APARATO GENITAL MASCULINO

ALBERTO CABAAS







ORGANOGRAFA MICROSCPICA HUMANA
FACULTAD DE MEDICINA
UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID

NDICE


1. GENERALIDADES ................................................................................................................ 5

2. ESCROTO ............................................................................................................................... 6

3. TESTCULOS ......................................................................................................................... 7
3.1. Desarrollo de las gnadas ................................................................................................... 7
3.2. Histologa ........................................................................................................................... 8
3.3. Tbulos seminferos ........................................................................................................... 9
3.4. Epitelio germinativo ........................................................................................................... 9
3.5. Clulas de Sertoli ............................................................................................................... 9
3.5.1. Morfologa ................................................................................................................... 9
3.5.2. Compartimentos. Barrera hematotesticular .............................................................. 10
3.5.3. Funciones .................................................................................................................. 11
3.6. Clula germinal: espermatognesis .................................................................................. 12
3.7. Espermatognesis: tipos celulares .................................................................................... 13
3.7.1. Espermatogonias ....................................................................................................... 13
3.7.2. Espermatocitos primarios ......................................................................................... 14
3.7.3. Espermatocitos secundarios ...................................................................................... 14
3.7.4. Espermtidas ............................................................................................................. 14
3.8. Espermatognesis y espermiognesis ............................................................................... 15
3.8.1. Espermatognesis ...................................................................................................... 15
3.8.2. Espermiognesis ........................................................................................................ 16
3.9. Organizacin celular ........................................................................................................ 16
3.9.1. Asociacin celular ..................................................................................................... 16
3.9.2. Ciclo .......................................................................................................................... 17
3.9.3. Onda .......................................................................................................................... 17
3.10. Tejido intersticial............................................................................................................ 18
3.10.1. Clulas de Leydig .................................................................................................... 18
3.11. Andrgenos .................................................................................................................... 19
3.11.1. Testosterona ............................................................................................................ 19
3.11.2. Funciones de los andrgenos .................................................................................. 19
3.11.3. Desarrollo sexual .................................................................................................... 19
3.11.4. DHT ......................................................................................................................... 20

4. VAS ESPERMTICAS....................................................................................................... 22
4.1. Origen embriolgico ........................................................................................................ 22
4.2. Tbulos rectos .................................................................................................................. 22
4.3. Rete testis ......................................................................................................................... 22
4.4. Conductillos eferentes ...................................................................................................... 23
4.5. Epiddimo ......................................................................................................................... 23
4.5.1. Estructura y morfologa ............................................................................................ 23
4.5.2. Clulas principales .................................................................................................... 24
4.5.3. Transporte de espermatozoides ................................................................................. 24
4.5.4. Maduracin de espermatozoides ............................................................................... 24
4.5.5. Almacenamiento de espermatozoides ........................................................................ 25
4.5.6. Clulas basales .......................................................................................................... 25
4.6. Conducto deferente .......................................................................................................... 25
4.6.1. Estructura .................................................................................................................. 25
4.6.2. Eyaculacin ............................................................................................................... 25
4.7. Conducto eyaculador ........................................................................................................ 26
4.8. Uretra................................................................................................................................ 26

5. PENE ...................................................................................................................................... 27
5.1. Estructura e histologa ...................................................................................................... 27
5.2. Cuerpo cavernoso ............................................................................................................. 28
5.3. Cuerpo esponjoso ............................................................................................................. 28
5.4. Pene flcido ...................................................................................................................... 28
5.5. Pene erecto ....................................................................................................................... 28
5.6. Vascularizacin ................................................................................................................ 28
5.6.1. Cuerpos cavernosos .................................................................................................. 28
5.6.2. Cuerpo esponjoso ...................................................................................................... 29
5.7. Ereccin ............................................................................................................................ 29

6. GLNDULAS ........................................................................................................................ 31
6.1. Vesculas seminales.......................................................................................................... 31
6.1.1. Histologa .................................................................................................................. 31
6.1.2. Secrecin ................................................................................................................... 31
6.2. Prstata ............................................................................................................................. 32
6.2.1. Generalidades ........................................................................................................... 32
6.2.2. Regiones anatmicas ................................................................................................. 32
6.2.3. Regiones histolgicas ................................................................................................ 32
6.2.4. Cuerpos amilceos .................................................................................................... 33
6.2.5. Glndulas .................................................................................................................. 33
6.2.6. Secrecin prosttica .................................................................................................. 34
6.3. Glndulas de Cowper o bulbouretrales ............................................................................ 34

7. SEMEN................................................................................................................................... 35


1. GENERALIDADES


El aparato reproductor masculino se encarga de producir
constantemente espermatozoides, los nutre, permite su
introduccin en AGF. Sintetiza y segrega andrgenos.
Los genitales externos son el escroto y el pene. Los genitales
internos son las gnadas, las vas espermticas y las glndulas
accesorias (prstata, vesculas seminales y glndulas
bulbouretrales o de Cowper).





Esquema del aparato genito-urinario masculino
2. ESCROTO


Es una estructura par. Es una estructura revestida de piel,
dentro de la cual encontramos una cavidad revestida por una
tnica vaginal. Dentro de cada escroto se aloja un testculo,
que desciende de la cavidad abdominal por el conducto inguinal.
Fallos de este descenso dan lugar a la criptorquidia.


3. TESTCULOS


Los testculos son rganos pares. Cada uno pesa 20 g. y se
alojan fuera de la cavidad abdominal. Su cara posterior se
encuentra asociada al epiddimo. Dentro del escroto, el
testculo est sostenido por el cordn espermtico. Los
testculos son los rganos encargados de producir
espermatozoides y testosterona.

3.1. Desarrollo de las gnadas
El desarrollo de las gnadas est en estrecha relacin con el
desarrollo del aparato urinario. Este desarrollo ocurre en la
cavidad abdominal. El mesodermo intermedio origina las crestas
urogenitales. El mesotelio celmico tapiza dichas crestas. Las
clulas germinales primordiales provienen del saco vitelino y
llegan hasta estas crestas, poblndolas.
Estas clulas germinales proliferan e inducen a las clulas
del mesotelio celomico y las crestas a que tambin se dividan.
Dentro de la gnada, se desarrollan unos cordones sexuales que
acaban siendo cordones testiculares. Desde estas clulas se
forman los tbulos seminferos y rectos y la rete testis.
En el feto, se produce el descenso testicular:
En una primera fase, los testculos descienden por un
mecanismo controlado por el pptido MIS. MIS es segregado por
las clulas de Sertoli.
En una segunda fase inguinoescrotal, no regulada por MIS, se
produce un control por andrgenos. Esta fase depende del pptido
CGRP, relacionado con la calcitonina.
Se pueden producir fallos en el descenso de las gnadas: la
criptorquidia se produce cuando el testculo no desciende. Es un
trastorno asintomtico que se debe tratar, porque si ninguno de
los dos testculos desciende se produce esterilidad. Adems, los
testculos que quedan en la pared abdominal tienen una alta
incidencia de malignizacin.
La espermatognesis requiere una temperatura inferior a la
corporal. Para ello, los testculos salen de la cavidad
abdominal y disponen del plexo venoso pampaniforme, donde la
sangre circula y permite disipar el calor dentro de la gnada.
Adems, para que el descenso trmico no sea excesivo, los
msculos cremster y dartos elevan los testculos hacia la pared
abdominal.






3.2. Histologa
El testculo dispone de una cpsula muy gruesa: la tnica
albungnea. En la zona posterior, esta tnica se engrosa hacia
el interior, formando el mediastino testicular. Desde la cpsula
parten una serie de tabiques que permiten dividir la gnada en
secciones piramidales. Cada una de estas secciones corresponde a
un lobulillo testicular. Existen en torno a 250-300 lobulillos.
Dentro de cada lobulillo, tenemos 3 o 4 tbulos seminferos y
entre medias de stos, tejido intersticial.
Esquema del desarrollo embrionario del aparato genital masculino



3.3. Tbulos seminferos
Tienen un grosor de unos 150 m. y una longitud de 80 cm.
Estn abiertos por ambos extremos, recorrido tortuoso. Durante
buena parte del desarrollo son cordones macizos, hasta que se
abren a los 6 o 7 aos. Histolgicamente, presentan un epitelio
estratificado, una lmina basal y un conjuntivo delgado con
fibroblastos, clulas mioides y fibras colgenas.

3.4. Epitelio germinativo
Se forma por dos tipos celulares: las clulas somticas o de
Sertoli, y las clulas espermatognicas (espermatogonias,
espermatocitos y espermtidas). Estas ltimas Se desplazan desde
la zona basal hacia la luz.

3.5. Clulas de Sertoli
3.5.1. Morfologa
Son clulas postmitticas, minoritarias en adultos (10%). En
la infancia y la vejez, son mayoritarias en el tbulo
seminfero. Se apoyan en la lmina basal, y llegan hasta la luz.
Tienen un ncleo claro y una membrana plasmtica segmentada.
Esquema de un testculo
Presentan un marcado nuclolo, as como un desarrollo muy
marcado de los orgnulos. Los cristales de Charcot-Bttcher
muestran la presencia en su interior de filamentos.
Son clulas altas, no prismticas, con prolongaciones
laterales que contactan unas clulas de Sertoli con otras,
formando nichos o criptas donde se alojan las clulas
espermatognicas. Esto permite que las clulas de Sertoli creen
microambientes especficos que favorecen determinadas fases de
la espermatognesis.
Las clulas de Sertoli presentan un importante desarrollo de
uniones estrechas de adhesin y nexos. Su REL est relacionado
con uniones estrechas.




3.5.2. Compartimentos. Barrera hematotesticular
Las clulas de Sertoli presentan dos compartimentos
Compartimento basal: lo constituyen las primeras
prolongaciones de las clulas de Sertoli. En l encontramos
espermatogonias y espermatocitos primarios recin formados.
Compartimento adluminal: se encuentra por encima del anterior
y aloja espermatocitos secundarios y espermtidas.
Esquema de una clula de Sertoli y las
clulas espermatognicas asociadas
Cada compartimento tiene un microambiente diferente y cerrado
gracias a la presencia de la barrera hematotesticuar
Esta barrera trata de separar estos dos compartimentos que a
su vez tratan de diferenciar entre el ambiente propio, que
permite el acceso de sangre y linfa, y las clulas del tbulo
seminfero.
Estos dos ambientes se crean ya que las clulas
espermatognicas sufren un proceso de diferenciacin. Los
gametos son clulas extraas a nuestro organismo, por lo que
seran atacados por el sistema inmunitario si no existiese eta
separacin. Adems, a la hora de formar los gametos, hay que
evitar que lleguen txicos, bacterias, etc., lo que conllevara
un desarrollo anormal de los gametos.
En las clulas de Sertoli encontramos receptores para FSH y
testosterona. Ambas son imprescindibles en espermatognesis.

3.5.3. Funciones
Sostn para clulas espermatognicas

Establecen la barrera hematotesticular

Protegen y nutren a las clulas espermatognicas

Inducen la espermatognesis

Facilitan la migracin de las clulas espermatognicas

Fagocitan los cuerpos residuales que se dan en
espermatognesis

Facilitan la espermiacin (liberacin de espermtidas
maduras por contraccin)

Producen estrgenos

Excretan lquido testicular

Sintetizan ABP, transportadora de andrgenos, que fija
la testosterona. ABP NO es un receptor.

Sintetiza otras protenas que regulan la FSH: inhibina
(inhibe sntesis de FSH), subunidades de activina
(estimula sntesis de FSH).

Durante etapas fetales, sintetizan factor de regresin
de Mller.

3.6. Clula germinal: espermatognesis
Las clulas germinales se detectan desde la tercera semana en
la pared del saco vitelino. Son clulas grandes, con
prolongaciones, ncleo redondeado en que destacan uno o dos
nuclolos, citoplasma con glucgeno, mitocondrias con crestas
tubulares, polisomas y RER. Presentan fosfatasa alcalina.
A partir de la cuarta semana migran y a la vez proliferan. En
este proceso atraviesan el mesenterio para alojarse en la parte
dorsal. Encontramos hasta 5000 clulas que pueblan el blastema
gonadal.
Este proceso migratorio es posible gracias a la interaccin
del factor de clula madre con el receptor c-kit. Si el ligando
o el receptor faltan, tenemos un dficit de clulas germinales
primordiales. Este ligando se descubri en otros procesos,
afectando a hematopoyesis, diferenciacin de melanocitos y
mastocitos.
Las clulas germinales inducen la proliferacin de clulas del
mesonefros y el epitelio celmico. Se forman las crestas
gonadales y unos cordones donde se sitan las clulas que vienen
migrando. Inicialmente, tenemos una gnada indiferenciada con
cordones, en los que encontramos clulas de Sertoli y clulas
germinales primordiales. Bajo ellas, encontramos una lmina
basal y por fuera un estroma gonadal indiferenciado. A partir de
la sptima semana de vida, esta gnada se desarrolla hacia la
va masculina. Hablamos entonces de gonocitos, no de clulas
germinales, y los cordones dejan de ser sexuales para pasar a
ser cordones testiculares, que constituyen los tbulos
seminferos. El estroma se transforma en conjuntivo
intersticial.
Inicialmente, estas clulas germinales y gonocitos, se sitan
en zona central de cordn. Son clulas grandes, con un solo
nuclolo y mitocondrias con crestas tubulares. Presentan
fosfatasa alcalina y c-kit. Se siguen dividiendo dentro de los
cordones y a partir de semana 12 se desplazan hacia la base del
cordn (hacia la lmina basal). Parte de las clulas que
originan los gonocitos dan lugar a espermatogonias fetales. Son
clulas ms pequeas que los gonocitos, su cromatina esta mucho
ms condensada y tienen una gran reserva de glucgeno. Las
espermatogonias tienen mitocondrias con crestas no tubulares,
unidas entre s mediante un elemento electrodenso, RNA+. Las
espermatogonias tambin se dividen.
Hacia la semana 16, comienza la degeneracin celular en las
gnadas. Dura 4 semanas y afecta a cualquier tipo celular, pero
especialmente a los gonocitos. De esta manera, desde la semana
21-22 los cordones celulares tienen como clula principal la
espermatogonia fetal. Estas espermatogonias fetales son
reguladas por un factor promotor de la mitosis y otro inhibidor.
Predomina el inhibidor.
Durante el resto de la gestacin no hay cambios en los
cordones testiculares. Al nacer, los tbulos seminferos que
tienen sobre todo clulas de Sertoli. Tambin encontramos
gonocitos, espermatogonias fetales y espermatogonias A. Todas
estas clulas se asientan sobre la lmina basal, bajo la cual
hay miofibroblastos.
Los gonocitos se siguen detectando hasta los 6 meses. Las
espermatogonias fetales duran hasta 4 aos, de modo que
encontramos tbulos seminferos que contienen sobre todo
espermatogonias A. Las mitosis que experimentan estas clulas
duran unos pocos meses y son dependientes de gonadotropinas (FSH
y LH). Estas gonadotropinas disminuyen su nivel hasta que cesan
sus mitosis en el sexto mes. Despus se produce un reposo de 2 o
3 aos, apareciendo una oleada de mitosis de origen desconocido
(no dependen de gonadotropinas) que da lugar a las
espermatogonias B.
Antes de la pubertad, el testculo crece y madura. Se alargan
y ensanchan los tbulos seminferos y se ahuecan hacia los 9
aos. Al final de esta etapa, hay un gran crecimiento de clulas
germinales regulado por gonadotropinas, cuyos niveles aumentan
irregularmente. Hay una tercera oleada proliferativa, cuando se
estabilizan los niveles de gonadotrpinas y se consigue ya
espermatognesis completa (12 13 aos).

3.7. Espermatognesis: tipos celulares
3.7.1. Espermatogonias
Son clulas diploides. Cuando comienzan a dividirse, las
clulas que resultan estn unidas por puentes.
Espermatogonia A: Ncleos ms ovalados, nuclolos
perifricos, se dividen en densas y claras. Las densas
tienen ncleo heterocromtico, y las claras,
eucromtico.

Espermatogonia B: Ncleo redondo, con cromatina densa.

La secuencia de aparicin de las espermatogonias y dems
clulas espermatogncias es la siguiente: A densa, A clara, B,
espermatocitos primarios (tras diferenciacin). Menos los
espermatocitos primarios, todas las las espermatogonias estn en
el compartimento basal. Ascienden luego al compartimento
luminal.

3.7.2. Espermatocitos primarios
Son clulas diploides. Los espermatocitos primarios, que
derivan de la mitosis de las espermatogonias B, atraviesan la
barrera hematotesticular para alcanzar el compartimento
adluminal. Se establecen nuevas uniones bajo ellas y se degradan
las existentes.
Estos espermatocitos primarios son los que entran en la
primera divisin meitica, en la que se separan los cromosomas
homlogos y hay una seleccin aleatoria de cromosomas paternos y
maternos. Esta divisin es lenta y la profase ocupa la mayor
parte del tiempo y pasa por los distintos estadios.

3.7.3. Espermatocitos secundarios
Se forman tras la primera divisin. Son clulas haploides. Su
contenido en ADN es la mitad del original, y de forma inmediata
se pasa a una segunda divisin sin periodo S, en la que se
separan las cromtidas hermanas de forma rpida. Cada
espermatocito forma las espermtidas.

3.7.4. Espermtidas
Son clulas haploides y no sufren ya nuevas divisiones
mitticas y meiticas, pero distan de ser los gametos
originales. Para convertir la espermtida en espermatozoide, se
necesita un proceso de diferenciacin: la espermiognesis.
Inicialmente, las espermtidas son redondas, con gran cantidad
de citoplasma, y se alojan en nichos limitados por las clulas
de Sertoli. Cuando las prolongaciones avanzan, hay un cambio de
forma de las clulas hasta que se obtienen clulas mas
alargadas, quedando la cabeza apuntando hacia el fondo del
epitelio. Una vez que el proceso de espermiognesis termina, se
produce la espermiacin, es decir, salida de la espermtida a la
luz.




3.8. Espermatognesis y espermiognesis
3.8.1. Espermatognesis
La espermatognesis en el varn se inicia en la pubertad y se
mantiene toda la vida. Al dividirse, las clulas experimentan
citocinesis incompleta y quedan unidas por puentes, lo que
implica una sincronizacin entre las fases. Se obtienen cuatro
gametos por cada espermatogonia.

Esquema de los
distintos estadios de la
espermatognesis
3.8.2. Espermiognesis
Las espermtidas desarrollan un flagelo, forman un acrosoma y
desarrollan un manguito, a la vez que ocurren cambios en el
ncleo que tienen que ver con la condensacin del ADN, para lo
que se una a unas histonas que permiten mayor empaquetamiento. A
la vez, el ADN no puede ser degradado porque los sistemas de
reparacin se eliminan, todo ello acompaado de la perdida
progresiva del tamao, generando restos que son fagocitados por
las clulas de Sertoli.
Este proceso da lugar a unas clulas an inmviles, inmaduras
e incapaces de fecundar. Dura unos 74 das, al cabo de los
cuales todava tienen que sufrir un proceso de maduracin.
Las clulas madre son sensibles a agentes nocivos (dficits
nutricionales, infecciones generales o locales, temperatura
elevada, hormonas esteroideas, frmacos, mutgenos, pesticidas,
HC halogenados de cadena corta, radiacin...).
Cuando la temperatura es superior a 35 C se puede producir:
varicocele (dilatacin anormal de las venas del cordn
espermtico), criptorquidia, torsin del cordn espermtico,
infarto hemorrgico, tratamiento antitumoral, parotiditis o
inflamacin de testculos en varones postpuberales.

3.9. Organizacin celular
El tubo seminfero presenta un epitelio organizado en
diferentes capas, con distintos estadios de desarrollo y no
distribuidas al azar. Las clulas se unen por puentes que
permite una comunicacin instantnea, que a su vez permite su
sincronizacin.

3.9.1. Asociacin celular
Una asociacin celular es una combinacin de clulas o tipos
celulares, cada uno en su respectivo estadio, y que aparece
simultneamente en un momento dado en el tubo seminfero. El
nmero de asociaciones es especfico de cada especie. Las
asociaciones van cambiando a lo largo del tiempo. En el varn
humano hay seis asociaciones y en la rata, catorce.





3.9.2. Ciclo
Un ciclo es una serie completa de asociaciones celulares que
se continan unas con otras en un punto del tubo seminfero.
Tambin se puede definir como el tiempo que tarda una
secuencia completa de asociaciones en cambiar en un punto
concreto. Lo que dura un ciclo depende de la especie. Para que
se segregue una espermtida, se necesitan varios ciclos y en el
particular del hombre se precisan entre 4 y 6 ciclos (cada ciclo
dura 16 das, haciendo un total de 74 das).

3.9.3. Onda
Una onda es una sucesin de asociaciones celulares a lo largo
del tubo seminfero. Las ondas en roedores son lineales; y en el
hombre son helicoidales, de modo que en un corte transversal se
observan varios estadios.
Esquema de un ciclo y una onda espermatognica




3.10. Tejido intersticial
El tejido intersticial del testculo est formado por clulas
de Leydig, aunque tambin hay macrfagos. Est muy
vascularizado.

3.10.1. Clulas de Leydig
Pueden estar aisladas o en pequeos grupos. Son grandes, de
ncleo redondeado y citoplasma eosinfilo. Si observamos este
citoplasma, vemos abundantes orgnulos, sobre todo REL,
mitocondrias con crestas tubulares e inclusiones lipdicas o de
lipofucsina, en las que aparecen unas estructuras cristalinas
con protenas de funcin poco clara llamados cristales de
Reinke. Estas clulas provienen de fibroblastos que se
transforman entre la semana 8 y 10 del desarrollo embrionario.
Son esenciales porque sintetizan y segregan andrgenos.
Son activas durante unas pocas semanas o meses del neonato.
Tras nacer, sufren una regresin y en la pubertad se activan,
siendo responsables de la sntesis del 95% de la testosterona.
Hay dos hormonas que regulan la sntesis de andrgenos: LH,
que estimula la produccin de testosterona; y prolactina, que
induce el receptor para la LH. Sintetizan tambin la
androstenediona y la dehidroepiandrosterona (DHEA).

Esquema de la disposicin de las asociaciones celulares en roedores (A) y
humanos (B)
La hiperprolactemia se da cuando inhibe la funcin
reproductora masculina, al reducirse la secrecin de
gonadotropinas. Se produce una disminucin de la sntesis de
testosterona, disminucin de la Espermatognesis y disfuncin
erctil con infertilidad.

3.11. Andrgenos
3.11.1. Testosterona
El 95% de la testosterona viaja unida a una globulina
especfica. El resto (5%) es sintetizado por clulas de la
corteza suprarrenal. Esta testosterona atraviesa el tubo
seminfero y alcanza la luz. Esta testosterona debe quedarse
ah, funcin que corre a cargo de la protena ABP. Esto sucede
porque interesa que la testosterona quede ah, ya que es
esencial para la espermatognesis.
La testosterona afecta a los conductos de Wolff que persisten
y se diferencian en epiddimo, conducto deferente, conductos
eyaculadores y vesculas seminales.

3.11.2. Funciones de los andrgenos
En el feto: regulan la diferenciacin de genitales
externos e internos de tipo masculino y el crecimiento y
desarrollo de estos genitales y la diferenciacin del
SNC.
En la pubertad: estimulan el inicio de la
espermatognesis y adems se desarrollan los caracteres
sexuales secundarios y se estimula la secrecin de
glndulas sebceas.
En el adulto: mantenimiento de la espermatognesis,
caracteres sexuales secundarios y vas espermticas.
Tiene que ver con la conducta del individuo y afectan al
desarrollo.

3.11.3. Desarrollo sexual
El sexo, desde el punto de vista gentico, esta determinado en
la fecundacin por la ausencia o presencia de cromosoma Y.
Desde el punto de vista gonadal, depende del gen SRY, que
codifica para el factor determinante testicular.
Segn una interpretacin hormonal, el sexo viene determinado
pro la aparicin de testosterona, DHT y MIS en el embrin
masculino.
La gnada es indiferenciada hasta la semana 7 del desarrollo,
momento en que el gen SRY controla la diferenciacin de gnada
hacia el testculo: la corteza gonadal involuciona y la mdula
forma el testculo.

Los pacientes con disgenesia gonadal XY presentan estructuras
gonadales poco desarrolladas. Se observa una ausencia de
virilizacin (persistencia de estructuras de origen mlleriano).
MIS produce la regresin del conducto de Mller y si no existe
se forman genitales femeninos.

El sndrome de insensibilidad andrognica (SIA) se produce por
un defecto del gen que codifica para el receptor de andrgenos.
Presenta ausencia del desarrollo de conducto de Wolff e
involucin del conducto de Mller. Los testculos no descienden
y hay genitales internos funcionales. Se desarrollan genitales
externos femeninos y se encuentran elevadas concentraciones de
andrgenos.

En ausencia de andrgenos, los conductos de Wolff
involucionan.
Si en un feto hembra hay elevadas concentraciones de
andrgenos, persisten los conductos de Mller y los conductos de
Wolff.

3.11.4. DHT
DHT es un andrgeno que se forma a partir de la testosterona
para lo que se forma la 5--reductasa. Se forman el tubrculo,
el pliegue, la tumefaccin y el seno genitales; que originan el
pene, el escroto y la prstata.
Individuos con dficit en 5--reductasa tienen genitales
internos masculinos, pero no desarrollan genitales externos
masculinos. Son confundidos con mujeres al nacer.
Si no tenemos DHT, las estructuras forman genitales externos
femeninos.
4. VAS ESPERMTICAS


4.1. Origen embriolgico
La testosterona es necesaria para estimular el conducto
mesonfrico de Wolff. La parte ms proximal del conducto se
transforma en el conducto epididimario, muy contorneado. La
parte ms distal origina el conducto deferente. La parte extrema
de la zona distal forma los conductos eyaculadores y las
vesculas seminales. La zona de contacto con la gnada se
transforma en los conductos eferentes.

4.2. Tbulos rectos
Son la primera va de salida de los espermatozoides, en el
mediastino testicular. Entre los tbulos seminferos y los
rectos, encontramos una porcin corta donde solo encontramos
clulas de Sertoli formando un epitelio simple.
El tbulo recto es un tubo de luz estrecha, bastante corto, y
est formado por clulas epiteliales prismticas o cbicas bajas
con microvellosidades y algn cilio. Presentan un gran
desarrollo de uniones ocludens en el dominio apical.

4.3. Rete testis
Desde el mediastino testicular, pasamos a otros canales que
forman una red laberntica muy anastomosada con elevados niveles
de andrgenos, ms concentrados que en sangre. A este nivel
seguimos estando en mediastino testicular, es decir, hay niveles
de testosterona importantes. Estos canales estn tapizados por
un epitelio cbico simple con clulas con cilios y
microvellosidades. Debajo, encontramos un conjuntivo con clulas
mioides. Entre los canales hay abundantes vasos linfticos y
sanguneos, y tambin clulas de Leydig. Todos estos canales
convergen para formar conductillos eferentes que atraviesan la
tnica albugnea para pasar al epiddimo.

4.4. Conductillos eferentes
Estas vas se encuentran muy enrolladas, formando los conos
eferentes. La punta del cono se orienta hacia el mediastino
testicular. Estos conductillos eferentes presentan una luz muy
amplia, con un margen festoneado debido a que se alternan
clulas de distinta altura, por lo que se dice que el epitelio
es prismtico simple o pseudoetratificado. Encontramos un mnima
cantidad de conjuntivo y miocitos lisos circulares.
En los conductillos eferentes encontramos dos tipos celulares:
Clulas principales: se encuentran en el epitelio ms
bajo. Tienen funcin de absorcin, para lo que tienen
microvellosidades, vesculas endocticas, invaginaciones
tubulares con mitocondrias. Absorben gran parte del
lquido de la luz.

Clulas ciliadas: son ms altas y presentan cilios. Se
encargan de batir el contenido luminal hacia el
epiddimo. Este flujo de lquido es favorecido por las
clulas musculares y los cilios.

4.5. Epiddimo
4.5.1. Estructura y morfologa
Es un conducto nico al que convergen todos los conductillos
eferentes. El epiddimo mide ms de 5 m., y se encuentra
enrollado sobre s mismo apretadamente hasta conseguir un
volumen de 5 cm. A lo largo de este tubo se consigue la
maduracin de los espermatozoides y adems permite almacenarlos
temporalmente.
El epiddimo se divide en cabeza, cuerpo y cola. Por ser tan
largo, no tiene las mismas caractersticas en toda su longitud:
es ms estrecho al principio y ms amplio en la cola. Adems,
presenta un epitelio ms alto al principio y va siendo ms bajo
segn avanzamos. Algunas mutaciones afectan a la formacin de
los segmentos del conducto. Son los genes Bmp 4, 7 y 8.
En la cabeza encontramos los conos eferentes y estroma, as
como altas concentraciones de andrgenos.
El epiddimo est tapizado por un epitelio
pseudoestratificado, con ncleos en dos niveles. Debajo
encontramos una lmina propia delgada y una capa muscular que va
creciendo segn avanzamos. Inicialmente, solo encontramos
miocitos dispuestos circularmente, y a partir del cuerpo
aparecen dispuestos longitudinalmente. En la cola encontremos
tres estratos: uno longitudinal, otro circular, y un ltimo
longitudinal. Finalmente encontramos una adventicia.
En el epitelio encontramos dos tipos celulares: las clulas
principales y las clulas basales.

4.5.2. Clulas principales
Son clulas prismticas, y van perdiendo altura segn
avanzamos. Su membrana presenta microvellosidades largas y
ramificadas (esterocilios). Encontramos vesculas endocticas y
pinocticas, as como lisosomas, RER, REL, Golgi e
invaginaciones de la membrana basal.
Estas clulas absorben el 90% del lquido testicular y
fagocitan cuerpos residuales no eliminados por las clulas de
Sertoli, as como espermatozodies en malas condiciones.
Segregan molculas que inmovilizan espermatozoides (productos
cidos como carnitina y cido silico) y facilitan su maduracin
(glucoprotenas y glicerofosforilcolina).

4.5.3. Transporte de espermatozoides
En este transporte juegan un papel fundamental las
contracciones de la capa muscular. En las zonas proximal y
media, se dan contracciones rtmicas y espontneas
(peristaltismo) que mueven los espermatozoides. En la zona ms
distal, encontramos contracciones ms intensas, sincronizadas
con las contracciones del conducto deferente. Estas
contracciones responden a un control adrenrgico y se
desencadenan en la estimulacin sexual. Mas breve en zona
inicial y mas largo en zona terminal.

4.5.4. Maduracin de espermatozoides
Este proceso se produce en la zona media. Necesita 10-12 das
y esta regulada por testosterona. Los espermatozoides sufren
diferentes cambios en la cromatina (se estabiliza), en la
membrana plasmtica (cambia su carga y adquiere protenas que
actan como receptores), en la capacidad de unin a la zona
pelcida y en la movilidad (la adquiere en modo antergrado).

4.5.5. Almacenamiento de espermatozoides
Esta funcin ocurre en la zona final, es limitado, y si no hay
eyaculacin, los espermatozoides se eliminan en orina.

4.5.6. Clulas basales
Aparecen entre ellas linfocitos intraepiteliales o del halo,
por primera vez en todo el testculo.

4.6. Conducto deferente
4.6.1. Estructura
Es un tubo con una importante pared muscular, con una longitud
de 45 cm. Inicialmente, se encuentra dentro del cordn
espermtico junto con arterias, nervios, el plexo venoso
pampaniforme y el msculo cremster. Va ascendiendo hasta la
cavidad abdominal y rodea la vejiga, para terminar en la
ampolla.
Tiene una luz muy irregular debido a la importante capa
muscular. Es una luz ms estrecha que en la cola del epiddimo.
Encontramos pliegues longitudinales de la mucosa, una adventicia
de conjuntivo laxo y adipocitos.
Est tapizado por un epitelio pseudoestratificado que pierde
altura. Las clulas muestran estereocilios, que desaparecen
segn avanzamos. Encontramos una lmina propia delgada de fibras
elsticas.
Despus aparece una importante pared muscular con tres
estratos, siendo ms grueso el medio (circular). Esta muscular
le da gran consistencia al conducto. Presenta una inervacion
adrenrgica en sus miocitos. Estos tres estratos no son
independientes, sino que los miocitos se disponen
helicoidalmente. Esta disposicin permite el proceso de
eyaculacin gracias a unos movimientos rpidos y alternos de
aspirado y eyeccin.

4.6.2. Eyaculacin
Antes de la eyaculacin, los conductos eyaculadores estn
cerrados. Solamente se produce la contraccin en la zona donde
se disponen longitudinalmente: el conducto se acorta pero se
ensancha. Aumenta la luz, cae la presin y se produce una
aspiracin por la zona ms prxima del epiddimo.
En eyaculacin suceden dos hechos sincronizados: se abren los
conductos eyaculadores y toda la musculatura del conducto
deferente se contrae (no solo longitudinal). Es una contraccin
rtmica de control adrenrgico que hace que la luz, antes
ensanchada se cierre, incrementando la presin y provocando el
avance de los espermatozodies.

4.7. Conducto eyaculador
Este conducto es mucho ms delgado que el deferente y penetra
en la prstata. Permitiendo llegar hasta la uretra tanto a la
secrecin de espermatozoides como a la secrecin de las
vesculas seminales, ya que ambas se unen en el conducto
eyaculador y desembocan en la uretra prosttica.
Tiene una mucosa delgada, epitelio estratificado simple,
lmina laxa con fibras elsticas y solo una capa muscular en la
zona ms proximal.

4.8. Uretra
La uretra se divide en tres porciones: prosttica, membranosa
y peneana.
En la prosttica se vierte la secrecin de las vesculas
prostticas y en la peneana la de las glndulas de Cowper.
En la porcin prosttica, la uretra presenta epitelio de
transicin o urotelio, que es un epitelio prismtico
estratificado y glndulas de Littr (mucosas) e
intraepiteliales. En la uretra peneana, estas glndulas son ms
grandes y en el cuerpo esponjoso del pene se sitan entre las
trabculas. Sintetizan y segregan un producto que contiene sobre
todo glicosaminoglicanos.
A nivel de la uretra membranosa hay dos esfnteres, uno de
musculatura lisa y otro de musculatura esqueltica.

5. PENE


5.1. Estructura e histologa
El pene es el rgano copulador masculino. Est recubierto por
una piel fina y pigmentada, con terminaciones nerviosas
sensitivas, y deslizable. Presenta mucha musculatura lisa que se
contina con el dartos del escroto. Esta musculatura se organiza
en dos estratos longitudinal y circular. En la base del pene
encontramos vello. El tejido subcutneo del pene es una zona
libre de grasa.
El extremo del pene o glande esta recubierto por un pliegue
cutneo, el prepucio. Hay aqu glndulas sebceas de Tyson, que
secretan un sebo denominado esmegma. El pene presenta una doble
inervacin, simptica y parasimptica, adems de otra sensitiva.
Permite las respuestas de ereccin y eyaculacin.
Histolgicamente, el pene se forma por tres cuerpos
cilndricos: dos dorsales (cuerpos cavernosos) y uno ventral
(esponjoso). Son cuerpos de tejido erctil y cada uno de ellos
est rodeado por una fascia muy fibrosa de tejido conjuntivo.


Esquema de la estructura histolgica del
pene
5.2. Cuerpo cavernoso
Los cuerpos cavernosos estn rodeados por la fascia llamada
tnica albugnea, muy gruesa y fibrosa. En la zona media, las
tnicas albugneas que rodean los cuerpos se fusionan, formando
un tabique. Este tabique no es completo a lo largo de todo el
pene, y en la zona anterior es ms delgado.
Su estructura est formada por cavernas: espacios vasculares
tremendamente anastomosados y muy irregulares en cuanto a su
forma. Cada caverna se reviste por un endotelio. Entre las
cavernas quedan trabculas de tejido conjuntivo, en las cuales
son abundantes los miocitos. Las cavernas ms grandes se sitan
en la zona central. En la periferia, son ms pequeas y
estrechas y se comunican con un plexo venoso.

5.3. Cuerpo esponjoso
Aqu la tnica albugnea es ms delgada, con abundantes fibras
elsticas. Las cavernas son similares y tambin encontramos un
plexo venoso. En la zona terminal ya no tenemos cavernas. Es el
que contiene la uretra. Gran desarrollo de musculatura.
La sangre llega a las cavernas desde las arterias helicinas y
son drenadas por canales venosos.

5.4. Pene flcido
En el pene flcido, las cavernas estn colapsadas en los
cuerpos cavernosos y perfundidas en el esponjoso.

5.5. Pene erecto
En el pene erecto, todas las cavernas estn llenas de sangre,
que queda retenida en las cavernas. Aumenta el volumen del pene,
y adems las cavernas presionan las venas impidiendo el drenaje.

5.6. Vascularizacin
5.6.1. Cuerpos cavernosos
Los cuerpos cavernosos del pene estn irrigados por arterias
helicinas, que proceden de la arteria profunda de cada cuerpo
cavernoso. Las arterias hemicilas tienen una tnica media muy
gruesa, con miocitos de inervacin parasimptica. Los miocitos
se encuentran tambin en la ntima, como almohadillas que se
disponen longitudinalmente. La regulacin de esta musculatura
provoca el cierre de las cavernas.
La sangre sale hacia vnulas postcavernosas que se unen
formando un plexo venoso perifrico de venas de paredes finas.
Existen tambin numerosas anastomosis arteriovenosas que
conectan la arteria profunda del pene con el sistema venoso
perifrico. La sangre de este plexo pasa a unas venas de mayor
calibre, que atraviesan la albugnea y van hasta la vena dorsal
profunda del pene.

5.6.2. Cuerpo esponjoso
Las cavernas en el cuerpo esponjoso se irrigan de manera
similar, pero el drenaje va a la vena dorsal superficial del
pene, que recoge tambin sangre de la piel.

5.7. Ereccin
El tejido erctil es en realidad un fenmeno vascular, que se
inicia como respuesta a unos estmulos que llegan al SNC. Esta
estimulacin sexual hace que el sistema nervioso parasimptico
acabe relajando la musculatura de las arterias helicinas y los
miocitos de las trabculas. Esto permite la ereccin. El sistema
nervioso simptico controla el proceso de emisin y el cierre
del cuello vesical, esencial para la eyaculacin.
El neurotransmisor fundamental de la ereccin es el NO.
Algunos autores hablan de una secrecin directa de NO por fibras
parasimpticas, mientras que otros dicen que estas fibras
segregan ACh y activa as el endotelio, que es el que sintetiza
y secreta NO. En cualquier caso, estos niveles de NO difunden,
activando los miocitos. Estos miocitos presentan uniones gap que
permiten una activacin sincitial de la mayora de los miocitos.
El NO estimula entonces la cascada de la adenilato ciclasa,
incrementando el AMPc y relajndose la musculatura. La sangre
accede a las cavernas y se comprimen las venas pequeas, se
estanca la sangre y se produce la ereccin. Esta ereccin es
menor en el cuerpo esponjoso porque no debe ocluirse la uretra.
La ereccin termina cuando la fosfodiesterasa degrada el AMPc.
Se aumentan entonces los niveles de calcio y se contraen los
miocitos, aumentando el tono en trabculas y la presin de las
almohadillas de las arterias. Se reduce la entrada de sangre a
las cavernas, la sangre drena y la ereccin termina.
La disfuncin erctil se produce por mltiples causas y, si
el parasimptico no est afectado, se puede tratar utilizando el
sildenafil (Viagra), que bloquea la fosfodiesterasa.

6. GLNDULAS


Hay tres glndulas accesorias al aparato genital masculino:
vesculas seminales, prstatas y glndula de Cowper.

6.1. Vesculas seminales
6.1.1. Histologa
Son rganos pares, pequeos. Derivan de la ampolla del
conducto deferente y no son ms que un conducto muy retorcido
(15 cm de longitud cuando est desenrollado). El nombre se dio
porque se pensaba que era un lugar donde se almacenaban
espermatozoides, cosa que no es as. Tiene una luz muy
irregular, tapizada por mucosa con pliegues que se ramifican. El
epitelio es prismtico simple o pseudoestratificado, y es
dependiente de testosterona (necesita de testosterona para
mantenerse) Se poya sobre una lmina propia laxa con una
importante capa muscular de dos estratos: uno circular interno y
otro longitudinal externo. Finalmente encontramos una
adventicia.
El epitelio de estas vesculas seminales va disminuyendo de
altura conforme avanza la edad (es cbico bajo en personas
mayores). Presenta actividad secretora apocrina, muchos
orgnulos, inclusiones de lipofucsina, grnulos eosinfilos de
secrecin. Estas vesculas funcionan desde la pubertad.

6.1.2. Secrecin
La secrecin de las vesculas seminales es una secrecin
espesa y alcalina, que conforma entre el 60% y el 80% del
esperma y forma la parte final del eyaculado. Contiene fructosa,
prostaglandinas, protenas, aminocidos, potasio y flavinas. Las
flavinas son importantes en medicina legal porque son
fluorescentes. Esta secrecin nutre a los espermatozoides y
algunas protenas son responsables de la coagulacin del semen.
La secrecin sale por los conductos situados entre el
deferente y los eyaculadores, que atraviesan la cpsula de la
prstata y se abren a eyaculador. La pared de la vescula se
contrae en eyaculacin para aadir la secrecin de las vesculas
a la parte final del eyaculado.
6.2. Prstata
6.2.1. Generalidades
Es un rgano impar con forma de castaa y un peso de 20 g.,
situado bajo la vejiga urinaria. Se caracteriza porque tiene un
estroma muy rico en miocitos. Este estroma le da consistencia y
es por eso un rgano palpable. Dentro encontramos los conductos
eyaculadores y la uretra prosttica.
La prstata est rodeada por una cpsula no especialmente
gruesa, pero s muy firme y consistente. Contiene un estroma que
contiene abundantes miocitos. El parnquima son glndulas
tbuloalveolares que drenan por conductos excretores. Hay
glndulas que vierten a la uretra directamente, de manera que
encontramos ms glndulas que conductos. Las secreciones van a
la uretra en el colculo seminal.

6.2.2. Regiones anatmicas
Anatmicamente, la prstata tiene 4 regiones: perifrica,
central, periuretral y transicional. Son regiones concntricas.
La regin perifrica es de mayor tamao y es la que se
inflama y maligniza con mayor facilidad.
La zona central es ms resistente a la infeccin y
malignizacin. Es donde se incluyen los conductos eyaculadores,
y tiene un origen embriolgico diferente
Cuando las zonas transicional y periuretral proliferan en
exceso, se produce la hiperplasia benigna prosttica (HBP). Hay
un desarrollo descontrolado de glndulas, que forman ndulos y
comprimen la uretra causando dificultad en la miccin (retencin
de orina, cistitis). Proliferan como consecuencia de una
estimulacin de DHT, se forma a partir de testosterona por la 5-
-redutasa. Esta patologa se trata con inhibidores de esa
enzima.

6.2.3. Regiones histolgicas
Histolgicamente, hablamos de 3 regiones concntricas en la
prstata, en funcin del tipo de glndulas: perifrica
(glndulas principales), submucosa (glndulas submucosas) y
mucosa (glndulas mucosas)
Solo las glndulas submucosas y principales tienen conductos,
ms o menos largos. Desembocan a ambos lados de las crestas
uretrales. El epitelio de la prstata es inicialmente prismtico
simple y en la uretra es ya urotelio.




6.2.4. Cuerpos amilceos
La luz de la prstata presenta los cuerpos amilceos. Tienen
un tamao de 1-2 mm, son eosinfilos, con una estructura laminar
concntrica. Se forman cuando, alrededor de algn resto, se
precipitan elementos de la secrecin prosttica. En estas masas
hay glicoprotenas y calcio.

6.2.5. Glndulas
Las glndulas de la prstata tienen una trayectoria
contorneada y un tamao acinar irregular. Su epitelio es
variable (liso, con pliegues). En general, cuanto ms activa es
la glndula, mayor altura tiene el epitelio. Su actividad es
dependiente de tetosterona.
Se describen 3 tipos celulares:
Principales o secretoras: presentan abundante RER y
aparato de Golgi debido a su funcin secretora
Esquema de una prstata
Basales: encargadas de la renovacin

Endocrinas: sintetizan serotonina

6.2.6. Secrecin prosttica
Es una secrecin de color blanquecino, lechosa, muy fluida y
alcalina. Forma parte de la porcin inicial del eyaculado.
Contiene elementos como FAP (una fosfatasa especfica), PSA,
acido ctrico y fibrinolisina. Menos abundantes son las
prostaglandinas, poliaminas (poliamina espermina con valor
diagnstico), proteasas, amilasas, inmunoglobulinas y el zinc.
La PSA es la molcula marcador del carcinoma de prstata.
Supuso un enorme avance ya que el cncer prosttico era
asintomtico y se detectaba muy tarde. En varones sanos, PSA
est circulante en niveles bajos y procede sobre todo del
hgado. Si se detectan altos niveles de PSA, ello indica un
desarrollo maligno de la prstata.
Esta secrecin neutraliza el pH acido de la vagina. Aporta
nutrientes, estabiliza la cromatina y aporta componentes
bacteriostticos. Hace que el semen ms lquido.
La prstata como glndula solo es activa desde la pubertad.
Hasta entonces est indiferenciada: es ms pequea y apenas se
observan conductos. El desarrollo de epitelio y las glndulas es
posible al elevarse los niveles de testosterona, momento en que
se desarrollan los adenmeros y las clulas secretoras.

6.3. Glndulas de Cowper o bulbouretrales
Son glndulas pares, pequeas, situadas detrs de la uretra
membranosa. Tienen un conducto excretor que desemboca en la
uretra peneana proximal, en el cuerpo esponjoso. Son glndulas
tbuloalveolares de secrecin mucosa, con un conducto excretor
tapizado por un epitelio prismtico simple.
La secrecin de estas glndulas es un lquido claro, que
precede a la emisin del semen. El pH alcalino de esta secrecin
neutraliza el pH cido de la orina y acta como lubricante de la
uretra peneana. Contiene sobre todo galactosa y cido silico,
aunque tambin encontramos galactosamina, cido galactournico y
metilpentosa.

7. SEMEN


Es una secrecin alcalina, lo que le permite neutralizar el pH
cido de la uretra y el del medio vaginal. El semen se forma de
lquido testicular, secreciones del epiddimo, del conducto
deferente, la prstata, las vesculas seminales y las glndulas
de Cowper. El 10% del semen corresponde a espermatozoides que se
encuentran en una concentracin de 100 millones por mililitro.
Se considera que cuando el nmero de espermatozoides disminuye a
20 millones/ml, es signo de infertilidad a causa de
oligospermia.
En individuos sanos, el 20% de los espermatozoides eyaculados
son anormales y el 25% inmviles.
La criopreservacin es el almcenamiento de espermatozoides
pueden en lquido, manteniendo su capacidad fertilizante, lo que
posibilita la inseminacin artificial y la FIV con semen
congelado.