PPGECB-UESC

NDICES DE DIVERSIDADE
DE ESPCIES
PPGECB-UESC
(1semestre/2010)
Adriana M. Z. Martini
Paulo Incio K. L. Prado
Qual a finalidade de usar ndices?
Em geral, classificao de objetosRanking
Como os ndices so compostos?
Combinao de diferentes variveis
Ponderao (pesos) de diferentes variveis
Relativizao de uma varivel
NDICE DE DESENVOLVIMENTO HUMANO
IDH = (L+E+R)/3
onde: L = Longevidade, E = Educao e R = Renda
Problemas gerais na composio de um ndice:
- Quantas variveis usar?
- Quais variveis usar?
- Qual o peso de cada varivel?
1 - Quais variveis usar?
- Somente RIQUEZA
- Somente EQUABILIDADE
Especificamente para ndices de Diversidade de Espcies:
- RIQUEZA e EQUABILIDADE
- Outras (Relaes filogenticas; Grupos funcionais, etc)
Problema de nomenclatura: O que diversidade?
Maior peso para RIQUEZA Espcies raras tm maior
valor proporcional
Maior peso para EQUABILIDADE Espcies raras tm
menor valor proporcional
2 No caso de usar RIQUEZA e EQUABILIDADE, qual
peso deve ser atribudo a cada varivel?
menor valor proporcional
Problema: Quanto vale uma espcie rara?
Conservao
Estrutura da
comunidade
Uma infinidade de ndices tem sido criada...
Washington (1984) lista e avalia 18 ndices
Hublek (2000) lista e avalia 24 ndices
Magurran (2004) apresenta 17 ndices
Hurlbert (1971) - dura crtica ao uso de ndices!
Ecology ,52(4): 577-586 (1971)
Cerne do problema com os ndices de diversidade:
A busca pelo ndice geral e sagrado!
Ser que um ndice Geral possvel?
Alternativa atual:
Conhecer as caractersticas dos ndices existentes
para saber qual usar.
(ou melhor, para saber qual no usar!)
Quais caractersticas poderiam ser avaliadas?
(ou melhor, para saber qual no usar!)
- Influncia do tamanho da amostra
Bom ndice: Os valores obtidos estabilizam a partir de um tamanho
relativamente pequeno de amostra.
- Sensibilidade adio de espcies
Bom ndice: Comunidades com mais espcies apresentam valores maiores
(mantidos os valores de nmero de indivduos (N) e equabilidade).
- Sensibilidade presena de espcies raras
Bom ndice: Capaz de distinguir comunidades com maior nmero de
espcies raras
Premissas realistas
- Aleatoriedade ?
- Comunidades totalmente inventariadas ?
- Ajuste a uma distribuio de abundncias especfica ?
- Somente comparar comunidades similares?
Facilidade de interpretao (Base terica)
- O valor resultante tem algum significado biolgico?
ALGUMAS MEDIDAS E NDICES DE DIVERSIDADE
MEDIDAS BASEADAS SOMENTE EM RIQUEZA:
1- Riqueza numrica = contagem de espcies (S)
- Dependente do tamanho da amostra - rea ou nmero de indivduos (N)
- No apresenta uma relao LINEAR com rea ou nind ivduos
- Espcies raras tm mesmo peso que espcies abundantes
Gotelli & Colwell(2001)
2 - Densidade de espcies = Nde espcies/rea
- Permite comparar apenas amostras com a mesma rea
- Espcies raras tm mesmo peso que espcies abundantes
MEDIDAS BASEADAS SOMENTE EM RIQUEZA:
- considerada bastante til para definir reas para Conservao
Ex.: Comparao da densidade de espcies em diferentes locais do Brasil,
e mostrando a variao no nmero de indivduos amostrados em 0,1ha
100
120
140
160
N

m
e
r
o

d
e

e
s
p

c
i
e
s

(
D
e
n
s
i
d
a
d
e
)
MT-CONDUR
CAMPINAS
ALTERDOC
CARAJAS
BELEM
P. E. Serra
do Conduru
(Sul da Bahia)
0
20
40
60
80
0 50 100 150 200 250 300
Nmero de indivduos
N

m
e
r
o

d
e

e
s
p

c
i
e
s

(
D
e
n
s
i
d
a
d
e
)
CAMORIM
DUCKE
MANAUS
LINHARES
AE-CONDUR
BORACEIA
FC-CONDUR
CARLOSBO
Martini et al. 2007
NDICES DE RIQUEZA
Tentam compensar o efeito de diferentes tamanhos de amostras
1- ndice de Margalef (D
Mg
)
D
Mg
= (S-1)/ln N
2- ndice de Menhinick (D
Mn
)
D
Mn
= S/ N
Obs: Ambos so influenciados pelo esforo de amostragem e
estabelecem uma relao funcional entre N e S, sem bases tericas
para estabelecer essa relao.
INDICES DE HETEROGENEIDADE
Levam em considerao a Riqueza e a Equabilidade
SHANNON* BRILLOUIN*
*Criados no contexto de Teoria da Informao e adaptados
SIMPSON
*Criados no contexto de Teoria da Informao e adaptados
posteriormente para Diversidade Biolgica
ndice de BRILLOUIN (H ou HB)
- um descritor de uma comunidade totalmente conhecida
N = nmero total de indivduos na comunidade
S = Nmero de espcies total na comunidade
Ni = Nmero de indivduos da espcie i na comunidade
ndice de BRILLOUIN (H ou HB)
- A comunidade deve estar COMPLETAMENTE inventariada
- No precisa teste estatstico para comparaes no uma amostra
- dependente do tamanho das comunidades - dependente do tamanho das comunidades
- Raramente aplicvel na prtica
ndice de SHANNON
H = - p
i
. Ln p
i
i=1
S
- Utilizado em situaes em que a comunidade
inteira no pode ser inventariada amostras
Claude Elwood Shannon
p
i
= abundncia relativa (proporo) da espcie i na amostra
p
i
= n
i
/N
n
i
= nmero de indivduos da espcie i
N= Nmero de indivduos total da amostra
ndice de SHANNON
Muito fcil de calcular:
ni pi lnpi pi*lnpi
91 0.91 -0.09431 -0.08582
1 0.01 -4.60517 -0.04605
1 0.01 -4.60517 -0.04605
1 0.01 -4.60517 -0.04605
1 0.01 -4.60517 -0.04605
1 0.01 -4.60517 -0.04605
1 0.01 -4.60517 -0.04605 1 0.01 -4.60517 -0.04605
1 0.01 -4.60517 -0.04605
1 0.01 -4.60517 -0.04605
1 0.01 -4.60517 -0.04605
N=100 S=10 H= 0.500288
Obs: Base logartimica pode ser log
2
(bits), log
10
(decits) ou ln (nats)
Importante padronizar bases em comparaes!
Nesse caso, H= 0,500 nats/indivduo
ndice de SHANNON
O que significa nats/indivduo????
Tentativas de transferir as interpretaes de Teoria da Informao
Interpretao no trivial...
Exemplo: Exemplo:
Pielou (1966) = Grau de incerteza que existe em relao espcie de
um indvduo tomado ao acaso de uma populao
Pielou (1972) = As relaes entre os conceitos de informao em
Teoria da Informao e a diversidade de uma comunidade ecolgica
so meramente imaginaes e nada mais.
ndice de SHANNON
Uma forma mais compreensvel de expressar:
Espcie-equivalente S
H
= e
H
(medido em espcies)
Ento, se o valor de H= 2,30 S = 10 espcies Ento, se o valor de H= 2,30 S
H
= 10 espcies
se o valor de H = 0,50 S
H
= 1,65 espcies
que representa o nmero de espcies que seria esperado
encontrar na comunidade se todas as espcies tivessem a
mesma abundncia (equabilidade mxima)
Alguns problemas...
ndice de SHANNON
- S, N e ni so da amostra e no da comunidade real
- No pode ser usado como uma estimativa do H da comunidade
real, pois no existe um estimador no enviesado real, pois no existe um estimador no enviesado
Porm, se o nmero total de espcies (S) da comunidade real for
conhecido:
Estimador de H =
Premissas :
1 - Comunidade infinitamente grande
Testes empricos indicam que para amostras menores que 50
indivduos a diversidade subestimada e que o ndice perde a
capacidade de discriminar entre comunidades (citado por Hublek,
2000)
ndice de SHANNON
2000)
Mas, cuidado, no existe um nmero mgico mnimo
2 - Indivduos amostrados aleatoriamente
Escassez de testes para avaliar a importncia da premissa e
o comportamento do ndice na ausncia dela (robustez)
- ndice mais utilizado na literatura tradio de uso e de estudos
- sensvel a espcies raras (% maior de raras, menor valor)
- Geralmente valores entre 1,5 e 3,5 (raramente acima de 5,0)
ndice de SHANNON
Caractersticas atrativas:
- sensvel a variaes nas abundncias
0.4
0.8
1.2
1.6
2
2.4
2.8
l
o
g

Y
0.4
0.8
1.2
1.6
2
2.4
2.8
l
o
g

Y
0.4
0.8
1.2
1.6
2
2.4
2.8
l
o
g

Y
Exemplo de estudos de aves (Magurran, 1988)
Em todas as comunidades foram amostrados 500 indivduos
Hidden Glenn Wild Wood Lonely Pines
4 8 12 16 20 24 28 32
-0.4
0
0.4
4 8 12 16 20 24 28 32
-0.4
0
0.4
4 8 12 16 20 24 28 32
-0.4
0
0.4
S = 35 S= 35 S = 26
H = 2,61 H= 3,23 H = 1,38
Principal crtica: Apenas um nmero para expressar dois parmetros!
Um mesmo valor pode representar situaes muito diferentes
H para A = 1,099
H para B = 0,961
2
2.2
2.4
2.6
2.8
A
B
l
o
g

A
b
u
n
d

n
c
i
a
s
H para B = 0,961
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Ordem das espcies
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
l
o
g

A
b
u
n
d

n
c
i
a
s
REPRESENTAO GRFICA QUE PERMITE DIFERENCIAR
Fonte: Martins e Santos (1999)
ndice de SIMPSON (D)
D = p
i
2
i=1
S
- Alguns autores o classificam como ndice de Dominncia e no de
Heterogeneidade
p = abundncia relativa (proporo) da espcie i na amostra
CUIDADO !!!
Nessa frmula, quanto MAIOR o valor de D MENOR a diversidade
p
i
= abundncia relativa (proporo) da espcie i na amostra
p
i
= n
i
/N
- Fcil de interpretar: Probabilidade de 2 indivduos sorteados de uma
comunidade pertencerem mesma espcie
ndice de SIMPSON (D)
Por isso, em geral, ele expresso como 1-D, 1/D ou ln (D),
sendo:
D
comp
= 1- p
i
2
i=1
S
D
rec
= 1/ p
i
2
i=1
S
D
ln
= -ln p
i
2
i=1
S
ndice de SIMPSON (D)
Tambm muito fcil de calcular:
ni pi pi2
91 0.91 0.8281
1 0.01 0.0001
1 0.01 0.0001
1 0.01 0.0001
1 0.01 0.0001
1 0.01 0.0001
1 0.01 0.0001
D
comp
= 1-D = 0,1710
D
rec
= 1/D = 1,2063
D
ln
= -ln(D) = 0,1875
1 0.01 0.0001
1 0.01 0.0001
1 0.01 0.0001
1 0.01 0.0001
N=100 S=10 D=0.829
D
ln
= -ln(D) = 0,1875
Tambm pode ser expresso em Espcie-equivalente: S
D
= 1/D
Nesse caso, S
D
= 1,2 espcies (= D
rec
)
ndice de SIMPSON (D)
Caractersticas atrativas:
- Existe um estimador no enviesado, que permite estimar o D
da comunidade toda a partir do D da amostra
Estimador de D =
- considerado um ndice ROBUSTO e SIGNIFICATIVO
- Captura bem a variao das distribuies de abundncia
- Estabiliza com menores tamanhos de amostras(Gimaret-Carpentier et al. 1998)
ndice de SIMPSON (D)
Principal crtica:
Estabiliza rpido porque no d muito peso s espcies raras
ni pi pi2
70 0.7 0.49
20 0.2 0.04
3 0.03 0.0009
1 0.01 0.0001
1 0.01 0.0001
Inadequado para a maioria dos ambientes tropicais!!!
1 0.01 0.0001
1 0.01 0.0001
1 0.01 0.0001
1 0.01 0.0001
1 0.01 0.0001
1 0.01 0.0001
N=100 S=10 D=0.5316
Compe 92% do ndice
Princpio:
Se todas as espcies da comunidade tiverem a mesma
abundncia teremos uma Equabilidade mxima (max):
Para o ndice de Shannon: H
max
= ln S
ndices de Equabilidade
Para o ndice de Shannon: H
max
= ln S
Para o ndice de Simpson: Drec
max
= S
Ateno! Drec = 1/D
Ento, possvel calcular a Equabilidade de uma comunidade,
dividindo-se o valor do ndice calculado (H ou Drec) pelo valor
mximo estimado do ndice, caso a equabilidade fosse
mxima (H
max
ou Drec
max
, respectivamente)
J = H/H
max
= H/LnS
E
1/D
= Drec/Drec
max
= Drec/S
Duas comunidades hipotticas para mostrar J e E
ndice de Equabilidade de Buzas & Gibson
E = e
H
/S
a proporo que o valor de espcie-equivalente representa
em relao ao nmero de espcies da comunidade
- Intuitivo e fcil de calcular
- Tambm relacionado a H
Usado no programa PAST
BERGER-PARKER (d )
d = N
max
/N
ndice de Dominncia:
Onde N
max
o nmero de indivduos da espcie mais abundante, e N
o nmero total de indivduos da comunidade
- Intuitivamente simples e fcil de calcular
- Recomendado por May (1975), pelo significado biolgico
- Pode ser expresso como 1/d (~Equabilidade ~Diversidade)
- Problemtico para comunidades com poucas espcies (S<15 espcies)
Outro problema com Berger-Parker
1
10
100
1000
10000
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75
L
o
g

N

d
e

s
e
m
e
n
t
e
s
Espcies
CLAREIRAS
N=2935
N1= 1175
d = 0,40
1/d = 2,5
Estudo sobre chuva de sementes na Rebio-Una (Martini 2002)
N= 6778
N1= 2421
d = 0,40
1/d = 2,85
1
10
100
1000
10000
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75
L
o
g

N

d
e

s
e
m
e
n
t
e
s
Espcies
REA QUEIMADA
N2 = 2212
OUTROS INDICES DE DOMINNCIA OU EQUABILIDADE
McIntosh relacionado ao ndice de diversidade de McIntosh (U)
Camargo relao entre pares de espcies i e j
Heip adaptado de J
NHC Relacionado declividade (b) do diagrama de Whittaker
VRIOS OUTROS (Derivados de outros ndices como H, Q)
Ainda em relao aos ndices de DOMINNCIA OU EQUABILIDADE
Smith & Wilson (1996) avaliaram 8 ndices de Equabilidade e concluram
que o ndice proposto por eles (E
var
) era o mais satisfatrio...
Hublek (2000) indica que os ndices de Equabilidade no devem ser
usados para representar Diversidade.
ndices baseados em Distribuies de Abundncia
Alfa de Fisher
Parmetro da distribuio Logsrie
- S deve ser utilizado quando a
- Tem forte relao com o nmero de
espcies representadas por apenas 1
indivduo na comunidade (Singletons)
- S deve ser utilizado quando a
distribuio das espcies se ajustar a
uma logsrie
- Comunidades com equabilidades muito
diferentes, mas com N e S iguais tero
valores idnticos de alfa
- Se ajustar, o ndice mais
recomendado e um timo estimador da
comunidade real
0.4
0.8
1.2
1.6
2
2.4
2.8
l
o
g

Y
0.4
0.8
1.2
1.6
2
2.4
2.8
l
o
g

Y
0.4
0.8
1.2
1.6
2
2.4
2.8
l
o
g

Y
Exemplo de estudos de aves (Magurran, 1988)
Hidden Glenn Wild Wood Lonely Pines
4 8 12 16 20 24 28 32
-0.4
0
0.4
4 8 12 16 20 24 28 32
-0.4
0
0.4
4 8 12 16 20 24 28 32
-0.4
0
0.4
= 8,572 = 8,572 = 5,824
S = 35 S = 35 S = 26
N = 500 N = 500 N = 500
Ento, no final das contas...
Quantas e quais variveis usar?
Qual o peso de cada varivel?
Depende do
OBJETIVO e
do OBJETO
de estudo
Um ndice criado para um determinado
objetivo e para um determinado conjunto de
objetos pode no ser adequado para outros