Objetivos

Objetivo general
Reconocer los principales tipos de clula que componen el sistema nervioso humano y
sus caractersticas, componentes y funciones esenciales.
Objetivos especficos
Reconocer los componentes esenciales de la neurona
Distinguir entre los componentes esenciales para llevar a cabo los procesos vitales
bsicos de la neurona de aquellos esenciales para la funcin de la neurona en el
sistema nervioso.
Identificar las prolongaciones de las neuronas, sus principales caractersticas,
componentes y funciones y distinguir las diferencias en su funcionamiento.
Distinguir los principios que fundamentan la clasificacin de los diferentes tipos de
neuronas y reconocer las principales clasificaciones
Distinguir los diferentes tipos de clulas gliales y reconocer la funcin que
desempea cada tipo de clula en el sistema nervioso.
Distinguir las diferencias existentes entre las neuronas y las clulas gliales, as
como la estrecha relacin que mantienen.
Comprender las generalidades del proceso de mielinizacin y su importancia para
la transmisin del impulso nervioso.
Identificar los procesos bsicos que se suceden para la generacin y transmisin
del impulso nervioso y comprender su importancia para el funcionamiento de la
neurona.
Comprender la estructura y funcin de la sinapsis y de los transmisores
2

Introduccin
El cuerpo del ser humano est formado por
millones de clulas. Cada clula se especializa
en una funcin especfica y usualmente no
asume ninguna otra funcin, lo que permite que
desempee su funcin al mximo de las
posibilidades. Las clulas que conforman el
sistema nervioso siguen esta regla.
























A nivel histolgico, el sistema nervioso
contiene dos clases de clulas, las neuronas y
las clulas gliales. Por un lado, las neuronas
desarrollarn al mximo su capacidad de
excitabilidad, que les permite reaccionar a los
estmulos, tanto endgenos como exgenos,
mientras que las clulas gliales se encargarn
de defenderlas, de procurarles los nutrientes y
de mantener adecuado el medio en que se
encuentran para garantizar la supervivencia,
entre otras funciones.

La excitabilidad elctrica es
la capacidad de algunas
clulas de responder a un
estmulo y convertirlo en
potencial de accin. Dicha
propiedad est determinada
por la activacin de canales
especficos que son sensibles
a cambios en el voltaje de la
membrana celular. En el caso
de la neurona, los canales de
sodio (Na2+), potasio (K+) y
calcio (Ca+) le permiten ser
excitable.
La histologa (del griego
: hists "tejido" y -
-loga, tratado,
estudio, ciencia) es la
disciplina que estudia la
estructura microscpica, el
desarrollo y las funciones
de los tejidos orgnicos.
3

Conformacin de la sustancia gris
y la sustancia blanca
En el sistema nervioso se puede distinguir entre
la sustancia gris y la sustancia blanca. La
sustancia gris est conformada por los cuerpos
de las neuronas, con sus ncleos respectivos,
incluidos en el neuropilo, que se forma
principalmente de delicadas prolongaciones
neuronales y gliales, y donde se establecen las
principales conexiones de los circuitos
sinpticos. La sustancia blanca se forma de las
prolongaciones relativamente largas de
neuronas, que en su mayora estn rodeadas
de mielina y carece de cuerpos neuronales.
Tanto la sustancia gris como la sustancia
blanca contienen un gran nmero de clulas
gliales y una red de capilares sanguneos.
Algunas regiones del sistema nervioso central,
principalmente en el tronco enceflico,
contienen regiones que incluyen tanto cuerpos
de clulas nerviosas como numerosas fibras
mielinizadas, y por tanto, son una mezcla de
sustancia gris y blanca. Vamos a analizar a
detalle tanto las neuronas como las clulas
gliales.
La neurona
En el sistema nervioso, la neurona, o clula
nerviosa, es la unidad funcional bsica del
procesamiento y transmisin de informacin.
Las neuronas son clulas excitables
especializadas en la recepcin de estmulos, en
la generacin y el procesamiento de la
informacin as como de la conduccin de
impulso nervioso a otras neuronas o tejidos
efectores como glndulas o clulas musculares.
As, tal y como se establece en la doctrina
neuronal, toda neurona es una unidad
El neuropilo es la regin que
comprende entre los cuerpos de
las neuronas y la neuroglia y los
vasos sanguneos que irrigan el
sistema nervioso. Consta de una
intrincada red de terminales
axnicas, dendritas y gliales.
Tambin comprende las
conexiones sinpticas de las
ramificaciones axnicas y las
dendritas. En l se da una
elevada densidad de contactos
sinpticos.
Objetivos especficos
Reconocer los
componentes esenciales
de la neurona
Distinguir entre los
componentes esenciales
para llevar a cabo los
procesos vitales bsicos
de la neurona de aquellos
esenciales para la funcin
de la neurona en el
sistema nervioso.
4

funcional, metablica, gentica y estructural del
sistema nervioso.
Las neuronas, adems de especializarse en la
recepcin, el procesamiento y el envo de
seales, realizan algunas de las funciones
vitales bsicas de las clulas, como la
respiracin, la asimilacin de nutrientes y la
expulsin de desechos. Por otra parte, aunque
las neuronas normales del individuo maduro no
se dividen ni replican, es sabido que hay
formacin de nuevas neuronas a partir de
clulas precursoras mediante un proceso
denominado neurognesis.
Aunque las neuronas presentan una gran
variedad de formas y tamaos a travs de las
diversas regiones del sistema nerviosos, debido
a las funciones altamente especializadas que
realizan, hay elementos indispensables que
estn presentes en todas ellas. As, todas las
neuronas contienen un cuerpo celular o soma,
(que contiene el ncleo) y a partir de su
superficie, se proyectan una o ms
prolongaciones denominadas neuritas. Las
neuritas pueden ser de dos tipos, dendritas,
que son responsables de recibir la informacin;
o axones, que son una neurita tubular larga,
nica, que conduce los impulsos desde el
cuerpo celular a la periferia y contienen botones
terminales. Las dendritas y los axones se
conocen con frecuencia como fibras
nerviosas. En la figura 1 podemos observar
una representacin grfica de una neurona
promedio.
A continuacin, vamos a revisar los
componentes principales de las neuronas.


Se denomina neurognesis al
proceso de formacin de neuronas.
En este proceso clulas precursoras
se dividen y diferencian hasta llegar a
formar una neurona. Hasta la dcada
de 1960, no se consideraba posible
la neurognesis en el cerebro adulto,
sin embargo, se ha demostrado la
formacin de nuevas neuronas en el
sistema nervioso adulto de reptiles,
roedores, primates no humanos y
humanos adultos en estructuras
como el hipocampo y bulbo olfatorio,
por mencionar algunas. Esta es una
lnea de investigacin muy
prometedora que ha cambiado la
visin de las funciones neuronales y
patologas del sistema nervioso.
5











Figura 1 A. En esta imagen podemos observar una representacin grfica de una neurona promedio con sus
componentes bsicos. Observamos el cuerpo celular o soma, que contiene al ncleo y ste a su vez contiene al
nuclolo. Observamos que a partir del soma surgen, por un lado las dendritas y por el otro el axn en la regin
del cono axnico. En este caso, la representacin es de un axn mielnico, en el que vemos las vainas de mielina
separadas por los nodos de Ranvier; Finalmente observamos los botones terminales del axn.
Figura 1 B. Observamos una imagen de
una neurona de Purkinje. Este tipo de
neuronas se encuentran en el cerebelo
y en ella podemos ver los siguientes
elementos: P, pericarion o cuerpo
celular; A, axn y D, dendritas
6

Componentes principales de la
neurona
Cuerpo de la neurona
El cuerpo de la neurona (soma o pericarion),
al igual que el de otras clulas, es su centro
metablico y est formado por una masa de
citoplasma que incluye el ncleo, limitado
externamente por una membrana plasmtica,
que encierra el contenido nuclear. El citoplasma
que rodea al ncleo se encuentra rodeado por
diversos organelos. En la figura 2 tenemos un
representacin grfica de estos elementos.
El cuerpo de la neurona vara tanto en su forma
como en tamao. Puede ser redondo,
triangular, fusiforme, en forma de estrella,
piramidal, piriforme, etc. En cuanto al tamao,
el cuerpo de la neurona puede ser
extremadamente pequeo, como en el caso de
las neuronas granulosas de la corteza
Figura 2. Representacin grfica del cuerpo celular de una neurona con sus elementos principales. En esta
representacin podemos observar que el cuerpo de la neurona est rodeado por una membrana y que
contiene al ncleo, incluido el nuclolo, el citoplasma que contiene diversos organelos, como son: retculo
endoplasmtico rugoso, retculo endoplasmtico liso, aparato de Golgi, mitocondrias, citoesqueleto (que
incluye a los microtbulos) y ribosomas.
7

cerebelosa, que miden aproximadamente 5 m
de dimetro (un micrmetro -m- es una
millonsima de metro); o puede ser grande,
como en las clulas del asta anterior de la
mdula, que pueden medir hasta 135 m de
dimetro; existiendo dimensiones intermedias
entre ambos extremos.
A continuacin describiremos los componentes
del cuerpo ms relevantes para la funcin de la
neurona.
Ncleo
El ncleo por lo general se localiza en el centro
del cuerpo celular. Suele ser de gran tamao y
de forma esfrica. El ncleo, contiene ADN,
pero en las neuronas maduras, los
cromosomas ya no se duplican y funcionan slo
en la expresin gentica. Por lo general se
puede localizar un nuclolo prominente que se
halla implicado en la sntesis del cido
ribonucleico ribosomal (ARNr) y en la unin de
las subunidades ribosmicas. En general, se
puede decir que el ncleo controla la actividad
celular, tal y como sucede en otros tipos de
clulas.
Citoplasma
El citoplasma conforma la mayor parte de la
clula. El citoplasma se caracteriza por ser una
sustancia gelatinosa, semilquida, que ocupa el
espacio delimitado por la membrana
plasmtica. Contiene estructuras
especializadas denominadas organelos.
Dentro de los organelos e inclusiones ms
importantes para la funcin de la neurona
podemos mencionar: a) sustancia de Nissl
(retculo endoplasmtico rugoso), b) retculo
endoplasmtico liso c) aparato de Golgi, d)
mitocondria, e) citoesqueleto f) lisosomas. A
continuacin revisaremos algunos.
Sustancia de Nissl
La sustancia de Nissl (retculo endoplasmtico
rugoso) se distribuye irregularmente por el
citoplasma del cuerpo celular, en algunas
clulas se encuentra incluso en las dendritas,
pero nunca se localiza en la regin prxima al
axn (cono axnico), ni en el axn mismo.
La sustancia de Nissl se encarga de la
sntesis de protenas, que fluyen a lo largo de
las dendritas y del axn, y sustituye a las
protenas que son degradadas durante la
actividad celular. La cantidad de sustancia de
Nissl aumenta proporcionalmente con el
tamao de la neurona. Puedes observarla en la
figura 2.
Retculo endoplsmatico liso
As como en la sustancia de Nissl se sintetizan
protenas, en el retculo endoplasmtico liso se
sintetizan y transportan lpidos. As mismo, esta
estructura est relacionada con el
8

almacenamiento intracelular de calcio y en
procesos como la plasticidad sinptica. Puedes
observarlo en la figura 2.
Aparato de Golgi
El aparato de Golgi, se conforma por sacos
alargados que constituyen cisternas y vesculas
ubicados en el citoplasma, dispuestos en una
red entorno al ncleo. Pueden aparecer
tambin en la parte inicial de las dendritas, pero
no en el axn. Puedes observarlo en la figura 2.
Al aparato de Golgi se transfiere la protena
producida por la sustancia de Nissl por medio
de vesculas de transporte y es almacenada
temporalmente. Las molculas proteicas son
adicionadas con hidratos de carbono, para
formar glucoprotenas. Estas sustancias viajan
de una cisterna a otra por las vesculas de
transporte hasta las terminaciones nerviosas.
Se cree tambin que el aparato de Golgi es
activo en la produccin de lisosomas y en la
sntesis de membranas celulares. La ltima
funcin es particularmente importante en la
formacin de las vesculas sinpticas en las
terminales axnicas.
Mitocondrias
Existen mitocondrias tanto en el cuerpo como
en las prolongaciones de la neurona y son
especialmente abundantes en las
terminaciones axnicas, cerca de las sinapsis.
Puedes observarlo en la figura 2.
Las mitocondrias tienen forma esfrica, de
bastoncillos, o filamentosas. En ellas se
depositan las enzimas que tienen que ver con
diversos aspectos de metabolismo celular,
incluyendo la respiracin, y la produccin y el
transporte de energa. Su funcin es de gran
relevancia para la neurona ya que es una clula
con grandes exigencias metablicas.
Citoesqueleto
El citoesqueleto es una matriz fibrosa de
protenas que se extiende por el citoplasma
entre el ncleo y la cara interna de la
membrana plasmtica. Ayuda a definir la forma
de la neurona e interviene en el transporte de
las sustancias necesarias para su
funcionamiento. En la composicin del
citoesqueleto sobresalen los neurofilamentos,
los microfilamentos y los microtbulos. En la
Los lisosomas son estructuras
esfricas con un tamao de 0.1-1.2
m. Tienen la funcin de la digestin
celular. En su interior hay una
variedad en enzimas que degradan
organelos y otras sustancias que
entran a la clula por fagocitosis.
9

figura 3 se puede observar una representacin.
Los neurofilamentos (qu miden unos 10 nm
de dimetro; un nanmetro nm- equivale a
una milmillonsima parte de un metro), forman
el principal componente del citoesqueleto.
Estos filamentos se unen en fascculos para
conformar las neurofibrillas, que son
numerosas y recorren el cuerpo celular a travs
del interior de las neuritas.
Otro elemento del citoesqueleto son los
microfilamentos (que miden de 3 a 5 nm de
dimetro, aproximadamente) que se concentran
en la periferia del citoplasma, inmediatamente
por debajo de la membrana plasmtica, donde
forman una malla densa. Estos participan en la
formacin de las nuevas prolongaciones
celulares y la retraccin de las antiguas y
ayudan a los microtbulos en el transporte
axnico.
Los microtbulos (miden 25 nm de dimetro,
aproximadamente) y se encuentran
entremezclados con los neurofilamentos por
todo el cuerpo celular y sus prolongaciones.
Los Microtbulos permiten el transporte de
material a travs de la neurona. Esto es de
especial relevancia para el funcionamiento
eficaz de la clula. Por ejemplo, en los
humanos hay neuronas que poseen axones
extremadamente largos, -estos axones van
desde el pie a una regin localizada en la base
del encfalo- y el funcionamiento de la neurona
a la que pertenece este axn, depende de la
movilizacin de varios elementos producidos
exclusivamente en el cuerpo de la clula, que
deben viajar hasta los botones terminales del
axn.
El transporte axoplsmico es el proceso
activo por el cual las sustancias son
propulsadas a lo largo de los microtbulos que
recorren el axn. Este transporte puede ir del
cuerpo celular a los botones terminales del
Figura 3. Representacin grfica del cuerpo celular de
una neurona con los elementos principales del
citoesqueleto. En esta representacin podemos observar
los neurofilamentos, microfilamentos y los microtbulos,
que dan forma a la neurona e intervienen en el
transporte de las sustancias necesarias para su
funcionamiento.
10

axn (transporte axoplsmico antergrado
mediado por la protena cinesina). A su vez, el
transporte antergrado se divide en; a)
transporte lento, cuya velocidad es de 0.2 a 5
m por da y se le relaciona con el transporte
de elementos proteicos del citoesqueleto del
axn y b) el transporte rpido que alcanza
velocidades de 20 a 400 mm por da y se le
relaciona con el transporte de organelos
membranosos como mitocondrias o vesculas
que contienen en su interior pptidos. El
transporte cuya direccin es del axn al cuerpo
celular se llama transporte axoplsmico
retrogrado y es mediado por la protena
dinena.
Membrana celular
La membrana celular de la neurona es el
lmite externo del cuerpo celular y sus
prolongaciones. Est compuesta por una doble
capa de molculas lipdicas. Incrustadas en
ellas hay una gran diversidad de protenas con
diferentes funciones. Algunas de esas
funciones son: la deteccin de sustancias en el
exterior de la clula (como hormonas, por
ejemplo), el control del acceso a ciertas
molculas al interior de la clula, el
transporte de molculas en ambas
direcciones, entre otras. Aunque en la
membrana celular hay una gran variedad de
protenas, las ms comunes son las que
actan como receptores activados por un
ligando (un neurotransmisor). Las protenas
que sirven de canal se encuentran situadas en
el interior de la capa fosfolipdica y se extienden
por toda la anchura de la capa lipdica. Estas
molculas proporcionan a la membrana
conductos por los que los iones inorgnicos
pueden penetrar en la clula o salir de ella. En
la neurona, la membrana celular es el sitio de
inicio y conduccin del impulso nervioso,
proceso que explicaremos ms adelante, y,
como veremos, este proceso depende del
trnsito de ciertos iones a travs de los canales
de la membrana. En la figura 4 puedes ver una
representacin grfica de la membrana.

Figura 4. Representacin grfica de la membrana celular. Podemos
ver que la membrana est formada por una doble capa de molculas
lipdicas (esferas rosas) y hay incrustadas algunas protenas. Estas
protenas sirven como canales que permiten que transiten a travs de
la membrana algunas sustancias representadas por las esferas
verdes (iones de potasio) y azules (iones de sodio). En este caso se
representan algunos canales que simulan la accin de la bomba
sodio-potasio, que se activa por las figuras naranjas, que abren el
canal y permiten la entrada de potasio (esferas verdes) y el bombeo
de sodio al exterior de la membrana (esferas azules).
11

Prolongaciones de la neurona
Dendritas
Las dendritas son prolongaciones que parten
del cuerpo celular, su aspecto es muy parecido
a las ramas de un rbol y su extensin puede
variar en tamao. En general, las dendritas son
las encargadas de recibir los mensajes
enviados por las otras clulas a travs de la
sinapsis, y forman la mayor parte del rea
receptora de la neurona. A diferencia del axn,
que cmo veremos posteriormente, usualmente
se presenta uno por neurona, las neuronas
pueden desarrollar un gran nmero de
dendritas. Las dendritas aumentan
considerablemente el rea de la superficie de
recepcin de mensajes del cuerpo celular,
mediante sus ramificaciones profusas e
intrincadas. En las figuras 5A y 5B puedes la
imagen de neuronas con sus dendritas. En la
figura 5B y 5C puedes ver algunas espnas
dendrticas.
El citoplasma de las dendritas, llamado
dendroplasma, es muy parecido al del
cuerpo celular, aunque no contiene aparato
de Golgi.
El dimetro de las dendritas se va haciendo
cada vez ms pequeo a medida que se
alejan del cuerpo celular. Las dendritas
presentan un gran nmero de diminutas
salientes, denominadas espinas dendrticas
(figura 5B y 5C). Estas espinas dendrticas son
de formas y dimensiones variables, y se hacen
muy notables en algunos tipos de clulas como
las de Purkinje del cerebelo (Figura 1B) y las
piramidales de la corteza cerebral (Figura 5A),
que pueden contener varios miles de espinas
por clula. Las espinas dendrticas participan
activamente en el proceso de sinapsis.
Las dendritas pueden considerase como una
extensiones del cuerpo celular para aumentar
la superficie para la recepcin de la informacin
procedente de los axones de otras neuronas.
Esencialmente conducen el impulso nervioso
hacia el cuerpo celular.
Objetivos especficos
Identificar las prolongaciones de las
neuronas, sus principales
caractersticas, componentes y
funciones y distinguir las diferencias
en su funcionamiento.
Una sinapsis es el espacio de
comunicacin entre las neuronas, se le
define como la relacin funcional de
contacto de terminaciones nerviosas con
diferentes partes de otras neuronas.
12

Durante las primeras fases del desarrollo
embrionario se da una gran produccin de
dendritas, aunque posteriormente se reduce
su nmero y tamao como respuesta a una
demanda funcional alterada por los axones
aferentes. Hay evidencia de que las dendritas
permanecen plsticas durante toda la vida y se
alargan, ramifican o contraen como respuesta a
la actividad aferente.
Axones
El axn es una prolongacin generalmente
nica, conduce impulsos que se alejan del
cuerpo celular, habitualmente hacia otras
neuronas. Por esto se dice que el axn es el
polo efector de la neurona a travs del cual se
descargan los impulsos nerviosos. En la figura
6 se muestra una representacin esquemtica.
Normalmente el axn es la prolongacin ms
larga del cuerpo celular; tiene una forma
cilndrica con un dimetro uniforme; y tiende a
tener una superficie lisa.













Figura 5. En esta figura se pueden apreciar las dendritas. En la figura A se muestra una neurona
piramidal de la corteza y varias de sus prolongaciones sealadas con flechas (10 x). En la figura B, se
muestra una neurona espinosa mediana del ncleo estriado donde se observan espinas dendrticas
sealadas con flechas (10 x). Finalmente la figura C es un acercamiento a una dendrita donde se
aprecia con mayor detalle a las espinas dendrticas (40 x).
B
A
C
13

Los axones varan enormemente en tamao de
una neurona a otra. De hecho, el tamao del
axn, tal y como veremos posteriormente, es
otro criterio para clasificar las neuronas. Los
axones pueden ser muy cortos y terminan a
corta distancia del cuerpo celular, como se
observa en las neuronas de Golgi Tipo II, o
extraordinariamente largos, como los axones
de algunas neuronas de la mdula espinal, que
inervan los msculos del pie, que pueden llegar
a medir hasta un metro.
Los dimetros de los axones tambin varan
considerablemente segn las diferentes
neuronas. Parece existir una relacin entre el
dimetro y la longitud del axn, ya que a mayor
longitud, se da un mayor dimetro. As mismo,
los axones de mayor dimetro conducen los
impulsos rpidamente, y los de dimetro ms
pequeo conducen los impulsos muy
lentamente. Sin embargo, el dimetro no es el
nico factor que influye en la velocidad de
conduccin del impulso nervioso, ya que, como
veremos un poco ms adelante, el grado de
mielinizacin del axn es otro factor muy
importante.
La membrana plasmtica unida al axn se
denomina axolema y su citoplasma
axoplasma. El axoplasma no posee sustancia
de Nissl ni aparato de Golgi. No hay sitios para
la sntesis de protena, por lo que la
supervivencia del axn depende del transporte
de sustancias a partir de los cuerpos celulares.
Estructura funcional del axn
Un axn tpico tiene varias regiones estructural
y funcionalmente distinguibles.
Cmo podemos ver en la figura 6, el axn se
origina a partir de una pequea elevacin
cnica sobre el cuerpo celular, desprovista de
sustancia de Nissl, denominada cono
axnico.
Los axones pueden emitir un nmero variable
de ramas colaterales en toda su longitud que
les permiten relacionarse con neuronas
situadas en paralelo. Sin embargo, usualmente
los axones no se ramifican en la proximidad del
cuerpo celular. Adicionalmente, en los axones
mielnicos, estas ramas colaterales surgen en
los ndulos de Ranvier (que revisaremos
posteriormente).
En la parte final, los axones o sus colaterales
se dividen habitualmente en numerosas
ramificaciones de dimetro muy pequeo. Las
terminaciones del axn son los extremos
distales de las ramas terminales de los axones,
que con frecuencia se hallan agrandados.
Estos extremos de las terminaciones tambin
suelen ser llamados botones terminales
(puedes verlos en la representacin de la figura
14

6) y son las estructuras especializadas que
forman las sinapsis con otras clulas.
Segn Lpez Antnez (1979), desde el punto
de vista funcional, se pueden considerar tres
partes del axn: a) El segmento inicial que
comprende entre el cono axnico y el primer
nodo de Ranvier, esta es la parte ms excitable
del axn y es el lugar en el que se origina el
potencial de accin (proceso que revisaremos
posteriormente, que da origen al impulso
nervioso). b) La porcin conductora que est
formada por la mayor parte del axn y sus
colaterales; y c) La porcin transmisora que
est constituida por las terminaciones axnicas
por medio de las cuales se transmite el impulso
a otras neuronas o a los efectores. Cabe
mencionar que esta porcin la identificamos en
las sinapsis qumicas (en las que se libera una
sustancia transmisora para continuar con la
transmisin de informacin en el sistema
nervioso). En las sinapsis elctricas no existe
Figura 6. Representacin grfica una neurona en la que se pueden distinguir el cuerpo o soma, las dendritas y el axn
que se origina en el cono axnico. En este caso, el axn est recubierto por mielina. En el extremo distal podemos
observar los botones terminales. El detalle de la esquina inferior derecha es una representacin de un botn terminal del
axn y un botn dendrtico perteneciente a otra neurona. El botn del axn incluye las vesculas sinpticas que contienen
neurotransmisores y una bomba recaptadora de neurotransmisor. Tenemos el espacio sinptico, que en este caso es el
espacio que hay entre el axn de la primera neurona y la dendrita de la segunda. En el botn dendrtico tenemos
receptores del neurotransmisor, que se van a activar ante la presencia del neurotransmisor y tenemos tambin bomba
recaptadora del neurotransmisor.
15

esta porcin porque hay una unin muy
estrecha entre la presinapsis y postsinapsis por
la que fluyen iones. Tanto la sinapsis qumica
como la elctrica sern descritas con detalle en
un apartado posterior.
Por otra parte, es importante recordar que,
paralelamente a la transmisin del impulso
nervioso, en el axn se lleva a cabo el
transporte axoplsmatico. Recordemos que en
este proceso hay material fabricado por el
cuerpo celular y que es indispensable en las
regiones lejanas del axn (por ejemplo, en los
botones terminales), por lo que, mediante el
proceso de transporte axoplsmico (revisado
anteriormente), se debe hacer llegar este
material.
Clasificacin de los distintos tipos
de neuronas
Tal y cmo lo hemos mencionado, las neuronas
presentan una gran variedad de formas,
tamaos y funciones a travs de las diversas
regiones del sistema nerviosos. Se han
encontrado al menos 200 tipos de clulas
nerviosas geomtricamente distinguibles en el
encfalo de los mamferos. En general, estas
clulas se diferencian en la forma y el tamao,
y las caractersticas especificas de cada tipo de
neurona impactan en el modo en que las
neuronas procesan y transmiten la informacin.
En la figura 7 podemos ver una representacin
esquemtica de varios tipos de neuronas.
A continuacin consideraremos tres criterios
para la clasificacin de las neuronas: a)
Nmero, longitud y tipo de ramificaciones de las
neuritas; b) tamao de la neurona; y c) funcin
de la neurona.
Clasificacin segn nmero, longitud y
tipo de ramificaciones de las neuritas
Dentro de este criterio, encontramos tres tipos
principales: unipolares, bipolares y
multipolares. En la figura 8 se observa una
representacin esquemtica de los tres tipos de
neuronas.
Neuronas Unipolares
Esta clase de neuronas, las neuronas
unipolares, tiene una sola neurita que se
divide en dos direcciones muy cerca del cuerpo
celular. Una se dirige a alguna estructura
perifrica, y otra se introduce en el sistema
Objetivo especfico
Distinguir los principios
que fundamentan la
clasificacin de los
diferentes tipos de
neuronas e identificar las
principales clasificaciones.
16

nervioso central. Las caractersticas funcionales
y estructurales de las ramas de estas neuritas
coinciden con las de un axn, sin embargo, la
rama del axn que se extiende a la periferia en
la regin terminal desarrolla prolongaciones
que funcionan como dendritas y que reciben
con frecuencia la denominacin de dendritas,
mientras que la rama del axn que se dirige al
sistema nervioso central termina en un botn
sinptico. Puedes ver una representacin en la
figura 8.
Neuronas bipolares
Las neuronas bipolares tienen un cuerpo
celular alargado y surge una nica neurita de
cada una de las extremidades de este cuerpo.
Las clulas bipolares de la retina y las clulas
de los ganglios sensitivos coclear y vestibular
son ejemplos de este tipo de neurona. Puedes
ver una representacin en la figura 8.
Neuronas multipolares
La neurona que presenta ms de dos neuritas
se denomina neurona multipolar. La mayora
de las neuronas del cerebro y de la mdula
espinal son multipolares. Las neuritas de estas
neuronas se originan a partir del cuerpo celular.
Con la excepcin de la prolongacin larga, el
axn, el resto de las neuritas son dendritas. Las
neuritas de estas neuronas se dirigen en varios
sentidos, lo que aumenta en la neurona la
capacidad de recibir estmulos nerviosos de
varias fuentes. Puedes ver una representacin
en la figura 8.
Clasificacin segn tamao de la
neurona
Otro modo habitual de clasificar las clulas
nerviosas es por el tamao.
Neuronas de Golgi de tipo I
Las neuronas de Golgi de tipo I presentan un
axn largo (hasta de 1 metro o ms). Los
axones de estas neuronas forman los largos
tractos de fibras del cerebro y de la mdula
espinal y las fibras nerviosas de los nervios
perifricos. Algunos ejemplos son las clulas
piramidales de la corteza cerebelosa y las
Figura 7. Representacin grfica de diversos tipos de
neuronas. Como puedes ver, las neuronas tienen una
gran diversidad de formas, y varan en la forma de sus
somas, en la forma, el tamao y cantidad de sus
neuritas y en su tamao.
17

clulas motoras de la mdula espinal.
Neuronas de Golgi de tipo II
Las neuronas de Golgi de tipo II pueden tener
un axn corto que acaba muy cerca del cuerpo
celular o no tener ningn axn. Hay mayor
nmero de neuronas de este tipo que de Golgi
de tipo I. Estas neuronas tienen un aspecto
estrellado, debido a que poseen una gran
cantidad de dendritas cortas. Estas neuronas
son numerosas en la corteza cerebral y en la
corteza cerebelosa y, frecuentemente tiene una
funcin inhibidora.
Clasificacin segn funcin de la
neurona
Tambin podemos clasificar a las neuronas por
la funcin que realizan. En la figura 9 se
observa una representacin esquemtica de los
tres tipos de neuronas que componen esta
clasificacin, las moto-neuronas, las neuronas
sensoriales y las interneuronas.
Las moto-neuronas envan su axn a un
msculo o a una glndula, con la finalidad de
lograr que el msculo se contraiga o que
cambie la actividad de la glndula.
Las neuronas sensoriales son neuronas que
responden a cambios en el entorno como por
ejemplo, cambios de luz, de presin o calor en
la piel, cambios qumicos en el aire que
corresponden a un olor concreto, etc.
Las interneuronas, que agrupan a la mayora
de las neuronas, reciben la informacin de unas
Figura 8. Representacin grfica tres neuronas
en las que se muestra el criterio de clasificacin
segn nmero, longitud y tipo de ramificaciones
de las neuritas.
Figura 9. Representacin grfica tres neuronas en
las que se muestra el criterio de clasificacin segn
funcin de la neurona.
18

neuronas y reenvan esta informacin a otras.
Adicionalmente, otras formas de clasificar a
neuronas son por el tipo de neurotransmisor
que sintetizan y secretan (por ejemplo,
neuronas dopaminrgicas, neuronas
glutamatrgicas, neuronas colinrgicas) o
aspectos de su morfologa (por ejemplo,
neuronas piramidales, neuronas granulares).
Clulas gliales
Como mencionamos al inicio, el sistema
nervioso tambin est formado por las clulas
gliales (tambin denominadas neuroglia o gla).
Estas clulas cumplen varas funciones.
A diferencia de las neuronas, las clulas
gliales no son excitables, no tienen axones y
las terminales axnicas de las neuronas no
establecen sinapsis en ellas. En el sistema
nervioso existen ms clulas gliales que
neuronas (las superan en nmero en cinco a
diez veces), pero la clulas gliales son ms
pequeas que las neuronas, por lo que su
volumen comprende aproximadamente la mitad
del sistema nervioso central.
Aunque las clulas gliales no estn
involucradas en primera instancia con la
excitacin, inhibicin, y propagacin del
impulso nervioso, sus funciones son auxiliares
importantes en el funcionamiento de la
neurona, por lo que mantienen una ntima
relacin con las neuronas, llegando a un alto
grado de interdependencia.
En general las clulas gliales son el sostn de
las neuronas, pero tambin desempean un
papel nutritivo, ya que proporcionan una va
desde el sistema vascular a las clulas
nerviosas para distribuir materias primas que
las neuronas sintetizan; tambin tienen la
funcin de absorber las clulas muertas y otros
desechos, as como mantener el balance de
iones inorgnicos, principalmente el del potasio.
Las clulas gliales se fabrican a lo largo de
toda nuestra vida.

Objetivos especficos
Distinguir los diferentes
tipos de clulas gliales e
identificar la funcin que
desempea cada tipo de
clula en el sistema
nervioso.
Distinguir las diferencias
existentes entre las
neuronas y las clulas
gliales, as como la
estrecha relacin que
mantienen.
19

Hay varios tipos de clulas gliales; cada uno
presenta diferentes caractersticas
estructurales, localizacin y funciones. En la
figura 10 se representan esquemticamente
diferentes tipos de clulas gliales.
En el sistema nervioso central, los tipos de
clulas gliales ms importantes son astrocitos,
oligodendrocitos y microgla; mientras que en el
sistema nervioso perifrico son clulas satlite,
clulas de Schwann y macrfagos, que de
alguna forma desempean funciones anlogas
a las que desempean las clulas gliales del
sistema nervioso central que acabamos de
mencionar. A continuacin revisaremos
brevemente las ms relevantes.
Astrocitos
Los astrocitos constituyen el grupo ms
numeroso de las clulas gliales; son pequeas
clulas que tienen una forma de estrella.
Tienen cuerpos celulares pequeos y
prolongaciones que se ramifican y que se
extienden en todas direcciones. Muchas de
estas prolongaciones terminan envueltas sobre
los vasos sanguneos (pies perivasculares),
Figura 10. Representacin grfica algunas interacciones entre neuronas y clulas gliales. Podemos ver algunos
astrocitos que mantienen contacto con los vasos sanguneos y las neuronas; Vemos algunos oligodendrocitos
formando vainas de mielina en los axones y algunas clulas de microgla.
20

donde forman una cubierta casi completa sobre
la superficie externa de los capilares. Otras
tantas prolongaciones se hallan entretejidas en
la superficie de la membrana de las neuronas,
que quedan rodeadas por los astrocitos. Esta
disposicin hace evidente el papel de mediador
que desempean los astrocitos en la relacin
entre los vasos sanguneos y las neuronas, ya
que los astrocitos suministran nutrientes a las
neuronas desde los capilares y se desprenden
de los productos de desecho. En la figura 11
podemos ver la imagen de un astrocito.
Dentro de las funciones principales de los
astrocitos, podemos mencionar las siguientes:
Proporcionan soporte fsico a las neuronas, ya
que son un armazn de sostn que sirve para
mantener fijas a las neuronas en su lugar;
funcionan como una especie de pegamento
nervioso. Tambin proporcionan sostn a las
fibras nerviosas.
Limpian los desechos del encfalo; cierto
tipo de astrocitos son capaces de realizar un
proceso denominado fagocitosis; estos
astrocitos viajan por todo el sistema nervioso
central, en busca de restos de desechos
procedentes de neuronas muertas, cuando
estos desechos son localizados, los astrocitos
avanzan hasta ellos y los engullen y digieren,
as se deshacen de los desechos.
Otra funcin muy relacionada con la anterior es
que los astrocitos ocupan el lugar de las
neuronas muertas. Cuando se ha eliminado el
tejido lesionado, por medio de la fagocitosis, se
forma un entramado de astrocitos en el espacio
que ocupaban las neuronas que han sido
fagocitadas y, alrededor de l, otro tipo
especializado de astrocitos, forma un tejido
cicatrizante que permite sellar el rea. A este
proceso se le denomina gliosis de reemplazo.
Producen y almacenan algunas sustancias
qumicas que las neuronas necesitan para
cumplir sus funciones; los astrocitos, por medio
de sus prolongaciones conectadas con los
capilares reciben glucosa, que es procesada
en lactato (sustancia que es utilizada por la
neurona para obtener energa), esta sustancia
es liberada en el lquido extracelular, desde
donde lo recoge la neurona y lo transporta a su
cuerpo celular para procesarlo y obtener
Figura 11. En esta figura vemos a un astrocito.
21

energa. Los astrocitos tambin almacenan
glucgeno, que puede descomponerse en
glucosa y luego en lactato.
Participan en el control de la composicin
qumica del lquido que rodea a las neuronas,
manteniendo en niveles ptimos la
concentracin de algunas sustancias.
Rodean y aslan las sinapsis, impidiendo que
los neurotransmisores liberados por los botones
terminales se dispersen. Tambin son aislantes
elctricos que previenen que las terminales
axnicas influyan sobre las neuronas vecinas y
las no relacionadas.
Oligodendrocitos
Los oligodendrocitos son otro tipo de clulas
gliales. Tienen cuerpos celulares pequeos y
unas pocas prolongaciones delicadas. Se
ubican en filas a lo largo de las fibras
nerviosas mielnicas del sistema nervioso
central y rodean los cuerpos celulares
nerviosos. En la figura 12 podemos ver la
imagen de algunos oligodendrocitos.
Los oligodendrocitos son los encargados de
formar y mantener la vaina de mielina de las
fibras nerviosas en el sistema nervioso
central (la mielina es una sustancia grasa
aislante). Esta tarea tiene una gran relevancia
para la transmisin del impulso nervioso, ya
que, como veremos con mayor detalle un poco
ms adelante, las vainas de mielina
proporciona a los axones una cubierta de
aislamiento que aumenta de forma
considerable la velocidad de la conduccin
nerviosa a lo largo de estos axones. Un
oligodendrocito puede formar hasta 50
segmentos internodales de mielina en los
mismos o diferentes axones.
Los oligodendrocitos tambin rodean a los
cuerpos de las clulas nerviosas. Estos son
denominados oligodendrocitos satlites, sin
embargo, la funcin que realizan an no est
clara.
En un apartado ms adelante abordaremos un
poco ms a detalle el proceso de mielinizacin
y su relevancia para el funcionamiento del
sistema nervioso.
Figura 12. En esta figura vemos dos oligodendrocitos
sealados con una flecha.
22

Microgla
Las clulas de la microgla o clulas
microgliales son las clulas gliales ms
pequeas. Estas clulas son similares a los
macrfagos del tejido conjuntivo. En la figura 13
podemos ver la imagen de una clula
microglal.
Estas clulas microgliales se localizan
inactivas en el sistema nervioso central, y
pueden recibir el nombre de clulas
microgliales en reposo. Sin embargo, estas
clulas tienen la capacidad de convertirse en
fagocitos.

Cuando el tejido nervioso es daado en alguna
regin, las clulas microgliales emigran a la
zona daada, en donde aumentan en nmero
(proliferan) y fagocitan los residuos celulares.
Esto ocurre tanto en el dao por traumatismo o
lesin isqumica, como en presencia de
enfermedades; tal es el caso de la enfermedad
de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la
esclerosis mltiple y el SIDA.
Clulas de Schwann
Las clulas de Schwann son clulas gliales
del sistema nervioso perifrico que realizan una
funcin anloga a la realizada por los
oligodendrocitos en el sistema nervioso central.
Las clulas de Schwann dan soporte a los
axones y producen mielina que recubre las
fibras nerviosas del sistema nervioso perifrico.
Esta es una tarea muy importante ya que la
mayora de los axones del sistema nervioso
perifrico son mielnicos. En la figura 14 se
puede observar la representacin de un axn y
la forma en la que las clulas de Schwann lo
aslan.
Aun cuando su funcin es muy parecida a la
realizada por los oligodendrocitos en el
sistema nervioso central, las clulas de
Schwann presentan algunas diferencias en su
funcionamiento: la primera es que un solo
oligodendrocito puede formar hasta 50
segmentos internodales, mientras que cada
clula Schwann constituye un slo segmento
de mielina. As que son necesarias muchas
clulas de Schwann para mielinizar la longitud
total de un axn individual. Otra diferencia
importante es que las clulas de Schwann son
Figura 13. En esta figura vemos un clula de
microgla.
23

capaces de guiar el proceso de regeneracin
axonal tras alguna lesin, mientras que los
oligodendrocitos no. En el sistema nervioso
perifrico, las clulas de Schwann guan el
crecimiento de los axones nuevos que surgen
para remplazar a axones daados, lo que
facilita su formacin; mientras que en el
sistema nervioso central esto no es posible.
Esto podra ser una explicacin del hecho de
que existe poca regeneracin axonal en el
sistema nervioso central de los mamferos.
Mielinizacin
Ya habamos mencionado que las neuritas de
las neuronas (axn y dendritas) se denominan
fibras nerviosas.
Existen dos tipos de fibras nerviosas tanto en el
sistema nervioso central, como en el sistema
nervioso perifrico: las fibras mielnicas y las
fibras amielnicas.
Fibras nerviosas mielnicas
Las fibras nerviosas mielnicas estn
rodeadas por una vaina de mielina. Estas
vainas de mielina que rodean a las fibras
nerviosas son formadas por los
oligodendrocitos en el sistema nervioso central
y las clulas de Schwann en el sistema
nervioso perifrico (como el que se representa
en la figura 14), por lo que en realidad, no son
parte de la neurona.
La mielina es una sustancia lipoproteca, que
funciona como aislante. Esta sustancia rodea a
las fibras mielnicas formando una vaina. La
vaina de mielina no es una capa contina que
recubre la fibra, sino que es una capa
segmentada por los nodos de Ranvier (un
axn mielinizado se vera como un collar de
cuentas ovaladas, tal y como se representa en
la figura 6). Esta segmentacin ocurre a
intervalos regulares. La longitud de cada
segmento internodal de la vaina de mielina es
de aproximadamente 0.5 a 1.0 mm. El grosor
de la capa de mielina y la distancia entre los
nodos tiende a ser directamente proporcional al
dimetro y la longitud del axn. Los axones no
tienen capas de mielina en el origen ni en las
terminaciones axnicas.
El proceso de produccin de las vainas de
mielina se llama mielinizacin. La
Objetivo especfico
Comprender las
generalidades del proceso
de mielinizacin y su
importancia para la
transmisin del impulso
nervioso.
24

mielinizacin comienza en la etapa prenatal
(aproximadamente en la semana 16) y contina
despus del nacimiento, aproximadamente
hasta el primer ao de vida de forma notable, y
puede proseguir durante largos perodos de
tiempo (en algunas regiones cerebrales, hasta
10-15 aos despus del nacimiento), y
posiblemente durante toda la vida.
Cmo ya se haba mencionado, en el sistema
nervioso central, cada oligodendrocito puede
formar y mantener hasta 50 segmentos
internodales (de una o varias fibras nerviosas).
En el sistema nervioso perifrico hay una sola
clula de Schwann para cada segmento
internodal de una fibra nerviosa.
La presencia de las vainas de mielina afecta a
la velocidad de conduccin de los impulsos
nerviosos, por lo tanto, cuando se presenta
algn factor que interfiere con la vaina de
mielina se pueden presentar consecuencias
serias en el funcionamiento del sistema
nervioso. Esto ocurre en varias enfermedades
desmielinizadoras, como la esclerosis mltiple,
que est causada por prdida de mielina en los
axones del encfalo.
Fibras nerviosas amielnicas
Muchos axones son amielnicos, es decir, no
tienen vainas de mielina recubrindolos. A
estos se les conoce como fibras o axones
amielnicos. Usualmente son muy pequeos.
En el sistema nervioso central las fibras
nerviosas amielnicas discurren en pequeos
grupos y no se hallan particularmente
relacionadas con los oligodendrocitos. Por el
contrario, en el sistema nervioso perifrico los
axones amielnicos mantienen una relacin
estrecha con las clulas de Schwann, ya que,
aunque no tienen una envoltura compleja, los
axones se sitan en una depresin en estas
clulas. Sin embargo, a diferencia de lo que
ocurre con las clulas de Schwann que
recubren las fibras mielnicas en dnde cada
clula provee un solo segmento internodal, en
las fibras amielnicas, una nica clula de
Schwann puede ser compartida hasta por 15
axones.
Figura 14. Representacin grfica de la funcin de la
clula de Schwann en el proceso de mielinizacin del
axn.
25

Impulso nervioso
Los impulsos nerviosos constituyen las
seales que configuran los cdigos de
informacin que el sistema nervioso utiliza para
integrar sus reacciones. Estos impulsos son
transmitidos en forma discontinua a travs de
las neuronas.
Potencial de reposo
A las clulas que se especializan en la
generacin, recepcin y transmisin de seales
se les denomina clulas excitables, que
incluyen exclusivamente a las neuronas y las
clulas musculares. Estas clulas se
caracterizan por reaccionar rpidamente a cada
estmulo, modificando su propia carga elctrica
debido a cambios en la concentracin externa e
interna de iones inorgnicos. La diferencia
fundamental entre las clulas excitables y las
dems radica en que su membrana posee
canales inicos sensibles a cambios en el
voltaje. En seguida se analizar lo que sucede
en las neuronas.
El lquido del interior de la clula, denominado
lquido intracelular, y el lquido del exterior de la
clula, denominado lquido extracelular,
contienen diferentes concentraciones de iones
inorgnicos, a los iones positivos se les llama
cationes y a los negativos aniones. Los iones
ms importantes que participan en los
fenmenos de excitabilidad celular tanto en el
espacio extracelular como el intracelular son:
iones de cloro (Cl
-
), iones de sodio (Na
+
), iones
de potasio (K
+
) y los iones de calcio (Ca
2+
).
Existen adems algunos aniones orgnicos que
se localizan nicamente en el lquido
intracelular (A
-
) (y no pueden salir de l ya que
la membrana es impermeable a ellos). Los
iones que se localizan tanto en el lquido
intracelular, como en el extracelular, tienen
diferentes concentraciones, el K
+
est
altamente concentrado en el interior, mientras
que el Cl
-
, Na
+
y Ca
2+
estn ms concentrados
en el exterior. Sin embargo, la excitacin de la
clula va a provocar que las concentraciones
de estos iones cambien tanto en el interior
como en el exterior. Para esto, la membrana
celular juega un papel muy importante. La
membrana es semipermeable ya que permite la
difusin de ciertos iones que la atraviesan por
Objetivo especfico
Identificar los procesos
bsicos que se suceden
para la generacin y
transmisin del impulso
nervioso y comprender su
importancia para el
funcionamiento de la
neurona.
26

medio de sus canales, pero que restringe el
paso de otros.
A continuacin se describe lo que sucede en la
fase en la que la clula se encuentra en reposo.
En la fase de reposo los iones de K
+
circulan a
travs de la membrana plasmtica desde el
citoplasma celular hasta el lquido extracelular.
Esto sucede debido a que la permeabilidad de
la membrana a los iones de K
+
es grande, y
pueden transitar pasivamente del interior al
exterior. La principal funcin de los canales de
K
+
es mantener el valor del potencial de
membrana, impidiendo que el potencial de
membrana sufra variaciones de voltaje. Por lo
que en el reposo, existen canales de potasio
abiertos (corriente de fuga). Es por esta razn
que en la mayora de las neuronas el potencial
de la membrana (diferencia de voltaje entre el
exterior y el interior de la clula) se encuentra a
valores negativos (aproximadamente entre -70
y -90 mV). Mientras los valores de voltaje en la
membrana se encuentren a potenciales muy
negativos los iones de Na
+
no pueden entrar al
interior pues no estn abiertos durante esta
fase. En estas condiciones el interior de la
clula es negativo respecto al exterior. Esto
genera una diferencia de potencial estable de
aproximadamente -70 mV. Este potencial se
conoce con el nombre de potencial de
membrana. En la figura 15A se puede observar
lo que se acaba de describir.
Potencial de accin
Cuando la neurona recibe un estmulo, por
ejemplo de otra neurona, o bien por medios
elctricos, mecnicos o qumicos, ocurre un
cambio rpido en el potencial de la membrana
que produce, a su vez, un cambio en la
permeabilidad de la membrana para los iones
Na
+
. Esto permite la entrada a los iones de Na
+
,
que pasan del lquido extracelular a travs de la
membrana hasta el citoplasma. Esto da lugar a
que la membrana se despolarice
progresivamente. La entrada sbita de los
iones de Na
+
, genera un cambio en el voltaje de
la membrana, hacia valores ms positivos. Esta
alteracin de la polaridad, produce el potencial
de accin, que tiene una amplitud aproximada
de 100 a 200 mV, haciendo que el interior de la
neurona sea de +40 mV aproximadamente.
Este potencial es muy breve, dura
aproximadamente de 2 a 5 milisegundos (ms).
En la figura 15B se puede observar lo que se
acaba de describir.
El aumento en la permeabilidad de la
membrana a los iones Na
+
cesa rpidamente
porque los canales de sodio se inactivan, y
aumenta la permeabilidad a los iones K
+
.
Entonces los iones K
+
comienzan a fluir desde
el citoplasma celular devolviendo el rea
localizada de la clula al valor de su potencial
de reposo. En la figura 15C se puede observar
lo que se acaba de describir.
27


Todo esto ocurre en un segmento muy
pequeo de la membrana, pero una vez
generado, el potencial de accin se extiende
sobre el segmento de membrana adyacente,
alejndose del sitio de comienzo, y se propaga
a lo largo de la neurita como impulso
nervioso. Este impulso se propaga a la zona
vecina de la membrana, y ste a la siguiente
regin de la membrana hasta llegar a la
terminacin del axn. Su amplitud y duracin
no varan.
Cuando se ha extendido el impulso nervioso
sobre una regin dada de la membrana, no
puede desencadenarse inmediatamente otro
potencial de accin, porque los canales de
sodio estn inactivados. A este estado se le
denomina perodo refractario, y controla la
mxima frecuencia que pueden conducir los
potenciales de accin a lo largo de la
membrana plasmtica.
El potencial de accin viaja a travs del axn,
en forma continua si el axn es amielnico,
este potencial mantiene constante su amplitud
a lo largo del axn, hasta que alcanza los
botones terminales. Si el axn es mielnico, las
capas de mielina aslan la membrana del axn
en casi toda su superficie excepto en los nodos
Figura 15A. Potencial de reposo: La concentracin
de aniones orgnicos que tienen carga negativa
(representados con las esferas naranjas) est
presente slo en el interior de la clula y estos
nunca salen de ella. Los iones de potasio que tienen
carga positiva (representados con las esferas
azules) estn concentrados en el interior de la clula
pero pueden transitar libremente al exterior para
mantener un potencial negativo de -70 mV. Los
iones de sodio que tienen carga positiva
(representados por las esferas verdes), estn
concentrados en el exterior.
Figura 15B. Potencial de accin: Un evento provoca
que la membrana sea permeable temporalmente a
los iones de sodio que al entrar con su carga
positiva cambian el voltaje interno de -70 a 40 mV.
Figura 15C. Retorno al estado de reposo: Los iones
de potasio (que pueden transitar libremente por la
membrana) salen al exterior, provocando de esta
forma que la polaridad interior se vuelva negativa
nuevamente, restableciendo el voltaje de -70 mV.
Posteriormente, con la ayuda de la bomba de sodio-
potasio, la membrana expulsar los iones de sodio y
permitir la entrada de los iones de potasio, con lo
que se restablecer por completo el potencial de
reposo.
28

de Ranvier, en donde la membrana no tiene la
capa aislante y los iones s pueden atravesarla,
por lo que el potencial de accin se conduce de
un nodo de Ranvier al siguiente. Este proceso
ahorra energa en la transmisin del potencial
de accin, ya que la despolarizacin de la
membrana slo ocurre en los nodos, mientras
que en las secciones con cubierta de mielina no
es necesaria y el impulso viaja ms fcil y
rpidamente. A este tipo de conduccin se le
denomina conduccin saltatoria. Esta
conduccin saltatoria permite que el impulso
viaje mucho ms rpido en el axn mielnico
(en algunos a una velocidad aproximada de
120.00 m/s) mientras que en el amielnico (en
algunos a una velocidad aproximada de 0.5
m/s). Tambin es importante mencionar que la
conduccin del impulso nervioso es ms rpida
cuando el dimetro de la fibra nerviosa es
mayor.
Finalmente, es importante recordar que bajo
condiciones normales, un potencial de accin
no se origina en la membrana plasmtica del
cuerpo celular, sino que lo hace en el
segmento inicial del axn.
Como hemos visto, un potencial de accin es
un evento dinmico por la difusin de iones a
travs de la membrana. Ahora bien, es
necesario que exista una regulacin en la
dinmica del transporte de iones, permitiendo
as que la neurona se encuentre en condiciones
ptimas para seguir disparando. La bomba de
sodio-potasio es una protena cuya funcin es
la de mantener activamente (con gasto de ATP)
los valores del potencial de reposo.
Bsicamente es una molcula proteica que
acta como transportador antiporte (es decir,
que intercambia simultneamente dos
molculas en direcciones opuestas) y,
funcionalmente hablando, se relaciona la salida
de tres iones de Na
+
y la entrada de dos iones
de K
+
. Ese intercambio permite mantener, a
travs de la membrana, las diferentes
concentraciones entre ambos cationes. De esa
forma se genera un potencial elctrico negativo
intracelular. Este mecanismo se produce en
contra del gradiente de concentracin por lo
que se requiere de grandes cantidades energa,
es decir, de ATP. Puedes ver una
representacin grfica en la figura 4.
Sinapsis
Cmo ya se ha visto, el sistema nervioso est
formado por una gran cantidad de neuronas.
Objetivo especfico
Comprender la estructura y
funcin de la sinapsis y de
los transmisores
29

Estas neuronas establecen comunicacin y
forman vas de conduccin funcional.
La mayora de las neuronas realizan
conexiones sinpticas con unas 1000 o ms
neuronas, y pueden recibir hasta 10000
conexiones de otras neuronas. As, se calcula
que el nmero de sinapsis en el sistema
nervioso humano se aproxima a 10
15
.
La sinapsis es una conexin en la que la
neurita de una neurona (normalmente la
terminacin del axn) se comunica con una
segunda neurona o con una clula efectora
(glandular o muscular). Por el momento se
revisaran los aspectos fundamentales de las
sinapsis entre neuronas.
Como se ver un poco ms adelante,
dependiendo del tipo de mecanismo
empleado para la transmisin de la
informacin, las sinapsis pueden ser de dos
tipos: qumicas y elctricas.
En la mayora de las neuronas el flujo del
impulso nervioso va del polo aferente de la
neurona, que comprende el cuerpo y las
dendritas, hasta el polo eferente constituido
por el axn y sus colaterales. Por otro lado,
cabe mencionar que en el proceso de la
transmisin de seales de una clula a otra, a
la clula que transmite la seal se le denomina
presinptica y a la que la recibe,
postsinptica. As, normalmente en la
comunicacin entre dos neuronas, el impulso
ser transmitido del polo eferente de la neurona
presinptica al polo aferente de la neurona
postsinptica, de forma unidireccional. Puedes
ver un esquema en la figura 16. No obstante, el
impulso nervioso puede viajar del polo eferente
de la neurona presinptica a diversas regiones
de la neurona postsinptica (axones, dendritas
o somas).
Figura 16. Representacin grfica de la
organizacin de los polos en la mayora
de las neuronas. En este caso la
informacin viaja del polo eferente de la
neurona presinptica (en azul) al polo
aferente de la neurona postsinptica (en
verde).
30

Tipos de sinapsis segn la
estructura en la que se produce el
contacto
La mayora de los tipos de sinapsis pueden ser:
axodendrticas, axosomticas y
axoaxnicas. Las ms usuales son las
axodendrticas, es decir, que se dan entre el
axn de la neurona presinptica y la dendrita
de la neurona postsinptica (sobre la superficie
lisa de una dendrita o sobre espinas
dendrticas); y las axosomticas, que se dan
entre el axn de la neurona presinptica y el
cuerpo de la neurona postsinptica. En las
sinapsis axnicas, el axn de la clula
presinptica establece contacto sobre el
segmento inicial del axn de la clula
postsinptica, pero stas no son muy comunes.
Tambin puede haber sinapsis entre
expansiones terminales de diferentes neuronas.
En la figura 17 se esquematizan los tres tipos
de sinapsis.
Tipos de sinapsis dependiendo del
mecanismo empleado para la
transmisin de la informacin.
Las sinapsis pueden ser de dos tipos, qumicas
y elctricas. A continuacin se describe sus
principales caractersticas:
Sinapsis qumicas
Las sinapsis qumicas son las ms
numerosas. En este tipo, en proximidad a la
sinapsis la clula presinptica produce
sustancias qumicas especficas denominadas
neurotransmisores, cuando la zona en la que
se encuentran acumulados los
neurotransmisores se despolariza por la llegada
de un potencial de accin, los
neurotransmisores pasan a travs del estrecho
espacio que existe entre las clulas, (el
espacio sinptico), y se fijan a una molcula
de protena en la membrana postsinptica
denominada receptor. En este tipo de sinapsis
Figura 17. Representacin grfica de tres tipos de
sinapsis, una sinapsis axodendrtica, una sinapsis
axosomtica y una sinapsis axoaxnica
31

el mensaje sinptico es unidireccional.
Componentes de la sinapsis qumica
Sin importar si las sinapsis son axodendrticas,
axosomticas o axoaxnicas, todas presentan
los componentes estructurales que se
describen a continuacin y se esquematizan en
la figura 6:
Membrana presinptica
La membrana presinptica corresponde a la
membrana de la clula presinptica que llega
hasta la sinapsis.
En el citoplasma, en la proximidad con la
sinapsis hay vesculas presinpticas,
mitocondrias y algunos lisosomas. El papel de
las vesculas presinpticas y las mitocondrias
es sumamente importante en la sinapsis ya
que, por un lado, las vesculas presinpticas
contienen las sustancias neurotransmisoras
que son liberadas en el espacio sinptico,
mientras que las mitocondrias proporcionan
trifosfato de adenosina (ATP) para la sntesis
de nuevas sustancias transmisoras.
Espacio sinptico
Las membranas presinptica y postsinptica se
encuentran separadas por un espacio
denominado espacio sinptico. El tamao de
este espacio vara de una sinapsis a otra pero
por lo general es de unos 20 nm de ancho. Este
espacio contiene lquido extracelular, a travs
del cual se difunde el neurotransmisor.
Membrana postsinptica
La membrana postsinptica corresponde a la
membrana, en la regin de la sinapsis, de la
clula postsinptica a la que va a ser
transmitido el impulso.
En el rea postsinptica, el citoplasma
contiene con frecuencia cisternas paralelas.
Esta membrana contiene protenas receptoras
que se unen al neurotransmisor, los
receptores. El proceso en el que los
receptores y el neurotransmisor se unen
desencadena cambios en la polaridad de la
membrana que pueden generar un potencial
de accin en la neurona postsinptica.
Neurotransmisores
Los neurotransmisores son sustancias
qumicas sintetizadas y almacenadas por la
neurona presinptica en las vesculas
presinpticas, que son liberadas en el espacio
sinptico y capturadas por los receptores. Estas
sustancias median la comunicacin qumica
neural.
Para que la funcin de los neurotransmisores
sea eficaz, debe ser de muy breve duracin, lo
que depende de algunos mecanismos que
ponen fin a su accin, como por ejemplo la
recaptura en la terminal neural, la difusin al
32

espacio extrasinptico y la inactivacin
enzimtica, estos mecanismos garantizan
rapidez en la accin del transmisor.
En el sistema nervioso se han identificado
muchas molculas que actan como
transmisores, desde gases como el CO
2
hasta
pptidos. Bsicamente, un neurotransmisor es
una molcula que tiene la capacidad de unirse
a un receptor postsinptico y abrir un canal de
iones. En este sentido, se considera que las
molculas que cumplen con ese criterio son el
glutamato, acetilcolina, serotonina, cido
gamma-aminobutrico (GABA), encefalinas,
sustancia P, glicina, entre muchos otros ms.
Sin embargo, es muy importante recalcar que a
muchos de los neurotransmisores mencionados
anteriormente tambin se les considera como
neuromoduladores debido a que cuando se
unen a un receptor postsinptico no abren
directamente un canal de iones. Un
neuromodulador, activa sistemas de
sealizacin (es decir, una serie de activacin
de protenas que facilitan o inhiben la formacin
de ATP) que posteriormente abren los canales
por donde pasan los iones. As por ejemplo, la
dopamina es considerada como un
neuromodulador porque al unirse a su receptor
(receptor D1 o D2) se puede facilitar la
formacin de ATP por la activacin de la
enzima adenilciclasa. Lo que hace que una
molcula sea neurotransmisora o
neuromoduladora es si el receptor al que se
une abre directa o indirectamente un canal de
iones.
Aunque en una sinapsis un neurotransmisor
suele ser el activador principal, puede haber
coliberacin en donde tambin se secrete un
neuromodulador. Por ejemplo, aunque las
neuronas del ncleo estriado son consideradas
como GABArgicas (porque sintetizan y liberan
GABA) tambin liberan pptidos como la
sustancia P.
Secuencia de eventos en la sinapsis
qumica
La secuencia de eventos que se sucede
durante la sinapsis es la siguiente:
1. Los potenciales de accin se transmiten a lo
largo del axn y la llegada de un impulso
nervioso a la terminacin del axn produce
despolarizacin de la membrana presinptica.
2. Esta despolarizacin da lugar a una entrada
de iones de calcio, lo que origina que las
vesculas sinpticas se fusionen con la
membrana presinptica.
3. Las modificaciones en las vesculas
sinpticas conducen a la liberacin del
neurotransmisor en el espacio sinptico hacia
el lquido extracelular. Este acontecimiento dura
tan slo unos pocos milisegundos.
33

4. Una vez en el espacio sinptico, los
neurotransmisores difunden a travs del
espacio hasta la membrana postsinptica.
5. Al llegar a la membrana postsinptica, el
neurotransmisor es captado por algunas
molculas proteicas especiales en zonas
receptoras especficas de la membrana, lo que
ocasiona que la membrana se despolarice o
hiperpolarice, generando as potenciales
postsinpticos breves.
6. La accin del neurotransmisor debe ser
breve para garantizar su eficiencia, por lo que,
una vez que est en el espacio sinptico y que
alcanza la membrana postsinptica, el
neurotransmisor es eliminado mediante dos
mecanismos: la recaptacin y la inactivacin
enzimtica, que ya se haba mencionado
anteriormente.
En la recaptacin el botn terminal de la
neurona presinptica elimina con extraordinaria
rapidez el neurotransmisor del espacio
sinptico. La sustancia transmisora es forzada
a trasladarse directamente desde el espacio
sinptico al interior del citoplasma por medio de
molculas de transporte especiales, localizadas
en la membrana presinptica. Este proceso es
el ms comn.
En la inactivacin enzimtica las molculas
del neurotransmisor son destruidas por la
accin de una enzima. Este proceso se
presenta nicamente en el caso de la
acetilcolina (hasta donde se sabe).
Para finalizar, vale la pena mencionar que el
proceso de sinapsis conlleva un proceso de
transduccin de energa, ya que, tal y como
se ha explicado, inicialmente la energa
elctrica del impulso nervioso es transformada
a energa qumica contenida en el mediador;
despus esta ltima da origen a movimientos
inicos en la membrana postsinptica que se
traducen en cambios elctricos.
Tipos de sinapsis desde el punto de
vista funcional
Desde el punto de vista funcional, las sinapsis
pueden ser excitadoras o inhibidoras.
Tal y cmo se haba mencionado en el punto
cinco de la secuencia de eventos en la
sinapsis, las molculas proteicas receptoras de
la membrana postsinptica se unen al
neurotransmisor, esto provoca un cambio en su
polaridad, que puede generar un potencial
postsinptico excitador (PPSE) o un
potencial postsinptico inhibidor (PPSI), que
tienen una duracin muy breve.
Los efectos excitadores e inhibidores sobre la
membrana postsinptica de la neurona
dependen de la suma de las respuestas
postsinpticas en las diferentes sinapsis. A este
proceso se le denomina integracin neuronal.
34

Si el efecto global es de despolarizacin, la
neurona resultar excitada, lo que dar
comienzo a un potencial de accin en el
segmento inicial del axn, que provocar que
un impulso nervioso se desplace a lo largo del
axn. Pero si el efecto global es de
hiperpolarizacin, la neurona resultar
inhibida y no se originar ningn impulso
nerviosos.
Los diferentes neurotransmisores ejercen
distintas acciones excitadoras o inhibidoras
dependiendo del tipo de receptor de activen
(por ejemplo, la dopamina puede favorecer un
estado de excitacin cuando activa a los
receptores D1 o puede favorecer la inhibicin
por la activacin de los receptores D2). As, el
cido glutmico o glutamato es el
neurotransmisor excitatorio ms abundante en
el sistema nervioso central, mientras que el
neurotransmisor inhibidor ms abundante es el
cido gamma aminobutrico o GABA por sus
siglas en ingls.
Sinapsis elctrica
En estas sinapsis no hay un transmisor
qumico, sino que las neuronas se comunican
elctricamente.
Las sinapsis elctricas son uniones
intercelulares que permiten el intercambio de
iones y otras molculas entre dos clulas,
transmitindose as informacin y estmulos
elctricos. Estas uniones contienen canales,
formados por protenas, que se extienden
desde el citoplasma de la neurona presinptica
al de la neurona postsinptica y que atraviesan
el espacio sinptico que separa a las dos
clulas.
Las sinapsis elctricas constituye una va de
comunicacin excepcionalmente rpida que
permiten sincronizar la actividad de muchas
clulas prximas. Esto es de especial
importancia ya que asegura que un grupo de
neuronas que desarrollan una funcin idntica
acten bien coordinadas y rpidamente.
Adicionalmente, a diferencia de las sinapsis
qumicas, las sinapsis elctricas son por lo
general bidireccionales.
35

Bibliografa
Afifi, A. K. y Bergman, R. A. (2006). Neuroanatoma funcional. Texto y Atlas. 2 ed. Mxico: McGraw-
Hill/Interamericana
Bardo S., Cavazzini M. G. & Emptage N. (2006). The role of the endoplasmicreticulum Ca2+ store in the plasticity
of central neurons. Trends in Pharmacological Sciences 27(2), pp. 78-84.
Barr, M y Kiernan, J. (1994). El sistema nervioso humano: un punto de vista anatmico. 5 Ed. Mxico: Harla.
Cardinali, D. P. (2007). Neurociencia aplicada: Sus fundamentos. Buenos Aires: Editorial mdica Panamericana
Carlson, N.R. (2006). Fisiologa de la Conducta. 8 Ed. Madrid: Pearson
Ciechanover A. (2005). Proteolysis: from the lysosome to ubiquitin and the proteasome. Nature Reviews
Molecular Cell Biology, 6 pp. 79-87
Droz B., Rambourg A. & Koenig H. L. (1975). The smooth endoplasmic reticulum: structure and role in the
renewal of axonal membrane and synaptic vesicles by fast axonal transport. Brain Research 93(1), pp. 1-13.
Haines, D. E. (2003). Principios de Neurociencia. 2 Ed. Madrid: Elsevier Science
Lpez Antnez, L. (1979). Anatoma funcional del Sistema Nervioso. Mxico: Editorial Limusa
Ortiz, I. (Ed.), (2009). Atlas ilustrado de fisiologa humana. Madrid: Susaeta Ediciones
Pinel, J. (2001). Biopsicologa. 4 Ed. Madrid: Prentice Hall
Rosenzweig, M. R., Leiman, A. L. & Breedlove S. M. (2001). Psicologa Biolgica: Una introduccin a la
Neurociencia Conductual, Cognitiva y Clnica. Espaa: Ariel Neurociencia.
Snell, R. (2010). Neuroanatoma clnica. 7
a
Ed. Barcelona: Lippincott
Tortora & Derrickson (2007). Principios de Anatoma y Fisiologa. 11 Edicin. Editorial Mdica Panamericana:
Mxico
Wiskott L, Rasch MJ, Kempermann G. (2006). A functional hypothesis for adult hippocampal neurogenesis:
avoidance of catastrophic interference in the dentate gyrus. Hippocampus. 16(3); pp 329-43.