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Bioenergtica e Fosforilao

A bioenergtica descreve a transferncia e a utilizao da energia em sistemas


biolgicos. Ela utiliza algumas idias bsicas da termodinmica, em especial o conceito
de energia livre. A bioenergtica preocupa-se apenas com os estados energticos
inicial e final dos componentes da reao e no com o mecanismo de uma alterao
qumica ou com o tempo necessrio para que ela ocorra. Em suma, a bioenergtica
prediz se um processo possvel, enquanto a cintica avalia quo rapidamente a
reao acontece.

Energia livre
O sentido de uma reao qumica e at que ponto ela
ocorre so determinados pelo grau em que dois fatores
so alterados durante a reao. Esses so a entalpia
(delta-H. uma medida da mudana no contedo de
calor dos reatantes e produtos) e a entropia (delta-S.
uma medida da desorganizao dos reatantes e
produtos. Nenhuma dessas grandezas termodinmicas
, por si s, suficiente para determinar se uma reao
qumica ocorrer espontaneamente no sentido em que
est escrita. Entretanto, quando combinadas
matematicamente, a entalpia e a entropia podem ser
utilizadas para definir uma terceira grandeza, a energia
livre (G), a qual prediz o sentido em que uma reao
ocorrer espontaneamente.


Variao de energia livre
A variao de energia pode ser mostrada de duas formas, delta-G e delta-G zero. Onde
o primeiro, delta-G mais geral pois prediz a mudana na energia livre. Por outro lado,
o delta G zero, energia livre padro, a variao na energia livre quando reatantes e
produtos esto em concentrao igual a 1 mol/L.

ATP como um carreador de energia
Reaes ou processos que apresentam delta-G muito maior que zero, como por
exemplo ons movendo-se contra um gradiente de concentrao atravs de uma
membrana celular, podem ocorrer pelo acoplamento do movimento endergnico dos
ons com um segundo processo espontneo que apresente um delta-G bastante
negativo, como a hidrlise de trifosfato de adenosina (ATP).

Cadeia transportadora de eltrons
Molculas ricas em energia, como a glicose, so metabolizadas por uma srie de
reaes de oxidao, levando por fim produo de C02 e gua. Os intermedirios
metablicos dessas reaes doam eltrons a coenzimas especficas - nicotinamida-
adenina-dinucleotdeo {NAD+) e flavina-adenina-dinucleotdeo (FAD) - formando as
coenzimas reduzidas ricas em energia, NADH e FADH2. Essas coenzimas reduzidas, por
sua vez, podem doar, cada uma, um par de eltrons a um grupo especializado de
carreadores de eltrons, coletivamente denominados cadeia transportadora de
eltrons, descrita nesta seo. medida que os eltrons fluem atravs da cadeia
transportadora de eltrons, eles perdem muito de sua energia livre. Parte dessa
energia pode ser captada e armazenada para a produo de ATP a partir de ADP e
fosfato inorgnico. O restante da energia livre, que no captada para a sntese de
ATP, liberado na forma de calor.

Fosforilao Oxidativa

A transferncia de eltrons ao longo da cadeia de transporte de eltrons
energeticamente favorecida, pois o NADH um forte doador de eltrons, e o oxignio
molecular um vido aceptor de eltrons. O fluxo de eltrons do NADH para o
oxignio, porm, no resulta diretamente na sntese de ATP.

1. Hiptese quimiosmtica

Bomba de prtons: O transporte de eltrons est acoplado fosforilao do ADP pelo
transporte de prtons (W) atravs da membrana mitocondrial interna, prtons esses
que so bombeados da matriz para o espao intermembranas. Esse processo cria,
atravs da membrana mitocondrial interna, um gradiente eltrico e um gradiente de
pH. A energia gerada por esse gradiente de prtons suficiente para impulsionar a
sntese de ATP. Desse modo, o gradiente de prtons funciona como o intermedirio
comum que acopla a oxidao fosforilao.
ATP-sintase: O complexo enzimtico ATP-sintase sintetiza ATP, utilizando a energia do
gradiente de prtons gerado pela cadeia transportadora de eltrons. A hiptese
quimiosmtica prope que, aps os prtons serem transferidos para o lado citoslico
da membrana mitocondrial interna, eles retornam matriz mitocondrial passando
atravs de um canal no complexo ATP-sintase, resultando ento na sntese de ATP a
partir de ADP + P.

2. Sistemas de transporte de membranas
A membrana mitocondrial interna impermevel maior parte das substncias
hidroflicas ou com carga. Essa membrana contm, porm, numerosas protenas de
transporte, que permitem a passagem de molculas especficas desde o citosol (ou,
mais corretamente, o espao intermembranas) at a matriz mitocondrial.

Transporte de ATP-ADP: A membrana mitocondrial interna requer transportadores
especficos para transportar o ADP e o P, do citosol para dentro da mitocndria. Um
carreador de nucleotdeos da adenina transporta uma molcula de ADP do citosol
para a mitocndria, enquanto exporta um ATP da matriz para o citosol. Esse carreador
fortemente inibido pela toxina vegetal atractilosdeo, resultando na depleo do
conjunto de ADP intramitocondrial e na inibio da produo de ATP. (Nota: Um
transportador de fosfato responsvel pelo transporte do fosfato inorgnico do
citosol para a mitocndria.)

Transporte de equivalentes redutores: A membrana mitocondrial interna no possui
uma protena transportadora de NADH, de modo que o NADH produzido no citosol
no pode penetrar diretamente na mitocndria. Os dois eltrons do NADH, no
entanto, so transportados do citosol para a mitocndria utilizando mecanismos de
lanadeiras. A lanadeira do glicerofosfato, portanto, resulta na sntese de dois ATPs
para cada NADH citoslico oxidado. Isso contrasta com a lanadeira do malato-
aspartato, que produz NADH (em vez de FADH2) na matriz mitocondrial e leva, desse
modo, produo de trs ATPs para cada NADH citoslico oxidado.













Figura A: Lanadeira do glicerofosfato. E Figura B: Lanadeira do malato-aspartato.

Deficincias herdadas da fosforilao Oxidativa
Treze dos aproximadamente 100 polipeptdeos necessrios para a fosforilao
oxidativa so codificados pelo DNA mitocondrial, enquanto as demais protenas
mitocondriais so sintetizadas no citosol e transportadas para a mitocndria.
Deficincias na fosforilao oxidativa so, mais provavelmente, resultado de
alteraes no DNAmt, que apresenta uma taxa de mutaes cerca de dez vezes maior
que o DNA nuclear. Tecidos com maiores necessidades de ATP (por exemplo, SNC,
msculos esqueltico e cardaco, rins e fgado) so mais afetados por deficincias na
fosforilao oxidativa. Mutaes no DNAmt so responsveis por diversas doenas,
incluindo alguns casos de miopatias mitocondriais e a neuropatia ptica hereditria
de Leber, uma doena na qual ocorre perda bilateral da viso central. O DNAmt
herana materna, pois as mitocndrias do espermatozide no penetram na clula-
ovo.