ESTRUCTURAS Y FUNCIONES DE LA MACROGLIA EN EL SNC

RESUMEN
Aunque las clulas gliales se conocen desde hace mucho tiempo, han sido consideradas simples
clulas de sostn. Hoy en da se han desarrollado tcnicas inmunocitoqumicas, que nos han
permitido ahondar ms en el conocimiento de estas clulas, pues la diversidad de funciones con
las que se implican han sido diversas, ya que son capaces de responder de distintos modos ante
situaciones neurodegenerartivas.
En 1846, Virchow reconoci en el tejido nervioso, un componente delicado de naturaleza no
nerviosa, a la que llam nerve glue o pegamento nervioso. Actualmente en el SNC se pueden
considerar 2 grupos de clulas gliales
-Macroglia: Astrocitos y oligodendrocitos.
-Microglia.

ASTROCITOS
Son clulas gliales de origen neuroectodrmico, constituyen la poblacin de clulas ms grandes
del cerebro, ya que constituyen el 50% del total de la corteza cerebral.
Teidos con H y E (Hematoxilina y Eosina), poseen ncleos plidos y relativamente grandes. Con la
tcnica del cloruro de oro sublimada de Cajal, muestran forma estrellada con soma circunscrito al
ncleo, del que parten una serie de prolongaciones en sentido ms o menos radial, tienen un
autoplasma claro con numerosos microtbulos y microfilamentos, de los cuales uno de sus
componentes principales es la GFAP (protena fibrilar cida).
Tambin presentan grnulos de glucgeno, lisosomas, lipofucina RER y aparato de Golgi poco
desarrollado. Las mitocondrias son pequeas y el ncleo pobre en cromatina con uno o dos
nuclolos poco definidos.
Los Astrocitos se clasifican como fibrosos o protoplasmticos, de acuerdo con la presencia o no de
filamentos internos.
-Astrocitos Fibrosos: Tienen prolongaciones largas, cilndricas y lisas, se localizan principalmente
en la sustancia blanca.
-Astrocitos Protoplasmticos: Se localizan en la sustancia gris, poseen prolongaciones cortas y
rugosas.

Posteriormente se comprob que ambos tipos de astrocitos poseen filamentos pero en diferente
proporcin. De cualquier forma ninguna de estas clasifican en globo la gran heterogeneidad de
astrocitos existentes, puesto que esta puede variar, por la interaccin con neurotransmisores o
durante estados patolgicos, as como entre diferentes regiones cerebrales.

FUNCIONES
Clsicamente se han implicado en el control de la barrera hematoenceflica. Los astrocitos por
medio de uniones GAP forman un sincitio que queda anclado desde las superficies ventriculares
hasta la pia y los vasos sanguneos. Este sincitio controla la concentracin de neurotransmisores e
iones en el espacio extracelular, as desarrollan una funcin muy importante en la homeostasis de
distintos iones en el SNC. Entre estos procesos destaca la captura de K+ desde las regiones
extracelulares donde la concentracin es relativamente elevada y la redistribuyen, manteniendo
as, la concentracin adecuada.
Tambin intervienen en la eliminacin de CO2, el cual se difunde a travs de las prolongaciones
astrocitarias convirtiendo anhidrasa carbnica en bicarbonato, que, por difusin pasa a los vasos ,
producindose un intercambio con cloro extracelular. Fuera el CO2 es regenerado y se difunde a el
endotelio al espacio vascula, as mantienen el PH extracelular.
Tambin metabolizan aminocidos, neurotransmisores excitatorios, como el cido glutmico,
manteniendo as los noveles extracelulares, previniendo los procesos de neurotoxicidad.
Otros aminocidos metabolizados por astrocitos son el cido gama-aminobutrico (GABA), la
taurina y leucina. Adems de estas funciones, junto con la microglia se encargar de eliminar los
acumulos de lipofucina de las neuronas.
Participan en lasupervivencia y maduracin de la microglia segregando factores capaces de
afectarlos. Otra funcin es producir sustancias que estimulan el crecimiento y la supervivencia de
las neuronas como en NGF (factor de crecimiento nervioso) y otros factores neurotrficos.
Sirven como gua para el crecimiento de axones, favoreciendo la migracin neuronal.
Son intermediarios en el transporte de glucosa, desde la circulacin sangunea hasta las neuronas,
adems de almacenar glucgeno.
Existen procesos enzimticos que les permiten metabolizar aminos, cido glutmico, radicales
libres, xenobiticos, metales y H2O2, y de este modo desarrollan un papel protector del cerebro
frente a la toxicidad de estos agentes.
Participan en el metabolismo de las hormonas sexuales y sntesis de neuroesteroides y as mediar
efectos de las hormonas sobre el tejido neuronal.
Como podemos ver estas clulas responden a estmulos reguladores que son responsables de la
adaptacin funcional, de los cambios morfolgicos y de la proliferacin de estas clulas.

RESPUESTA ASTROCITARIA A PROCESOS DEGENERATIVOS.
Ante cualquier deterioro del sistema nervioso, reaccionan sufriendo cambios morfolgicos y
funcionales. A estas modificaciones son lo que se denomina astrogliosis reactiva, la cual est
influida por 2 mediadores intercellares que son los ecosanoides y el xido ntrico (NO).
En los casos de lesin traumtica presentan hipertrofia citoplasmtica, relacionada con la
necesidad de incrementar su actividad metablica y asociada a la aparicin de prolongaciones
citoplasmticas denominada escara glial. En condiciones crnicas muestran incremento en el
nmero de mitocondrias, complejo de Golgi, RE, lisosomas, vesculas, microtubulos,
hemidesmasomas, cuerpos densos, y lipofucina, adems de los cmulos de glucgeno.
El carcter ms llamativo es el aumento de niveles de GFAP. Aunque se conoce poco sobre los
factores que regulan dicho incremento, as como de su funcin, aunque se ha relacionado con la
conservacin de la integridad del tejido cerebral.
La gliosis reactiva en humanos se inicia a los 4 das, alcanzando valores mximos en 2 o 3 semanas
despus de la lesin, para, en las semanas y meses siguientes, sufrir una regresin.
As mismo se ha comprobado que la gliosis reactiva aparece en aquellas lesiones que afectan a la
barrera hematoenceflica. En cualquier caso en el tejido cerebral lesionado, se han descrito
factores que favorecen la proliferacin astrocitaria e inducen cambios morfolgicos. Estos factores
pueden derivar de los propios astrocitos, de la microglia, de las neuronas, de los oligodendrocitos,
de la sangre, de clulas endoteliales, incluso linfocitos.
Dentro de las sustancias identificadas en los astrocitos reactivos, est el factor de crecimiento
fibrobstico de tipo (BFGF), que desempea un papel protector frente a procesos excitotoxicos y
estimula la produccin de NGF. Los astrocitos tambin son capaces de expresar antgenos de clase
II y molculas asociadas a funciones inflamatorias inmunes que podran considerarse las
responsables de la respuesta inmune de tipo endgeno en el cerebro.
Sobre el papel que desempean los astrocitos en los procesos de regeneracin, existe una gran
controversia ya que aunque la formacin de la escara glial, podra considerarse beneficiosa por
aislar el tejido daado del resto del cerebro. Tambin puede considerarse perjudicial por crear una
barrera mecnica, sin embargo la posicin beneficiosa de los astrocitos jvenes, incluye soportar
el crecimiento neurtico, eliminar excitotoxinas, restaurar el medio inico, producir protenas de la
matriz extracelular y molculas de adhesin, fagocitar residuos y gua en el crecimiento axonal.
Por todas estas actividades los astrocitos son clulas imprescindibles en la regeneracin.
Oligodendrocitos: Son clulas gliales de origen ectodrmico derivadas de las zonas sub
ventriculares de los ventrculos laterales. Estas clulas se subdividen en funcin de su localizacin
en 3 tipos.
1.- Oligodendrocitos Satlite: Se encuentran restringidos a la sustancia gris, se manifiestan en
contacto con la superficie neuronal y parecen tener un papel importante con el mantenimiento de
la fisiologa de la neurona.
2.- Oligodendrocitos Interfaciculares: Llevan a cabo los procesos de mielinizacin durante el
desarrollo y mantienen las vainas de mielina en el adulto.
3.- Oligodendrocitos Intermedios: Se cree que son clulas precursoras que pueden dar lugar tanto
a los oligodendrocitos interfaciculares, as como a los oligodendrocitos satlite.

FUNCIONES
La funcin principal es la produccin de bandas de mielina en el SNC. Tambin estn implicados en
el control del ambiente inico del neuropilo. Sobre todo a lo que se refiere al transporte de agua y
cloro.
RESPUESTA DE OLIGODENDROCITOS A PROCESOS REGENERATIVOS
Poseen una capacidad de regeneracin muy limitada, por lo que la lesin de unos pocos
oligodendrocitos, puede originar un rea de desmielinizacin apreciable. De hecho en las
enfermedades del SNC en los que la mielina se encuentra afectada, se sabe que los
oligodendrocitos son el tipo celular ms vulnerable y los primeros elementos nerviosos que
degeneran.