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Es un orgnulo tpico de clulas eucariticas.

En las clulasprocariticas se
denomina nucleoide a la regin citoplasmtica en la que se encuentra el ADN dispuesto
en una sola molcula circular.
Forma: generalmente esfrica, puede ser lenticular o elipsoide, en algunos casos
lobulado (Fig. 9.1).
Tamao: generalmente entre 5-25 m, visible con microscopio ptico. En hongos hay
ncleos de 0.5 m, visibles solamente con microscopio electrnico. En las ovoclulas
de Cycas y conferas alcanza ms de 500 m: 0.6 mm, es decir que resulta visible a
simple vista.

Posicin: es caracterstica para cada tipo celular, en clulas embrionales ocupa
el centro, en clulas adultas generalmente est desplazado hacia un costado
porque el centro est ocupado por una o ms vacuolas.
Nmero: la mayora de las clulas de plantas superiores son uninucleadas,
aunque ciertas clulas especializadas pueden ser multinucleadas: cenocitos,
durante un perodo de su existencia o toda la vida (fibras liberianas, tubos
laticferos, endosperma).
Constancia: normalmente todas las clulas vivas tienen ncleo, aunque hay
excepciones. Los tubos cribosos del floema carecen de ncleo a la madurez,
sin embargo reciben la influencia del ncleo de las clulas acompaantes.
Fig. 9.1. Ncleo, envoltura nuclear y retculo endoplasmtico

Imagen tomada de Moore et al (1995).
FUNCIONES del NCLEO
La principal es la replicacin y transcripcin de los cidos
nucleicos. Almacena la informacin gentica, pasndola a las clulas
hijas en el momento de la divisin celular. Una parte de la informacin
gentica se encuentra almacenada en el ADN de cloroplastos (5-10%)
y mitocondrias (2-5%).
El ncleo controla todas las actividades celulares, ejerciendo su control al
determinar quprotenas enzimticas deben ser producidas por la clula
y en qu momento. El control se ejerce a travs del ARN mensajero. El
ARN mensajero, que se sintetiza por transcripcin del ADN, lleva la
informacin al ARN ribosmico, en el citoplasma, donde tiene lugar la
sntesis de protenas enzimticas que controlan los procesos
metablicos (Fig.8.8).

ESTRUCTURA DEL NCLEO INTERFSICO
La interfase es un estado aparente de reposo, es la etapa de mayor
actividad metablica. En interfase se pueden observar en el ncleo:
Envoltura nuclear o carioteca: Presenta dos capas, dos unidades de
membrana, que limitan un espacio perinuclear entre ambas. La envoltura
nuclear es una diferenciacin local del RE, y est conectada con l, de manera
que el espacio perinuclear se contina con el lumen de las cisternas del RE
llenas de enquilema. Exteriormente presenta ribosomas como el RE rugoso.
La envoltura nuclear presenta poros distribuidos regularmente, y no son
simples aberturas sino que estn ocupadas por una estructura compleja: el
anillo, que est constituido por 2 ciclos de 8 unidades de naturaleza
ribonucleica, esfricas dispuestas simtricamente (Fig. 9.2). Entre el anillo y el
poro circular o poligonal hay un sistema de fibrillas o proyecciones cnicas o
fibrosas y puede haber una partcula central ms o menos del tamao de los
ribosomas (Fig. 9.2). La cantidad de poros es mayor en los ncleos
fisiolgicamente ms activos: a travs de ellos pasan molculas de ARN,
protenas y enzimas, es decir que los poros son translocadores de molculas.
Generalmente estn dispuestos al azar, pero en Equisetum forman un cinturn
alrededor del ncleo.
Unida a la superficie interna de la envoltura nuclear se encuentra una capa
delgada de protenas, la lmina nuclear. Las protenas de la lmina nuclear
pertenecen al grupo de los filamentos intermedios de protenas citoesquelticas.
La lmina nuclear interviene en la fijacin de partes determinadas del
cromosoma a dicha envoltura durante la interfase (Fig.9.3)
Fig. 9.2. Poros de la envoltura nuclear en Fig. 9.3. Corte de envoltura nuclear
vista superficial (izq.) y en corte (der.)


Esquema tomado de Strasburger et al. (1994). Esquema tomado de De Robertis et al. (1996)
Nucleolos: Tienen una estructura proteica densa (hasta un 40%), y dos tipos de
elementos: grnulos de ARN y fibrillas de ADN. Su funcin principal es la
sntesis del ARN ribosmico.
Los nucleolos estn asociados con los cromosomas SAT o con satlite. Es por
eso que el nmero de nucleolos en el ncleo corresponde normalmente al de
cromosomas SAT. En este tipo de cromosoma el segmento de ADN conocido
como zona organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosmico. Durante la
divisin celular el nucleolo sufre cambios cclicos, se desorganiza durante la
profase y se vuelve a organizar en la telofase. Su tamao es una medida de la
intensidad de la sntesis protenica celular.
Cariolinfa, nucleoplasma o jugo nuclear. Es un gel constituido por protenas
estructurales. Este tipo de protenas no manifiesta ninguna actividad enzimtica,
se caracterizan por su estabilidad y por formar estructuras moleculares
filamentosas.
Cromatina: El interior del ncleo est ocupado por la cromatina formada
por protenas y ADN (cido desoxirribonucleico), sustancia que constituye los
cromosomas (Fig.9.4).
La cromatina debe su nombre al hecho de que se tie con colorantes bsicos.
En interfase la cromatina est descondensada al mximo, para posibilitar la
replicacin y la transcripcin.
Mediante la condensacin las secuencias de ADN se vuelven inaccesibles; as
se opera la represin gnica al impedirse las actividades de replicacin y
transcripcin. La condensacin es la expresin morfolgica de la inactivacin de
la cromatina. En cada tipo de clula de una planta algunos genes estn en
actividad y los dems quedan bloqueados.
Fig. 9.4. Estructura del ADN

Imagen de Berg (1997)
Cromosomas: En las clulas eucariticas el ADN se encuentra fragmentado en
varias porciones lineares que son los cromosomas. En interfase sus extremos
estn fijados a la lmina nuclear.
Son los portadores de la informacin hereditaria. Slo son visibles durante la
divisin celular, cuando aparecen como cuerpos cilndricos que se tien
intensamente (Fig. 9.5).
Fig. 9.5. Esquema de un cromosoma metafsico visto con MEB

Imagen tomada de Moore et al. (1995)
Sus funciones son:

Duplicacin idntica (replicacin): son capaces de autoduplicarse y de
mantener sus caractersticas a travs de divisiones sucesivas.

Recombinacin de la informacin hereditaria en la reproduccin sexual,
pormeiosis y singamia.
Morfologa
En anafase y telofase presentan las siguientes partes: dos brazos, uno a
cada lado de laconstriccin primaria o centrmero, que es el lugar de
unin con las fibras del huso mittico o acromtico.
Algunos cromosomas presentan una constriccin secundaria. Es una
porcin especial llamada regin organizadora nucleolar (en
ingls NOR), relacionada con la formacin del nucleolo despus de la
divisin celular. Los cromosomas involucrados se llamancromosomas
SAT y la porcin terminal, situada despus de la constriccin, constituye
unsatlite. En este tipo de cromosoma el segmento de ADN conocido
como regin organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosmico.
Estructura
Est compuesto por dos sustancias diferentes, un cuerpo o filamento que
se colorea intensamente con colorantes bsicos, la cromtida,
constituida por ADN y protenas llamadas histonas, y otras protenas no
histnicas. El ADN est en una sola molcula lineal largusima, en forma
de escalera, dispuesta en doble espiral (Fig. 9.4) y replegada en espiral
varias veces. Cada porcin de la molcula de ADN involucrando un cierto
nmero de peldaos constituye un gen.
La forma y tamao de cada cromosoma vara durante los estados de la
divisin celular y durante la interfase. El cromosoma profsico y el
metafsico estn formados por dos cromtidas, de manera que parecen
tener dos brazos a cada lado del centrmero.
Nmero cromosmico
La mayora de las especies presenta un nmero caracterstico de
cromosomas, asHaplopappus gracilis tiene 4 cromosomas; Allium cepa,
cebolla, tiene 16 cromosomas; Zea mays, maz, tiene 20
cromosomas; Triticum aestivum, trigo para panificacin, tiene 42
cromosomas; el nmero ms alto conocido es el de la
pteridfita Ophioglossum reticulatum, 1260 cromosomas.
El nmero de cromosomas presente en las clulas vegetivas de una
planta es el nmero somtico, generalmente par, y se representa como
2n=4, 2n=42, 2n=1260. Esto se debe a que en cada clula hay 2 juegos
de cromosomas, uno que proviene del gameto masculino y otro que
proviene del gameto femenino, que se fusionaron para originar la clula
huevo de la que proviene cada individuo.
Cuando se forman las clulas reproductivas, esporas y gametas, el
nmero cromosmico se reduce a la mitad por medio de una divisin
especial: meiosis. Estas clulas tienen elnmero gamtico de
cromosomas que se representa como n=2, n=21, n=630. Estas clulas
tienen un solo juego de cromosomas. Al unirse dos gametas en la
fecundacin o singamia restituyen el nmero somtico de cromosomas
de la especie.

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