Вы находитесь на странице: 1из 14

Arlindo Ugulino Netto MEDICINA P1 2007.

2

1

FAMENE
NETTO, Arlindo Ugulino.
BIOQUMICA METABLICA

CARBOIDRATOS
(Professor Homero Perazzo)

Os carboidratos so as biomolculas mais abundantes na face da Terra. A cada ano, a fotossntese converte
mais de 100 bilhes de toneladas de CO
2
e H
2
O em celulose e outros produtos vegetais. Os carboidratos tambm
podem ser chamados de aucares, glicdeos, sacardeos, oses, osdeos ou hidratos de carbono.
Certos carboidratos (acar comum e amido) so a base da dieta na maior parte do mundo e a oxidao dos
carboidratos a principal via metablica fornecedora de energia para a maioria das clulas no-fotossintticas, como as
dos seres humanos.
Polmeros insolveis de carboidratos funcionam tanto como elementos estruturais quanto de proteo nas
paredes celulares bacterianas e de vegetais e nos tecidos conjuntivos de animais. Outros polmeros de carboidratos
agem como lubrificantes das articulaes esquelticas e participam do reconhecimento e da coeso entre as clulas.
Polmeros mais complexos de carboidratos, ligados covalentemente a protenas ou lipdios, agem como sinais que
determinam a localizao intracelular ou o destino metablico dessas molculas hbridas, denominadas
glicoconjugados.
Os carboidratos so, predominantemente, poliidroxialdedos ou poliidroxicetonas cclicos, ou substncias que
liberam esses compostos por hidrlise. O grupo dos carboidratos abrange uma vasta gama de molculas que possuem
em comum o fato de apresentarem tomos de carbono na mesma proporo de molculas de gua, segundo a frmula
emprica que segue. Alguns tambm contm nitrognio, fsforo ou enxofre.


Ex: Glicose C
6
H
12
O
6
ou C
6
(H
2
O)
6
. um poliidroxialdedo porque possui muitos radicais hidroxila (-OH) e um
radical aldedo (-CHO).
Ex
2
: Frutose C
6
H
12
O
6
. um poliidroxicetona porque possui muitos radicais hidroxila (-OH) e um radical
cetona (-CO).
Ex
3
: Ramnose (carboidrato originado da desoxigenao do C
6
de uma hexose) C
6
H
12
O
5
.
Ex
4
: cido actico (menor carboidrato possvel de se obter) C
2
H
4
O
2
ou H
3
C COOH.


FUNES DOS CARBOIDRATOS
Os carboidratos tm funes estruturais da membrana celular (construtora ou plstica), fornecimento de uma
frao significativa de energia, armazenamento energtico nos animais, sob a forma de glicognio e principalmente nos
vegetais, sob a forma de amido.
Tambm apresentam funo anticoagulante (heparina), lubrificante, estrutural (quitina, que forma o exoesqueleto
dos artrpodes e constutui a parede celular dos fungos) e antignica (ativa o sistema imunolgico, por exemplo, a alergia
causada por crustceos). Eles ainda constituem os cidos nucleicos: DNA e RNA.
De uma forma geral, as principais funes desempenhadas pelos carboidratos so:
Funo energtica: como por meio da glicose (para as clulas do sistema nervoso, por exemplo) e
frutose (para os espermatozides, por exemplo). De fato, 1g de glicose capaz de fornecer 4 Kcal de
energia considerada limpa.
Funo estrutural: quitina no exoesqueleto de artrpodes e celulose na parede celular de vegetais.
Reserva energtica: funo desempenhada pelo glicognio e pelo amido. O glicognio (forma de
armazenamento de glicose no fgado e nos msculos) comea a ser metabolizado apenas quando a
glicemia (nveis de glicose no sangue) chega a um nvel mnimo. Caso o estoque de glicognio no fgado
esgote (que ocorre entre 12 e 24 horas depois do incio de seu uso), passamos ento a utilizar o
metabolismo de gorduras (1g de gordura capaz de fornecer 9 Kcal de energia considerada suja
devido liberao de corpos cetnicos).


NOMENCLATURA DOS CARBOIDRATOS
Os carboidratos so substncias orgnicas tambm chamadas de hidratos de carbono. Esta nomenclatura foi
atribuda por eles serem formados por, basicamente, 2 tomos de hidrognio, 1 de carbono e 1 tomo de oxignio. Sua
frmula emprica, como j vimos anteriomente, (CH
2
O)
n
. Da o nome carbo (carbono) + hidrato (hidros = gua).
Os carboidratos so a maior reserva de energia de todo o reino vegetal, sendo produto do processo
fotossinttico. Por outro lado, no reino animal, os carboidratos so encontrados em pequenas quantidades no sangue,
sob a forma de glicose, e no fgado e msculos, sob a forma de glicognio.

Arlindo Ugulino Netto MEDICINA P1 2007.2

2

CLASSIFICAO DOS CARBOIDRATOS
Segundo a ocorrncia ou no de hidrlise, os carboidratos podem ser classificados em:
Monossacardeos: so constitudos por apenas unidades monomricas. Ex: glicose, frutose, galactose.
Oligossacardeos: possuem entre 2 (dissacardeos) a 10 monossacardeos. Os principais dissacardeos so:
lactose (glicose+galactose), maltose (glicose+glicose), sacarose (glicose+frutose).
Polissacardeos: podem ser subclassificados em homopolissacardeos e heteropolissacardeos.
o Homopolissacardeos: composto por mais de 10 monossacardeos, sendo formado pela mesma unidade
monomrica. Ex: quitina, celulose, glicognio, amido.
o Heteropolissacardeo: formados por estruturas diferentes. Dentro deste grupo, podemos destacar os
peptidoglicanos e os glicosaminoglicanos (cido hialurnico, lquido sinovial, humor vtreo, etc).

MONOSSACARDEOS
Os carboidratos mais simples, os monossacardeos, so aldedos ou cetonas que contm um ou mais grupos
hidroxila na molcula. Os monossacardeos com seis tomos de carbono, glicose e frutose, tem, por exemplo, cinco
grupos hidroxila. Os tomos de carbono, nos quais os grupos hidroxilas esto ligados, so geralmente centros quirais, os
quais originam numerosos acares estereoismeros encontrados na natureza.
So compostos incolores, slidos cristalinos, naturalmente solveis em gua, porm insolveis nos solventes
no-polares. A maior parte deles tem sabor doce.
Por definio, os monossacardeos so carboidratos simples que apresentam como prottipo a frmula C
n
(H
2
)
n
,
de modo que n pode variar entre 3 e 7 (isto : 3 n 7). Deste modo, temos os seguintes tipos de monossacardeos a
depender do n: trioses, tetroses, pentoses, hexoses e heptoses, sendo os mais importantes as pentoses e as hexoses.
O esqueleto molecular dos monossacardeos comuns constitudo por uma cadeia carbonica no-ramificada na
qual todos os tomos de carbono esto unidos entre si por ligaes covalentes simples. Na forma de cadeia aberta, um
dos tomos de carbono unido por uma ligao dupla a um tomo de oxignio para formar um grupo carbonila; cada um
dos outros tomos de carbono tem um grupo hidroxila. Se o grupo carbonila est em uma das extremidades da cadeia
carbonica (isto , em um aldedo), o monossacardeos uma aldose; se o grupo carbonila est em qualquer outra
posio (como uma cetona), o monossacardeo uma cetose.
Existem aldoses e cetoses correspondentes a cada um dos comprimentos de cadeia n: aldotetroses e
cetotetroses, aldopentoses e cetopentoses, e assim por diante. As hexose, que incluem a aldoexose D-glicose e a
cetoexose D-frutose, so os monossacardeos mais comuns na natureza. As aldopentoses D-ribose e 2-desoxi-D-ribose
so componentes dos nucleotdeos e dos cidos nuclicos.

Trioses.
Os monossacardeos mais simples so as duas trioses com trs tomos de carbono: o gliceraldedo (uma
aldotriose) e a diidroxiacetona (uma cetotriose).


Pentoses.
Pentoses so monossacardeos de 5 carbonos. Para os seres vivos, as pentoses mais importantes so a ribose
e a 2-desoxirribose, que entram na composio qumica dos cidos nuclecos, os quais comandam e coordenam as
funes celulares e genticas.





Arlindo Ugulino Netto MEDICINA P1 2007.2

3



Hexoses.
Hexoses so monossacardeos de 6 carbonos, que obedecem frmula geral C
n
H
2n
0
n
(sendo n=6). As hexoses
mais importantes so a glicose, a frutose e a galactose, principais fontes de energia para os seres vivos. Ricas em
energia, as hexoses constituem os principais combustveis das clulas. So naturalmente sintetizadas por fotossntese,
processo de absoro de energia da luz.



OBS
1
: Ismeros. Isomeria o fenmeno caracterizado pela existncia de duas ou mais substncias que apresentam
frmulas moleculares idnticas, mas que diferem em suas frmulas estruturais. Este fenmeno tambm ocorre com os
carboidratos. A depender da posio da hidroxila ligada ao carbono referncia da cadeia do monossacardeo, isto , o
penltimo carbono da cadeia (o C4 para as pentoses e o C5 para as hexoses), podemos classific-los em ismero
dexotrgero (D) ou ismero levgiro (L). Quando o grupo hidroxila no carbono referncia est do lado direito na frmula
de projeo (isto , cadeia aberta), o acar o D-ismero (Ex: D-arabinose). Quando ele est esquerda, o L-
ismero (L-arabinose). As hexoses encontradas nos organismos vivos so, na maioria, D-ismeros.
OBS
2
: Forma cclica das hexoses. Para simplificar, representamos previamente as estruturas de vrias aldoses e
cetoses em forma de cadeia linear. Na realidade, em solues aquosas, as aldotetreoses e todos os monossacardeos
com cinco ou mais tomos de carbono na cadeia ocorrem, predominantemente, como estruturas clicas (anel) nas quais
o grupo carbonila forma uma ligao covalente com o oxignio de um grupo hidroxila ao longo da cadeia. As hexoses e
as pentoses tambm podem se apresentar na forma cclica. Para isso, devemos ligar o C1 com o penltimo Carbono de
sua cadeia. No caso das hexoses, em especial, devemos realizar a ligao entre o C1 e o C5. As hidroxilas localizadas
direta da cadeia linear, devero ficar voltadas para baixo da cadeia cclica; as hidroxilas localizadas esquerda da
cadeia linear, devero ficar voltadas para cima.
Desta maneira, as aldoses formam anis de seis elementos conhecidos como piranoses, por se assemelharem ao anel
de seis elementos do pirano. As cetoses, por sua vez, formam, mais comumente, anis com cinco tomos de carbono
que, devido semelhana com o composto cclico furano, so chamadas de furanoses.


Arlindo Ugulino Netto MEDICINA P1 2007.2

4

Ex
1
: Forma cclica da D-glicose.























Ex
2
: Forma cclica da D-galactose.


Ex
3
: Forma cclica da D-frutose



OBS
3
: Observe que, ao construir a forma cclica dos monossacardeos, alm de nome-los como piranoses (quando
formarem anis com 6 carbonos) ou furanoses (quando formarem anis com 5 carbonos), ainda os designamos como
anmeros ou .
Chamamos o monossacardeo de anmero quando a hidroxila apresenta-se em um plano mais baixo que o
carbono 1 das piranoses ou do carbono 2 das furanoses;
Chamamos o monossacardeo de anmero quando a hidroxila apresenta-se em um plano mais alto que o
carbono 1 das piranoses ou carbono 2 das furanoses.
Os anmeros e da D-glicose interconvertem-se, quando em soluo aquosa, por meio de um processo chamado de
mutarrotao. Assim, uma soluo que inicialmente contm apenas -D-glicose e uma outra soluo que contm
apenas -D-glicose formaro, quando atingirem o equilbrio, misturas idnticas, exibindo propriedades pticas idnticas.

Arlindo Ugulino Netto MEDICINA P1 2007.2

5

OBS
4
: Derivados das aldohexoses. Os organismos vivos contm uma variedade de derivados das hexoses. Em adio
s hexoses simples como a glicose, a galactose e a manose, existe um grande nmero de seus derivados, nos quais um
grupo hidroxila no composto original substitudo por um outro grupo substituinte, um tomo de carbono oxidado a
cido carboxlico ou reduzido. As seguintes reaes so bastantes comuns para a origem de derivados de aldohexoses:

1. Reduo do C1 da glicose, galactose e manose. A reduo do C1 das hexoses ocorre com o recebimento de
2 ons H
+
e cada monossacardeo passa a receber uma nomenclatura especfica (titol).

Glicose + 2H
+
Sorbitol
Galactose + 2H
+
Galactitol
Manose + 2H
+
Manitol

2. Oxidao do C1 da glicose. A oxidao (adio de um tomo de oxignio) do primeiro carbono da cadeia da
glicose forma o cido glicnico.


3. Oxidao do C6 da glicose, galactose e manose. A adio de um tomo de oxignio ao sexto carbono da
cadeia de monossacardeos simples como a glicose, galactose e manose forma, respectivamente, cido
glicurnico, cido galacturnico e cido manurnico.

Glicose + O
2
cido glicurnico
Galactose + O
2
cido galacturnico
Manose + O
2
cido manurnico

4. Substituio da hidroxila do C2 por NH
2
. Na glicosamina (ou glucosamina), na galactosamina e na
manosamina, a hidroxila (OH) em C2 do acar original substituda por um grupo amino (NH
2
).

Glicose + NH
2
Glicosamina
Galactose + NH
2
Galactosamina

5. Condensao do NH
2
com acetato. O grupo amino (NH
2
) ligado ao C2 dos monossacardeos quase sempre
est condensado com o cido actico, como no N-acetilgalactosamina ou na N-acetilglicosamina.

Arlindo Ugulino Netto MEDICINA P1 2007.2

6


6. Desoxigenao do C6. A substituio de um grupo hidroxila por um hidrognio em C6 da galactose ou da
manose produz fucose ou a ramnose, respectivamente, ambas com frmulas C
6
H
12
O
5
. Esses desoxiaucares
so encontrados em polissacardeos de plantas e oligossacardeos complexos componentes de glicoprotenas e
glicolipdios.


Fisiopatologia da catarata por aumento da glicemia. O aumento da glicemia, isto , aumento da quantidade
de glicose no sangue uma consequncia, por exemplo, da diabetes melitus, doena em que a insulina
incapaz de mobilizar glicose para a sua quebra. Existem clulas que precisam de receptores e/ou da ao da
insulina para receber e assimilar a glicose. Contudo, algumas outras como as clulas ovarianas, clulas da
vescula seminal, do cristalino, da retina, as hemcias, entre outras, no necessitam da ao de hormnios ou
de demais receptores, de modo que a glicose entra facilmente em seu citoplasma, de um modo passivo.
Nestas clulas, a glicose convertida em frutose, monossacardeo mais prefervel para elas para a obteno de
energia. Para isso, a glicose sofre primeiro a ao da enzima aldose redutase para ser convertida em sorbitol por
meio de uma reao rpida e, logo depois, por meio da ao sorbitol desidrogenase, convertido em frutose
atravs de uma reao mais lenta.

No diabtico, a glicemia aumentada no sangue circulante faz com que a glicose entre em excesso nas clulas do
cristalino, sendo imediatamente convertido em sorbitol atravs de uma reao rpida. Em grandes quantidades,
o sorbitol no sai do cristalino e nem metabolizado to efetivamente como a frutose, a qual para ser obtida,
necessria uma reao mais duradoura. O acmulo de sorbitol no citoplasma das clulas do cristalino gera um
aumento da presso osmtica, o que favorece entrada de gua para dentro destas clulas. A turgncia das
clulas causada pelo acmulo de gua predispe formao de edema de cristalino e a consequente
precipitao de protenas, gerando uma opacificao generalizada da estrutura do cristalino, o que explica o
desenvolvimento de catarata pela maioria dos diabticos.

Frutose e sequestro de fosfato. No fgado, as clulas que utilizam frutose para obteno de energia realizam a
seguinte reao:

Em resumo, em algumas clulas (como as do fgado), a frutose do sangue captada e recebe um tomo de
fsforo responsvel por manter este acar dentro da clula. Esta reao, catalisada pela frutoquinase, se d de
maneira rpida. Ao receber um tomo de frutose no primeiro carbono, esta se converte em frutose 1-fosfato
(molcula que no deve ser confundida com a frutose 1,6-bifosfato ou com a frutose 6-fosfato, intermedirios da
Arlindo Ugulino Netto MEDICINA P1 2007.2

7

fase de investimento da via glicoltica; a frutose 1-fosfato no intermediria da via glicoltica), sendo quebrada,
por meio da enzima aldolase B em duas molculas com 3 carbonos cada: diidroxiacetona-fosfato e gliceraldedo.
Esta segunda reao enzimtica acontece de maneira lenta. A quebra da frutose em duas molculas de 3
carbonos aumenta o rendimento energtico desta reao.
Uma ingesto excessiva de frutose faz com que as concentraes de Frutose 1-Fosfato aumentem no
organismo, uma vez que a primeira reao acontece de maneira mais rpida. Este excesso causa um consumo
muito alto de fosfato, tomo responsvel por importantes papis no metabolismo, gerando uma carncia geral
deste elemento no organismo (sequestro de fosfato).

DISSACARDEOS
Os dissacardeos so um tipo especfico de oligossacardeos formados por dois monossacardeos unidos
covalentemente entre si por meio de uma ligao glicosdica (do tipo O-glicosil). Esta formada quando um grupo
hidroxila de uma molcula de acar reage com o tomo de carbono anomrico da outra molcula de acar.
As ligaes glicosdicas so facilmente hidrolisadas por cido, mas resistem clivagem por cido. Assim, os
dissacardeos podem ser hidrolisados para liberar os seus componentes monossacaridicos livres por aquecimento com
cido diludo.
Um outro tipo de ligao glicosdica rene o tomo de carbono anomrico de um acar a um tomo de
nitrognio em uma glicoprotena. Essas ligaes glicosdicas do tipo N-glicosil so tambm encontradas em todos os
nucleotdeos.
Os mais importantes dissacardeos so:
Lactose: Galactose + Glicose (ligao glicosdica 1,4)
Sacarose: Frutose + Glicose (ligao glicosdica 1,2)
Maltose: Glicose + Glicose (ligao glicosdica 1,4)
Celobiose: Glicose + Glicose (ligao glicosdica 1,4)
Trealose: Glicose + Glicose (ligao glicosdica 1,1)
Isomaltose: Glicose + Glicose (ligao glicosdica 1,1)

Ex
1
: Lactose

Ex
2
: Sacarose


Ex
3
: Maltose (Glicose + Glicose)

Ex
4
: Trealose (Glicose + Glicose)

Arlindo Ugulino Netto MEDICINA P1 2007.2

8

OBS
5
: Nomenclatura dos dissacardeos. Vrias regras devem ser seguidas para nomear os dissacardeos, como a
sacarose, a lactose, a maltose e a trealose, de forma clara de precisa e, especilamente, para designar os
oligossacardeos mais complexos. Por conveno, o nome descreve o composto a partir de seu terminal no-redutor
colocado esquerda, sendo, ento, construdo na seguinte ordem:
1. A configurao ( ou ) do tomo de carbono anomrico que rene a primeira unidade de monossacardeo
( esquerda) segunda unidade deve ser determinada;
2. escrito o nome da unidade da extremidade no-redutora. Para distinguir as estruturas dos anis, cinco ou
seis tomos, adiciona-se ao nome os termos furano ou pirano. Para a primeira unidade de
monossacardeo, devemos adicionar a terminao osil;
3. Os dois tomos de carbono reunidos pela ligao glicosdica devem ser indicados entre parnteses, com
uma seta conectando os dois nmeros (14) ou separados por vrgula (1,4). No exemplo, observamos a
indicao de que o C-1 da primeira unidade de acar est unido ao C-4 da segunda.
4. Escreve-se o nome da segunda unidade, designando por meio das terminaes ose ou osdeo quando ela
for um acar redutor ou no-redutor, respectivamente. Para melhor entendimento, temos:
Acar redutor: o dissacardeo que possui uma hidroxila livre no C-1 (nas aldoses, por exemplo)
ou no C-2 (nas cetoses, por exemplo). Para eles, faz-se uso da terminao ose. Deste modo,
recebero o sufixo ose os dissacardeos que apresentarem a ligao glicosdica 14 ou 16, uma
vez que os carbonos 1 e 2 apresentaro suas hidroxilas livres.
Ex
1
: -D-Galactopiranosil-(1,4)--D-Glicopiranose ou Lactose.
Acar no-redutor: o dissacardeo que no possui hidroxila livre no C-1 ou no C-2. Para eles,
faz-se uso da terminao osdeo. Deste modo, recebero o sufixo osdeo os dissacardeos que
apresentarem a ligao glicosdica 11 ou 12, uma vez que as hidroxilas dos carbonos 1 e 2
estaro envolvidos na ligao glicosdica e, portanto, no estaro livres.
Ex
2
: -D-Glicopiranosil-(1,1)--D-Glicopiranosdeo ou Trealose.
Ex
3
: -D-Glicopiranosil-(1,2)--D-Frutofuranosdeo.





TRISSACARDEOS E NOMENCLATURA GERAL DOS OLIGOSSACARDEOS
De uma forma geral, os oligossacardeos so carboidratos que possuem entre 2 a 10 monossacardeos. Por sua
importncia, os principais dissacardeos foram previamente descritos neste captulo. Contudo, existe ainda em nosso
organismo um importante trissacardeo denominado rafinose (C
18
H
32
O
16
). Os trissacardeos so exemplos de
carboidratos que, por hidrlise, produzem trs monossacardeos.
A regra de nomenclatura dos dissacardeos (ver OBS
5
) aplica-se aos trissacardeos e aos demais
oligossacardeos. Como por exemplo, temos o -D-Galactopiranosil-(1,6)--D-Galactopiranosil-(1,2)--D-
Frutofuranosdeo.


POLISSACARDEOS
A maioria dos carboidratos encontrados na natureza so encontrados na forma de polissacardeos, isto ,
polmeros de mdia at alta massa molecular formados com a unio de mais de 10 unidades monomricas de
monossacardeos.
Os polissacardeos, tambm chamados de glicanos, diferem entre si na identidade das suas unidades
monossacardicas e nos tipos de ligao que os unem, no comprimento de suas cadeias e no grau de ramificao
destas. Desta forma, eles podem ser classificados em homopolissacardeos e heteropolissacardeos:
Homopolissacardeos: contm apenas um nico tipo de unidade monomrica.
Heteropolissacardeos: contm dois ou mais tipos diferentes de unidades monomricas.

Acar Ligao glicosdica Sufixo
Acar redutor (14) e (16) Ose
Acar no-redutor (11) e (12) Osdeo
Arlindo Ugulino Netto MEDICINA P1 2007.2

9

Alguns homopolissacardeos servem como forma de armazenamento de monossacardeos empregados como
combustveis pelas clulas; o amido e o glicognio so homopolissacardeos desse tipo. Outros homopolissacardeos,
como a celulose e a quitina, so utilizados como elementos estruturais das paredes celulares vegetais e de
exoesqueletos de animais, respectivamente. Os heteropolissacardeos fornecem suporte extracelular nos organismos de
todos os reinos naturais. Por exemplo, a camada rgida do envoltrio das clulas bacterianas (peptidoglicanos)
construda por uma parte que um heteropolissacardeo formado por duas unidades monossacardicas alternantes.
Nos tecidos animais, o espao extracelular ocupado por vrios heteropolissacardeos, que formam uma matriz
que mantm as clulas individuais unidas, fornecendo-lhes proteo, forma e suporte, funes que se estendem aos
tecidos e rgos.
De forma diferente das protenas, os polissacardeos em geral no tm massas moleculares definidas. Essa
diferena uma consequncia dos mecanismos de montagem dos dois tipos de polmeros. As protenas so
sintetizadas a partir de um molde (RNA mensageiro) com sequncia de bases e tamanhos definidos, por meio da ao
de enzimas que copiam, de modo exato, o molde. Para a sntese de polissacardeos no h nenhum molde; em vez
disso, o programa para a sntese de polissacardeos intrnseco s enzimas que catalisam a polimerizao das
unidades monomricas.
Os polissacardeos de armazenamento mais importantes so o amido nas clulas vegetais e o glicognio nas
clulas animais. Esses dois polissacardeos ocorrem intracelularmente como grandes agregados ou grnulos. As
molculas de amido e glicognio so altamente hidratadas, porque elas tm muitos grupos hidroxila expostos e capazes
de formar pontes de hidrognio com a gua. A maioria das clulas vegetais tem a habilidade de sintetizar o amido,
porm ele especialmente abundante nos tubrculos, como as batatas, e nas sementes, como o gro de milho.

Amido: formado por vrias molculas de glicose que podem se apresentar na forma de duas fraes: a
amilose e a amilopectina. O amido apresenta nos vegetais uma funo energtica anloga ao glicognio para os
animais.
o Amilose: consiste de cadeias de longas, no-ramificadas de unidades de D-glicose conectadas por ligaes 14
que se apresentam na forma helicoidal. Tais cadeias variam em massa molecular de uns poucos milhares at mais
de um milho. Em outras palavras, a amilose uma macromolcula constituida de 250 a 300 resduos de D-
glicopiranose, ligadas por pontes glicosdicas -14, que conferem molcula uma estrutura helicoidal.
o Amilopectina: tambm apresenta uma alta massa molecular (at 100 milhes), porm, ao contrrio da amilose,
altamente ramificada. As ligaes glicosdicas encontradas entre as unidades de glicose nas cadeias da
amilopectina so 14, mas os pontos de ramificao (cerca de 1 a cada 24 a 30 unidades) so do tipo 16. Em
outras palavras, a amilopectina uma macromolcula, menos hidrossolvel que a amilose, constituda de
aproximadamente 1400 resduos de -glicose ligadas por pontes glicosidicas -14, ocorrendo tambm ligaes -
16, que do a ela uma estrutura ramificada. A amilopectina constitui, aproximadamente, 80% dos polissacardeos
existentes no gro de amido.


O agregado de amilose e amilopectina como se acredita que
ocorra nos grnulos de amido esto representados pelo
esquema ao lado. As fibras de amilopectina (em vermelho)
formam estruturas em dupla hlice umas com as outras ou
com as fibras de amilose (em azul). As unidades de glicose,
na extremidade no-redutora das ramificaes externas, so
retiradas enzimaticamente, uma de cada vez, durante a
mobilizao intracelular do amido para produo de energia.
O glicognio tem uma estrutura similar, mas muito mais
ramificado e mais compacto.
Arlindo Ugulino Netto MEDICINA P1 2007.2

10

Glicognio: o principal polissacardeo de armazenamento energtico das clulas animais. Como a
amilopectina, o glicognio um polmero de subunidades de glicose unidas por meio de ligaes 14, com
ligaes 16 nas ramificaes, mas o glicognio mais extensamente ramificado (em mdia, uma ramificao
a cada 8 a 12 unidades) e mais compacto que o amido. O glicognio especialmente abundante no fgado (onde
constitui at 7% do peso mido do rgo) e no msculo esqueltico. Nos hepatcitos, o glicognio encontrado
em grandes grnulos. Esses grnulos de glicognio contm ainda, numa forma intimamente unida, as enzimas
responsveis pela sua sntese e degradao. O glicognio quebrado em glicose quando por um processo
denominado glicogenlise quando a taxa de glicose no sangue baixa. Quando as molculas de glicose so
quebradas dentro da clula, so convertidas em glicose-6-fosfato pela enzima glicoquinase, sendo um processo
necessrio para a sua manuteno dentro da clula. Contudo, este processo crucial para determinar a
demanda de glicose para o organismo a partir de suas principais reservas (ver OBS
6
).


Devido a cada ramificao no glicognio terminar com uma unidade de acar no-redutor (uma unidade sem o
carbono anomrico livre), esse polmero tem tantos terminais no-redutores quantas ramificaes, porm apenas
um nico terminal redutor. Desta forma, quando o glicognio utilizado como fonte de energia, as unidades de
glicose so removidas uma a uma, a partir dos terminais no-redutores, isto , das extremidades das
ramificaes. As enzimas de degradao, que agem somente nos terminais no-redutores, podem agir
simultaneamente em muitos terminais, acelerando a converso do polmero em monossacardeo.
O fato de as clulas armazenarem uma reserva nutritiva na forma de polissacardeo (glicognio) e no na forma
de monossacardeo (glicose) se d por uma questo de osmolaridade, de forma que a glicose livre em
abundncia no citoplasma celular aumenta a osmolaridade do citoplasma, o que pode levar ao rompimento
celular.

OBS
6
: O glicognio estocado nos msculos s pode ser metabolizado pelas prprias clulas musculares, uma vez que
elas no apresentam a enzima glicose-6-fosfatase, responsvel por retirar o tomo de fsforo da glicose-6-fosfato
estocada dentro da clula. Como vimos anteriormente, apenas a glicose fosforilada pode ser mantida dentro da clula,
sendo, desta forma, capaz de gerar energia. Com a ausncia da enzima glicose-6-fosfatase, as clulas musculares so
incapazes de lanar glicose para o sangue quando necessrio.
Diferentemente das clulas musculares, os hepatcitos (clulas do fgado), alm de utilizar glicose para o seu prprio
consumo energtico, podem enviar glicose para a circulao sangunea e, deste modo, para todas as outras clulas do
corpo por possurem a enzima glicose-6-fosfatase. Por esta razo, apenas o glicognio heptico pode ser utilizado pelo
organismo de uma maneira geral como reserva nutricional (inclusive pelas prprias clulas musculares).













Arlindo Ugulino Netto MEDICINA P1 2007.2

11

Alm dos polissacardeos de reserva energtica (amido e glicognio), existem ainda os polissacardeos
estruturais que participam na formao de estruturas orgnicas, estando entre os mais importantes a celulose, que
participa na estrutura de sustentao dos vegetais, a qutina e a murena.

Celulose: a celulose, uma substncia fibrosa, resistente e insolvel em gua, encontrada na parede celular
dos vegetais, particularmente em troncos, galhos e em todas as partes lenhosas, sendo assim, o polissacardeo
mais abundante no mundo. A celulose constitui a maior parte da massa da madeira, e o algodo celulose
quase que pura. Como a amilose e as cadeias principais da amilopectina e do glicognio, a molcula de celulose
um homopolissacardeo linear e no-ramificado, de 10 a 15 mil unidades de D-glicose. Mas h uma diferena
muito importante: na celulose, as unidades de glicose tm a configurao , enquanto na amilose, na
amilopectina e no glicognio, a glicose est na configurao . As unidades de glicose na celulose esto unidas
por ligaes glicosdicas do tipo 14. Essa diferena confere celulose e amilose estruturas tridimensionais
e propriedades muito diferentes entre si. A estrutura linear da celulose (diferentemente da estrutura helicoidal
dos demais polissacardeos j estudados) garante a formao de uma cadeia reta e estendida, propiciando uma
estrutura mais rgida e consistente. Com vrias cadeias estendidas lado a lado, uma rede estabilizadora de
pontes de hidrognio inter e intracadeias produz fibras supramoleculares retas, estveis e de grande resistncia
tenso. A resistncia tenso da celulose tem feito dela uma substncia muito til para as civilizaes atravs
dos milnios. Muitos produtos manufaturados, incluindo o papel, papelo, placas de isolamento e outros
materiais de empacotamento e construo so derivados da celulose. A quantidade de gua contida nesses
materiais baixa, porque as ligaes de ponte de hidrognio intercadeias de celulose saturam sua capacidade
de formao desse tipo de ligao.


OBS
7
: O glicognio e o amido, ingeridos na dieta, so hidrolisados por -amilases, enzimas da saliva e das secrees
intestinais que rompem as ligaes glicosdicas 14. Contudo, o nosso sistema de secrees gastrointestinais no
apresenta enzimas capazes de quebrar a ligao glicosdica 14. Por esta razo, a celulose no pode ser utilizada
como fonte de energia pela maioria dos animais. Os trmitas, ou cupins, digerem facilmente a celulose (e, portanto, a
madeira), mas isso s ocorre porque o seu trato intestinal abriga um organismo simbitico Trichonympha que secreta
uma enzima chamada celulase, a qual hidrolisa as ligaes 14 entre as unidades de glicose. Os fungos e as
bactrias da madeira em decomposio tambm produzem celulase. Os nicos vertebrados que conseguem utilizar a
celulose como alimento so os bovinos e outros animais ruminantes (ovelhas, cabras, camelos, girafas). O estmago
extra desses animais (rmen) contm protistas e bactrias que secretam celulase.

Quitina: a quitina um homopolissacardeo linear composto por unidades monomricas de N-acetil-D-
glicosamina em ligaes 14. Portanto, a sua nica diferena qumica com a celulose a substituio de um
grupo hidroxila em C-2 por um grupo amino acetilado. A quitina forma fibras estendidas similares quelas da
celulose e, como a celulose, no digervel por animais vertebrados. A quitina o principal componente do
exoesqueleto duro de aproximadamente 1 milho de espcies de artrpodes, por exemplo, insetos, lagostas e
caranguejos. Provavelmente, depois da celulose, o polissacardeo mais abundante na natureza.

Arlindo Ugulino Netto MEDICINA P1 2007.2

12

OBS
8
: A quitosana um medicamento produzido atravs da deacetilao da
quitina, um polissacardeo encontrado no exoesqueleto de crustceos,
atravs de um processo de alcalinizao sob altas temperaturas. Com isso, a
quitosana apresenta uma estrutura semelhante quitina, diferenciando-se
pela ausncia do grupo N-acetil. A quitosana tem sido usada em cicatrizao
de ferimentos, remoo de protenas alergnicas de alimentos, liberao
controlada de drogas (nanopartculas) e como suplemento alimentar com
efeito hipocolestermico (absorvendo glicose e colesterol para si). Sua ao
anti-obesidade ainda discutida na literatura podendo agir de duas formas:
(1) Complexao com lipdeos no trato intestinal, sendo excretado
diretamente atravs das fezes, impedindo a assimilao da glicose e do
colesterol pelo organismo; (2) Retardamento da ao de lipases digestivas.
Sua ao e uso teraputico tem como principais objetivos:
Liga-se diretamente s gorduras da dieta alimentar;
Auxilia em dietas de emagrecimento;
Elimina o colesterol LDL nocivo;
Absorve de 4 a 8 vezes o seu peso em gorduras;
Serve de fonte natural de fibra que regula o intestino;
Mantm o balano cido natural do sistema digestivo;
Elimina o excesso de apetite.



Murena: o componente rgido das paredes celulares bacterianas um heteropolmero constitudo por unidades
alternantes, unidas por ligao 14, de N-acetilglicosamina e N-acetilmurmico (cido murmico), estando
este tilmo ligado a um oligopeptdeo formado por 4 aminocidos (alanina, glutamato, lisina e alanina). Os
polmeros lineares justapem-se na parede celular e so interligados por peptdeos pequenos, as suas
estruturas exatas dependem das espcies bacterianas consideradas. As ligaes cruzadas do peptdeo unem as
cadeias polissacardicas a um revestimento forte que envolve inteiramente a clula e a protege de lise devido
entrada de gua por osmose. A interposio de N-acetilglicosamina e N-acetilmurmico (que ligado aos
aminocidos, forma um tipo de peptidoglicano, isto , a unio de um carboidrato com um peptdeo) classifica a
murena como um heteropolissacardeo.


OBS
9
: A enzima lisozima, que hidrolisa as ligaes glicosdicas 14 entre a N-acetilglicosamina e o cido N-
acetilmurmico, mata as clulas bacterianas. A lisozima est presente nas lgrimas, presumulvelmente como uma
defesa contra as infeces bacterianas nos olhos. Ela tambm produzida por certos vrus bacterianos para assegurar a
sua liberao da clula da bactria hospedeira, um passo essencial no ciclo da infeco viral.
OBS
10
: A penicilina e os antibiticos relacionados matam as bactrias, impedindo a sntese das ligaes cruzadas, o que
torna a parede celular muito fraca para resistir lise por osmose.


Arlindo Ugulino Netto MEDICINA P1 2007.2

13

DIGESTO E ASSIMILAO DOS CARBOIDRATOS
Os carboidratos correspondem principal fonte de energia do corpo, sendo ento de extrema importncia a sua
incluso ideal na nossa dieta.
A Sociedade Brasileira de Medicina do Esporte recomenda uma ingesto entre 5 a 10g/kg/dia de carboidratos,
isto , para um indivduo de 70kg, cerca de 300 a 350g por dia. importante ressaltar que alm da quantidade, a
escolha do tipo, forma e dos horrios dos carboidratos ingeridos importante na melhora do desempenho fsico e do
processo de recuperao.
Destes 300g de carboidratos que devem ser ingeridos diariamente, 50% deve ser amido, 40% sacarose e 10%
lactose. Com isso, sabendo que 1g de carboidrato rende 4 Kcal (ou 4 Cal), temos:
50% Amido 150g x 4 Kcal = 600 Kcal.
40% Sacarose 150g x 4 Kcal = 480 Kcal.
10% Lactose 30g x 4 Kcal = 120 Kcal.
TOTAL = 1200 Kcal. Este o valor dirio de energia que deve ser obtido atravs
dos carboidratos para evitar a quebra de gordura e uma consequente
cetoacidose metablica.

Na ingesto dos carboidratos, vrias enzimas em diferentes rgos entram em ao para a degradao
fracionada de cada tipo de carboidrato. Com isso, temos, em cada segmento do tubo digestivo:
Boca: apenas o amido sofre a ao da amilase salivar, enzima ativada pelo pH alto da boca. A lactose, a
sacarose e a celulose passam intactos por este segmento. O amido ento convertido em subunidades
denominadas dextrinas, isomaltose e maltose.
Estmago: por apresentar um pH baixo, a amilase salivar desnaturada e desativada no estmago. Com isso,
no h digesto de carboidratos em nvel estomacal.
Duodeno: na primeira poro do intestino delgado, ocorre a completa degradao dos carboidratos ingeridos na
dieta. As dextrinas sofrem ao da amilase pancretica, enquanto a isomaltose, a maltose, a lactose e a
sacarose sofrem ao de enzimas da mucosa intestinal (isomaltase, glicoamilase, lactase e sacarase), sendo
convertidas nas unidades monomricas fundamentais: glicose, galactose e frutose.
Intestino: nas demais pores dos intestinos, ocorre a absoro dos monossacardeos. A glicose e a galactose
transportada por meio de um co-transporte junto ao sdio (ver OBS
11
), enquanto que a frutose transportada
para os entercitos por meio do GLUT-5 (ver OBS
12
). Uma vez dentro dos entercitos, os monossacardeos so
transportados para o sangue graas ao do GLUT-2 (ver OBS
12
) e da, para o fgado. Neste, sero destinados
para as clulas do corpo caso seja necessrio ou sero estocados na forma de glicognio.



OBS
11
: A absoro intestinal de glicose e galactose se d por meio de um co-transporte, isto , entrada de glicose e
galactose no entercito simultaneamente ao transporte de Na
+
para dentro desta clula, segundo o gradiente de
concentrao deste on. O simporte o co-transporte de duas molculas e o uniporte o co-transporte de apenas uma.
Este co-transporte de carboidrato devido concentrao de sdio represente o fundamento do soro caseiro: para evitar
a desidratao e a diarria osmtica, faz-se uso da ingesto de um copo de gua com 2 colheres de acar e uma
colher pequena com sal (cloreto de sdio). O sal administrado junto aos acares favorece a sua absoro em nvel
intestinal.
OBS
12
: O GLUT a abreviao para o termo glucose transporter, isto , transportadores de glicose presentes nas
membranas celulares. Cinco tipos diferentes de GLUT foram diferenciados no organismo humano, apresentando funes
diferentes:
GLUT-1: responsvel pela captao de glicose nas hemcias, rins e crebro.
GLUT-3: responsvel pela captao de glicose nos neurnios e na placenta. A constante de funcionamento (Km)
do GLUT-3 de aproximadamente 1mM, uma concentrao bem menor que a de glicose no sangue (4 8 mM),
o que significa que este GLUT-3 capta glicose bastante facilmente para dentro da clula, mesmo em
concentraes mnimas. Tambm pode ser encontrado nas demais clulas do corpo, com exceo das clulas
musculares, de clulas do fgado e de clulas pancreticas.
GLUT-2: responsvel pela entrada de glicose nos hepatcitos e nas clulas pancreticas. O Km do GLUT-2 de
15 20 mM, o que significa que necessria uma glicemia elevada para a entrada de glicose em tais clulas.
Tanto que, quando o pncreas comea a receber glicose via o GLUT-2, a liberao reflexa de insulina por este
Arlindo Ugulino Netto MEDICINA P1 2007.2

14

rgo iminente. Podemos encontrar GLUT-2 na membrana basal dos eritrcitos, sendo responsvel por lanar
monossacardeos para o sangue.
GLUT-4: dependente de insulina e realiza o transporte de glicose para as clulas musculares e adiposas. A
presena de insulina eleva o nmero de GLUT-4 na membrana citoplasmtica destas clulas, o que aumenta a
quebra de glicose e diminui a glicemia. O Km do GLUT-4 de cerca de 5mM. Exerccios fsicos tambm
aumentam a quantidade de GLUT-4 nas clulas musculares.
GLUT-5: presente na membrana luminal dos entercitos, sendo responsvel pelo transporte de frutose.
OBS
13
: O SGLT, abreviao para o termo Sodium Glucose Transporter, responsvel pelo transporte de sdio para
dentro das clulas.
SGLT-1: presente no intestino e nos rins.
SGLT-2: presente nos rins.

Вам также может понравиться