente caracterizada. No existem grandes diferenas entre as propriedades fsicas
ou a estrutura qumica do hmus entre os ecos sistemas terrestres, mas estudos
sugerem que os materiais hmicos marinhos tm origem diferente e, portanto,
estrutura distinta. Essa diferena est relacionada com o fato de no existirem
plantas lenhosas, ricas em lignina, no mar, portanto os compostos hmicos so
derivados de substncias qumicas menos aromticas de algas.
Em termos qumicos, as substncias hmicas so condensaes de compos-
tos aromticos (fenis) combinados com os produtos de decomposio de prote-
nas e polissacardeos. Um modelo para a estrutura molecular do hrnus derivado
de Iignocelulose mostrado na Figura 2.15. Os anis de benze no fenlicos e a li-
gao da cadeia lateral tornam esses compostos recalcitrantes decomposio mi-
crobiana. Ironicamente, muitos dos materiais txicos que os humanos esto agora
adicionando ao ambiente, como herbicidas, pesticidas e efluentes industriais, so
derivados do benzeno e esto causando srios problemas por causa de sua baixa
degradabilidade e grande toxicidade.
O balano geral de energia de um ecossistema reflete o equilbrio entre a
entrada e o gasto (ou seja, um equilbrio entre produo e decomposio), assim
como em uma conta bancria. O ecossistema ganha energia por meio da assi-
milao fotossinttica da luz pelas plantas verdes (auttrofas) e do transporte de
matria orgnica para o ecossistema de fontes externas. Falaremos mais sobre esse
equilbrio entre produo, P, ea decomposio ou respirao, R, no Captulo 3.
C6H110S
COOH i OH
I I OH I o
~ ~CH' TH-~ *TH~ch ~,f
o~c- C,(21,f'LrC-O c, I/'LrC- ~ o
I( H2 ~ N 1/ H, H N I( H, OH
o OCH, o TH, o
CO-NH- CgH1gO]N
(31 (41
Figura 2.15 Modelo de uma molcula de cido hmico ilustrando (1) anis benznicos aromticos ou fenlicos; (2)
anis cclicos de nitrognio; (3) cadeias laterais de nitrognio; e (41 residuos de carboidrato; todos tornam dificil a
decomposio de substncias hmicas.
o Ecosststema 57
Detritos, substncias hmicas e outras matrias orgnicas em decomposio
so importantes para a ferti !idade do solo. Esses materiais fornecem uma textura de
solo favorvel para o crescimento dos vegetais. Como osjardineiros sabem, adicio-
nar matria orgnica podre ou decomposta maioria dos solos aumenta em muito
a possibilidade de o canteiro do jardim produzir legumes e flores. Alm disso,
vrios compostos orgnicos formam complexos com os minerais que afetam muito
a disponibilidade biolgica desses minerais. Por exemplo, a quelao (de chefe =
"garra", referindo-se a "agarrar"), ou formao de complexo com ons metlicos,
mantm o elemento em soluo e atxico quando comparado aos sais inorgnicos
do metal. Como o esgoto industrial est cheio de metais txicos, uma sorte os que-
lantes, que so produtos de decomposio natural de matria orgnica, trabal harern
para mitigar os efeitos txicos nos organismos. Por exemplo, a toxicidade do cobre
para o fitoplncton est cor relacionada com a concentrao do on livre (Cu" "], no
com a concentrao total de cobre. Como conseqncia, um dado valor de cobre
menos txico em um ambiente marinho costeiro organicamente rico do que em mar
aberto, onde h menos matria orgn ica para complexar com o metal.
Os solos so compostos de uma combinao varivel de minerais, matria
orgnica, gua e ar. As definies atuais de solo (Coleman e Crossley, 1996) in-
cluem a frase "com seus organismos vivos". Assim, o solo saudvel e frtil vivo
e composto de elementos biticos e abiticos com muitas interaes (ver Captulo
5 para detalhes referentes ecologia do solo).
Numerosos estudos demonstram que pequenos animais (como protozorios,
caros de solo, colrnbolos, ostrcodos, nemtodos, caracis eminhocas) so muito
importantes na decomposio ena manuteno da ferti lidade do solo. Quando essa
microfauna removida seletivamente, a degradao do material vegetal morto
muito retardada, como mostra a Figura 2.16. Apesar de muitos animais comedores
de detrito tdetritivoross no conseguirem de fato digerir os subtratos da lignocelu-
lose, eles obtm a maior parte de sua energia ai imentar da microflora do material,
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Figura 2.16 A perda de matria orgnica das bolsas de de-
composio enter r adas em um campo bastante desace-
ler ada quando se r emove seletivamente micr oar tr podos.
fungos ou nemtodos (segundo Santos et aI., 1981). Esses
dados demonstr am a impor tncia de pequenos inver tebr a-
dos e f ungos nadecomposio da matr ia or gnicado solo.
- Contr ole
-- Inseticida
_.0-- Fungicida - Inseticida
- Q_. Fungicida - Inseticida - Nematicida
65
10 15 20
Dias
25 30
58 Fundamentos de Ecologia
acelerando a decomposio do detrito vegetal de vrias maneiras indiretas: (I) de-
gradando detrito ou matria orgnica particulada grossa (MOPG) em pedaos
menores, aumentando assim a rea superficial disponivel para a ao microbiana;
(2) adicionando protenas ou outras substncias (freqentemente presentes na ex-
ereo de animais) que estimulam o crescimento microbiano; e (3) estimulando o
crescimento e a atividade metablica dessas populaes microbianas, comendo
um pouco das bactrias e fungos. Alm disso, muitos detritvoros so coprfagos
(de kopros ="esterco"), ou seja, regularmente ingerem pelotas fecais aps estas
terem sido enriquecidas por fungos eatividades microbianas no ambiente. No mar,
os tunicados pelgicos se alimentam extraindo a microflora da gua, produzindo
grandes pelotas fecais que tm se mostrado uma fonte importante para outros ani-
mais marinhos, inclusive peixes. Nos campos, os coelhos tambm exibem freqen-
temente o comportamento coprofgico ingerindo suas prprias pelotas fecais.
A importncia do tamanho das partculas revelada em uma comparao
entre agricultura com preparo da terra e de plantio direto. No preparo convencio-
nal, que envolve aragem profunda uma ou mais vezes por ano, os resduos orgni-
cos so fragmentados em pequenos pedaos, resultando em uma cadeia alimentar
de detrito baseada em bactrias. Quando a aragem reduzida ou eliminada (plan-
tio direto ou limitado), predomina uma cadeia alimentar baseada em fungos, pois
estes so mais eficientes na degradao de partculas maiores do que as bactrias.
Os detritvoros, como as minhocas, so mais abundantes quando se reduz aaragem
(Hendrix et al., 1986). Vrios estudos tambm indicaram que os fagtrofos podem
acelerar a decomposio do esgoto e realmente o fazem (ver NRC, 1996b, "Use
of Reclaimed Water and Sludge in Food Crop Production", para detalhes sobre os
custos e benefcios do uso do lodo de esgoto e gua servida nos agroecossistemas
para produo em cultivos).
Apesar de a mineralizao de matria orgnica que fornece nutrientes vege-
tais ter sido enfatizada como a funo primria da decomposio, outra funo tem
recebido mais ateno dos eclogos. Alm da importncia dos saprtrofos corno
alimento para outros organismos, as substncias orgnicas liberadas no ambiente
durante a decomposio podem ter efeitos profundos no crescimento de outros
organismos no ecossistema. J ulian Huxley sugeriu, em 1935, o termo "hormnios
de difuso externa" para aquelas substncias qumicas que exercem uma ao
correlativa (ou de retroalirnentao) no sistema por meios externos. No entanto, os
termos metablitos secundrios ou compostos secundrios so os rtu los mais
usados para as substncias excretadas por uma espcie que afeta as outras. Essas
substncias podem ser inibidoras, corno no caso do antibitico penicilina (produ-
zida por um fungo), ou estimulantes, corno em vrias vitaminas e outras substn-
cias de crescimento (por exemplo, tiamina, vitamina 812, biotina, histidina, uracil
e outras), muitas das quais no foram identificadas quimicamente.
A inibio direta de uma espcie por outra usando compostos prejudiciais ou
txicos chamada aleloparia. Essas excrees so comumente chamadas subs-
tncias alelopticas (de alle/on = "de um a outro", e pathy = "sofrimento"). As
algas liberam substncias que tm efeitos importantes na estrutura e na funo
de comunidades aquticas. As excrees inibitrias de folhas e razes de plantas
superiores tambm so importantes nesse aspecto. As nogueiras pretas (Jug/ans
nigra), por exemplo, so conhecidas pela produo de juglona, uma substncia
qumica aleloptica que interfere na capacidade de outras plantas em se estabele-
cerem ao seu redor. Foi demonstrado que os metabolitos alelopticos interagem de
o Ecossisterna S9
modo complexo com o fogo no controle da vegetao do deserto e do chaparral.
Emc1mas secos, essas excrees tendem a se acumular e por isso tm mais efeito
do que sob condies chuvosas. Whittaker e Feeny (1971), Rice (1974), Harborne
(1982), Gopal e Goel (1993) e Seigler (1996) detalharam o papel das excrees
bioqumicas no desenvolvimento e Ilaestruturao das comunidades.
Em resumo, a degradao da matria orgnica um processo longo e com-
plexo, que envolve seqncias de vrias espcies e substncias qumicas - uma
hiodiversidade extremamente importante a ser mantida. A decomposio controla
diversas funes importantes no ecossistema. Por exemplo, (I) recicla nutrientes
por meio da mineralizao de matria orgnica morta; (2) quela e complexa os
nutrientes minerais; (3) recupera nutrientes e energia por intermdio dos micror-
ganismos; (4) produz alimento para a seqncia de organismos da cadeira ali-
mentar de detrito; (5) produz metabolitos secundrios que podem ser inibidores
ou estimulantes e freqentemente reguladores; (6) modifica materiais inertes na
superfcie da Terra para produzir, por exemplo, o complexo terrestre sem igual co-
nhecido como "solo"; e (7) mantm uma atmosfera que conduz vida de aerbios
de grande biomassa, como os numa nos.
Novos Mtodos Moleculares para o Estudo da Decomposio
O estudo das comunidades microbianas envolvidas na decomposio foi muito
limitado at recentemente pela nossa incapacidade de identificar ou discriminar as
muitas espcies de bactria envolvidas. Exceto por algumas espcies rnorfologica-
mente incomuns, todas as bactrias parecem sim ilares aos humanos quando vistas
em um microscpio. As clulas que parecem idnticas, 110 entanto, podem estar
gerando processos muito diferentes. Recentemente, mtodos baseados em marcar
clulas com sondas de DNA curtas muito especficas tornaram possvel identi-
ficar bactrias em amostras de solo, sedimentos e gua eat determinar se uma
clula individual possui ou no um gene para decompor compostos especficos.
Essas tcnicas moleculares tambm oferecem aesperana de indicar se ogene est
"ligado" ou no na clula. Essas tcnicas tornaro possvel descrever como funcio-
nam as comunidades de decompositores, com o mesmo nvel de detalhes que os
eclogos tm sido capazes de aplicar em comunidades de organismos superiores.
Balano Global de Produo-Decomposio
Apesar do amplo espectro e da grande variedade de funes na natureza, a elas-
sificao simples do decompositor-auttrofo-hetertrofo um bom esquema de
trabalho para descrever aestrutura ecolgica de uma comunidade bitica. Produ-
o, consumo e decomposio so termos teis para descrever as funes gerais.
Essas e outras categorias ecolgicas pertencem afunes e no necessariamente
aespcies em si, porque uma populao de uma espcie em particular pode estar
envolvida em mais de uma funo bsica. As espcies individuais de bactrias,
fungos, protozorios e algas podem ser bastante especializadas metabolicamente,
mas no aspecto coletivo esses filos inferiores so bastante versteis e podem exe-
cutar numerosas transformaes bioqumicas. Os seres humanos e outros orga-
nismos superiores no podem viver sem o que LaMont Cole uma vez chamou de
"micrbios amistosos" (Cole, 1966); os microrganismos fornecem um certo grau
i
I~
60 fundamentos de Ecologia
de estabilidade esustentabilidade aoecossistema porquepodem seajustar rapida-
mente amudanas decondies.
A defasagementre o uso heterotrfico completo ea decomposio dos pro-
dutos dometabolismo autotrfico umadascaractersticas espao-temporais mais
importantes daecosfera. Entender isso especialmente importante para as socie-
dades industrializadas, pois os combustveis fsseis se acumularam na terra e o
oxignio seacumulou naatmosfera porcausadessa defasagem. umapreocupao
imediata que as atividades humanas esto deforma involuntria, mas muito rapi-
damente, acelerando a decomposio: ([) pela queima da matria orgnica arma-
zenada emcombustveis fsseis; (2) por prticas agrcolas que aumentam ataxa de
decomposio dohrnus; e(3) pelo desflorestamento equeima demadeira(aindaa
principal fontede energia dedois teros das pessoas quevivememnaes menos
desenvolvidas) emescala mundial. Todas essas atividades emitem noar oC02 ar-
mazenado nocarvo, no petrleo, nas rvores e nohmus profundo das florestas.
Embora aquantidade de C02 difundida na atmosfera pelas atividades agroindus-
triais ainda sejapequena, comparada comaquantidade total emcirculao, acon-
centrao de C02 naatmosfera temaumentado significativamente desde 1900. As
possveis conseqncias damodificao doclima serorevistas noCaptulo 4.
9 Micr ocosmos. Mesocosmos e Macr ocosmos
Enunciado
Pequenos mundos autocontidos, oumicrocosmos. emgarrafas ou outros recipien-
tes, como aqurios, podem simular em miniatura a natureza dos ecossistemas.
Esses recipientes podem ser considerados microecossistemas. Os grandes tanques
experimentais ou recintos externos, chamados mesocosmos ("mundos detamanho
mdio"), so modelos experimentais mais realistas porque esto sujeitos a fatores
ambientais naturalmente pulsantes, como luz etemperatura, epodemconter orga-
nismos maiores com histrias de vida mais complexas. O planeta Terra, grandes
bacias hidrogrficas ou paisagens naturais, chamados macrocosmos (o mundo na-
tural ou"grande"), so os sistemas naturais usados como basederefernciaoume-
didas de"controle".
Ummesocosmo autocontido que inclui humanos, chamado Bi osfera-Z, foi
uma primeira tentativa de construir umrecinto biorregenerativo como poder ser
umdiaconstrudo na Luaouemplanetas mais prximos. As astronaves eestaes
espaciais, como so operadas hoje, no so autocontidas e podem permanecer no
espao somentepor pouco tempo, amenos quesejamfreqentemente reabastecidas
daTerra. Ascaractersticas eprocessos dabiosferaevoludanaturalmente devemser
pareados "esfera sinttica" industrial projetada pelohomem (Severinghaus et al.,
1994), demodoaprojetar sistemas queimitemasustentabilidade doecossistema.
Explicao e Exemplos
Dois tipos bsicos de microcosmos de laboratrio podemser distinguidos: (I) mi-
croecossistemas derivados diretamente da natureza por semeadura mltipla de
meiosdecultura comamostras arnbientais; e(2) sistemas construdos adicionando-
seespcies deculturas puras ou axnicas (livres deoutros organismos vivos) at
que seobtenham as combinaes desejadas. Os sistemas derivados resultantes re-
~
o Ecossistema 61
presentamanatureza "desmontada" ou"simplificada" paraorganismos que podem
sobreviver e funcionar juntos por umlongo perodo nos limites do recipiente, do
meiodecultura edo ambientedeluz etemperatura impostopeloexecutor do expe-
rimento. Portanto, tais sistemas normalmente tencionamsimular alguma situao
especfica doambiente externo. Por exemplo, o microcosmo mostrado na Figura
2.17 obtidodetanque deesgoto; oexemplo naFigura2.18 mostraummicrocosmo
aqutico padronizado (MAP), segundo Taub (1989, 1993, 1997). Umproblema
commicroecossistemas derivados quesua composio exata- especialmente de
bactrias - difcil de determinar. O uso ecolgico desistemas derivados ou "de
mltiplas semeaduras" foi iniciadopor H. T. Odumeseusalunos.
Na abordagem axnica, os sistemas definidos so construdos adicionando-
secomponentes previamente isolados eestudados comcuidado (Figura 2.17). As
culturas resultantes so chamadas gnotobiticas porque seconhece acomposio
Fonte de luz f luor escente
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Nvel de lquido
do meio de cultura Frasco
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Roux
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tL\ ~~~~~~:~~~;
Figur a2.11 Micr ocosmo gnotobitico contendo tr s es-
pcies pr ovenientes de cultur as axnicas ['puras"]. O
tubo lornece uma rea onde as algas podem se multipli-
car livr es de pastej o por ar tmias. par a evitar o sobr e-
pasteio (segundo Nixcn, 1969).
"xckrso "
[
Bactria de pastero
Alga (DunaheJ la)
Artrnia
Todas de culturas exmcas
Sais
Figura 2.18 Diagrama de montagem de um
microcosmo aqutico padronizado (MA?)
(Segundo Taub. F. B. 1969. Standardized
Aquatic Microcosm.Development and Tes-
ting.ln: Aquatic Ecotoxicology: Fundamenta/
Coneept' and Methada/agies. vol. 2. ed. A.
Bourdou; F. Ribeyre. p. 47 92. Boca Raton,
Flrida: CRC ?ress. U so permitido.)
Celulose
quitina
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62 FundamentosdeEcologia
exata, at mesmo apresena ouausncia debactrias. Culturas gnotobiticas tm
sido usadas principalmente paraestudar anutrio, abioqumicaeoutros aspectos
de espcies ou cepas nicas, ou para estudar as interaes das espcies, mas os
eclogos tmfeito experimentos comculturas poliaxnicas mais complexas para
planejar ecossistemas autocontidos (Taub, 1989, 1993, 1997; Taub et aI., 1998).
Essas abordagens contrastantes commicroecossistema delaboratrio fazempara-
lelocomdoismodos deprestgio (hololgico emerolgico), nos quais os eclogos
tm procurado estudar lagos eoutros sistemas grandes nomundo real. Para uma
reviso dos trabalhos ecolgicos iniciais commicrocosmos eumadiscusso sobre
acontrovrsia do aqurio equilibrado, ver Beyers (1964), Giesy (1980), Beyers e
Odum (1995) eTaub(1993,1997).
Existe uma noo errnea a respeito do aqurio de peixe "equilibrado".
Pode-se conseguir umequilbrio apropriado entre gases ealimentos emumaqu-
rio sea razo entre peixe egua permanecer pequena. Em1851, Robert Waring-
ton "estabeleceu umequilbrio maravilhoso eadmirvel entre os reinos animal e
vegetal" emumaqurio de 45,5 litros, usando alguns peixes-vermelhos, caracis
e muita valisnria (Va/lisneria), e tambm uma diversidade de microrganismos
associados (Warington, 1851). Eleno s reconheceu o papel recproco de peixes
e plantas como tambm observou corretamente a importncia do caracol detrit-
voro "decompondo avegetao eo muco", eassim"convertendo aquilo queagiria
como umagente venenoso emumalimento nutritivo e frtil para o crescimento
de vegetais". A maioria das tentativas de equilibrar os aqurios falha porque so
armazenados muitos peixes para os recursos disponveis (umcaso elementar de
superpopulao). Parater auto-suficincia completa, umpeixedetamanho mdio
precisa demuitos metros cbicos de gua eda continuidade de organismos para
alimento. Como amotivao normal emter umaqurio emcasa, noescritrio ou
na escola "apreciar os peixes", so necessrios subsdios de alimento, aerao
e limpeza peridica se for apinhar um grande nmero de peixes em pequenos
espaos. O aquarista amador, emoutras palavras, faria melhor se estabelecesse
os aqurios baseando-se na cincia do ecossistema. Peixes - e seres humanos -
exigem maisespao do que sepensa'
Grandes tanques externos ecanais degua corrente parasistemas aquticos
evrios tipos derecintos parasistemas terrestres representam mesocosmos expe-
rimentais cada vez mais usados, que so intermedirios entre os sistemas decul-
tura emlaboratrio eos ecossistemas ou paisagens naturais. A Figura 2.19 mostra
diversos tanques experimentais queservemcomo mesocosrnos aquticos. Ofundo
do tanque coberto de sedimento e adiciona-se gua eorganismos, baseando-se
nas questes aseremrespondidas pela pesquisa. Esses mesocosmos acompanham
muito bemas mudanas sazonais que ocorrem naturalmente no comportamento
dos organismos eno metabolismo da comunidade (produo erespirao). Tanto
os modelos de mesocosmos internos como externos fornecem ferramentas teis
para estimar a tentativa ou, preliminarmente, os efeitos dos poluentes oupertur-
baes impostas deforma experimental relacionadas comaatividade humana. O
papel dos estudos de mesocosmo emanlise de risco ecolgico foi resumido por
Boyle eFairchild (1997).
Vriostipos demesocosmos terrestres cercados (Figura2.20) tambmtmse
mostrado teis naavaliao doefeito do fogo, de pesticidas edo enriquecimento
por nutrientes emecossistemas inteiros (Barrett, 1968, 1988; Crowner e Barrett,
1979; W. P. Carson e Barrett, 1988; Hall et aI., 1991; Brewer et al., 1994), e no
o Ecossistema 63
Figura 2.19 Mesocosmo aqutico
exper imental localizado no Savan-
nahRiverEcology Laboratory fSREL),
perto deAiken, Carolina do Sul.
questionamento e no teste dehipteses emagroecologia e ecologia dapaisagem
(Barrett et aI., 1995; R. J . Collins eBarrett 1997; Peles et aI., 1998). Porexemplo,
Barrett (1968), ao avaliar os efeitos de um estresse agudo por inseticida sobre
ummesocosmo de campo, determinou no somente que aaplicao doinseticida
reduziu os insetos fitfagos "alvo" em curto prazo, mas tambm que no trata-
mento houve reduo na taxa de decomposio do detrito vegetal, atraso na re-
produo de pequenos mamferos tSigmodon hispidus) e reduo nadiversidade
de insetos predadores em longo prazo. Assim, essa abordagem de mesocosmo
ilustrou como uma aplicao "recomendada" de inseticida afetou a dinmica
dosistema como umtodo. Paramais i;;-formaessobre conceito eabordagem de
mesocosmo, ver E. P. Odum(1984) eBoylee Fairchild(1997).
A pesquisa em micro e mesoecossistema est se mostrando til tambm
no teste de vrias hipteses ecolgicas geradas pela observao da natureza. Por
exemplo, os mesocosmos terrestres mostrados na Figura 2.20 foram projetados
paraavaliar osefeitos da fragmentao dohabitat (mancha) sobreadinmica popu-
lacional daarganaz-do-prado tMicrotus pennsy/vanicus) emmanchas depaisagem
experimental. Os resultados desse experimento indicam que significativamente
mais fmeas doque machos foramencontradas no tratamento fragmentado deum
habitat total de tamanho igual, resultando emdiferenas na estrutura social das
populaes dearganaz-do-prado (R. J . Col lins eBarrett, 1997); as descobertas de-
Figura 2.20 Fotografia area de 16 mesocosmos
terrestres no Miami U niversity Ecology Research
Center, Oxford, Ohio. Esta figura mostra como a
abor dagemdo mesocosmo pode ser usada par a in-
vestigar a r estaur ao de habitat (Dito mesocosmos
subdivididos esquerda) eos efeitos da fragmenla-
o do habitat [mancha] na dinmica populacional
de mamferos pequenos (arganaz-do-prado) [oito
mesocosmos dir eita). Osmesocosmos [cercados)
dir eitamostr am planej amento exper imental requ-
lar par eado em que os cer cados so usados par a si-
mularcomponentes depaisagem (mancha e matriz]
fsegundoR. J . Collins e Barrett, 1997).
8
di
"
~
64 Fundamentos de Ecologia
monstraram queafragmentao dohabitat pode ter efeitos tanto positivos quanto
negativos emespcies particulares. Nos prximos captulos, ser descrito como
as pesquisas de microcosmo e mesocosmo ajudaram a estabelecer e esclarecer
princpios bsicos ecolgicos.
Espaonave como um Ecossistema
Ummodo de visualizar ummodelo de ecossistema pensar sobre a viagem es-
pacial. Quando deixamos a biosfera para explorao que dure vrios anos, de-
vemos levar conosco um ambiente fechado severamente delimitado, que possa
suprir todas as necessidades vitais ao seusar a luz solar como entrada de energia
do espao. Parajornadas dealguns dias ou semanas, como idae voltaLua, no
precisamos deumecossistema completamente auto-sustentvel, porquepodem ser
estocados oxignio ealimentos suficientes, bemcorno C02 eoutros produtos resi-
duais podem ser fixados oudestoxificados por curtos perodos. No entanto, para
longas jornadas, corno viagens aplanetas ou para estabelecer colnias espaciais,
precisamos projetar uma espaonaveregenerativa que incluatodas as substncias
abiticas vitais eos meios para recicl-Ias. Os processos vitais de produo, con-
sumo edecomposio tambm devemser efetuados por componentes biticos ou
substitutos mecnicos demaneira equilibrada. Emumsentido muito real, aespa-
onave autocontida ummesocosmo humano.
Os mdulos desuporte vidapara todas as espaonaves tripuladas lanadas
at agora tmsidodo tipo estocado; emalguns casos, aguaeos gases atmosfri-
cos tmsidoparcialmente regenerados por meios fsico-qumicos. A possibilidade
deacoplar sereshumanos emicrorganismos, como algasebactrias dehidrognio,
foi considerada, masjulgada impraticvel. Organismos maiores - especialmente
para aproduo deali mento -, diversidade considervel e, aci madetudo, grandes
volumes dear egua seriam exigidos por umecossistema realmente regenerativo
e que pudesse sobreviver por longos perodos no espao semreabastecimento da
Terra (ver nosso comentrio sobrea grande poro de espao necessrio para um
nico peixe ouser humano). Portanto, teria de ser includo algo parecido com a
agricultura convencional eoutras comunidades vegetais.
O problema crtico como providenciar a capacidade de tamponamento da
atmosfera edosoceanos, que estabiliza abiosfera como umtodo. Paracada metro
quadrado dasuperfcie daTerra, mais demil metros cbicos de atmosfera equase
10mil metros cbicos deoceano, mais grandes volumes devegetao permanen-
te, esto disponveis como escoadouros, reguladores e recicladores. Obviamen-
te, para se viver no espao, alguns desses trabalhos de tamponamento tero de
ser executados mecanicamente, usando energia solar (etalvez energia atmica).
A National Aeronautics and SpaceAdministration (Nasa) concluiu: " umponto
discutvel sepode ser construdo umecossistema artificial, totalmente fechado
entrada ousada demassa, comreciclagem completa eregulado por seus compo-
nentes biolgicos" (MacElroy eAverner, 1978).No entanto, entre 1991e 1993, foi
construdo naTerraumprottipo de mesocosrno, financiado por fundos privados
completamente independentes daNasa. Eisumbreverelato da Biosfera-2.
o Ecossistema 6S
oExperimento Biosfera-2
Paradeterminar oque realmenteser necessrio paramanter umgrupo depessoas
naLuaou emMarte emuma basebiorregenerativa, foi construda umacpsula na
Terra chamada Biosfera-2 (sendoaTerraaBiosfera-l) no deserto deSonoran, a50
quilmetros ao nortede Tucson, Arizona. A Figura 2.21 mostra o recinto de 1,27
hectare (3,24 acres), hermtico, coberto de vidro e suas estruturas externas para
suporte. No outono de 1991,oito pessoas foramlacradas emumacpsula, onde vi-
verampor doisanos, semqualquer trocadematerial comoexterior, apesar deserem
supridas deabundante fluxo deenergia (como exigido por qualquer sistemade sus-
tento vida) etroca irrestrita deinformaes (comordio, televiso etelefone).
Cerca de 80% doespao interno da Biosfera-Z ocupado por meiadzia de
habitats naturais, desde floresta mida atdeserto. Esses tipos dehabitat fornecem
grande quantidade debiodiversidade, pois seespera que algumas dessas espcies
dentro do recinto iro prosperar, ao passo que outras podemno seadaptar e aca-
baro sendo perdidas. A maior parte da rea remanescente (cerca de 16%,ou 0,2
hectare) ocupada por cultivos (a asa agrcola) que alimenta os humanos eum
pequeno nmero deanimais domsticos (cabras, porcos egalinhas) que fornecem
leiteeumpouco decarne paraadieta debaixo colesterol dos habitantes humanos.
Ohabitat humano, onde asoitopessoas temseus quartos - areaurbana=, muito
pequeno, cerca de4%doespao. A alocao do espao foi feita entreostrs tipos
bsicos de ambiente - natural, cultivado e desenvolvido -, similar s propores
de uso da terra nos Estados Unidos. No entanto, na Biosfera-2 no existem au-
tomveis ou indstrias poluentes na"rea desenvolvida". Se houvesse - ou se a
populao fosseaumentar, serianecessrio muito mais ambiente desuportevida.
Para mais descries efotos, ver 1. AlLen(l991).
No outono de 1993, os oito "biosferianos" emergiram de seus dois anos
deisolamento ainda conversando uns com osoutros e emmelhores condies de
sade doque quando entraram. O maquinrio complexo quemanteve acirculao
eareciclagem doar edagua, o aquecimento, oresfriamento eassimpor diante,
funcionou bastante bem. A energia solar que entrava era suficiente paramanter as
hortas de alimento intensivamente tratadas, incluindo bananeiras emtinas locali-
zadas empontos ensolarados por todaarea do recinto. No entanto, afotoss ntese
total no foi suficiente para manter o equilbrio dooxignio edo dixido de car-
bono; durante os ltimos seis meses, tevede ser adicionado oxignio paraevitar a
"doena daaltitude". Aparentemente, areduo deluz pelovidro, o temponublado
externo ii;C-omum'eosolo orgnico rico, trazido para aala agrcola, combinaram
para reduzir aproduo eoaumento de consumo deoxignio mais queoprevisto
(Severinghaus et al., 1994).
Alguns cientistas criticaram o experimento da Biosfera-2 por no ser "cin-
ciade verdade", pois os membros da tripulao no eram cientistas, mas pessoas
que foramselecionadas por suacapacidade de trabalhar juntas, produzir seu pr-
prio alimento econtrolar os aparelhos - e por suavontade de viver emum nvel
desubsistncia por dois anos. A tripulao, por exemplo, teve de passar cerca de
45% deseu tempo acordada produzindo e preparando alimentos, 25%em manu-
teno e reparos, 20% emcomunicao e 5%empequenos projetos de pesquisa,
oque deixou pouco tempo (5%)para relaxamento erecreao. Encarado corno um
exerccio emecologia humana e engenharia ambiental, o experimento foi umsu-
cesso. Acima detudo, demonstrou como ser difcil ecaro manter vidahumana no
66 Fundamentos de Ecologia
Figuro 2.21 Imagens da Biosera-
2. um mesocosmo biorregenerativo
experimental e suas estruturas de
suporte. IA) O espao confinado por
vidro de 1, 3 hectare combina siste-
mas e controles naturais e artificiais.
Por dois anos, de 1991 a 1993, oito
pessoas viveram em isolamento
na cpsula com entradas de ener-
gia [solar e de combustvel fssil)
e trocas de informao. O oxignio
teve de ser adicionado durante os
ltimos seis meses do estudo porque
a fotos sntese total no foi suficiente
para manter o equilbrio do oxignio e
do dixido de carbono (Severinghaus
el aI., 1994). (B) O recinto-estufa
contm ambientes que sustentam
a vida. incluindo florestas pluviais,
savanas/oceanos/marisma, deser-
tos, agricultura intensiva e habitat
humano.
B
espao sem o contnuo reabastecimento da Terra. Essa abordagem de mesocosmo
tambm demonstrou os benefcios dos servios naturais do ecossistema forneci-
dos s sociedades humanas (Daily et al., 1997). Infelizmente, o futuro da Biosfe-
ra-2 como instalao de pesquisa experimental (mesocosmo) permanece duvidoso
(Mervis,2003).
Apesar de no sermos ainda capazes de construir um mesocosmo humano
- e de no sabermos se teremos recursos para faz-Io mesmo se soubssemos
como -, os entusiastas por colonizao espacial predizem que durante o sculo
XXI, milhes de pessoas estaro vivendo em colnias espaciais, sustenta-
das por uma biota cuidadosamente selecionada, livre de pragas e outros or-
ganismos indesejveis ou improdutivos que as pessoas da Terra enfrentam.
A colonizao bem-sucedida da "alta fronteira" (conforme seus proponentes)
oEcossistema 67
permitiria o crescimento continuado da populao humana e prosperidade muito
depois de esse crescimento no ser mais possvel no confinamento do plane-
ta Terra. A energia solar e a riqueza mineral das luas e asterides poderiam ser
exploradas para manter esse crescimento. No entanto, problemas sociais, econ-
micos, polticos e de poluio dentro de um desses mesocosmos seriam mesmo
impressionantes. A extenso com que as foras sociopolticas moldam e limitam a
vida humana e o crescimento na Terra ser discutida mais frente neste livro. De
qualquer modo, prudente cuidar do futuro da Terra em vez de planejar escapar de
uma biosfera moribunda, mudando-se para as colnias espaciais.
10 Ciber ntica do Ecossistema
Enunciado
Alm dos fluxos de energia edos ciclos de material, como foi brevemente descrito
na seo l (e mais detalhadamente nos Captulos 3 e 4), os ecossistemas so ricos
em redes de informao, incluindo fluxos de comunicao fsicas e qumicas que
ligam todas as partes e dirigem ou regulam o sistema como um todo. Portanto, os
ecossistemas podem ser considerados cibernticos (de kybernetes ="piloto" ou
"governador") em sua natureza, mas, como enfatizado no Captulo I, aciberntica
acima dos nveis de organizao de organismo muito diferente daquela no nvel
de organismos ou de aparelhos de controle mecnico. As funes de controle na
natureza so internas e difusas (sem pontos de ajuste) em vez de externas e espe-
cificadas (por pontos de ajuste), como nos aparelhos cibernticos construdos por
humanos. A falta de controle por pontos de ajuste resulta em um estado pulsante
emvez de um estado estvel. A varincia, ou o grau no qual a estabilidade alcan-
ada, muda amplamente, dependendo do rigor do ambiente externo e da eficincia
dos controles internos. til reconhecer dois tipos de estabilidade: a estabilidade
de resistncia (capacidade de permanecer "firme" diante do estresse) e a estabili-
dade de resitincia (capacidade de se recuperar rapidamente); as duas podem estar
relacionadas de modo inverso.
Explicaes e Exemplos
Os princpios elementares da ciberntica esto modelados na Figura 2.22, que
compara A, um sistema de controle automtico de busca de objetivos com contro-
les externos especficos, como em um aparelho mecnico, com B, um sistema no
teleolgico com regulao de subsistema difuso. Em ambos os casos, o controle
depende da retroalimentao, que ocorre quando parte da sada retroalimenta-se
como entrada. Quando essa entrada de retroalimentao positiva (como juros
compostos, que se permite tornar parte do principal), aquantidade aumenta. A re-
troallmentao positiva acelera o desvio e , com certeza, necessria para o cres-
cimento e sobrevivncia dos organismos. No entanto, para atingir o controle -por
exemplo, para prevenir o superaquecimento de um cmodo ou o supercrescimento
de uma populao -, deve haver tambm a retroalimentao negativa, que neu-
traliza a entrada de desvio. A energia envolvida em um sinal de retroalimentao
negativa pode ser extremamente pequena quando comparada com o fluxo total de
energia por meio do sistema, seja este de aquecimento domstico, um organismo
ou um ecossistema. Os componentes de baixa energia que tm efeitos de retroa-
68 Fundamentos de Ecologia
Figura 2.22 Sistema de controle por retroa-
limentao. IAI Modelo apropriado para os
sistemas de contr ole automtico f eitos pelo
homem e sistemas or gansmicos homeos-
tticos e de busca de objetivos. ISI Modelo
apropriado para os sistemas no teleolqi-
cos, inclusive ecossistemas, em que os me-
canismos de contr ole so inter nos e dif usos,
envolvendo inter aes entr e os subsistemas
primrios e secundrios Isegundo Patten e
Odum. t981).
A Entr ada
Controle
Sada
(
Pontos de, ajuste)
horneostticos
Sistema
8
Entrada
r-"""1""-t--- Saida
lirnentao muito amplificados e de alta energia so as principais caractersticas
dos sistemas cibernticos.
A cincia daciberntica, como fundada por Norbert Wiener (1948), abrange
tanto os controles animados como inanimados. Os mecanismos deretroalimenta-
o mecnicos so freqentemente chamados pelos engenheiros de servorneca-
nismos, ao passo queos bilogos usam a expresso mecanismos homeostticos
para sereferir aossistemas organsmicos. A homeostase (dehomeo ="mesmo", e
stasis ="permanecer") no nvel deorganismo umconceito bemconhecido emfi-
siologia, como esboado no livroclssico de Walter B. Cannon, The Wisdom o/lhe
Body(l932). Nosservomecanismos enosorganismos, um"controlador" mecnico
ou anatmico distinto tem um"ponto de ajuste" especfico (Figura 2.22A). Por
exemplo, no conhecido sistema de aquecimento domstico, o termostato controla
acaldeira; emumanimal desangue quente, umcentro especfico nocrebro con-
trola a temperatura do corpo; eos genes controlam rigorosamente o crescimento
e o desenvolvimento de clulas, rgos e organismos. No existem termostatos
ou quimiostatos nanatureza; emvez disso, a interao entre os ciclos materiais
e fluxos de energia, bem como as retroalimentaes desubsistemas em grandes
ecossistemas, geramhomeorese autocorretiva (rhesis ="fluxo" ou"pulso", Figura
2.228). Waddington (1975) cunhou o termo homeorese paradenotar aestabilidade
ou preservao evolutiva deumfluxo ou processo pulsante deumsistema como
umcaminho de mudana ao longo do tempo. A meta da homeorese manter os
sistemas alterando damesmamaneira como alteravam nopassado. Mecanismos de
controle operando no nvel deecossistema incluem subsistemas microbianos que
regulam aarmazenagem eliberao denutrientes, mecanismos comportamentais
esubsistemas predador-presa, que controlam adensidade populacional, paramen-
cionar apenas alguns exemplos. (Ver Engelberg eBoyarsky, 1979; Patten eOdum,
1981, para vises contrastantes sobre aciberntica eo "equilbrio da natureza")
Umadificuldade emperceber o comportamento ciberntico nonvel deecos-
sistema que os componentes nesse nvel esto acoplados emredes por meio de
vrios mensageiros fsicos equmicos, que so anlogos, mas muito menos vis-
veis que os sistemas nervosos ouhormonais dos organismos. H. A. Simon (1973)
destacou que as"energias deligaes" que unemos componentes se tornam mais
o Ecossistema 69
difusas emais fracas como aumento notamanho do sistema edasescalas tempo-
rais. Naescala de ecossistema, essas ligaes fracas, mas numerosas, deenergia
e informao qumica, foram chamadas de "fios invisveis da natureza" (H. T.
Odum, 1971), eo fenmeno dosorganismos respondendo dramaticamente a baixas
concentraes de substncias mais que apenas uma fraca analogia ao controle
hormonal. As causas debaixa energia produzindo efeitos dealta energiaso oni-
presentes nas redes de ecossistemas (H. T. Odum, 1996); dois exemplos sero
suficientes para ilustrar tal afirmativa. Insetos minsculos, conhecidos como Hy-
menoptera parasita, representam uma poro muito pequena (geralmente menos
de0,1%) do metabolismo total da comunidade de um ecossistema de campo,
pormelespodem ter umgrande efeito controlador no fluxo deenergia primria
total (produo), por conta doimpacto de seu parasitismo sobre insetos herbvo-
ros. Emummodelo de ecossistema de uma nascente fria, Patten eAuble (1981)
descreveram uma ala de retroalimentao naqual somente 1,4% daentrada de
energiapara o sistema retroalimentada para o substrato detrtico das bactrias.
Emdiagramas de sistema ecolgico (ver Figuras 1.5, 1.6e 1.7),esse fenmeno
comumente mostrado como uma ala reversa, na qual uma baixa quantidade de
energia "ajusante" retroalimentada para um sistema "a montante". Esse tipo
decontrole amplificado, em virtude de sua posio em uma rede, extrema-
mentedifundido e indica a intrincada estrutura global de retroalimentao dos
ecossistemas. Nas cadeias alimentares, os herbvoros eos parastas (componentes
ajusante) freqentemente aumentam ou promovem o bem-estar de seus hospe-
deiros (componentes a montante) por meio de um processo de retroalimentao
conhecido como retroalimentao por recompensa (Dyer et aI., 1993, 1995).
Ao longodo tempo evolutivo, tais interaes estabilizaram ecossistemas, preve-
nindo herbivoria do tipo "exploso e colapso", oscilaes presa-predador catas-
trficas, eassim por diante. Embora, como j observado, a extenso docontrole
por retroalimentao no nvel da biosfera seja um assunto controvertido, uma
conseqncia natural do que seconhece no nvel de ecossistema.
Almdocontrole por retroalimentao, aredundncia entreoscomponentes
funcionais tambm contribui para aestabilidade. Por exemplo, sediversas esp-
ciesdeauttrofos esto presentes, cada uma com uma amplitude detemperatura
operacional diferente, ataxa de fotossntese da comunidade podepermanecer es-
tvel apesar das mudanas natemperatura.
C. S. Holling (1973) e Hurd eWolf (1974) sugeriram que as populaes e,
por inferncia, os ecossistemas, apresentam mais que um estado de equilbrio
e freqentemente retomam a um equilbrio diferente aps uma perturbao. O
C02 introduzido na atmosfera por atividades humanas em grande parte, mas
no completamente, absorvido pelo sistema carbonado do mar eoutros depsitos
de carbono, mas conforme a entrada aumenta, os novos nveis deequilbrio na
atmosfera so mais altos. Emmuitas ocasies, os controles regulatrios emergem
somente depois deumperodo de ajusteevolutivo. Novos ecossistemas, como um
novotipo deagricultura ou novos arranjos hospedeiro-parasita, tendema oscilar
mais violentamente e tm mais probabilidades de desenvolver superabundncia
queos sistemas maduros, nosquais os componentes tiveram oportunidade de se
ajustaremdemaneira conjunta.
Parte da dificuldade em lidar com o conceito de estabilidade semn-
tica. Uma definio de dicionrio do termo estabilidade , por exemplo,
"apropriedade deumcorpo queacausa, quando perturbado deumacondio de
70 FundamentosdeEcologia
equilbrio, para desenvolver foras ou momentos que restauram a condio origi-
nal" (Merriam Websters Collegiate Dictionary. tO edio.) Isso parece bastante
simples, mas, na prtica, a estabilidade assume signi ficados diferentes em profis-
ses diferentes (como engenharia, ecologia ou economia), especialmente quando
se tenta medi-Ia e quantific-Ia. Como conseqncia, as confuses so abundantes
na literatura, e uma discusso completa sobre ateoria da estabilidade est alm do
escopo deste livro. No entanto, de uma perspectiva ecolgica, podemos contrastar
dois tipos de estabilidade, como mostra a Figura 2.23.
A estabilidade de resistncia indica a capacidade de um ecossistema de
resistir s perturbaes (distrbios) ede manter sua estrutura e funo intactas, A
estabilidade de resilincia indica a capacidade de se recuperar quando o sistema
tiver sido rompido por uma perturbao. Crescentes evidncias sugerem que esses
dois tipos de estabilidade podem ser mutuamente exclusivos; em outras palavras,
difcil desenvolver ambos ao mesmo tempo. Assim, uma floresta de sequia
sempre-verde da Califrnia bastante resistente ao fogo (cascas grossas e outras
adaptaes), mas, quando queima, ir se recuperar muito lentamente ou talvez
nunca. Em contraste, avegetao de chaparral da Califrnia se queima facilmente
(baixa estabilidade de resistncia), mas se recupera de maneira rpida em alguns
anos (alta estabilidade de resilincia). Em geral, pode-se esperar que os ecossis-
temas em ambientes fsicos propcios apresentem mais estabilidade de resistncia
e menos estabilidade de resilincia, ao passo que o oposto vlido em ambientes
fsicos incertos (ver Gunderson, 2000, para uma viso de resi lincia ecolgica).
Em resumo, um ecossistema no equivalente a um organismo; por no estar
sob controle gentico direto, um ecossistema est em um nvel de organizao
supra-organsmico, mas no um superorganismo, nem parecido com um com-
plexo industrial (como uma usina atmica). Tem uma nica coisa em comum com
os organismos: o comportamento ciberntico embutido - embora diferente. Por
causa da evoluo do sistema nervoso central, o Homo sapi ens tem se tornado gra-
dualmente o organismo mais poderoso, pelo menos no que concerne capacidade
de modificar a operao dos ecossistemas. O crebro humano requer uma quan-
tidade extremamente pequena de energia para produzir com rapidez todo tipo de
Figura 2.23 Estabilidade de resis-
tncia ederesilincia. Quando uma
perturbao [distrbio ou estresse)
provoca o desvio de uma funo
importante do ecossistema de sua
amplitude operativa normal, o grau
de desvio uma medida da esta- , g
bilidade de resistncia relativa,
ao passo que o tempo necessrio u...
para a recuperao a medida da
estabilidade de resilincia relativa.
A estabilidade total IETl pode ser
representada pela rea abaixo da
curva Isegundo Leffler. 1978).
Perturbao
- - - - - - - - - - - - J - - - - - - - - -
f
--------
Amplitude normal
deoperao
_______ 1 _
ET
Medida
da resistncia
\.~
Medida da resilincia
Tempo_
oEcossisterna 11
idias poderosas. Muitos de nossos pensamentos emcurto prazo envolveram retro-
alimentao positiva, que promove, por sua vez, expanso do poder, tecnologia e
explorao de recursos. Em longo prazo, no entanto, aqualidade de vida humana e
do ambiente provavelmente ser degradada, a menos que possam ser estabelecidos
controles de retroalimentao negativa adequados.
Em um famoso ensaio, o crtico social Lewis Mumford (1967) defendeu a
"qualidade no controle da quantidade", que estabelece eloqentemente o princpio
ciberntico das causas de baixa energia produzindo efeitos de alta energia. Est
se tornando to importante o papel da humanidade como "um agente geolgico
poderoso" que Vernadskij (1945) sugeriu que pensemos na noosfera (do grego
noos ="mente"), ou no mundo dominado pela mente humana, gradualmente subs-
tituindo a biosfera, o mundo em evoluo natural, que existiu por bilhes de anos.
Barrett (1985) reviu o conceito de noossistema e sugeriu que este poderia servir
como uma unidade bsica para a integrao dos componentes biolgico, fsico e
social dentro dos sistemas ecolgicos. Apesar de o crebro humano ser um "dispo-
sitivo" de energia de baixa quantidade e alta qualidade com um grande potencial de
controle, provavelmente ainda no chegou o tempo para a noosfera de Vernadskij,
Quando voc tiver acabado de ler este livro, vai concordar que no podemos ainda
gerir nossos sistemas de sustento vida, especialmente porque processos naturais
provados (capital natural) funcionam to bem (e so to baratos).
11Tecnoecossistemas
Enunciado
A sociedade urbano-industrial atual no s afeta os ccossistcmas de suporte vida
como tambm cria acordos inteiramente novos, chamados tecnoecossistemas, que
so competitivos eparasitrios dos ecossistemas naturais. Esses novos sistemas
envolvem tecnologia avanada e fontes energticas poderosas. Se as sociedades
urbano-industriais tiverem de sobreviver em um mundo finito, imperativo que
o tecnoecossistema faa a interface com os ecossistemas de suporte vida de um
modo mais positivo e mutualstico que o atual.
Explicao
Como observado na seo I deste captulo, antes da Revoluo Industrial, os seres
humanos eram uma parte - em vez de estarem parte - dos ecossistemas naturais.
No modelo de ecos sistema da Figura 2.2, os seres humanos eram predadores de
topo e onvoros (o bloco H terminal na teia alimentar). A agricultura inicial- como
no caso da agricultura tradicional ou pr-industrial, ainda amplamente praticada
em muitas partes do mundo - era compatvel com os sistemas naturais, e muitas
vezes enriqueciam a paisagem alm de fornecer alimento. No entanto, com o uso
crescente de combustveis fsseis efsso nuclear - fontes de energia muitas vezes
mais poderosas que a luz solar - bem como o crescimento das cidades e oaumento
das economias de mercado baseadas no dinheiro, o modelo mostrado na Figura 2.2
no mais adequado. Precisamos criar um modelo para esse novo tecnoecossiste-
ma - um termo sugerido pelo eclogo pioneiro de paisagem Zev Naveh (1982). Mais
recentemente, ele usou o termo ecossistema humano total para descrever a intera-
o entre sociedade industrial (tecnoecossistema) e a ecos fera total (Naveh, 2000).
72 Fundamentos de Ecologia
A Figura 2.24 mostra nosso modelo grfico para esses novos sistemas (em
termos de histria humana). So mostradas as entradas de fontes energticas de
combustveis fsseis e do urnio, e de recursos naturais, e as crescentes sadas
sob forma de poluio de ar, gua e resduos slidos, que so muito maiores e
mais txicos que qualquer coisa que saia do ecossistema natural! Na Figura 2.24
completamos o modelo com ecossistemas naturais que fornecem bens e servios
de suporte vida (respirar, beber e comer) - e que mantm o equilbrio homeor-
tico global (sustentabilidade) da atmosfera, dos solos, da gua doce e dos oceanos.
Note que o dinheiro circula como um contrafluxo entre a sociedade e os siste-
mas construdos pelo homem, mas no os sistemas naturais, criando assim uma
enorme falha no mercado quando a sociedade deixa de pagar os servios para o
ecossistema.
Exemplos
Uma cidade moderna, com certeza, o principal componente do tecnoecossistema
fabricado - uma zona quente energtica que requer uma grande rea suburbana na-
Poluio do ar
e da gua
Resduos
slidos
~
Figur a 2.24 Modelo de interao entr e os tecnoecossistemas ur bano-industr iais e os ecos sistemas natur ais, inclusive
f luxo de dinheir o. Omodelo mostr a como os tecnoecossistemas dominados pelo homem pr ecisam ser acoplados com
os bens e ser vios (capital natur al) f or necidos pelos ecos sistemas natur ais. a f im de aumentar a sustentabilidade da
paisagem.
o Ecossistema 73
tural eseminatural de baixa densidade de energia para mant-Ia. As cidades atuais
cultivam pouco ou nenhum alimento e geram uma grande torrente de residuos que
afeta amplas reas ajusante de paisagem rural e oceanos. A cidade de fato expor-
ta dinheiro que paga por alguns recursos naturais, e fornece muitas instituies
culturais desejveis no disponiveis nas reas rurais, como museus e orquestras
sinfnicas. A Figura 2.25 compara a cidade humana com um banco de ostras, um
anlogo natural da cidade, com entrada energtica muito menor. Observe que as
exigncias energticas de um tecnoecossistema urbano cerca de 70 vezes maior
que o do ecossistema natural.
As cidades podem ser encaradas como parasitas do subrbio de baixa ener-
gia. Como ser discutido no Captulo 7, os parasitas e hospedeiros na natureza
tendem acoevoluir para a coexistncia; de outro modo, se o parasita toma demais
de seu hospedeiro, ambos morrem. J ohn Cairns (1997) expressou a esperana de
que, de algum modo, os ecossistemas naturais e os tecnoecossistemas iro coe-
voluir para evitar esse dia do juzo. Wackernagel e Rees (1996) usaram o termo
pegada ecolgica para descrever o impacto e os recursos necessrios para uma
cidade a fim de suprir seus cidados de modo sustentvel.
Especialmente ameaador ao sistema global de suporte vida o cresci-
mento explosivo das megacidades nas naes em desenvolvimento, causado, ao
menos em parte, pelo domnio crescente de outro tecnoecossistema, a agricultura
industrializada, com seu consumo excessivo de gua eo uso de produtos qumicos
txicos e eutrofizantes. Alm disso, esses sistemas no s poluem, mas tambm
Vista lateral Vista de cima Fluxo de ener gia
3980 kcal/m2/dia
Vista de cima Fluxo de ener gia
Figur a 2.25 Ecossistemas heterotrficos. (AI U madas "cidades" da natureza - um banco de ostras que dependedo
f luxo de entr ada de ener gia alimentar de uma ampla r ea de ambiente ao seu r edor . (B) Tecnoecossistema constr udo
pelo homem [cidade industrializada) mantido porumenorme fluxo de entrada decombustivel e alimento. comum fluxo
de sada gr ande de r esduos e calor . Sua exignciaem ener gia. baseada em r ea em m2, de cer ca de 70 vezes aquela
dobanco, ou cerca de 4 mil kcal/mz/dia. o quechegaa cerca de 1.5milho dekcal porano (segundo H. T. Odum. 1971).
74 Fundamentosde Ecologia
expulsam as pequenas fazendas dos negcios no mundo todo, realocando amaio-
ria dessas famlias para dentro das cidades, que no conseguem assimil-Ias na
taxa em que esto se mudando para as reas urbanas. Essa situao reflete o que
o engenheiro e ex-presidente do Massachusetts Institute ofTechnology, Paul Gray
(1992), escreveu: "Um paradoxo do nosso tempo a bno mista de quase todos
os desenvolvimentos tecnolgicos", Em outras palavras, a tecnologia tem seu lado
obscuro, assim como seu lado brilhante. No Capitulo 11vamos discutir o que pode
ser feito a respeito desses e de outros "problemas de taxa de excesso".
12 Conceito de Pegada Ecolgica
Enunciado
A rea dos ecossistemas produtivos (terra de cultivo e de floresta, corpos de gua
e reas naturais no desenvolvidas) fora de uma cidade e que exigida para sus-
tentar a vida nela chamada de pegada ecolgica de uma cidade (Rees e Wacker-
nagel, 1994; Wackernagel e Rees, 1996).
Explicao
Como observado na discusso sobre tecnoecossistema, as cidades so reas quen-
tes com entradas de bens e servios de suporte vida e sadas de resduos muito
grandes. A rea da pegada ecolgica depende: (I) da demanda da cidade (aflun-
cia); e (2) da capacidade do ambiente do entorno de suprir essa demanda.
Exemplos
Folke et aI. (1997) eJ ansson et al. (1999) estimaram que a pegada ecolgica do con-
sumo de recursos eda assimilao de resduos das 27 cidades abastadas que circun-
dam o mar Bltico seria de 500 a 1.000 vezes area das prprias cidades. A pegada
ecolgica de Vancouver, Canad, localizada em uma regio frtil e com gua abun-
dante, foi estimada como 22 vezes maior que area da prpria cidade. As pegadas
ecolgicas das cidades em pases menos desenvolvidos so muito menores.
Luck et al, (2001) apresentaram um bom exemplo das diferenas na
capacidade do ambiente matriz em fornecer servios na sua comparao de pega-
das de gua e alimento entre as cidades dos Estados Unidos. As reas metropo-
litanas de Nova York eLos Angeles tm quase a mesma densidade de populao
humana, mas a pegada de gua de Los Angeles duas vezes, e ade alimento quatro
vezes, maior que a de Nova York, que est localizada em uma rea mais mida.
A pegada de gua de Phoenix, Arizona, localizada no deserto, inclui metade dos
estados vizinhos se considerarmos a demanda por gua de irrigao.
O conceito de pegada tambm pode ser aplicado per capita. Por exemplo, a
pegada ecolgica de um cidado individual dos Estados Unidos estimada em 5,1
hectare por pessoa; de um cidado do Canad, 4,3 hectares por pessoa; e de um
cidado da ndia, 0,4 hectare por pessoa (Wackernagel e Rees, 1996). Se os pases
altamente desenvolvidos reduzissem seu consumo excessivo de recursos eenergia,
os conflitos internacionais e as ameaas terroristas seriam igualmente reduzidos.
o Ecossistema 75
Por exemplo, os Estados Unidos, com 4,7% da populao humana do mundo, con-
some 25% dos recursos energticos do planeta. Schumacher (1973) notou que "o
pequeno lindo"; ns sugerimos que "as pequenas pegadas ecolgicas" deveriam
ser vistas como lindas tambm.
13 Classificao dos Ecossistemas
Enunciado
Os ecossistemas podem ser classificados segundo as caractersticas estruturais ou
segundo as caractersticas [unci onai s. A vegetao e as principais caractersticas
fisicas estruturais fornecem uma base para a classificao amplamente usada de
bioma (termo discutido em detalhes no Captulo 10). Um exemplo de esquema
funcional til a classificao baseada na quantidade e qualidade da "funo de
fora" da entrada de energia,
Explicao
Embora no se considere aclassificao de ecossisternas como uma disciplina em
si, diferentemente da classificao dos organismos (taxonomia), a mente humana
parece exigir algum tipo decategorizao ordenada quando se trata de uma grande
variedade de entidades, como informao em uma biblioteca. Os eclogos no tem
concordado com nenhuma classificao para os tipos de ecossistema, ou mesmo
qual seria a base apropriada para ela. No entanto, muitas abordagens servem para
propsitos bastante teis.
A energia fornece uma base excelente para uma classificao funcional, pois
um importante denominador comum para todos os ecossistemas, tanto naturais
quanto gerenciados pelos homens. As macrocaractersticas estruturais sempre
presentes e conspcuas so a base para uma classificao de biornas amplamente
usada. Em ambientes terrestres, a vegetao fornece essa macrocaracterstica que
"integra", em si, a flora e afauna com o clima, a gua e as condies do solo. Em
ambientes aquticos, nos quais as plantas so geralmente inconspcuas, outra ca-
racterstica fisica dominante, como "gua parada", "gua corrente", "plataforma
continental marinha", e assim por diante, fornecem a base para o reconhecimento
dos principais tipos de ecossistemas.
Exemplos
Uma classificao dos ecos sistemas baseada em energia ser discutida em detalhes
aps delinearmos, no Captulo 3, as leis bsicas do comportamento da energia. A
classificao baseada em biomas e nos tipos de ecossistema global ser i lustrada
no Captulo 10. Os 21 principais tipos de ecossistemas representam a matriz na
qual os humanos embutiram suas civilizaes (Tabela 2.7). Os tipos de ecossis-
tema marinho esto baseados em estrutura e funo dos sistemas marinhos; os
tipos de ecossistema terrestre esto firmados em condies naturais ou nati vas da
vegetao; os tipos de ecos sistema aqutico esto sustentados em estruturas geo-
lgicas e fsicas; e os tipos de ecossistema domstico dependem de bens e servios
fornecidos por ecossistemas naturais.
!
76 Fundamentos de Ecologia
Tabela 2.7
Principais tipos de ecossistema dabiosfera
Ecossistemas marinhos Oceano aberto (pelgico)
guas da plataforma continental (guas costeiras)
Regies de ressurgncia (reas frteis com pesca produtiva)
Mar profundo (fontes hidrotermais)
Esturios (enseadas costeiras, braos de mar, foz de rios, marismas)
,
"
I
w
1
I
1
Ecossistemas de gua doce Lnticos (guas paradas): lagos e lagoas
Lticos (gua corrente): rios e riachos
reas midas: florestas inundadas e brejos
Ecossistemas terrestres Tundras: rtica e alpina
Florestas de coniferas boreais
Florestas deciduas temperadas
Campos temperados
Campos tropicais e savanas
Chaparrais: regies de seca no vero e chuva no inverno
Desertos: herbceos e arbustivos
Florestas tropicais semidecduas: estaes midas e secas
pronunciadas
Florestas pluviais tropicais perenes
Ecossistemas controlados Agroecossistemas
Silvicultura esistemas de agroflorestas
Tecnoecossistemas rurais (corredores de transporte, pequenas
cidades, indstrias)
Tecnoecossistemas urbano-industriais (distritos metropolitanos)
U
'
!
,
3
Ener gia nos Sistemas
Ecolgicos
Conceitos Fundamentais Relacionados Energia:
As leis da Termodinmica
2 Radiao Solar e o Ambiente da Energia
3 Conceito de Produtividade
4 Repartio da Energia em Cadeias eTeias Alimentares
5 Qualidade de Energia: eMergia
6 Metabolismo eTamanho dos Indivduos: lei
da Potncia %
7 Teoria da Complexidade, Energtica de Escala ea lei
dos Retornos Decrescentes
8 Conceito de Capacidade de Suporte
e Sustentabilidade
9 Conceito de Energia lquida
10 Uma Classificao de Ecossistemas Baseada em
Energia
11 Futuros da Energia
12 Energia e Dinheiro
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