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MICROSCOPIA

Sistema Mecnico
Es la armazn metlica que sostiene al sistema ptico y al sistema de iluminacin,
dndoles la posicin adecuada y permitiendo los movimientos necesarios para una
correcta coordinacin entre ambos. Est formado por:
a) Base o Pie: Proporciona el apoyo y la sustentacin al microscopio. Generalmente
tiene forma de erradura y es de consistencia firme. ! veces sostiene a la lmpara de
iluminacin.
b) "olumna: Es el pilar que sostiene al tubo, platina, condensador, y sobre el cual estn
montados los tornillos focalizadores macro y microm#trico. $a columna puede ser
articulada al pie% para permitir inclinar el instrumento o puede ser curva acia adelante,
dndole de esta manera una inclinacin estable al tubo de&ando la platina en posicin
orizontal permanente.
c) Platina: Es una plataforma orizontal con un orificio central que permite el paso de
los rayos luminosos. 'obre ella se coloca el ob&eto a observar montado sobre un
portaob&etos (lmina de vidrio rectan)ular). Posee pinzas o bien un sistema de tornillos
destinados a fi&ar la preparacin, y el carro que permite desplazarla con movimientos
orizontales o verticales y que )eneralmente esta )raduada con un vernier.
d) *ubo: "ilindro metlico ueco con su superficie interna completamente ne)ra para
evitar refle+in de la luz. En su e+tremo superior va el ocular y en su e+tremo inferior el
revlver.
e) ,evlver o *ambor: -ecanismo situado en el e+tremo inferior del tubo, que lleva los
diferentes ob&etivos que posee el microscopio. Por simple rotacin del revlver, se
coloca en posicin el ob&etivo deseado. En el revlver los ob&etivos estn construidos
de manera tal, que estando en foco uno de ellos, todos los dems quedan en foco al
rotar el revlver, esto se conoce como 'istema parafocal.
f) *ornillos para la focalizacin: $a platina &unto con parte del sistema de iluminacin, se
deslizan verticalmente por medio de dos tornillos adaptados sobre una cremallera. El
tornillo -acrom#trico, utilizado para los movimientos rpidos o de enfoque apro+imado
y el tornillo -icrom#trico, para los movimientos lentos, destinado al enfoque de
precisin.
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Sistema de Iluminacin
'e encuentra ubicado ba&o la platina y consta de .iafra)ma, !nillo portafiltros y un
"ondensador. 'e utiliza una fuente de luz artificial.
a) "ondensador: 'istema de lentes ideado por E. !bb# (/012) % colocado ba&o la platina
y que puede moverse verticalmente mediante un tornillo. Este sistema de lentes
concentra los rayos luminosos, por lo cual el t#rmino condensador es impropio ya que
no se produce condensacin de los rayos luminosos, sino un aumento de la seccin
del cono luminoso, de lo que resulta una ima)en n3tida.
b) .iafra)ma4iris: Est formado por una serie de lminas de acero imbricadas que se
cruzan y que pueden moverse libre o simultneamente por un e+tremo, estando fi&as
por el otro. El movimiento se e&ecuta por medio de una peque5a palanca. El diafra)ma4
iris esta adosado al condensador y se mueve verticalmente &unto con #ste. *iene por
funcin re)ular el az luminoso ensancndolo o disminuy#ndolo, por lo cual es
complemento indispensable del condensador.
c) !nillo Portafiltros: Es un anillo ubicado ba&o diafra)ma4iris que puede moverse
lateralmente mediante palanca y sobre el cual se colocan el o los filtros que se deben
usar. $os filtros son discos de vidrio de diferentes colores.
Sistema ptico
Est montado en el tubo y se encuentra formado por el sistema de lentes que forman
la ima)en. El 6cular est montado en el e+tremo superior del tubo y el 6b&etivo en el
e+tremo inferior.
a) 6cular: 'on sistemas pticos centrados, colocados en el e+tremo superior del tubo,
al cual el observador aplica el o&o. Estn formados por dos lentes planas conve+as:
4 $ente 6cular propiamente tal.
4 $ente "olectora o de "ampo.
Entre ambas lentes ay discos perforados que suprimen los rayos mar)inales los
cuales evitan aberraciones.
$a lente inferior o "olectora de "ampo recibe la ima)en real dada por el ob&etivo, la
refracta, y ori)ina en el plano focal de la lente ocular, la ima)en libre de aberraciones.
$a lente ocular propiamente tal, act7a como una lupa y forma una ima)en virtual y
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definitiva del ob&eto que en relacin a la ima)en real dada por el ob&etivo es mayor y
dereca.
Por lo tanto, la ima)en del microscopio ptico compuesto es mayor que el ob&eto, virtual
e invertida.
b) 6b&etivo: Est formado por asociaciones de lentes positivas o conver)entes que van
montadas en el revlver. Generalmente el revlver lleva 8 9 ob&etivos. Estas
asociaciones de lentes que constituyen un ob&etivo, forman un sistema centrado que
act7a en su con&unto como si fuera una sola lente con determinada distancia focal,
adems, propiedades equivalentes a la de una lente. Estos ob&etivos pueden ser
acromticos o apocromticos, propiedades de las cuales depende su condicin ptica.
$os lentes acromticos dan focos distintos para los diversos colores, apareciendo la
ima)en irisada dando la llamada aberracin cromtica. $os ob&etivos apocromticos
lo)ran corre)ir casi completamente la aberracin cromtica.
En la prctica se distin)uen dos tipos de ob&etivos, se)7n sea el medio que separa la
lente frontal del ob&etivo y la preparacin. "uando este medio es el aire, cuyo 3ndice de
refraccin es / (n : /) diferente al del portaob&eto de vidrio, que es /,;, el ob&etivo es a
seco. 'i el medio es un l3quido, que tiene un 3ndice de refraccin seme&ante o i)ual al
del vidrio, el ob&etivo es a inmersin, como es el caso del aceite de cedro. En este
7ltimo se suprime, en parte, la refraccin de los rayos perif#ricos y se aproveca
aquellos que de otra manera, se perder3an por refle+in total como ocurre en los
ob&etivos a seco, al pasar los rayos luminosos de un medio ms denso a uno menos
denso (del aire al vidrio). En consecuencia una mayor cantidad de luz entra al ob&etivo
aumentando su Poder de ,esolucin, lo que se conoce como <=nmersin >omo)#nea<.
"uando el l3quido que separa la lente frontal y el ob&eto tiene un 3ndice de refraccin
distinto al del vidrio, se conoce como < =nmersin 6rdinaria?.
MANEJO DEL MICROSCOPIO COMPUESO
$a manipulacin de este instrumento debe realizarse con el m+imo cuidado, para ello
proceda de la si)uiente manera:
/. *melo de la columna o brazo (esttico) con una mano y coloque la otra ba&o la base
(asa o pie). .eposite el microscopio sobre el mesn de traba&o. ,etire la funda
protectora con cuidado.
@. $impie las lentes (oculares y ob&etivos) con un pa5o de lienzo o papel adecuado.
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8. =dentifique las distintas partes del microscopio. ,econzcalas utilizando las fi)uras
que se incluyen.
9. !comode en su posicin adecuada:
El interruptor (encender la luz de la ampolleta).
El tubo ptico
El revlver, )3relo para que el ob&etivo de menor aumento (el ms corto) quede
en l3nearecta con el tubo. *iene un tope que usted deber sentir al lle)ar allu)ar
debido.
El diafra)ma, de&ndolo completamente abierto. 6bserve a trav#s del ocular que
elcampo est# uniformemente iluminado.
;. El alumno debe sentarse cmodamente frente al instrumento. "uerpo er)uido y
cabeza inclinada sobre los oculares. -ientras observa, una mano mane&a el tornillo
macro o microm#trico y la otra desplaza el portaob&eto con los tornillos de movimiento
de la platina.
1. Para enfocar la preparacin, #sta siempre debe colocarse con el cubreob&etos acia
arriba, sobre la platina y su&eta con las pinzas. 'e debe desplazar de tal modo que la
muestra quede ubicada en el e&e ptico del microscopio. Posteriormente se procede a
subir la platina, mirndolo por el lado, asta que la lente frontal casi toque el
cubreob&eto. $ue)o, observando por el ocular, se debe ba&ar lentamente la platina con
el tornillo -acrom#trico asta que aparezca la ima)en del ob&eto. 'e puede afinar el
enfoque )irando el tornillo -icrom#trico.
Ainalmente se debe acomodar el condensador, el diafra)ma, filtros o intensidad de la
fuente luminosa para un me&or enfoque, si es necesario.
B. Para cambiar ob&etivos, de menor a mediano, o mediano a mayor, se debe )irar el
revlver en sentido contrario a los punteros del relo&, sentido anti4orario, asta que
calce el ob&etivo respectivo en el ret#n, lue)o se realiza nuevamente el enfoque fino
con el microm#trico.
0. "onviene acostumbrarse a observar manteniendo ambos o&os abiertos para as3
evitar el cansancio.
LA C!LULA "E#EAL
En /1;; ,obert >ooCe dio a conocer por primera vez que la materia ve)etal,
aparentemente omo)#nea y compacta de un corco, se compone realmente de
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innumerables Dceldas? de tama5o diminuto que #l denomin c#lulasE sin embar)o, su
traba&o no tuvo trascendencia sino asta /;F a5os ms tarde.
El aumento en el poder de resolucin y en la calidad de los lentes de los microscopios,
permiti al botnico escoc#s ,obert BroGn observar una estructura esf#rica en cada
c#lula ve)etal que #l denomino n7cleo.
En /080, el botnico alemn -attias 'cleiden, lle)o a la conclusin que todos los
te&idos de plantas estn constituidos por c#lulas. El a5o si)uiente el zolo)o *eodor
'cGann proyect las observaciones de 'ceiden a los te&idos animales, proponiendo
una base celular para todos los or)anismos. Estas observaciones dieron ori)en a las
primeras )eneralizaciones sobre la *E6,=! "E$H$!,:
a$ *odos los or)anismos estn compuestos de una o ms c#lulas.
%$ $a c#lula es la unidad viviente bsica de or)anizacin para todos los
or)anismos.
En /0;0, la teor3a celular adquiere mayor si)nificado cuando el patlo)o ,udolf
IircoG )eneraliz que c$las c#lulas pueden ori)inarse slo de c#lulas pre4e+istentes.
.e eco se reconoce en la actualidad, que la perpetuidad de los seres vivos es
consecuencia directa de los procesos de crecimiento y divisin celular. En tal conte+to,
todo proceso por intrascendente que parezca y que ocurra en el interior de la c#lula,
tiene implicancias en todos los niveles de or)anizacin biol)ica.
C!LULA PROCARIOA "S& C!LULA EUCARIOA
*odos los or)anismos vivos se clasifican en @ )randes )rupos: Procariotas y
Eucariotas. Estos t#rminos derivan de la palabra )rie)a DCaryon? que si)nifica n7cleo.
El termino procarionte si)nifica literalmente Dantes de un n7cleo y eucariota Dcon
verdadero n7cleo?.
El )rupo procariota (,eino -onera) incluye bacterias, al)as verde azules y Procloron.E
el )rupo eucariota incluye al)as, on)os, plantas y animales.
$as c#lulas procariotas difieren de la eucariota en varios aspectos bsicos. Enuna
c#lula procariota el material nuclear no est rodeado de una membrana y tampoco se
encuentra or)anizado en cromosomas como sucede en la c#lula eucariota. !dems,
or)anelos tales como mitocondrias, cloroplastos, Gol)i y ret3culo endoplasmtico son
atributos e+clusivos de las c#lulas eucariotas.
$os principales componentes de una c#lula procariota son:
=.Pared celular (con o sin cpsula)
==. -embrana plasmtica o plasmalema (en ocasiones con mesosomas)
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===. Jucleoide (ebra sencilla de !.J)
=I. "itoplasma (toda sustancia delimitada por membrana plasmtica e+cepto el
nucleoide) ,ibosomas, Iacuolas, Ies3culas y depsitos de reserva.
I. Ala)elos (Presentes o ausentes)
$os componentes t3picos de una c#lula Eucariota y su funcin son:
=. Pared "elular: solo en ve)etales, compuesta de celulosa. 6tor)a proteccin y soporte
estructural.
==.Protoplasto: es el contenido celular sin la pared celular
===. -embrana plasmtica: membrana semi4permeable limitante, rodea al protoplasto y
dentro de sus funciones destacan transporte de sustancia desde y acia adentro de la
c#lula, coordina la s3ntesis de microfibrillas de celulosa de la pared, trasfiere se5ales
ormonales y ambientales involucrados en el control de crecimiento y diferenciacin.
=I. "itoplasma: incluye lo e+istente entre la membrana plasmtica y el n7cleo. Estn
incluidos todos los or)anelos y aqu3 se llevan a cabos importantes procesos y
reacciones bioqu3micas.
=I.a) ,et3culo endoplasmtico, sistema membranoso cuyas funciones son
inmovilizacin y transporte de componentes de varias actividades metablicas en la
c#lula. Puede ser liso o ru)oso
=I.b) "uerpo de Gol)i o dictiosomas: sistema membranoso formado por cisternas
y ves3culas. 'on comunes en c#lulas en divisin y c#lulas secretoras (e&. "#lulas
formadoras de n#ctar). $a principal funcin en las c#lulas ve)etales es la acumulacin y
secrecin de los precursores de la pared celular.
=I.c)-itocondria: unidad funcional de respiracin aerbica. "ada mitocondria
tiene su propio !.J, !,J y ribosomas.
=I.d) $isosomas: de)radacin, reciclado y di)estin intracelular
=I.e) ,ibosomas: relacionados a la s3ntesis de prote3nas
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=I.f) Plastidios: 6r)anelos encontrados slo en ve)etales, involucrados en la
Aotos3ntesis y almacenamiento de sustancias de reserva
=I.)) Iacuolas: or)anelos encontrados solo en ve)etales. ,esponsables de la
acumulacin de a)ua, azucares, iones or)nicos e inor)nicos, taninos y alcaloides.
=I.) 'ustancias er)sticas: slo en ve)etales, )eneralmente son sustancias de
reserva y de deseco celular.
=I.i) -icrocuerpos: rodeados por una membrana simple, cumplen un rol clave en
procesos metablicos (pero+isomas y )lio+isomas)
=I.&) "itoesqueleto: "omponentes fibrilares del citoplasma cuya funcin es
determinar la forma celular, plano de divisin celular y orientacin de los movimientos
intracelulares (ciclosis).Est constituido por 8 estructuras proteicas: -icrotubulos,
microfilamentos y filamentos intermedios.
=I.C) J7cleo: or)anelo donde se realizan @ funciones importantes como la
acumulacin de informacin )en#tica y el control de la actividad celular.
=I.l) Ala)elos y "ilios: son estructuras filamentosas que se e+tienden a partir de
la superficie de mucos tipos de c#lulas eucariotas. Por convencin, aquellos que son
ms lar)os o se presentan solitarios o en peque5o n7mero se conocen como fla)elos,
mientras que los cortos o presentes en )ran n7mero se conocen como cilios.
$a estructura interna de los fla)elos consta de un anillo e+terno de nueve pares de
microt7bulos que rodean a @ microt7bulos adicionales en el centro del propio fla)elo.
Esta or)anizacin de tipo 2K@ se encuentra en todos los fla)elos de los or)anismos
eucarionte.
PARED CELULAR
El componente ms caracter3stico en la "E$H$6'!. $a celulosa se encuentra
constituida de mol#culas de )lucosa enlazadas entre s3 por sus e+tremos, las cuales se
encuentran reunidas en -icrofibrillas de alrededor de /F a @; nm de anco. Estas
microfibrillas se unen a otras formando una -acrofibrilla de F,; um de anco u 9 um de
lar)o. .e este modo las mol#culas de celulosa consi)uen ser muy resistentes.
El esqueleto de celulosa de esta pared esta entrelazada con una matriz de mol#culas
no celulsicas, como emicelulosa y otras sustancias p#cticas o pectinas. El se)undo
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componente ms importante lue)o de la celulosa en plantas es la $i)nina, la cual es
f3sicamente r3)ida por lo que cumple funciones mecnicas o de soporte.
$a cutina, suberina y ceras son sustancias )rasas com7nmente situadas en la pared de
los te&idos protectores o e+ternos de la planta. $a cutina la encontramos en la pared de
la epidermis y la suberina en te&idos como el corco.
$a pared celular presenta variaciones con respecto a su )rosor dependiendo del rol que
cumpla en la estructura ve)etal. E+isten 8 capas en la pared celular de todos los
ve)etales:
$!-E$! -E.=!: capa aderente que se encuentra entre las paredes primarias
de c#lulas adyacentes. Est constituida principalmente de sustancias p#cticas. "uando
la pared de una c#lula se li)nifica, el proceso comienza en la lamela media y lue)o se
e+tiende a la pared primaria y finalmente a la secundaria.
P!,E. P,=-!,=!: es la capa de celulosa (2 a @;L) depositada antes y durante
el crecimiento de la c#lula, adems contiene emicelulosa (9F4;FL), sustancias
p#cticas (/F4@FL) y )licoprote3nas (/FL). *ambi#n puede encontrase li)nificada.
$as c#lulas en activa divisin poseen solo pared primaria, as3 como las c#lulas
maduras involucradas en procesos metablicos como fotos3ntesis, respiracin y
secrecin.
P!,E. 'E"HJ.!,=!: Aormada en un ;FL de celulosa y un ;FL de li)nina, se
encuentra entre el protoplasto y la pared primaria. $a formacin de la pared secundaria
ocurre, la mayor3a de las veces, despu#s que la c#lula detuvo su crecimiento. Es
importante en c#lulas especializadas que tienen funcin de sost#n y conduccin de
a)ua. En estas c#lulas el protoplasto frecuentemente muere despu#s que la pared
secundaria a sido formada.
$a falta de sustancias p#cticas y )licoprote3nas, como la tambi#n la abundancia de
celulosa permite que la pared secundaria sea r3)ida y menos distensible.
$a li)nina es com7n en las paredes secundarias de las c#lulas del +ilema. "uando se
deposita no lo ace en los campos primarios de punteaduras de la pared primaria,
consecuentemente, se forman depresiones caracter3sticas llamadas Dpunteaduras? en
la pared secundaria. Hna punteadura en la pared celular )eneralmente se encuentra
opuesta a otra de la c#lula con la cual est en contacto.
P$!'-6.E'-!*!
'on finas cadenas de citoplasma que conectan los protoplastos de c#lulas adyacentes
(sin)ular plasmodesmo). Pueden encontrarse a trav#s de toda la pared o bien
a)re)ados en los campos de punteaduras primarias.
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-6.=A="!"=6JE' .E $! P!,E. "E$H$!,
"H*=J=M!"=6J: las c#lulas epid#rmicas de una o&a poseen una capa de
material idrfobo llamado cutina, la cual es un comple&o de elevado peso molecular
que resulta de la polimerizacin de ciertos cidos )rasos. $a capa de cutina depositada
se denomina "H*="H$!, cuya funcin es prote)er a la o&a de la desidratacin.
"N$H$!' "6$EJOH=-P*="!': estas c#lulas se ubican ba&o la epidermis de
tallos &venes de la planta. Estas c#lulas le dan soporte al cuerpo primario del ve)etal y
presenta una pared primaria muco ms )ruesa que una c#lula t3pica. Este
en)rosamiento se debe al depsito e+cesivo de celulosa.
"N$H$!' E'"$E,EJOH=-!*="!': estas c#lulas forman un te&ido mecnico
ideal para reforzar aquellas zonas de la planta que an desarrollado cuerpo secundario.
'us paredes estn en)rosadas con li)nina, por lo )eneral son c#lulas muertas (sin
n7cleo ni protoplasma).
Aorman un te&ido llamado escler#nquima constituidos por 8 tipos distintos de c#lulas:
Esclereidas: poseen forma ramificada
"#lulas p#treas: isodiam#tricas, provistas de abundantes punteaduras
Aibras: de forma alar)ada.
'HBE,=A="!"=QJ: "onsiste en la depsito de suberina en la pared celular, de
aquellas c#lulas que se encuentra principalmente en las partes e+ternas de los tallos y
ra3ces con crecimiento secundario. El te&ido formado se llama s7ber y su funcin es de
proteccin.
PLASIDIOS
"ada plastidio se encuentra rodeado por una cubierta formada por @ unidades de
membrana, internamente esta diferenciado en un sistema de membranas (tilaco3des) y
una sustancia base ms o menos omo)#nea llamada estroma.
$os plastidios maduros se clasifican se)7n los tipos de pi)mentos que posean
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a) "loroplastos: 6r)anelos donde ocurre la fotos3ntesis, tambi#n participan en la
s3ntesis de aminocidos y cidos )rasos. "ontienen pi)mentos clorof3licos y
carotenoides.
El estroma del cloroplasto est atravesado por un comple&o sistema de membranas en
forma de sacos aplanados llamados tilacoides que pueden a)ruparse en estructuras
seme&antes a pilas de monedas denominada )rana (sin)ular )ranum).
$os cloroplastos son or)anelos semi4autnomos ya que poseen su propio !.J.
b) "romoplastos: 'on plastidios pi)mentados de forma variable. "arecen de
clorofila pero sintetizan y retienen pi)mentos carotenoides. ! menudo son responsables
del color amarillo, naran&a o ro&o de o&as, p#talos y frutos.
c) $eucoplastos: son plastidios sin pi)mentos. !l)unos de ellos sintetizan
almidn (amiloplastos) o aceites (oleoplastos). "uando se e+ponen a la luz se pueden
transformar en cloroplastos.
d) Proplastidos: precursores de los otros plastidios. 'e encuentran en c#lulas
meristemticas.
SUSANCIAS ER#'SICAS
'on productos pasivos del protoplasto, al)unos de almacena&e otros de deseco.
!l)unos e&emplos son:
Granos de almidn
"ristales
Pi)mentos antocianicos
Gotas de aceite
,esinas
Gomas
*aninos
"uerpos proteicos
$as sustancias er)sticas se encuentran en la pared celular, la matriz, estroma o
incluidas en vacuolas.
"ACUOLAS
'on re)iones dentro de la c#lula rodeada de membrana simple. "ontiene en su interior
a)ua, azucares y a veces prote3nas disueltas. *ambi#n es com7n la presencia de
cristales de o+alato de calcio.
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Hna c#lula inmadura puede contener mucas peque5as vacuolas, las cuales se
fusionan en una sola al alcanzar la madurez, donde puede lle)ar a ser cerca del 2FL
del volumen celular.
(ENMENOS ()SICO*+U)MICOS
Composicin +u,mica de la C-lula
.ependiendo de su ori)en, los componentes celulares pueden ser clasificados en:
/.4 "ompuestos inor)nicos: lones, 'ales minerales y !)ua
@.4 "ompuestos or)nicos: Prote3nas, >idratos de carbono, Pcidos nucleicos
$3pidos y otros compuestos en menor proporcin tales como, fenoles, alcaloides,
terpenos, esteroides, taninos, saponinas.
'ales minerales e iones
'e encuentran en peque5as cantidades y participan en numerosos procesos
fisiol)icos tales como:
a.4 -antener la presin osmtica (Ja. R. "=, "a)
b.4 Equilibrio cido4base ("l. Ja. R)
c.4 Participan como co4factores en reacciones enzimticas (-n, -o, Mn, "u,
etc.).
*ambi#n pueden formar parte del esqueleto de los vertebrados ("a, P) o bien ser
constituyentes de mol#culas comple&as (>emo)lobina. -io)lobina, !denosintrifosfato ).
A#UA
Es el componente que se encuentra en mayor cantidad en el protoplasma de las
c#lulas ve)etales y animales (B;L 4 0;L), e+ceptuando aquellas c#lulas que forman
parte del te&ido seo y dentario. 'irve como solvente natural para los iones y otras
sustanciasE como medio de dispersin para la estructura coloidal del protoplasmaE
participa en reacciones enzimticas e interviene en laeliminaci1n de sustancias de la
c#lula.
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El a)ua es indispensable para la actividad metablica ya que los procesos fisiol)icos
se producen e+clusivamente en un medio acuoso.
PROEINAS
-acromol#culas formadas por cadenas de aminocidos unidos por enlaces pept3dicos.
Hn aminocido es un cido or)nico donde el carbono cercano al )rupo 4"66>
(llamado carbono alfa) se une a un )rupo amino (J>
@
). !dems el carbono alfa se une
a una cadena lateral (,), que es diferente para los distintos aminocidos.
$as prote3nas son las ms verstiles de las macromol#culas.'on las responsables de
las capacidades metablicas y de la morfolo)3a de los or)anismos. "atalizan las
reacciones qu3micas del metabolismo, como enzimas espec3ficas y mol#culas
transportadorasE constituyen la maquinaria contrctil de la c#lula.'e encuentran en la
san)re y en otros l3quidos intercelulares.
E+isten prote3nas con&u)adas que se encuentran unidas a porciones no proteicas
()rupos prost#ticos),a este )rupo pertenecen las nucleoprote3nas, cromoprote3nas,
emo)lobina, emocianina, citocromos. $as pote3nas fibrilares, presentan forma
alar)ada, )eneralmente son insolubles, entre ellas se encuentran la queratina y el
col)eno. $as prote3nas )lobulares, )eneralmente son soluble en a)ua o soluciones
salinas, como por e&emplo alb7mina (uevo) y prote3nas san)u3neas.
ACIDOS NUCLEICOS
'on macromol#culas consideras transmisores qu3micos de la informacin )en#tica, es
decir, como responsables de las caracter3sticas ereditarias de las c#lulas, por ello, se
encuentran li)adas a la s3ntesis de prote3nas celulares que e+presan el patrimonio
)en#tico.
'e encuentran formadas por un )l7cido (pentosa), una base nitro)enada (p7ricas o
pirim3dicas) y cido fosfrico. *odos los or)anismos vivientes poseen cidos nucleicos
en la forma de !.J (cido deso+irribonucleico) ySo !,J (cido ribonucleico).
.IDRAOS DE CAR/ONO
"ompuestos por carbono, idr)eno y o+3)enoE representan la fuente de ener)3a de la c#lula.
En los ve)etales son constituyentes importantes de Tas paredes celulares y sirven como
elementos de sost#n.
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$os carboidratos de importancia biol)ica se dividen en monosacridos, disacridos y
polisacridos. $os dos primeros se conocen como az7cares, son solubles en a)ua,
pueden cristalizar y pasan fcilmente a trav#s de las membranas de dilisis. $os
polisacridos no cristalizan y no atraviesan las membranas.
$os monosacridos se clasifican de acuerdo al n7mero de tomos de carbono, se pueden
distin)uir triosas (8), pentosas (;), e+osas (1) y eptosas (B). $os disacridos son
az7cares formados por dos monosacridos con p#rdida de una mol#cula de a)ua. $os
polisacridos resultan de la condensacin de .varios monosacridos con p#rdida de mol#culas
de a)ua, los de mayor importancia biol)ica son el almidn y el )luc)eno, que
representan sustancias de reservas en c#lulas ve)etales y animales respectivamente.
LIPIDOS
'on compuestos caracterizados por su relativa insolubilidad en a)ua y su solubilidad en
solventes no polares. Estas propiedades de los l3pidos y compuestos relacionados se deben
al predominio de lar)as cadenas idrocarbonadas alifticas o de anillos benc#nicos. 'e les
clasifica en l3pidos simples ()lic#ridos), con&u)ados (fosftidos, )lucol3pidos, cerebrsidos),
esteroides (ormonas se+uales, colesterol). $os fosfol3pidos son un componente primordial de
las membranas biol)icas
$os fosfol3pidos de mayor inter#s en biolo)3a son los tri)lic#ridos, que conforman el )licerol
y cidos )rasos. En los animales los cidos )rasos ms frecuentes son el palm3tico,
esterico y el oleico. *odos estos cidos )rasos son monovalentes, tres de ellos se
combinan con una mol#cula de )licerol formando tripalmitina, triestarina o trioe3na
respectivamente. E+isten tambi#n los tri)lic#ridos mi+tos.
(enmenos (,sicos de la C-lula
$a mayor parte de los fenmenos f3sicos que ocurren en el protoplasma son
consecuencia de dos condiciones o caracter3sticas fundamentales de este sistema:
a.4 dimensiones coloidales de una )ran parte de las mol#culas protoplasmticas.
b.4 movimiento vibratorio u oscilatorio de las mol#culas protoplasmticas. Este movimiento
aumenta asta un l3mite al aumentar la temperatura, sobre este umbral ocurre una
denaturalizacin.
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$as caracter3sticas se5aladas anteriormente son responsables a su vez de una variedad de
efectos, como por e&emplo difusin, permeabilidad selectiva de la membrana, osmosis,
reversibilidad del estado coloidal, movimiento BroGniano, etc. $a mayor3a de los fenmenos
mencionados tienen roles de vital importancia en la econom3a de los sistemas vivientes y sin
e+a)erar se puede afirmar que la vida es el resultado de reacciones f3sico4qu3micas espec3ficas.
#RADIENES
El t#rmino concentracin se refiere al n7mero de mol#culas (o iones) de una sustancia en un
volumen dado. En ausencia de otra fuerzas, las mol#culas tienden a moverse desde las
zonas de mayor concentracin ac3a las zonas de menor concentracin, es decir e+iste
un )radiente de concentracin. Esta orientacin se debe a que ellas estn colisionando unas
con otras millones de veces por se)undo. $as colisiones al azar env3an las mol#culas acia
atrs y acia adelante, pero el movimiento neto es acia afuera de la re)in de mayor
concentracin.
El movimiento al azar de las mol#culas o iones acia un )radiente de concentracin menor
es llamado difusin simple. $a direccin de difusin de una sustancia depende de su propio
)radiente de concentracin. En otras palabras cada sustancia difunde independiente de otra
sustancia que est# presente.
DI(USIN
.ifusin de )ases, es el movimiento neto de mol#culas de una re)in de mayor presin de
difusin (presin parcial de un )as) a otra de menor presin de difusin. $a difusin slo es
posible cuando la concentracin de la sustancia difusible no es uniforme en todo el sistema.
$a velocidad de difusin de un )as depende de la densidad del )as, temperatura,
)radiente de difusin4presin y concentracin del medio donde se produzca la difusin.
.ifusin de soluto, es el movimiento de mol#culas de soluto de una re)in de mayor
concentracin a una de menor concentracin. $as mol#culas poseen ener)3a cin#tica que
les permite desplazarse de un lado a otro en la solucin. $a direccin de difusin de un
soluto depende de sus propias diferencias de presin de difusin, independiente de la
velocidad o direccin de cualquier otro soluto del sistema.
$a velocidad de difusin de los solutos depende de la temperatura, )radiente de
difusin4presin, tama5o y masa de las part3culas en difusin, solubilidad del soluto en el
solvente.
14
OSMOSIS
Es el movimiento neto de un solvente a trav#s de una membrana permeable y selectiva en
respuesta a )radientes de concentracin de soluto, )radientes de presin o ambos. En los seres
vivos, el a)ua es el 7nico solvente que se desplaza por osmosis.
ONICIDAD
Es la concentracin relativa de soluto en un medio (solucin) con respecto a otro. 'i las
concentraciones son i)uales en ambos medios, vale decir no ay un movimiento osmtico de
a)ua en nin)una direccin, se abla de una solucin isotnica. "uando las concentraciones de
soluto no son i)uales, un medio es ipotnico (el que tiene menos soluto) y el otro es ipertnico
(posee ms soluto). $as mol#culas de a)ua tienden a moverse de un medio ipotnico a otro
ipertnico.
DI'LISIS
'imilar al concepto de osmosis, se refiere a la difusin de part3culas disueltas (soluto) a
trav#s de una membrana semipermeable.
,elacionados con los conceptos de osmosis y dilisis est el concepto de permeabilidad, que es
una propiedad de las membranas y no de las sustancias que difunden. "omo membranas pueden
actuar capas de diferentes sustancias, como por e&emplo )oma, papel per)amino, celofn,
)elatina, ferrocianuro de cobre, etc.
'e)7n la capacidad de permitir la difusin, las membranas se clasifican en:
a) Permeables: permiten que difundan a trav#s de ellas todas o casi todas las sustancias.
b) 'emipermeables o de permeabilidad selectiva, permiten el paso de unas sustancias
ms fcilmente que otras, es decir, son impermeables a al)unas sustancias y permiten el paso
de otras sin dificultad. Hn e&emplo en este caso son las membranas biol)icas.
c) =mpermeables, impiden el paso de sustancias a trav#s de ellas
15
(OOS)NESIS 0 RESPIRACIN
(otos,ntesis
$a fotos3ntesis es el proceso por medio del cual las plantas capturan ener)3a lum3nica y
la convierten en ener)3a qu3mica. E+isten dos tipos de reacciones fotosint#ticas:
Reacciones 1oto2u,micas p3ima3ias
$a fotos3ntesis se lleva a cabo en plstidos especializados llamados cloroplastos,
encontrados principalmente en o&as. El pi)mento ms importante en estos
cloroplastos es la clorofila, pero otros pi)mentos como los carotenoides y ficobilinas
tambi#n participan en la fotos3ntesis. $as reacciones )enerales simplificadas que
ocurren en la fotos3ntesis ser3an:
@>
@
6 K J!.P K @>
K
K $uz forma J!.P>
@
K @>
K
K 6
@
(/)
!.P K PU K >
K
forma !*P K >
K
(@)
En la primera reaccin, la mol#cula de a)ua entre)a sus electrones para la reduccin
del J!.P, liberndose o+3)eno y protones en el proceso. Esto ocurre al interior de unos
cuerpos membranosos denominados tilacoides, los que se ubican al interior del
cloroplasto. El o+3)eno que atraviesa las membranas del cloroplasto y se libera acia
desde las c#lulas al medio e+terno. $os protones quedan atrapados al interior del saco
del tilacoide contribuyendo parcialmente a la formacin de un )radiente electroqu3mico
que proporcionar la ener)3a para la s3ntesis de !*P (reaccin @). $as reacciones / y @
son las denominadas reacciones fotoqu3micas primarias. El !*P y el J!.P> formado
en estas reacciones se utilizan posteriormente en las reacciones fotoqu3micas
secundarias en las cuales se lleva a cabo la fi&acin de "6
@
.
Reacciones 1oto2u,micas secunda3ias
$a ener)3a (!*P) y el poder reductor (J!.P>) )enerados en las reacciones primarias
pueden ser utilizadas en un n7mero de reacciones en la planta, sin embar)o, su papel
principal es en la fi&acin de carbono del "6
@
atmosf#rico (ciclo de "alvin). En las
plantas e+isten tres formas de fi&ar "6@: las rutas "8, "9 y "!-.
16
V ,uta "8: "iclo ,eductivo de la Pentosa Aosfato o "iclo de "alvin4Benson
Esta ruta opera en la mayor3a de las especies ve)etales. El "6
@
es fi&ado al reaccionar
con la ribulosa4/,;4bifosfato (,uBP, pentosa), dando lu)ar a dos mol#culas de 84P4
Glicerato (8PG, 8" cSu). $a luz provee la ener)3a requerida para convertir el 8PG de
nuevo en ,uBP para la continuacin del ciclo. 'e requiere de un total de 8 !*P y @
J!.P> para la fi&acin de un "6
@
.
,uta "9: En al)unas especies de plantas, el "6
@
reacciona con el fosfoenolpiruvato
(PEP, 8") formando el o+alacetato (6!!, 9"). El 6!! es convertido a malato (-!$) del
que se remueve el "6
@
(descarbo+ilacin) formando piruvato (P=,) permitiendo la re4
s3ntesis de PEP para completar el ciclo. El "6
@
removido no se pierde, sino que es
fi&ado por medio del ciclo reductivo de la pentosa fosfato en c#lulas adyacentes. Estas
plantas poseen las enzimas para las rutas "8 y "9.
V "!-: -etabolismo !cido de las "rasulaceas
En estas plantas el CO
2
es fi&ado en la noce cuando los estomas estn abiertos por
medio de la actividad de la enzima PEP carbo+iliasa formando 6!! a partir de P=,.
.urante el d3a, al -!$ formado a partir del 6!! le es removido el "6
@

(descarbo+ilacin) y refi&ado por medio de la ruta reductora de la pentosa fosfato. En
estas plantas se encuentran operativas las rutas "8 y "9 en las mismas c#lulas que el
ciclo "!-.
Respi3acin
$a respiracin es el medio por el cual la ener)3a de las mol#culas or)nicas, como
">
@
F4, )rasas y prote3nas son utilizadas para la s3ntesis de !*P, el transportador
universal de ener)3a, quedando as3 disponible para satisfacer las necesidades
ener)#ticas inmediatas de la c#lula.
$a ener)3a contenida en las mol#culas de idratos de carbono se encuentra
almacenada en las plantas )eneralmente como sucrosa o almidn. Hn paso preliminar
necesario para la secuencia respiratoria, es la idrlisis de esta mol#cula a
monosacridos. $a respiracin, por si misma, comienza con la )lucosa, el constituyente
bsico de la sucrosa y el almidn.
$a )lucosa puede ser utilizada como fuente de ener)3a tanto en condiciones aerobias
(con 6
@
) o anaerobias (sin 6). 'in embar)o el m+imo de ener)3a producida a partir de
los compuestos or)nicos o+idables se lo)ra, ba&o condiciones aerobias.
17
!l considerar la reaccin )lobal de la o+idacin completa de la )lucosa:
"
1
>
/@
6
1
K 1"6
@
forma 1"6
@
K 1>
@
6 K ener)3a
con el o+3)eno como 7ltimo aceptor de electrones, esta reaccin es altamente e+er)nica
(productora de ener)3a). Esta reaccin representa el proceso denominado respiracin
aerbica. "uando se obtiene ener)3a de los compuestos or)nicos sin la intervencin del
o+3)eno, el proceso se denomina respiracin anaerbica.
En la respiracin aerbica se pueden reconocer tres etapas:
4Gluclisis
4 "iclo de Rrebs o "iclo de los cidos tricarbo+3licos
4 Aosforilacin o+idativa
! medida que la mol#cula de )lucosa es o+idada, parte de la ener)3a liberada es
almacenada, en una serie de etapas discretas, en enlaces de !*P altamente
ener)#ticos.
En la respiracin anaerbica o en ausencia de o+3)eno, puede dar resultado la
formacin de lactato en mucas bacterias, on)os, protistas y c#lulas, es la llamada
fermentacin lctica. Por e&emplo el lactato se produce en las c#lulas musculares a
consecuencia de intensos e inusuales esfuerzos. $os m7sculos acumulan lo que se
llama un <d#ficit de o+3)eno< produciendo lactato a partir de )lucosa. El lactato ace
descender el p> de los m7sculos y reduce la capacidad de las fibras musculares para
contraerse, produciendo la sensacin de fati)a muscular. El lactato se difunde a la
san)re y se transporta asta el 3)ado donde se resintetiza a piruvato y lue)o a )lucosa
o )luc)eno.
En las levaduras y en la mayor3a de las c#lulas ve)etales, en condiciones anaerobias,
el piruvato se de)rada para formar etanol y di+ido de carbono. En estas condiciones el
J!.>
@
transfiriendo electrones y protones al piruvatoE a este proceso le precede la
liberacin de di+ido de carbono, por lo que el resultado total es la formacin de etanol
y di+ido de carbono en lu)ar de lactato. Puesto que el principal producto de este
proceso es el etanol recibe el nombre de fermentacin alcolica.
18
INRODUCCION A LA PLANA "ASCULAR
MOR(OLO#)A #ENERAL E4ERNA DE LOS
R#ANOS "E#EAl"OS
El corpus o cuerpo de una planta vascular est formado por tres r)anos: ra3z, tallo y
o&a. "ada uno de ellos formado por diferentes te&idos. Estos te&idos a su vez, se
componen de c#lulas que poseen estructura y funcin especializada.
La Ra,5
$a ra3z es aquella parte del ve)etal )eneralmente subterrnea, que cumple varias
funciones, como captar el a)ua y minerales del suelo y conducirlos acia el tallo.
*ambi#n sirve de ancla&e a la planta en la tierra, de tal manera de proveer una base
sobre la cual se pueda llevar a cabo el crecimiento vertical. $as ra3ces de un )ran
n7mero de plantas almacenan las reservas alimenticias, principalmente a la forma de
almidn, dicas reservas son de )ran importancia para la sobrevivencia de la planta.
Es importante distin)uir entre ra3z embrionaria y ra3z adulta. $a primera es la que se
desarrolla a partir de la semilla y es, principalmente meristemtica. E+ternamente se
puede diferenciar en ella la caliptra o pilorriza, que es un te&ido e+terno, protector, la
zona )labra =, que es una zona no diferenciada y desnuda e+ternamente, la zona
pil3fera, aqu3 las c#lulas epid#rmicas se diferencian como pelos radicales y finalmente,
la zona )labra ==, que tambi#n es una zona desprovista de pilosidad y que est pr+ima
a los cotiledones. $a ra3z adulta posee te&idos diferenciados, es decir te&idos adultos.
$a mayor parte de las plantas cuentan con sistemas radiculares que se caracterizan
por poseer una ra3z vertical dominante muy lar)a, denominada ra3z principal. $a ra3z
principal se desarrolla a partir de la primera ra3z que emer)e del embrin de la planta
(ra3z primaria) y es una continuacin del e&e principal del embrin. "uando el sistema
de ra3z principal a alcanzado la madurez, al)unas ramas de menor tama5o, y que se
conocen como ra3ces laterales, se desarrollan a partir de la ra3z principal, formndose
dentro del cilindro vascular, en un te&ido denominado periciclo. Esta ra3z secundaria se
abre paso por entre los te&idos corticales alcanzando de este modo el suelo y
penetrando en #l.
'i la ra3z primaria permanece ms lar)a y prosi)ue su crecimiento, se convierte en la
ra3z principal, y si todas las dems ra3ces se ori)inan a partir de ellaE se le denomina
19
ra3z pivotante. En al)unas plantas (-onocotiledneas) la ra3z primaria es de corta vida
y es reemplazada por numerosas y finas ra3ces, todas apro+imadamente de i)ual
tama5o. Este tipo de sistema radicular recibe el nombre de ra3ces fibrosas o
fasciculadas. 'e conocen como ra3ces adventicias a aquellas ra3ces que crecen a partir
del tallo y reemplazan desde muy temprano a la ra3z principal.
En las zonas ms &venes de la ra3z se encuentran los pelos radicales, que crecen
perpendicularmente a la superficie de la c#lula de la cual se ori)inan y son los
encar)ados de realizar la absorcin de a)ua y sales inor)nicas.
El allo
$os tallos constituyen el soporte mecnico para las o&as, flores y frutos. !unque la
mayor3a son formaciones er)uidas a#reas, al)unos permanecen ba&o el suelo y otros
se encuentran postrados sobre la superficie. $os verdaderos tallos salen de las yemas,
poseen nudos y entrenudos.
$as yemas son brotes sin desarrollar y que frecuentemente se encuentran en estado de
latencia. En las plantas perennes permanecen en esta condicin durante la #poca
desfavorable para el crecimiento (oto5o4invierno), durante este tiempo se encuentran
prote)idas por una serie de escamas superpuestas que )eneralmente son o&as
especializadas, las escamas de la yemas, que frecuentemente se encuentran cubiertas
de pelos o ceras lo que aumenta su eficiencia como r)anos protectores. "uando las
yemas se encuentran prote)idas se dice que son yemas recubiertas o prote)idasE
aquellas desprovistas de escamas se denominan yemas desnudas. $as yemas
terminales se sit7an en el e+tremo de las ramas, frecuentemente son las de mayor
tama5o dentro de la planta y dan lu)ar al crecimiento en lon)itud de ellas. $as yemas
a+ilares, se forman en la a+ila de la o&a, la mayor3a permanece en latencia, pero por
muerte apical pueden entrar en actividad.
$os nudos son las zonas del tallo de donde se ori)inan las o&as, la re)in
comprendida entre dos nudos sucesivos se denomina entrenudo. $a anatom3a interna
de un nudo es diferente de la de un entrenudo debido a la cone+in del sistema
vascular de la o&a con el del tallo.
$as cicatrices foliares son marcas que quedan sobre los tallos cuando las plantas
pierden las o&as. En dicas cicatrices se aprecian cicatrices vasculares, debido a los
e+tremos de los aces vasculares provenientes del tallo, que antes penetraban en el
pec3olo. E+isten )eneralmente tantas cicatrices vasculares corno venas principales
presenta la o&a.
20
$as cicatrices de las escamas de las yemas se presentan formando )rupos compactos
sobre el tallo y se5alan los lu)ares donde antes se implantaban las escamas de las
yemas. Estas cicatrices son muy peque5as y estrecas, pero al encontrarse a)rupadas
forman en con&unto un anillo muy visible alrededor del tronco. $a mayor3a de ellas son
debido a las escamas de yemas terminales, y puesto que cada a5o se forman nuevas
yemas terminales, la edad y crecimiento anual en lon)itud del tallo, puede determinarse
observando el n7mero de tales anillos y la distancia que los separa.
$as lenticelas aparecen sobre los tallos le5osos en forma de peque5as aberturas o
poros, li)eramente elevados o mamelonados. Aacilitan el intercambio )aseoso entre el
interior del tallo y la atmsfera que los rodea. $as lenticelas son particularmente visibles
en tallo &venes.
$a clasificacin de las plantas en ierbas, arbustos y rboles depende del tama5o y del
carcter le5oso de los tallos. $as ierbas son plantas carentes de tallos le5osos. $os
arbustos y rboles son plantas perennes de tallo le5oso, siendo los arbustos
)eneralmente de menor tama5o que los rboles y estn formados por varios troncos
principales, mientras que los rboles constan por lo )eneral de un slo tronco o e&e.
La .o6a
Es la parte ms visibles de la planta, y su color verde est determinado por la clorofila
que presenta, desempe5ando por lo tanto funcin de fotos3ntesis, sin embar)o se
pueden encontrar mucas variaciones en lo referente a su estructura y funcin. .e esta
forma al)unas o&as se modifican como r)anos de almacenamiento, por lo que
pueden carecer de clorofila o bien pueden estar modificadas como espinas, zarcillos o
trampas para insectos.
Jacen siempre de los tallos, la parte del tallo a la cual estn unidas se denomina nudo.
El n)ulo superior que la o&a forma con el tallo en el punto de su implantacin recibe
el nombre de a+ila de la o&a. =nvariablemente se encuentra una yema en cada a+ila. !
diferencia del tallo, la o&a posee crecimiento limitado.
Hna o&a consta de una porcin ensancada denominada lmina o limbo, de un
pec3olo, mediante el cual la o&a se inserta al tallo, y a menudo poseen dos peque5os
ap#ndices en la base del pec3olo, denominados est3pulas
$a lmina es la parte ms visible de la o&a, )eneralmente es del)ada y su estructura
es la ms adecuada para que queden e+puestas a la luz el mayor n7mero posible de
21
c#lulas que contienen clorofila. $a cara superior de la o&a se llama az o cara ada+ial y
la cara inferior se llama env#s o cara aba+ial. $a forma y contorno de la lmina puede
presentar amplias variaciones.
$as o&as se pueden clasificar, en )eneral en dos tipos: >o&as simples y >o&as
compuestas. $as o&as simples poseen el limbo o lmina entera, no dividida en
subunidades. En cambio las o&as compuestas presentan la lmina dividida en
porciones ms peque5as denominadas foliolos y pecilulos
El pec3olo relaciona la lmina con el tallo, permite el transporte de a)ua y productos
elaborados desde la o&a al tallo o viceversa. .ebido en )ran parte al crecimiento en
lon)itud del pec3olo y a su infle+in o retorcimiento, el limbo foliar queda colocado en
una posicin favorable con respecto a la luz. En al)unas o&as los pec3olos se
encuentran ausentes por ese motivo reciben el nombre de o&as s#siles.
$as estipulas son )eneralmente asim#tricas y de tama5o diminuto, pero en ocasiones,
pueden alcanzar tama5os considerables. 'u funcin depende de su desarrollo, su
posicin y su estructuraE en )eneral es en parte protectora, al principio, y lue)o
asimiladora si posee estructura foliar y clorofila.
El limbo de la o&a se caracteriza por la presencia de venas, constituidas
principalmente por un te&ido conductor o vascular, en continuidad con los aces
vasculares del pec3olo y del tallo. Por consi)uiente las venas sirven para la distribucin
de a)ua y de las sales inor)nicas en ellas disueltas por las diferentes partes de la o&a
y para la salida de las sustancias elaboradas.
E+isten plantas como las )ram3neas, cuyas o&as poseen una porcin envainadora, que
va cubriendo al tallo entre un nudo y el otro, llamada vaina foliar y poseen una porcin
plana an)osta llamada lmina foliar. En la zona de unin de ambas porciones e+iste
una estructura folicea, peque5a llamada l3)ula. !dems, en la misma zona de unin y
desde los mr)enes de la o&a, se proyectan e+ternamente dos ap#ndices
denominados aur3culas.
22
INRODUCCIN A LA PLANA "ASCULAR
MODI(ICACIONES DE LOS R#ANOS "E#EAl"OS
$os r)anos ve)etativos de las !n)iospermas a menudo se allan transformados
morfol)icamente, para cumplir una funcin determinada. Estas modificaciones se
presentan en relacin estreca con su modo de vida, constituyendo una adaptacin al
ambiente en que se desarrolla.
$a morfolo)3a e+terna y las funciones de los r)anos adultos conducen a confusiones
con relativa facilidad, porque con frecuencia se presenta un r)ano fundamental, por
e&emplo una rama, con forma de una o&a, y adems desempe5a la misma funcin.
Esto debido a que los r)anos pueden transformarse presentando forma y funcin de
otros r)anos (r)anos anlo)os pero no omlo)os).
Modi1icaciones de Ra,5
E+isten plantas en las cuales por lo menos al)unas de sus ra3ces estn muy
especializadas para cumplir al)una funcin determinada, apareciendo muy modificadas
con respecto a su forma.
Ra,ces almacenado3as: *odas las ra3ces, cuya principal funcin es absorber, pueden
tener almacenada temporalmente una peque5a cantidad de alimento. "uando se
almacenan )randes cantidades de sustancias de reserva, las ra3ces se modifican
notablemente. El almacenamiento en la ra3z se puede localizar en la corteza, floema y
+ilema.
/. *ub#rculos radicales: "on frecuencia se aseme&an a los tub#rculos de papa
(tub#rculos caulinares), debido a que son r)anos anlo)os. 'e encuentran por
e&emplo en orqu3deas y dalias.
@. ,a3ces napiformes: 'on ra3ces principales en)rosadas total o parcialmente, estos
r)anos resultan morfol)icamente etero)#neos. E&emplos de estas modificaciones
son: Daucus carota (zanaoria), Raphanus sativus (rbano), Brassica napa (nabo),
Beta vulgaris var. rapacea(remolaca).
Ra,ces a-3eas7 !unque las ra3ces son normalmente r)anos subterrneos, en al)unas
especies se encuentran e+puestas al aire atmosf#rico, por lo que se denominan ra3ces
a#reas. E&emplos de estas ra3ces lo constituyen las ra3ces de orqu3deas tropicales, que
23
crecen epifitas y absorben a)ua y sustancia minerales directamente de la lluvia al caer
sobre sus ra3ces a#reas.
Ra,ces t3epado3as: En este caso, las ra3ces crecen a lo lar)o de los tallos que trepan
sobre sustratos como paredes u otros soportes, se forma una )ran cantidad de ra3ces
caul)enas las que se aplanan y adieren al sustrato. E&emplo: la iedra (Heder
hlix).
Ra,ces de plantas pa3sitas: 'on un tipo especializado de ra3ces, denominados
austorios, que penetran asta los te&idos vasculares del ospedante absorbiendo sus
alimentos. E&emplo: los quintrales y mu#rda)os.
Modi1icaciones del allo
$os tallos al i)ual que las o&as y las ra3ces pueden estar especializadas tanto en su
forma como en su funcinE las variaciones son menores y responden )eneralmente a
una adaptacin a su medio de vida.
Modi1icaciones su%te33neas.
a) ,izoma: son tallos subterrneos alar)ados, )eneralmente ricos en alimento
almacenadoE llevan o&as escamosas y yemas a+ilares, desarrollando frecuentemente
ra3ces en los nudos. $as yemas laterales pueden dar ori)en a tallos que abitualmente
mueren cada a5o. Este tipo de estructura constituye un importante medio de
reproduccin ve)etativa de la planta. E&emplos de rizomas los encontramos en Iris
germnica (Dlirio?)E Rumexacetosella(Dvina)rillo?),
b) *ub#rculo, son tallos subterrneos muy )ruesos, cortos y carnosos, que resultan
cuando los rizomas se a)randan en los pices de crecimiento por la acumulacin de
alimentos almacenados. .ifieren de los rizomas por su forma ms robusta, sus
entrenudos )eneralmente ms cortos y la ausencia abitual de ra3ces. El e+amen de un
tub#rculo de papa nos muestra la presencia de una yema terminal en el e+tremo, )rupo
de yemas laterales (o&os) a los lados y cerca de cada o&o una peque5a o&a escamosa.
c) Bulbos: consiste en un tallo subterrneo corto, aplastado o en forma de disco, con
mucas o&as escamosas llenas de alimento almacenado (catfilos). En la parte inferior
del tallo e+isten ra3ces rudimentarias que se desarrollan cuando ay suficiente
umedadE la yema terminal desarrolla el tallo a#reo y las yemas a+ilares dan ori)en a
nuevos bulbos
24
d) "ormo: es otro tipo de bulbo, que se diferencia del anterior por estar constituido casi
en su totalidad de te&idos de tallo, con relativamente pocas o&as escamosas. Es
)eneralmente aplanado y tiene un mano&o de numerosas ra3ces fibrosas en su parte
inferior y un )rupo de o&as en su parte superior.
Modi1icaciones a-3eas&
a) *allos *repadores: en la luca por la luz y por el espacio al)unas plantas se an
adaptado, sin )astos e+cesivos de materiales, sin troncos columniformes, para elevar
en poco tiempo sus o&as por encima de la sombra del bosque, trepando sobre otros
ve)etales o tambi#n por las rocas y muros.
b) Marcillos caulinares: se trata de e&es caulinares metamorfoseados que, a
consecuencia de la estructura simpdica del sistema, an pasado a ocupar posicin
lateral. 'on t3picamente filiformes, sencillos o ramificados, y presentan la capacidad de
rodear los soportes que se ofrecen y de este modo fi&ar a ellos los tallos respectivos.
c) Estolones: es un tallo que crece orizontalmente a lo lar)o de la superficie del suelo.
'e aseme&a al rizoma en que la direccin de su crecimiento es ms o menos orizontal,
pero se diferencia de #l por no ser subterrneo. Es un medio de reproduccin
ve)etativa ya que en el e+tremo de cada ramificacin se forma una nueva plantaE por la
muerte de los estolones de las plantas i&as se separan de las que le dieron ori)en.
d) Ailoclados y "ladodios: son tallos que se an aplanado en forma de o&a, capaces
de desempe5ar las funciones asimiladoras. "uando son lar)os y ancos se llaman
cladodios (por e&emplo en el )#nero Opuntia)E y se denominan filoclados cuando son de
crecimiento ilimitado y por ello su aspecto es muy parecido al de las o&as, por e&emplo
en Ruscus aculeatus (Dflor de la mosca?).
e) Espinas caulinares: son formaciones a)udas, alesnadas, muy ricas en te&ido de
sost#n y como consecuencia, r3)idasE pueden ser ramificadas o sencillas y se producen
por transformacin de brotes o por modificaciones de los te&idos corticales del tallo.
Modi1icaciones de la .o6a
!l)unas o&as o parte de #stas estn altamente especializadas y tan intensamente
modificadas en su aspecto que en un e+amen superficial no se advierte su condicin de
tales. Puesto que el me&or criterio para la identificacin de una o&a como tal es estudiar
su ori)en morfol)ico, las o&as adultas modificadas pueden reconocerse por la
25
posicin que ocupan en los nudos de los tallos, por la presencia de yemas a+ilares, o
por las partes foliares reconocibles como son las est3pulas.
a) Qr)ano de almacenamiento: en determinadas plantas perennes, los alimentos
fabricados durante un per3odo ve)etativo quedan almacenados en la base de las o&as
para su empleo durante la estacin pr+ima. Esto ocurre por e&emplo en los bulbos en
que las o&as reciben el nombre de catfilos.
!l)unas o&as muy )ruesas de plantas suculentas, poseen re)iones destinadas al
almacenamiento de a)ua, formados por c#lulas parenquimticas relativamente
)randes, con )randes vacuolas centrales y que contienen coloides idrfilos. E&emplos
de o&as suculentas los encontramos en Sedumsp , y Aloe sp
b) Espinas foliares: se producen por la transformacin de la o&a o parte de ella, o
tambi#n pueden ser las est3pulas que se modifican en espinas. !l i)ual que las espinas
caulinares, estas contienen )ran cantidad de te&idos esclerenquimticos, que le dan
resistencia y ri)idez.
c) Marcillos foliares: al i)ual que los zarcillos caulinares son formaciones alar)adas y
del)adas, filiformes, que resultan de la modificacin de la lmina foliar completa o de
los fol3olos.
d) >o&as de plantas carn3voras o insect3voras: en los medios oli)otroficos, pobres
especialmente en nitr)eno, viven plantas especializadas que, aunque asimilan "6
@

con sus o&as de color verde, se encuentran dotadas de dispositivos adicionales,
mediante los cuales captan y retienen peque5os animales, especialmente insectos, los
que di)ieren y utilizan como alimento. Para la captura de los animales e+isten en las
plantas carn3voras los dispositivos ms variados, donde la o&a es el principal r)ano
modificado.
$as o&as pueden estar dotadas de emer)encias )landulares que secretan &u)os
viscosos como ocurre por e&. enDrosera sp. y!inguicola sp.
En plantas sumer)idas como "tricularia poseen o&as divididas que llevan una ves3cula
llena de a)ua, cuya superficie interna corresponde al limbo foliar. En Dionaea# e+isten
o&as densamente cubiertas por pelos di)estivos.
e) Ailodios: es una modificacin del pec3olo que adquiere funciones de una lmina. En
este caso el pec3olo se aplana y reemplaza, por su crecimiento a la lmina.
26
ANAOM)A INERNA DE LA PLANA "ASCULAR
EJIDOS MERISEM'ICOS 0 CONDUCORES
e6idos Me3istemticos
! partir de la divisin de la c#lula uevo, la planta vascular produce nuevas c#lulas para
formar nuevos r)anos. .urante los primeros estados del desarrollo embrionario, la
divisin celular tiene lu)ar en todo el &oven or)anismo, pero a medida que el embrin
aumenta y se transforma en una planta independiente, la adicin de nuevas c#lulas
queda )radualmente restrin)ida a ciertas partes del cuerpo de la planta, mientras que
las dems atienden otras actividades del ve)etal. .e esta forma, porciones de te&ido
embrionario persisten en la planta adulta, por lo tanto una planta se compone de te&idos
adultos y &uveniles. Estos te&idos perpetuamente &venes, que intervienen
principalmente en el crecimiento de la planta, son los meristemas.
Hna de las clasificaciones ms comunes de los meristemas se basa en su posicin en
el cuerpo de la planta, divide los te&idos formativos en:
!.4 -eristemas apicales, esto es meristemas situados en los pices de los brotes y
ra3cesE
B.4 -eristemas laterales, o sea, meristemas dispuestos paralelamente al e&e
lon)itudinal donde 'c presentanE
".4 -eristemas intercalares, zonas de te&ido primario en crecimiento activo, al)o
apartadas de meristema apical.
Me3istemas Apicales
Me3istema apical del tallo
$os pices ve)etativos del brote var3an en tama5o, forma, estructura citol)ica e
istol)ica y en su relacin con los r)anos laterales en los diferentes )rupos de
plantas vasculares.
En la mayor3a de los pteridfitos, al i)ual que en las al)as marinas y mus)os, la c#lula
inicial de meristema apical tiene una forma de pirmide.
27
En al)unas Pteridofitas, especialmente en las $ycopsidas, as3 como en la mayor3a de
las Pinfitas no se encuentra una c#lula inicial, sino que un )rupo de c#lulas iniciales
equivalentes entre s3 y que pueden dividirse tanto de modo periclinal como anticlinal.
En las -a)nolifitas, las iniciales se disponen en varias capas y en ellas el )rupo ms
interno se divide anticlinal y periclinalmente, produciendo la masa principal del
meristema apical, el llamado corpus, mientras que las capas e+ternas mediante
divisiones e+clusivamente anticlinales ori)inan en primer lu)ar un crecimiento en
superficie y forman la llamada t7nica, que recubre como un manto el te&ido del corpus
(teor3a de la *7nica4"orpus).
Me3istema apical de la 3a,5
El meristema apical de la ra3z, as3 como el del brote, muestra diferentes tipos de
crecimiento. En contraste con el meristema apical del brote, el de la ra3z produce
c#lulas no slo acia el e&e sino tambi#n por fuera de #l, para formar la caliptra, que es
un te&ido de proteccin del pice radicularE por lo tanto, el meristema de la ra3z no es
terminal, sino que subterminal. *ambi#n se diferencia del meristema del brote, porque
no forma ap#ndices laterales comparables a las yemas que posteriormente formarn
las o&as y ramas.
En la mayor3a de los Pteridfitos, el e+tremo del punto ve)etativo de la ra3z presenta,
como en el tallo, una c#lula apical en forma de pirmide triltera.
En la ra3z de las Pinofitas se encuentra un )rupo de c#lulas iniciales, el ms interno da
lu)ar por tabicaciones alternativamente anticlinales y pericl3nales, a la masa principal
del cuerpo de la ra3zE mientras el e+tremo produce los te&idos corticales y la caliptra
mediante divisiones que al principio son en su mayor3a periclinales.
En las -a)noliofitas se encuentra un centro de formacin estratificado, compuesto por
varios )rupos independientes de c#lulas iniciales, de las cuales se formarn los
diferentes te&idos. $a or)anizacin ms precisa de este tipo de meristemas consta de
tres filas de c#lulas inicialesE una de ellas da ori)en al cilindro central (procambium), la
se)unda a la corteza (meristema fundamental) y la tercera a la epidermis y caliptra
(protodermis).
Me3istemas Late3ales
28
Cam%ium "ascula3
'i los cuerpos ve)etativos de las plantas alcanzan un tama5o muy )rande, como es el
caso de los rboles, arbustos y al)unas ierbas, los elementos conductores no pueden
abastecer con a)ua en cantidades suficientes, tampoco los elementos de sost#n son
capaces de mantener a la planta. Por esta razn, es necesaria la formacin de un
sistema conductor ms desarrollado y te&ido de sost#n adicionales que producen un
crecimiento en )rosor. El te&ido meristemtico responsable de la formacin de te&idos
vasculares (+ilema y floema) es el cambium vascular.
El cambium es una monocapa cil3ndrica de c#lulas que se forma entre el +ilema y el
floema primario y da lu)ar por sucesivas divisiones (en el plano tan)encial al tallo) al
+ilema y floema secundarios. En el cambium vascular ay dos tipos de c#lulas: $as
iniciales fusiformes, alar)adas, con el e&e mayor en direccin a+ial, son encar)adas de
ori)inar los elementos vasculares lon)itudinales (+ilema y floema) y las iniciales
radiales, ms o menos redondeadas, producen los radios medulares que constituyen
elementos transversales del te&ido vascular.
El cambium vascular constituye una l3nea celular continua desde el momento que se
forma asta que la planta o la rama donde se encuentra muere. 'olo de&a de dividirse
en los periodos de climatolo)3a desfavorable.
(el8eno
$as ra3ces, los tallos y sus ramificaciones en las Pinfitas y -a)nolifitas le5osas
presentan en su superficie un tipo especial de te&ido protector: la peridermis, que
reemplaza a la epidermis de los te&idos primarios. Esta peridermis es ori)inada por el
fel)eno, que es un te&ido meristemtico de estructura relativamente simple, pues est
compuesto por un slo tipo de c#lulas, el cual ori)ina par#nquima cortical (felodermis)
acia el interior y s7ber acia el e+terior. !l con&unto se le llama peridermis.
Me3istemas Inte3cala3es
$a palabra intercalar indica que el meristema se encuentra entre re)iones de te&idos
ms o menos diferenciados. Este tipo de meristema se encuentra entre los nudos y en
las vainas de las o&as de mucas -onocotiledneas (por Gram3neas) y en al)unas
Pteridfitas, por e&emplo $%uisetum (Dlimpia plata?).
e6idos Conducto3es
29
El sistema vascular de una planta est representado por los te&idos conductores o
te&idos vasculares. E+isten dos te&idos conductores en una planta, el +ilema, encar)ado
de la conduccin de a)ua y el floema que transporta sustancias elaboradas producto
de la fotos3ntesis.
El 4ilema
Es el principal te&ido conductor de a)ua encontrado en la planta vascular. *ambi#n se
encuentra relacionado con la conduccin de minerales, sustancias de reserva y
soporte. Wunto con el floema, el +ilema forma un sistema de te&idos vasculares continuo,
que se e+tiende a trav#s de todo el cuerpo de la plantaE puede ser primario, cuando se
ori)ina del procambium o secundario si se ori)ina del cambium vascular.
$as principales c#lulas conductoras del +ilema son los elementos traqueales, que
pueden ser de dos tipos, las traqueidas y los miembros de los vasos o elementos de los
vasos. !mbas son c#lulas que poseen pared secundaria en)rosada con li)nina,
ausencia de protoplasto en la madurez y pueden llevar punteaduras en sus paredes.
!dems de punteaduras, los miembros de los vasos poseen perforaciones, que son
reas donde falta la pared primaria y secundariaE las perforaciones son orificios en la
pared, y se presentan en los e+tremos de la c#lula, pero tambi#n pueden ser
encontrados en las paredes laterales. $a parte de la pared que lleva la perforacin es
conocida como placa perforada. $os miembros de los vasos se unen unos con otros
formando lar)as columnas continuas o tubos, llamados vasos o trqueas
$as punteaduras en las traqueidas se concentran en los e+tremos de la c#lula. $as
traqueidas son el 7nico tipo de c#lula conductora de a)ua encontrada en la mayor3a de
las GimnospermasE el +ilema de la )ran mayor3a de las !n)iospermas posee miembros
de los vasos adems de traqueidas.
El +ilema tambi#n puede contener c#lulas parenquimticas que almacenan sustancias.
$as c#lulas del par#nquima +ilemtico se encuentran )eneralmente en ileras
verticalesE en el +ilema secundario es posible encontrarlas en los radios. Aibras y
esclereidas tambi#n pueden ser encontradas en el +ilemaE mucas fibras +ilemticas
pueden permanecer activas en la madurez y tener una funcin doble de almacena&e y
soporte.
El (loema
30
Es el principal te&ido conductor de sustancias alimenticias encontrado en la planta
vascular. El floema puede ser primario o secundario, y al i)ual que el +ilema se ori)ina
del procambium y cambium vascular, respectivamente.
$as principales c#lulas conductoras del floema son los elementos cribosos, los que
pueden ser de dos tipos, las c#lulas cribosas y los miembros de los tubos cribosos. El
t#rmino criboso se refiere a )rupos de poros, las reas cribosas, a trav#s de las cuales
el protoplasma de elementos cribosos adyacentes se interconectan.
En las c#lulas cribosas, los poros son estrecos y las reas cribosas son ms
uniformes en estructura y se concentran en las zonas terminales de la c#lula. En los
miembros de los tubos cribosos, las reas cribosas pueden presentar )randes poros,
aquella re)in de la pared que los porta se denomina placa cribosa. $os miembros de
los tubos cribosos se encuentran unidos por sus e+tremos formando los tubos cribosos.
$as c#lulas cribosas son el 7nico tipo de c#lulas conductoras de sustancias elaboradas
en la mayor3a de las )imnospermas, mientras que miembros de los tubos cribosos es
posible encontrar slo en an)iospermas. ! diferencia de los elementos traqueales, los
elementos cribosos poseen un protoplasto vivo en la madurez y poseen sus paredes
en)rosadas con celulosa. .ebido a que carecen de n7cleo por completo o contienen
solamente remanentes de ellos, las c#lulas conductoras del floema son un tipo 7nico de
c#lulas dentro de las plantas.
$os miembros de los tubos cribosos se encuentran asociados en forma caracter3stica
con c#lulas parenquimticas especializadas llamadas c#lulas ane+as, que contienen
todos los componentes com7nmente encontrados en una c#lula de una planta vascular,
incluyendo un n7cleo. Ellos presentan un desarrollo muy relacionado (derivan de la
misma c#lula madre), y poseen numerosas cone+iones entre ellas. Auncionalmente las
c#lulas ane+as son responsables de la actividad de los miembros de los tubos cribosos.
$as c#lulas cribosas de las )imnospermas se encuentran asociadas con c#lulas
parenquimticas especializadas llamadas c#lulas albuminosas. !unque ambas c#lulas
no derivan de la misma c#lula madre, se cree que &ue)an el mismo rol que aquel de las
c#lulas ane+as.
ANAOM)A INERNA DE LA PLANA "ASCULAR
31
EJIDOS ADULOS
El estado de desarrollo que finaliza con la maduracin de las c#lulas formadas
directamente por los meristemas apicales se conoce como crecimiento primario. El
cuerpo de una planta completa est formado por un sistema d#rmico, el sistema
fundamental y el sistema vascular.
Sistema D-3mico
En la estructura primaria de la planta el sistema d#rmico est conformado por la
epidermis. Este es el te&ido ms e+terno y cubre todo el cuerpo de la planta en contacto
con su medio ambiente. $as c#lulas de la epidermis forman un te&ido muy compacto,
son c#lulas vivas con pocos plastidios o con plastidios con poca clorofila, pueden
contener cristales, pi)mentos antocianicos y otros materiales en sus vacuolas. $a pared
celular de la epidermis de la parte a#rea de la planta var3a en )rosor en las diferentes
plantas y en las diferentes partes de la planta. En )eneral la pared periclinal e+terna es
ms )ruesa y su principal caracter3stica es la presencia de una sustancia )rasa, la
cutina, la cual se presenta impre)nando las paredes y como una capa, la cut3cula,
sobre la superficie e+terna de la epidermis. "om7nmente la cut3cula est cubierta por
otras sustancias como ceras. $a presencia de estas sustancias re)ula la transpiracin
de la planta y la prote)e contra la desecacin.
En mucos r)anos a#reos al)unas c#lulas epid#rmicas se modifican formando
tricomas, estomas y pelos radicales que tienen diferentes morfolo)3as y por lo tanto
cumplen funciones de proteccin de la planta.
3icomas
'on ap#ndices epid#rmicos de diversa forma, estructura y funcin. 'on c#lulas
epid#rmicas que se an transformado como: pelos )landulares, pelos protectores, de
sost#n, los que pueden ser como escamas, papilares, etc. $os tricomas pueden
presentarse en todo el cuerpo de la planta y pueden persistir durante toda su vida o ser
ef3meros.
Pelos 3adicales
32
En las ra3ces, las c#lulas epid#rmicas no impre)nan sus paredes con cutina y no posee
estomas, se caracterizan por la presencia de pelos radicales que son alar)amientos de
las c#lulas epid#rmicas, de paredes del)adas y )randes vacuolas. 'u funcin es la de
absorber a)ua desde el suelo.
Pe3ide3mis
$a peridermis es una capa e+terna de te&idos cuya funcin es la proteccin de las
estructuras secundarias que la poseen. 'i bien est formada por te&idos perif#ricos, no
forma parte del sistema d#rmico ya que su ori)en es secundario.
Est formada por tres capas de te&idos:
/. El s7ber, formado por c#lulas muertas que poseen las paredes celulares fuertemente
en)rosadas con suberina.
@. El fel)eno, corno ya sabemos corresponde a un te&ido meristemtico lateral
formado por un slo tipo de c#lulas
8. $a felodermis, sus c#lulas son producidas acia el interior del cuerpo de la planta por
el fel)eno y pasan a formar parte del par#nquima cortical.
Estomas
$a epidermis se encuentra interrumpida por peque5os espacios intercelulares limitados
por dos c#lulas especializadas llamadas c#lulas )uardianas u oclusivasE #stas &unto con
el espacio entre ellas (ostiolo) forman el estoma Este orificio, conocido como poro u
ost3olo conduce a un amplio espacio intercelular que se ubica &unto al estoma y se
denomina cavidad subestomtica, la cual se continua en los espacios intercelulares del
te&ido interno.
En mucas plantas, las c#lulas que rodean al estoma se diferencian morfol)icamente
de las c#lulas epid#rmicas t3picas y son llamadas c#lulas ane+as o subsidiarias, y
forman &unto con el estoma,el aparato estomtico, a trav#s del cual se realiza el
intercambio )aseoso del interior de la planta con el medio ambiente.
Sistema (undamental
33
$a masa principalT del cuerpo de las plantas est formado por el sistema fundamental
que deriva del meristema fundamental. Est representado por el par#nquima o te&ido
parenquimtico, que es el menos diferenciado del sistema fundamental.
9& El Pa3-n2uima
El te&ido par#nquimatico es el pro)enitor de todos los dems te&idos, y est formado por
c#lulas par#nquimaticas. En el cuerpo primario de la planta, las c#lulas del par#nquima
se encuentran como masas continuas en el corte+ del tallo y ra3ces, en la m#dula de
tallos, en el mesfilo de la o&a y en el te&ido carnoso de los frutos. !dems, c#lulas
parenquimticas se encuentran formando ileras verticales en los te&idos vasculares
primarios y secundarios, como tambi#n en los te&idos vasculares secundarios formando
ileras orizontales llamadas radios.
$as c#lulas se encuentran vivas en la madurez, y en ellas puede ocurrir divisin celular,
y aunque sus paredes son com7nmente primarias, al)unas c#lulas parenquimticas
tambi#n poseen pared secundaria, producto del en)rosamiento de sus paredes, para
cumplir funciones de sost#n principalmente. Por su abilidad para dividirse, las c#lulas
parenquimticas &ue)an un importante rol en la re)eneracin y cicatrizacinE tambi#n se
encuentran relacionadas con la actividad de fotos3ntesis, almacenamiento y secrecin
de sustancias, adems de &u)ar un importante rol en el movimiento del a)ua y el
transporte de sustancias alimenticias en la planta. En )eneral, en el par#nquima e+iste
)ran cantidad de espacios intercelulares.
:& El Col-n2uima
'e encuentra formado por c#lulas colenquimticas que tambi#n permanecen vivas en
la madurez. Generalmente se encuentra como ebras discretas o como cilindros
continuos ba&o la epidermis en tallos y pec3olos. *ambi#n se encuentra cubriendo las
venas en las o&as de dicotiledneas. $as c#lulas del col#nquima poseen
en)rosamientos desi)uales y paredes primarias no li)nificadas, encontrndose bien
adaptadas para dar soporte a r)anos &venes y en crecimiento.
;& El Escle3-n2uima
'e encuentra formado por c#lulas esclerenquimticas que pueden desarrollarse en
al)unas o todas partes del cuerpo primario o secundario de la plantaE ellas
frecuentemente carecen de protoplasto en la madurez. $a principal caracter3stica son
sus paredes secundarias )ruesas y li)nificadas. .ebido a esta caracter3stica las c#lulas
34
son capaces de servir como elementos de refuerzo y soporte en aquellas partes de la
planta que an cesado su elon)acin.
'e reconocen tres tipos de c#lulas esclerenquimticas: Aibras Esclereidas y "#lulas
p#treas. $as fibras son c#lulas )eneralmente lar)as y del)adas, que com7nmente se
encuentran en ileras o paquetes. $as esclereidas son de forma ramificadas y muco
ms cortas que las fibras. Pueden encontrarse solitarias o bien en a)re)ados en el
te&ido fundamental. $a c#lulas p#treas son c#lulas isodiam#tricas que se encuentran
formando )rupos celulares.
ANAOMIA INERNA DE LOS OR#ANOS
"E#EAI"OS
$os r)anos ve)etativos de una planta son aquellos que no intervienen en los procesos
reproductivos. Estos r)anos son tres: 3a,5, tallo y <o6a, en los tres estn representados
todos los sistemas de te&idos adultos. $a estructura y caracter3sticas e+ternas de los
r)anos ve)etativos ya fueron estudiados con anterioridad, por lo que aora nos dedicaremos
al estudio de la anatom3a y caracter3sticas internas de ellos.
La Ra,5
$a ra3z constituye la parte subterrnea del e&e de la planta y cumple las funciones de
absorcin, sost#n, almacenamiento y conduccin. En contraste con los tallos, las ra3ces
son )eotrpicamente positivas, no llevan o&as, por lo tanto carecen de nudos y
entrenudos. $as ramificaciones de las ra3ces se ori)inan de te&idos internos en lu)ar de
yemas a+ilares como lo acen las ramas de los tallos.
'e)7n el )rado de diferenciacin y desarrollo, las ra3ces se pueden clasificar en ra3z
primaria y ra3z secundaria.
Ra,5 p3ima3ia
$a ra3z primaria o ra3z con estructura primaria, es aquella que tiene su ori)en en los
<meristemas primarios de la ra3z, es decir, p3otode3mis, me3istema 1undamental y
p3ocam%ium. Jo poseen cambium, por la tanto es una estructura no le5osa. Poseen
estructura primaria las ra3ces de elecos, -onocotiledneas y al)unas .icotiledneas
erbceas.
35
.esde el punto de vista anatmico, en la ra3z primaria, es posible distin)uir una re)in
embrional y una re)in adulta. $a zona embrional se ubica en el e+tremo apical de la
ra3z y corresponde a la zona meristemtica, esta zona es la responsable del crecimiento
en lon)itud de la ra3z primaria.
En la ra3z embrional se puede distin)uir lo si)uiente:
Pilorriza: *e&ido e+terno que prote)e al meristema apical y facilita la penetracin de la
ra3z al sustrato.
Punto de crecimiento: .onde se encuentra el te&ido meristemtico en activa divisin. En
esta zona es donde se incorporan nuevas c#lulas, al cuerpo de la planta.
Mona de alar)amiento o elon)acin celular: En esta zona las c#lulas son a7n
meristemticas, ms alar)adas y e+iste una leve diferenciacin en las c#lulas. 'e
puede distin)uir la protodermis, el meristema fundamental y el procambium. Estas tres
zonas meristemticas son llamadas <meristemas primarios<.
Hna zona ms le&os del pice, es la <zona pil3fera<, aqu3 los te&idos embrionales se an
diferenciado y en la periferia se distin)uen )ran cantidad de <pelos radicales<, es decir,
ay una diferenciacin funcional y morfol)ica clara y se puede ablar ya de <ra3z
adulta<.
Hna vez que se caen los pelos radicales y la epidermis es insuficiente para prote)er a la ra3z,
aparece ba&o ella, la e+odermis como te&ido superficial. ! continuacin de la e+odermis aparece el
te&ido cortical o corteza, que corresponde a un te&ido parenquimtico. $a 7ltima capa celular de la
corteza corresponde a la endodermis y consta de una sola capa de c#lulas aplastadas
cuyas paredes estn fuertemente en)rosadas, formando las bandas de "aspary, pero es posible
encontrar c#lulas sin en)rosamientos en sus paredes y estas se denominan c#lulas de paso. $a
parte ms profunda de la ra3z primaria est ocupada por el cilindro central, tambi#n denominado
estela, cuya primera corrida de c#lulas constituye el periciclo, formado por una o ms filas de
c#lulas parenquimticas (con propiedades meristemticas) desde donde se ori)inan las ra3ces
laterales. En el interior del periciclo se encuentra el sistema conductor (+ilema y floema). El
+ilema y floema estn separados entre s3 por c#lulas parenquimticas. $a estructura primaria
perdura en las ra3ces de las Pteridfitas y en las -onocotiledneas. Por el contrario en las
Gimnospermas y .icotiledneas le5osas, las ra3ces se en)ruesan y transforman asta
alcanzar un )ran parecido con el tallo.
Ra,5 secunda3ia
36
$a estructura secundaria de una ra3z se debe a la presencia del cambium vascular
(meristema secundario), que se encuentra presente en las Gimnospermas y en la
mayor3a de las !n)iospermas .icotiledneas.
El crecimiento secundario en ra3ces y tallos es esencialmente similar. El cambium se
desarrolla entre el +ilema y el floema, produciendo +ilema secundario acia el interior y
floema secundario acia el e+terior. En las ra3ces el cambium se desarrolla por la
diferenciacin de c#lulas del procambium al interior del floema primario y
pro)resivamente se e+tiende acia las partes e+ternas del proto+ilema. Eventualmente
estas bandas se &untan y se unen en los e+tremos de los brazos del +ilema formando
una capa continua. $as c#lulas cambiales que estn inmediatamente adyacentes a los
puntos de proto+ilema, )eneralmente se forman por la divisin de c#lulas del periciclo.
$a actividad del cambium interno al floema primario es muco mayor que aquel que se
forma por fuera del proto+ilema, asta formar un cuerpo central cil3ndrico
El allo
9& Anatom,a p3ima3ia del tallo
En el tallo de las plantas vasculares e+isten considerables diferencias en los te&idos y
especialmente en la disposicin de estos.
9&9 Anatom,a de tallo de dicotilednea <e3%cea
'u caracter3stica principal es la ausencia o muy peque5a cantidad de te&ido vascular
secundario debido a la falta de cambium o a que su actividad est limitada a una sola
estacin. Ba&o la epidermis, e+iste frecuentemente una zona perif#rica de col#nquima
que puede formar un cilindro continuo de varias capas de espesor o bien estar
localizado en re)iones limitadas (tallos an)ulosos), en donde forma bandas de
refuerzo. El par#nquima cortical consiste, principalmente en c#lulas parenquimticas,
de paredes del)adas y las capas ms e+ternas contienen a veces clorofila. $os aces
vasculares aparecen como un anillo perif#rico, separados, radialmente por zonas de
te&ido parenquimtico. !l centro puede aber una zona medular formada por te&ido
parenquimtico o puede ser ueca.
9&: Anatom,a de tallo de monocotilednea <e3%cea
37
Este tipo de tallo se caracteriza por la ausencia absoluta de cambium y por lo tanto los
te&idos son e+clusivamente de ori)en primario. $os aces vasculares estn dispersos
en el par#nquima y estn rodeados por una vaina esclerenquimtica, formada por
varias corridas de c#lulas (fibras). En mucos casos la re)in central del tallo no
presenta aces vasculares y al crecer se reabsorbe de&ando una cavidad medular,
)eneralmente, muy amplia. Entre la epidermis y los primeros aces vasculares ay una
zona estreca que corresponde a la corteza. Ba&o la epidermis puede aber te&ido
colenquimtico o esclerenquimtico, como una zona continua o como cordones
perif#ricos.
:& Anatom,a secunda3ia del tallo
$os tallos con estructura secundaria son tallos le5osos, producto de la actividad del
cambium vascular que forma )ran cantidad de +ilema (le5o) acia el interior y floema
acia el e+terior. *ambi#n ayuda a esta estructura le5osa la actividad de otro
meristema lateral, el fel)eno. 'e)7n sus caracter3sticas anatmicas se pueden
distin)uir dos tipos de tallos le5osos: tallos le5osos de Gimnospermasy tallos le5osos
de !n)iospermas.
:&9 allos le=osos de 8imnospe3mas
$a anatom3a interna de una Gimnosperma le5osa consiste de una capa protectora
perif#rica que reemplaza a la epidermis y est formada por tres te&idos: s7ber, fel)eno y
felodermis, esta capa se denomina peridermis y como ya sabemos incluye un te&ido
meristemtico lateral.
$a corteza est formada por c#lulas parenquimticas y puede tener espacios intercelulares
y )randes canales resin3feros en forma de tubo los cuales son de ori)en esquiz)enos
(ruptura de c#lulas), en la corteza, tambi#n se puede distin)uir te&ido esclerenquimtico
formado, principalmente por fibras. -s internamente aparece el floema, te&ido conductor de
fotosintatos, formado por c#lulas cribosas acompa5adas por c#lulas albuminosas,
tambi#n puede aber fibras y c#lulas parenquimticas que forman el radio floemtico que
se va ensancando acia su parte perif#rica. $a parte ms activa del floema es la ms cercana
al cambium el cual lo limita internamente. El cambium vascular, que adems de formar floema
acia el e+terior forma +ilema acia el interior, est formado por una sola capa de c#lulas, donde
se pueden reconocer dos tipos celulares, las c#lulas iniciales fusiformes y las c#lulas iniciales
radiales. >acia el interior del cambium est situado el +ilema secundario, que est formado slo
por traqueidas, como elementos conductores (omo+ilema), adems puede aber fibras y c#lulas
parenquimticas, principalmente, formando los radios +ilemticos, que en el caso de las
Gimnospermas son uniseriados. Ainalmente, en el centro del tallo e+iste una porcin de te&ido
38
parenquimtico denominado m#dula, que corresponde a remanentes de la estructura primaria
de la planta &oven, esta porcin en su parte ms perif#rica contiene restos de +ilema primario.
:&: allo le=oso de an8iospe3mas
En una !n)iosperma le5osa observamos, bsicamente lo mismo que en una Gimnosperma,
salvo al)unas diferencias. .esde afuera acia adentro, podemos distin)uir lo si)uiente:
Pe3ide3mis: !l i)ual que en las Gimnospermas, reemplaza a la epidermis y est formada por
s7ber, fel)eno y felodermis.
Co3te5a7 Aormada por te&ido parenquimtico, pudiendo aber col#nquima y principalmente
escler#nquima, pero nunca ay canales resin3feros.
El 1loema est formado por c#lulas cribosas, pero adems e+isten elementos cribosos ms
evolucionados, de mayor dimetro, llamados tubos cribosos, los cuales van acompa5ados de las
c#lulas ane+as. !l i)ual que en el tallo de las Gimnospermas, posee fibras y c#lulas
parenquimticas.
Cam%ium: Aormado por dos tipos de c#lulas.
4ilema: Aormado por traqueidas y vasos o trqueas, dando una aspecto ms etero)#neo que
en las Gimnospermas, por lo que se denomina <ete3o>ilema (formado por dos tipos
celulares). 6tra diferencia con el le5o de Gimnospermas es que los radios +ilemticos son
pluriseriados
M-dula: Mona central, presentando restos de te&idos primarios.
LA .OJA
'i bien es cierto, el pec3olo de la o&a es importante para la conduccin de sustancias desde y
acia lmina, en esta parte nos concentraremos en el estudio de la anatom3a interna del limbo
foliar, por ser esta la parte donde se realiza la fotos3ntesis.
En un corte transversal de la lmina de una o&a podemos reconocer tres componentes
principales: $a epide3mis, el mes1ilo y los <aces ?ascula3es o ne3?adu3a.
La epide3miscubre totalmente la o&a y prote)e a los te&idos internos de da5os
mecnicos y de la desecacin. $a pared e+terna de las c#lulas epid#rmicas est cubierta por
una sustancia serosa (cutina), impermeable al a)ua y )ases que se denomina cut3cula.
39
.istribuidos entre las c#lulas epid#rmicas, sobre todo en la cara aba+ial de la o&a, se
encuentran los estomas, con sus c#lulas oclusivas que encierran al ostiolo, que comunica con la
cmara subestomtica.
El mes1iloest formado por dos clases de te&idos parenquimticos: El te&ido de
empalizada y el te&ido fofo o espon&oso. El primero consiste en una o varias ileras de c#lulas
alar)adas dispuestas una al lado de la otra y con peque5os espacios intercelulares entre ellas.
Poseen un citoplasma con )ran cantidad de cloroplastos. Este te&ido es el encar)ado de realizar
la fotos3ntesis, por lo que se le denomina tambi#n, par#nquima asimilador. El te&ido fofo forma la
mayor parte del mesfilo y sus c#lulas son, casi siempre isodiam#tricas, de&ando )randes
espacios intercelulares entre ellas.
Los <aces ?ascula3es forman los nervios o nervadura de la o&a y se ramifican por todo el limbo
como un verdadero ret3culo. Por lo )eneral presentan el floema acia aba&o y el +ilema acia
arriba, debido a la disposicin de estos te&idos en el tallo. $os aces vasculares en las o&as
estn rodeados por una vaina esclerenquimtica.
'e)7n la disposicin de los dos te&idos parenquimticos del mesfilo, las o&as se pueden
clasificar en dos tipos: <o6as %i1aciales y <o6as iso1aciales.
9& Anatom,a de una <o6a %i1acial
El t#rmino bifacial si)nifica que posee dos caras y estas caras son diferentes
anatmicamente. $a superficie ada+ial del mesfilo contiene te&ido de empalizada y en
la superficie aba+ial, ocupando )ran parte del mesfilo, se encuentra el te&ido fofo. $a
epidermis inferior de la lmina de una o&a bifacial posee )ran cantidad de estomas, lo
que no ocurre con la epidermis superior donde se presentan con muy ba&a frecuencia.
:& Anatom,a de una <o6a iso1acial
En este caso las dos caras son i)uales, es decir, en la superficie ada+ial y aba+ial de la
o&a e+iste te&ido de empalizada, quedando en el centro una peque5a cantidad de te&ido
fofo. $a lmina, en este caso, es sim#trica. !dems, los estomas se distribuyen en i)ual
proporcin en ambas epidermis y por lo )eneral estas o&as son p#ndulas.
;& Modi1icaciones de las <o6as al medio
40
$a adaptacin de las especies ve)etal a los distintos medios implica la e+istencia de
una variedad de estructuras foliares, de tal forma que cada estructura foliar, deber ser
la que me&or responda a los requerimientos de una planta a un medio particular en que
se desarrolla.
! continuacin estudiaremos la anatom3a interna de dos plantas que se desarrollan en
bitat diferentes. Hna es una planta terrestre de clima seco (+erof3tico) y la otra es
una planta acutica cuyas o&as flotan en la superficie del a)ua.
El primer caso puede corresponder a una especie del )#nero Ber&er's (Dmicay?), que
en )eneral son plantas +erof3ticas. Ba&o la epidermis e+iste una capa de c#lulas (@48
corridas) muy apretadas sin espacios intercelulares llamada <ipode3mis que ayuda a
evitar la e+cesiva evaporacin de a)ua, adems la superficie e+terna de la epidermis
posee una )ruesa cut3cula, los estomas son ms escasos al i)ual que los espacios
intercelulares.
En el caso de una planta acutica, por e&emplo una especie del )#nero (uphar# el
te&ido fofo presenta mucos espacios intercelulares de )ran tama5o, por lo que se
denomina a este tipo de te&ido, par#nquima aer3fero, cuya funcin es mantener a flote
la o&a. 6tra modificacin notoria es la presencia de )ran cantidad de estomas en la
cara ada+ial de la o&a, no e+istiendo estos en la cara aba+ial, ya que estn en
contacto con la superficie del a)ua.
AL#AS DEL SUELO@ .ON#OS 0 L)+UENES
$os suelos son formaciones naturales comple&as sobre la superficie de la tierra y
consisten de ; componentes principales:
/. -ateria mineral (arcilla, arena)
@. -ateria or)nica (umus)
8. !)ua
9. !ire
;. 6r)anismos (ra3ces, bacterias, on)os, al)as, protozoos y otros animales)
! continuacin se entre)ar informacin sobre las al)as comunes en el suelo y su
importancia desde el punto de vista biol)ico y ecol)ico. !dems, se estudiarn
aquellas al)as que forman asociaciones simbinticas con on)os para formar los
l3quenes.
Al8as del suelo
41
$as al)as de suelo se encuentran, )eneralmente, en una fase del ciclo de vida
denominada estado de resistencia, es decir, sus c#lulas se encuentran rodeadas de una
pared celular )ruesa. Jecesitan de la presencia de a)ua y de sustancias nutritivas para
)erminar y crecer. $a mayor parte del crecimiento al)al ocurre por asimilacin fototrfica del
"6
@
, dentro de los primeros mil3metros de profundidad del suelo (en suelos finos) y
cent3metros (en suelos con part3culas )randes).
P3incipales 1unciones de las al8as de suelo
$as al)as tienen un rol importante, tanto en la formacin de suelos, como en la
mantencin de la inte)ridad de suelos maduros. En la formacin de suelos, promueven la
de)radacin de minerales (accin de los polisacridos e+tracelulares en la liberacin de
nutrientes a partir de compuestos insolubles) y son importantes en la retencin de a)ua.
En suelos maduros, contribuyen en la estabilizacin de estos, a trav#s de la a)re)acin de
coloides por medio de los polisacridos e+tracelulares incluyendo las vainas mucila)inosas,
tambi#n reducen la erosin a trav#s de la a)re)acin de part3culas de suelo, ayudando a
me&orar la infiltracin del a)ua.
!dems, las al)as como productores primarios, ayudan a la fertilidad de los suelos.
!l)unas al)as tienen la abilidad de fi&ar nitr)eno atmosf#rico ("yanopycota), nitr)eno que
pasa a formar parte de los suelos donde estas al)as prosperan.Por todas estas funciones y
caracter3sticas que poseen las al)as de suelo, tienen un importante uso potencial como
biofertilizantes (abono verde).
!unque es dif3cil acer un recuento de al)as en el suelo, dada su diversidad
morfol)ica y asociativa, )eneralmente se admiten densidades entre /FF y ;F.FFF
unidadesS) de suelo, aunque ms de /F.FFF se considera anormal.
$as al)as, se encuentran en los suelos f#rtiles, ricos en bases con nitr)eno y fsforo
disponibles, y tienden a ser escasas en suelos arenosos est#riles y cidos. "ontribuyen
a solubilizar a los minerales del suelo, acelerando as3 el proceso de intemperizacin del
suelo. En los suelos pratenses, las al)as son las primeras captadoras de P desde la
necromasa de )ram3neas. 'e est estudiando con )ran inter#s, la capacidad
celulol3tica que tienen determinados )rupos de al)as.
"uando se trata de suelos de zonas templadas, solo las clorof3ceas (al)as verdes), las
diatomeas y las verde4azuladas, abundan (en este orden), mientras que en suelos
tropicales predominan las verde4azuladas frente a las diatomeasE las clorof3ceas
dominan en campos v3r)enes y las cianof3ceas en suelos cultivados y en tierra abonada
o de pasto.
42
En ambientes libres de ve)etacin, las al)as cianof3ceas &ue)an un cr3tico papel de
pioneros e impulsores iniciales de los ciclos bio)eoqu3micos, dada su e+traordinaria
facilidad para fi&arse y alterar las rocas, sobre cuya superficie )eneran un manto de
materia or)nica rica en nutrientes minerales. 'obre ella continuarn su actuacin,
bacterias y on)os de&ando el campo abonado para la aparicin de plantas superiores.
!s3, las al)as aparecen pronto sobre arenas desnudas, o tras los incendios y
erupciones volcnicas y otros lu)ares desprovistos de vida como desiertos o
depresiones polvorientas de ori)en antrpico. ,pidamente forman costras al)ales y
una capa )elatinosa sobre la que las cenizas o las part3culas te+turales finas y libres se
coesionan. 'on los primeros pasos en la formacin de estructuras a)re)acionales de
suelos.

Principales clases de al)as presentes en el suelo
$as al)as de suelo incluyen representantes de ; divisiones importantes.
P,6"!,=6*!' (80 )#neros)
/. "yanopycota
EH"!,=6*! (/9B )#neros)
@. "loropycota
8. "romopycota Xantopyceae, Eusti)matopyceae, Bacillariopyceae
9. Eu)lenopycota
;. ,odopycota
Sim%iosis en Al8as
.entro del )rupo de las al)as e+isten importantes representantes que son capaces de
establecer relaciones simbiticas con otros or)anismos, estos )rupos son las "yanopycota
y "loropycota.
$as "yanopycotas (llamadas tambi#n cianobacterias) pueden encontrarse como simbiontes
dentro del cuerpo de al)unas espon&as, amebas, protozoos fla)elados, ciertas
diatomeas, al)as verdes que carecen de clorofila, otras cianobacterias, brifitas,
plantas vasculares y oomycetes. "uando se encuentran en simbiosis ellas pueden perder la
pared celular y funcionar como un cloroplasto. $as cianobacterias se dividen al mismo
tiempo que la c#lula u#sped por un proceso similar a la divisin del cloroplasto.
43
Hn caso de especial importancia lo constituye A)olla# un peque5o el#co acutico
flotante, que vive en asociacin con Ana&aena una cianobacteria fi&adora de nitr)eno.
"uando A)olla se encuentra infectada con Ana&aena #sta puede proporcionar ms de ;F
Cilo)ramos de nitr)eno por ectrea, siendo este eleco de especial importancia en las
plantaciones de arroz..
6tro caso de simbiosis entre al)as y plantas vasculares, corresponde al )#nero (ostoc que
puede vivir dentro del te&ido parenquimtico no diferenciado del pec3olo de *unnera
tinctoria (Dnalca?).
L,2uenes
$os l3quenes son asociaciones simbiticas, en las que un on)o se a asociado con un al)a
para formar un or)anismo que act7a como una nueva entidad morfol)ica y fisiol)ica. El
contacto entre el on)o (micobionte) y el al)a (ficobionte), puede ser superficial o mediante
apresorios ySo austorios (ap#ndices celulares intraparietales ySo intracelulares). El al)a
no muere, se mantiene y, a veces, incluso intensifica su actividad metablica espec3fica
(fotos3ntesisE cuando el ficobionte es (ostoc# ay adems fi&acin de nitr)eno atmosf#rico).
$os ficobiontes, probablemente, reciben del on)o sales minerales y a)ua.
$as al)as que forman parte de los liq7enes son:
a) al)as verde azules ("yanopycota) unicelulares +Chroococcus# *loeocapsa, o filamentosa
+(osioc# Sc-tonema,
b) al)as verdes ("loropycota) unicelulares de los )#neros .re&ouxia# !seudotre&ouxia y
.rentepohlia
.e los on)os, intervienen, principalmente, !scomycetesE slo en muy pocos casos
Basidiomycetes. $os on)os liqu#nicos pierden su identidad en la simbiosis. En la naturaleza
slo son capaces de vivir unidos al al)a correspondiente. $as al)as, por el contrario, pueden
crecer en ausencia del on)o.
$a forma de los l3quenes depende, por lo com7n, del on)o, que es la fase
preponderante de la simbiosis. En los l3quenescrustceos, que crecen lentamente sobre
la superficie de la roca, de la tierra o de la corteza de rboles, el talo est 3ntimamente
unido al sustrato y la forma del talo no est claramente definida. $os l3quenes foliceos por el
contrario, presentan un talo aplanado y por lo com7n lobulado, unido al sustrato por
cordones de ifas (rizinas), al i)ual que los l3quenes fruticulosos, que tienen forma
arborescente y se fi&an al sustrato por una base muy estreca.
44
El on)o depende por completo del al)a en su metabolismo de los idratos de carbono.
$os on)os suelen recibir del al)a az7cares ()lucosa) o alcooles (sorbitol, ribitol).$as
al)as incluidas en el te&ido f7n)ico, dependen del on)o ya que obtienen nutrientes,
a)ua y proteccin contra la desecacin e intensidades demasiado altas de luz. En
relacin con la simbiosis, est la formacin de numerosas sustancias (metabolitos
secundarios) caracter3sticas de los l3quenes, las cuales slo aparecen en el liquen y no
en sus componentes aisladosE a ellas se debe la coloracin que adquieren mucos
l3quenes.
En el talo liqu#nico, las al)as se multiplican slo ve)etativamente. $os on)os, en
cambio, desarrollan sus cuerpos fruct3feros caracter3sticos (apotecios, peritecios). En
)eneral, en el imenio de los mismos no se encuentra nin)una c#lula al)al. 'lo puede
ori)inarse un nuevo talo de liquen, cuando una espora del on)o en )erminacin,
encuentra el al)a correspondiente. En los l3quenes foliceos y fruticulosos la
multiplicacin se produce, mucas veces, por v3a ve)etativa mediante soredios o
isidios.
$os soredios son )rupos de c#lulas al)ales envueltas en filamentos mic#licos, que
diseminados por el viento, si caen en un sustrato adecuado, dan ori)en a un nuevo
liquen. $os isidios son e+crecencias en forma de clava, que al desprenderse del liquen
act7an, al i)ual que los soredios, como prop)ulos.
$os l3quenes prosperan sobre los sustratos ms variados: sobre la roca, en el suelo, en
la corteza de los rboles. $os l3quenes crustceos, como primeros colonizadores,
mucas veces preparan el sustrato para las plantas superiores. Hnos pocos l3quenes
viven sumer)idos en el a)ua dulce, otros viven sumer)idos en la zona de salpicadura
del litoral marino.
$a ve)etacin liqu#nica alcanza su m+imo vi)or en los bosques de las zonas
templadas donde el aire es 7medo, as3 como en las tundras, en las que el suelo, en
)randes e+tensiones, aparece poblado ante todo, de l3quenes.
$os l3quenes presentan diferente sensibilidad a )ases residuales (sobre todo '6
@
,
pudiendo servir como indicadores del )rado de polucin del aire.
El crecimiento de los l3quenes es muy lento, incluso los )randes l3quenes foliceos y
fruticulosos de las re)iones templadas no crecen ms de / a@ cm por a5o.
.on8os
45
$os on)os son or)anismos etertrofos y por lo tanto, deben obtener su ener)3a de
compuestos or)nicos prefabricados, producidos primariamente por plantas y
secundariamente por animales. 'u nutricin es principalmente por absorcin. $a
or)anizacin del talo f7n)ico puede ser plasmodial, ameboide, unicelular,
pseudomicelial o micelial, en este 7ltimo caso los filamentos que forman el micelio
(ifas) puede ser septado o no septado.
$a pared de la celula f7n)ica posee una estructura similar a la de las plantas
superiores, pero su composicin qu3mica es diferente. En la mayor3a de los casos en
OH=*=J! o OH=*6'!J. $a quitina es muco ms resistente a la de)radacin
bacteriana que la celulosa de las paredes celulares de las plantas.
$os on)os son or)anismos eucariticos, la condicin nuclear de las c#lulas e
t3picamente multinucleada. $as ifas pueden ser omocariticas o eterocariticas,
aploidedicariticas o sincariticas.
En los on)os e+iste una amplia variacin en los ciclos de vida, en la divisin
.euteromycotina (on)os imperfectos) la reproduccin ase+ual es la 7nica forma. $a
reproduccin se+uada puede ser omotlica o eterotlica. $os cuerpos fruct3feros
(esporoforos o esporocarpos) que contienen las esporas pueden ser micro o
macroscpicos.
Ca3acte3,sticas 8ene3ales
El cuerpo ve)etativo de un on)o, el talo, es una estructura relativamente simple
carente de ra3ces, tallo y o&as. En al)unos on)os representantes de Eumycota
(on)os verdaderos) el talo es unicelular y est prote)ido por una pared verdadera.
*3picamente el talo est compuesto de ifasE la a)re)acin la+a de ifas somticas
forma el micelio. En las levaduras el talo es unicelular, la produccin de yemas en serie
puede llevar a la formacin de un pseudomicelio. En al)unos on)os que son
endoparsitos de plantas y animales, el talo puedes ser muy reducido en tama5o y en
al)unas especies puede lle)ar a ser incluso una c#lula, capaz de invadir la c#lula
ospedadora.
$as estructuras reproductivas, tanto ase+uadas como se+uadas, se diferencian a partir
del talo. En al)unas especies todo el talo se convierte en uno o ms cuerpos
reproductivos de tal forma que la )eneracin somtica y reproductiva no ocurren
simultneamente, a estos on)os se les llama olocrpicos. En la mayor3a de los
on)os sin embar)o, solo una parte del talo se diferencia como estructura reproductiva,
mientras que el resto permanece ve)etativo. $os on)os que si)uen este patrn se
46
llaman Eucrpicos. $as especies olocrpicas son consideradas ms primitivas que
aquellas eucrpicas.
$as ifas de los on)os son filamentos microscpicos, )eneralmente ramificadas,
compuestos de una pared e+terna y una cavidad (lumen) que contiene al protoplasto,
en al)unos casos este es continuo y en otros el protoplasto est interrumpido por
paredes transversales llamadas septa (sin). septum). $a masa de ifas que constituye
el talo de un on)o se denomina micelio y puede lle)ar a formar )ruesos cordones.
/IODI"ERSIDAD "E#EAL
/RIOP.0A 0 PERIDOP.0A
/3iop<Ata
"aracter3sticas de los briofitos
$os brifitos, )rupo que incluye a las epticas, antoceros y mus)os, son plantas
relativamente peque5as, mucas de ellas menores a @ cm de lon)itud, y la mayor3a no
mayores a @F cm. "on frecuencia abundan en lu)ares relativamente 7medos, donde
en ocasiones es posible encontrar una )ran variedad de especies y e+uberancia de
individuos. Hn considerable n7mero de mus)os que se dan en el continente !ntrtico
son capaces de resistir lar)os per3odos ba&o severas temperaturas. *ambi#n son
especialmente sensibles a la contaminacin atmosf#rica, sobre todo al di+ido de
azufre, y normalmente en las reas muy contaminadas se encuentran ausentes o
representados por muy pocas especies.
E+isten dos caracter3sticas importantes que diferencian a los brifitos de las plantas
vasculares:
a.4 "arecen de te&idos vasculares especializados (+ilema y floema) que caracterizan a
las plantas vasculares
b.4 $os )ametofitos son siempre independientes desde el punto de vista nutricional,
mientras que los esporofitos permanecen siempre fi&os a los )ametofitos. En los
brifitos el )ametofito es la )eneracin dominanteE en las plantas vasculares la
)eneracin dominante y conspicua es el esporofito.
47
.e esta manera, en sentido estricto, todos los brifitos carecen de o&as, tallo y ra3ces
aut#nticas. Jo obstante los t#rminos <o&a< y <tallo< se utilizan frecuentemente para
desi)nar las estructuras tipo o&a y tipo tallo de los )ametofitos de las epticas
foliosas y de los mus)os.
$a divisin brifita se diferencia de otros )rupos por las si)uientes caracter3sticas:
a.$as plantas poseen un tama5o muy reducido
b.El )ametofito es la )eneracin dominante
c.El esporofito es dependiente del )ametofito
d. $os )ametos son producidos en )ametan)ios multicelulares
e. El a)ua es necesaria para que los espermatozoides mviles puedan fertilizar el
uevo no mvil
f. Jo se encuentran ra3ces presentes, pero los rizoides sirven como r)anos para el
ancla&e y absorcin
). Jo ay sistemas elaborados de transporte para el fotosintato o el a)ua
$os brifitos viven en ambientes 7medos, al menos en al)una #poca del a5o. Para
que pueda aber fecundacin, los espermatozoides bifla)elados deben nadar en el
a)ua asta encontrar la ovoc#lula localizada en el interior del arque)onio. El
arque)onio que puede ser pedunculado, tiene forma de botella con un cuello lar)o y
una porcin basal en)rosada, el vientre, y que encierra una sola ovoc#lula. $a
ovoc#lula fecundada, o zi)oto, permanece en el vientre del arque)onio, donde se forma
el embrin. .urante un tiempo, las c#lulas del vientre se si)uen dividiendo al mismo
ritmo que el crecimiento del &oven esporofito en el interior del arque)onio. El arque)onio
en)rosado recibe el nombre de caliptra. En la madurez el esporofito de mucos
brifitos consta de un pie (que permanece anclado al arque)onio), una seta y una
cpsula o esporan)io.
*radicionalmente los brifitos se an dividido en tres clases: >epaticae (1FF especies),
!ntocerotae (/FF especies) y -usci (2;FF especies).
Clase .epaticae
$as epticas son plantas peque5as, en )eneral de menor tama5o que los mus)os. 'u
nombre procede del si)lo =X, cuando se cre3a que estas plantas pod3an ser de utilidad
en el tratamiento de las enfermedades epticas, debido a la forma del )ametofito de
al)unos )#neros que recuerda el 3)ado.
48
$os )ametofitos de al)unas epticas son talos aplanados y con un crecimiento a partir
de un meristema apical. 'in embar)o, el )ametofito de la mayor parte de las especies
es folioso, se forma a partir de una 7nica c#lula apical, que tiene la forma parecida a la
de una pirmide invertida con una base y tres carasE las c#lulas i&as se ori)inan a los
lados de esta c#lula solitaria. $os rizoides de las epticas son unicelulares, a
diferencia de los mus)os, en los cuales estn formados por varias c#lulas. $os
)ametofitos se desarrollan directamente a partir de las esporas: los esporofitos de la
mayor parte de las epticas son, en )eneral, menos comple&os que aquellos de los
mus)os y sus cpsulas disponen de mecanismos para la e+pulsin de las esporas muy
diferentes de los mus)os.
! las epticas talosas es posible encontrarlas en lu)ares 7medos y sombreados, as3
como en otros ambientes apropiados tales como los maceteros de un invernadero. Hna
de los )#neros ms comunes es /archantia, de amplia distribucin, que crece sobre el
suelo y las piedras 7medas. 'us )ametofitos ramificados tienen entre uno y varios
cent3metros de lon)itudE sus )ametan)ios se encuentran en estructuras erectas
especializadas llamadas )ametforos. $os )ametofitos de /archantia son unise+uales,
y los masculinos y femeninos se pueden diferenciar fcilmente debido a que los
anteridios estn dispuestos en discos pedunculados llamados anteridiforos, mientras
que los arque)onios se allan en ped7nculos que terminan en forma de sombrilla,
llamados arque)oniforos.
El principal mecanismo de reproduccin ase+ual en las epticas es la fra)mentacin,
tambi#n se encuentra la formacin de prop)ulos: cuerpos pluricelulares capaces de
ori)inar un nuevo )ametofito. Estos prop)ulos en /archantia se forman en estructuras
especializadas llamadas conceptculos, localizadas en la superficie dorsal del
)ametofito. $os prop)ulos se dispersan principalmente por las )otas de lluvia que
)olpean estas estructuras.
Clase Ant<oce3otae
.entro de esta clase el )#nero ms com7n es Anthoceros, se encuentra distribuido por
todo el mundo, )eneralmente en lu)ares 7medos y sombreados. El )ametofito se
parece superficialmente una eptica. Poseen una orientacin dorsiventral, tienen
apariencia de roseta y alcanzan de / a@ cm de dimetro. Estos individuos poseen un
e+tenso sistema de ternas rellenas de muc3la)o, frecuentemente ocupadas por
cianobacterias del )#nero (ostoc.
El esporofito es una estructura vertical, alar)ada, consta de un pie y de un lar)o
esporan)io cil3ndrico. Es de color verde y posee varias capas de c#lulas fotosint#ticas,
49
tambi#n se encuentra recubierto por una cut3cula y posee estomas. $a maduracin de
las esporas y, finalmente la deiscencia del esporan)io, comienza cerca del pice y se
e+tiende acia la base conforme las esporas maduran. Hna vez lle)ada la etapa de
maduracin el esporan)io se abre lon)itudinalmente en dos mitades, seme&antes a una
cinta.
Clase Musci
En los mus)os el )ametofito es folioso y normalmente vertical, en lu)ar de aplanado
dorsiventralmente como ocurr3a en las epticas. Pueden medir desde F,; mm asta
;F cm o ms de lon)itud. *odos poseen rizoides pluricelulares y las o&as tienen
normalmente el espesor de una sola capa de c#lulas. E+isten dos formas de
crecimiento del )ametofito, en la primera son erectos, poco ramificados y normalmente
acaban dando lu)ar a un esporofito terminal. En la se)unda, se ramifican
abundantemente y las plantas son del tipo reptanteE los esporofitos crecen en posicin
lateral.
$os esporofitos crecen sobre los )ametofitos, las cpsulas normalmente estn
sostenidas por una seta que puede alcanzar /; @F cent3metros de lon)itud en
al)unas especiesE otras especies carecen absolutamente de seta. ! medida que
madura el esporofito va perdiendo pro)resivamente su capacidad para fotosintetizar y
se vuelve de color amarillento, por 7ltimo se desprende la porcin apical, el op#rculo,
poniendo a descubierto un anillo de dientes, el peristoma, que rodea la abertura. $os
dientes del peristoma estn formados por la escisin de una capa celular pr+ima al
pice de la cpsula si)uiendo la zona de menor resistencia. "ada cpsula e+pulsa
asta ;F millones de esporas aploides, cada una de las cuales es capaz de ori)inar
un nuevo )ametofito.
$a reproduccin ase+ual en los mus)os tiene lu)ar normalmente por fra)mentacin,
prcticamente cualquier parte del )ametofito, incluyendo las partes est#riles de los
r)anos se+uales, tienen capacidad de re)eneracin. -ucas especies producen
prop)ulos capaces de )enerar nuevos )ametofitos.
E+isten alrededor de 8;F especies conocidas como mus)os de las turberas, todas ellas
pertenecen al )#nero Sphagnum y constituyen un )rupo claramente diferenciado, que
diver)i ace muco tiempo de la principal l3nea evolutiva de los mus)os. ! partir de los
tallos del )ametofito se ori)inan )rupos de ramas, con frecuencia cinco por nudo, las
cuales quedan ms apretadas en las pro+imidades del pice del tallo, formando una
especie de penaco. Estos )ametofitos forman amplias e+tensiones de color verde
brillante u ocasionalmente ro&izo en terrenos inundados.
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Pte3idop<Ata
$os Pteridf3tos corresponden al )rupo ms primitivo de ve)etales con sistema vascular
desarrollado ("ormfltos primitivos), ello no constituye 7nicamente un desarrollo
estructural, sino que tienen una )ran importancia fisiol)ica y ecol)ica, por estar
relacionado con la capacidad de los ve)etales a vivir en ambientes terrestres.
'on plantas vasculares con alternancia de )eneraciones antit#tica. $a planta foliosa,
diploide, es un esporofito y produce meiosporas aploides mediante divisin reductiva
dentro del esporan)io. !l )erminar estas esporas no ori)inan una nueva planta foliosa,
sino un cuerpo taloso, aploide, el )ametof3to (o protalo) en el que se forman los
)ametan)ios con los )ametos. El )ametofito alterna de modo re)ular con el esporofito.
"ada una de las c#lulas )erminales mencionadas de una )eneracin, produce con
re)ularidad la otra )eneracin (alternancia de )eneraciones antit#tica o eterofsica).
$os Pteridfitos con mayor n7mero de especies que abitan oy la corteza terrestre
pertenecen a la "lase Ailicopsida, conocidos ms bien por el nombre de >el#cos, el
resto pertenece a "lases ms primitivas y mucos de sus representantes son fsiles.
Clase Psilop<Atopsida
Pertenece a los Pteridfitos ms primitivos y se supone que este )rupo es el que
conquist el ambiente terrestre y del cual se ori)inaron el resto de las plantas
vasculares. !parecieron entre el 'il7rico y el .evnico, o sea, ace alrededor de 9FF
millones de a5os y todos sus representantes se encuentran e+tin)uidos en la
actualidad.
El )#nero Rh-niaa)rupaba a plantas de peque5o tama5o, con el tallo ramificado en
forma dictoma, los esporan)ios ubicados en los e+tremos de las ramas, carec3a
completamente de o&as y ra3ces y el sistema conductor pose3a un solo az.
Clase Psilotopsida
$a Aamilia Psilotaceae a)rupa a dos )#neros vivientes: !silotum, que abita las
re)iones tropicales y subtropicales y .mesipterisde -alasia y !ustralia.
!silotumrecuerda en su forma a las primitivas Rh-nia, posee tallos ramificados en
forma dictoma, pero con o&as peque5as y escuamiformesE los esporan)ios son
triloculares y se encuentran en la a+ila de las o&asE carecen de ra3ces y su sistema
vascular est constituido por un slo az conductor.
51
Clase LAcopsida
Hn )ran n7mero de sus representantes son fsiles que vivieron en #pocas )eol)icas
pasadas, especialmente durante el "arbon3fero donde e+istieron formas de enormes
dimensiones y e+tensos bosques, que oy d3a constituyen las reservas de carbn.
!ctualmente, se conocen tres familias con representantes vivientes: $ycopodiaceae,
=soetaceae y 'ela)inellaceae, cuyas especies son )eneralmente erbceas sin
crecimiento secundario en espesor.
El )#nero 0-copodium, de la Aamilia $ycopodiaceae, posee un tallo ramificado en
forma dictoma o pseudodictoma, cubierto de numerosas o&as lineares aleznadas
dispuestas elicoidalmente (microfilos). En la cara inferior del tallo nacen ra3ces
divididas en forma dictoma. En las ramas superiores, mucas veces en una re)in
ms pobre de o&as, se disponen en densas a)rupaciones los esporofilos en forma de
estrbilos. $os esporofilos tienen la forma de escamas amplias y llevan en la a+ila
superior un esporan)io, que contiene numerosas esporas, todas ellas de i)ual tama5o:
isosporas.
Clase Sp<enopsida
En la actualidad esta "lase est representada 7nicamente por el )#nero $%uisetum.
Este )rupo tuvo un pasado )eol)ico muy importante, ya que constituyeron bosques de
plantas le5osas de )ran si)nificado.
$as especies del )#nero $%uisetum poseen un rizoma rastrero y perenne, que
frecuentemente se sit7a a considerable profundidad, de #l nacen brotes a#reos, y de
duracin )eneralmente anual. $os e&es permanecen sencillos o se ramifican en
verticilos, cuyas ramas pueden a su vez formar nuevos verticilos de se)undo, tercer
orden, etc. *odas las ramificaciones presentan nudos y entrenudos alar)adosE en los
nudos se insertan verticilos de o&as escuamiformes, soldadas entre s3 inferiormente en
una vaina que rodea el tallo. $as vainas foliares envuelven la porcin basal de los
entrenudos, en la que se produce el crecimiento intercalar. En los entrenudos se
encuentran estr3as lon)itudinales (costillas) que de&an entre ellas depresiones llamadas
val#culas.
$as paredes e+ternas de la epidermis del tallo frecuentemente se allan impre)nadas
de s3lice, por este motivo estas plantas se an utilizado para pulir ob&etos metlicos.
52
$os esporan)ios se ori)inan sobre esporan)iforos de confi)uracin especial,
a)rupados en varios verticilos y con los entrenudos fuertemente acortados, estas
a)rupaciones constituyen los estrbilos terminales en las ramas. $os esporofilos
adoptan la forma de un escudo en cuyo env#s se disponen ; a /F esporan)ios a modo
de sacos. $as esporas son esf#ricas e isospreas, cuya pared lleva una capa e+terior
constituida por dos bandas o cintas estrecas, arrolladas en espiral sobre la espora y
con los e+tremos en forma de esptula (elteres), que sirven para la dispersin de las
esporas.
Clase (ilicopsida
!)rupa a las plantas denominadas com7nmente como >E$N">6' y se diferencian de
los dems Pteridofitos por la presencia de me)af3los, llamados tambi#n frondas,
)eneralmente peciolada, provista de abundantes venas y con los esporan)ios ubicados
en la cara inferior. $as o&as cuando &venes se encuentran arrolladas en su pice
ori)inando la t3pica forma de un man)o de viol3n (prefoliacin circinada).
$a mayor3a de los elecos son plantas erbceas a menudo con un fuerte rizoma
orizontal, el tallo posee e+cepcionalmente crecimiento secundario en )rosor y slo en
al)unas especies se encuentran vasos en el sistema vascular. .ebido a la falta de un
crecimiento en )rosor, en los elecos arbreos, la solidez del tronco no se debe a la
e+istencia de un cuerpo le5oso compacto, sino a numerosos aces conc#ntricos,
placas de escler#nquima y en al)unas especies, al manto de fuertes ra3ces
caul)enas.
$a ra3z primaria slo perdura en los primeros estadios de su desarrollo. *odas las
ra3ces son caul)enas (nacen del tallo) y se ori)inan end)enamente desde las c#lulas
ms internas de la corteza.
$os esporan)ios pueden ir en o&as especiales llamadas esporf3los y en lo que se
refiere a su forma, posicin y estructuras de proteccin presentan numerosas
variaciones. 'e)7n la disposicin que ten)an los esporan)ios en las lminas, se
distin)uen dos tipos principales:
a) esporan)ios solitarios, donde los esporan)ios se distribuyen ocupando toda el rea
de la lmina.
b) esporan)ios reunidos o a)rupados, en este caso se forman cuerpos especiales
llamados soros, que pueden adoptar diferentes formas (circulares, arri5onados,
alar)ados, etc.). En ciertas especies los soros estn cubiertos por una estructura
membranosa caracter3stica llamada indusio que cumple una funcin de proteccin.
53
$as esporas son de forma y tama5o variables, )eneralmente isosporas, pero tambi#n
e+isten eterosporas en los )rupos ms evolucionados.
$as o&as var3an considerablemente en tama5o y forma, al)unas peque5as como
pastos, mientras otras alcanzan varios metros de lon)itud y son fuertemente divididas.
!tendiendo al )rado de divisin de la lmina, e+isten o&as simples (no divididas) y
o&as compuestas (divididas)E en este 7ltimo caso cada se)mento de la lmina se
denomina pinna, y si cada pinna se divide nuevamente, este 7ltimo se)mento recibe el
nombre de p3nnula. 'i la lmina est dividida una vez, se denomina pinnada, dos veces
bipinnada, tres veces tripinnada y si las divisiones son mucas multipinnadas.
/IODI"ERSIDAD "E#EAL
#IMNOSPERMAS
$a aparicin de nuevas estructuras como las semillas define a un nuevo )rupo
morfol)icamente bien diferenciado, conocido como Espermatfitas. $as plantas con
semillas incluyen a dos )rupos, las Gimnospermas sl y las !n)iospermas o
-a)noliopyta.
Estos )rupos de plantas se caracterizan, porque la alternancia de )eneraciones queda
asta tal punto enmascarada que la )eneracin )ametof3tica a perdido completamente
su independencia fisiol)ica y morfol)ica apareciendo slo como una parte de la
)eneracin esporof3tica.
El t#rmino D)imnosperma? ace referencia a que las semillas carecen de proteccin
(semillas desnudas), esto debido a que estas plantas carecen de un ovario
completamente cerrado, por lo tanto los vulos y las semillas estn e+puestos sobre la
superficie de los esporofilos (o&as modificadas que portan a las me)aesporas),
adems presentan un te&ido nutricio pluricelular, el endosperma primario. $a ausencia
de ovario completo trae como consecuencia la ausencia de fruto.
$as estructuras reproductoras o Dflores? son siempre unise+uales, distribuidas en forma
monoica o ms raramente dioica, y presentan una estructura simple, donde no e+iste
un aut#ntico perianto.
En Gimnospermas ms evolucionadas, las Dflores? femeninas se a)rupan en
inflorescencias denominadas conos, formados por un e&e central sobre el cual van
54
insertos dos tipos de brcteas, la brctea tectriz y la brctea ovul3fera, esta 7ltima con
uno o ms vulos.
Semilla de #imnospe3ma
'e puede distin)uir un embrin recto y alar)ado en el cual parecen insinuados el primer
par de o&asE )ran cantidad de endosperma primario (aploide) como sustancia
nutritiva, a veces en la base de la semilla quedan restos de n7cela. !dems, est la
cubierta seminal formada a partir del te)umento. En la parte superior de la semilla
observe la micrpila (abertura por donde )ermina la semilla). $a base de la semilla
corresponde al fun3culo.
$as )imnospermas se dividen en cuatro divisiones "ycadopyta# GinC)opyta#
Pinopytay Gnetopyta.
.ivisin "ycadopyta
$as cicadfitas poseen tallos tuberosos, subterrneos o similares a los que poseen las
palmeras. $as o&as son pinnadas, con prefoliacin circinada. 'on rboles dioicos.
.ivisin GinC)opyta
Posee slo un representante viviente, *in1go &ilo&a. 'e ori)in probablemente a fines
del Paleozoico y alcanz una )ran distribucin entre el Wursico y el "retcico. En la
actualid ad se cultiva como rbol ornamental
.ivisin "oniperopyta
$a mayor3a de sus representantes son rboles, raramente arbustos. 'us o&as son
simples, de forma variable y por lo )eneral, persistentes. $as flores son unise+uales, y
la mayor3a de los )#neros son monoicos.
.ivisin Gnetopyta
Este )rupo se destaca por poseer vasos en el +ilema secundario, no poseen canales
resin3feros y tienen perianto. $as flores son muy reducidas, unise+uales, poseen pocos
estambres y los vulos estn prote)idos por un perianto. 'e conoces tres )#neros
$phedra, *netum y 2el3itschia.
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R#ANOS REPRODUCI"OS
(LOR E IN(LORESCENCIA@ (RUO 0 SEMILLA
(LOR E IN(LORESCENCIA&
$a flor es un brote de la planta que tiene crecimiento limitado, donde las o&as estn
diferenciadas para cumplir el papel de la reproduccin. Entre estas o&as, las ms
e+ternas son las menos transformadas, permanecen est#riles y estn adaptadas a la
proteccin del resto de la flor y a la atraccin de los a)entes polinizantes. $as otras,
ms internas, estn transformadas profundamente y constituyen los r)anos esenciales
de la reproduccin.
$a )ran variedad de flores que se observa en la naturaleza est 3ntimamente li)ada a la
evolucin de las especies ve)etales. $a variabilidad se establece fundamentalmente en
cuanto al color, tama5o, forma, n7mero y disposicin de las piezas florales. Estos
caracteres y otros son t3picos de cada )rupo de plantas y permiten su reconocimiento y
clasificacin.
$a flor est unida a la planta por un ped7nculo floral o pedicelo, cuyo e+tremo est
)eneralmente a)randado para formar una estructura llamada receptculo, en el cual se
insertan las partes de la flor. En )eneral, las flores constan de cuatro verticilos: cliz,
corola, androceo y )ineceo. En mucos )rupos de plantas pueden faltar uno o ms
verticilos.
E$ "P$=M. Es el verticilo e+terno de la flor y cumple funciones de proteccin. 'u color
es usualmente verde, pudiendo tener otros colores. $as piezas que forman el cliz se
llaman s#palos y pueden estar libres (dialis#palos) o soldados ()amos#palos).
$! "6,6$!. Es el verticilo ms notorio de la florE es de colores vistosos en la mayor3a
de los casos, aunque puede ser verde como el cliz. $as piezas que lo forman se
llaman p#talos, los que pueden ser libres (dialip#talos) o soldados ()amop#talos). 'i la
corola es de simetr3a re)ular es actinomorfa y si es de simetr3a bilateral es zi)omorfa.
El con&unto de cliz y corola recibe el nombre de perianto. En las -onocotiledneas por
lo )eneral no e+iste una )ran diferenciacin entre las piezas del cliz y la corola, en tal
caso toda la envoltura e+terna es coloreada denominndose peri)onio y cada una de
las piezas se les llama t#palo.
56
E$ !J.,6"E6. Est constituido por los estambres que representan al se+o
masculino. 'u n7mero y disposicin var3a notablemente en los diferentes )rupos de
plantas. El estambre t3pico est formado esencialmente de dos partes: a) el filamento,
que es un pedicelo de aspecto variable, r)ano de insercin, que representa el pec3olo
de la o&a transformadaE b) la antera, parte correspondiente al limbo de la o&a
transformada y que se encuentra en el e+tremo superior del filamento. .entro de las
anteras se encuentran los )ranos de polen.
E$ G=JE"E6. Est constituido por los carpelos que envuelven el o los vulos que
contienen cada uno un )ameto femenino. $os carpelos pueden quedar independientes
(ovario apocrpico) o soldados entre ellos para formar un ovario 7nico.El )ineceo
consta de tres partes: /) el ovario parte basal ensancada, en cuyo interior se
encuentran los vulosE @) el estilo un del)ado pedicelo que termina en 8) el esti)ma.
El ovario posee cavidades llamadas lculos y en su interior se encuentran los vulos
que pueden adoptar distintos tipos de placentacin.'i el ovario se encuentra colocado
por deba&o de la corola el ovario es 3nferoE si se encuentra por encima, el ovario es
supero y si se encuentra en posicin intermedia, es semi3nfero.
'i el ovario es 3nfero la flor es entonces ep3)ina.
'i el ovario es supero la flor es ip)ina.
'i el ovario es semi3nfero la flor es per3)ina.
IN(LORESCENCIAS
$as flores, r)anos de la reproduccin de las !n)iospermas, se pueden presentar
aisladamente y entonces las flores son solitarias o terminales. En otros casos ellas
estn a)rupadas sobre la planta, constituyendo las inflorescencias. $a forma de
a)rupamiento est re)ida por leyes fi&as y caracterizan a las especies.
E+isten dos )randes cate)or3as de inflorescencias, se)7n sea el tipo de desarrollo de las
flores dentro del a)rupamiento.
Sistema 3acemoso o in1lo3escencias a%ie3tas
En este sistema de ramificacin los e&es laterales se desarrollan menos que el e&e principal y
quedan subordinados a #l. En este caso el e&e principal tienecrecimiento tericamente
ilimitado de a3 el nombre de indefinidas con que tambi#n se las conoce. Estas
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inflorescencias presentan desarrollo centr3peto, es decir, las flores van madurando desde la
periferia acia el centro.
,acimo: $as flores pedunculadas se disponen a intervalos re)ulares a lo lar)o de un e&e
principal E&. Digitalis purpurea (Ddi)ital?)
Espi)a: Alores sin ped7nculo, dispuestas a lo lar)o de un e&e y sobre la a+ila de una
brctea. E&. 4er&ascum thapsus (Dierba del pa5o?), !lantado lanceolata (Dsiete venas?).
"orimbo: ,amificacin como en el racimo, pero los ped7nculos estn desi)ualmente
elon)ados de tal modo que todas las flores lle)an al mismo nivel. E&. /alus pumila
(Dmanzano?), !-rus communis (Dperal?).
Hmbela: $as flores pedunculadas arrancan desde un mismo punto llevando las flores a un
mismo nivel. E&. Daucus carola (Dzanaoria?), Conium maculatum (Dcicuta?).
"ap3tulo: Alores sin ped7nculo, insertas sobre un receptculo a)randado (pice dilatado del
e&e principal). El involucro est formado por numerosas brcteas imbricadas. E&:
Helianthus annus (D)irasol?), Anthemis no&ilis (Dmanzanilla?).
Sistema cimoso o in1lo3escencias ce33adas&
El e&e principal presenta crecimiento limitado pues termina en una flor que anula un
posterior desarrollo, son las ramas i&as las que crecen y se ramifican, de a3 el nombre de
definidas. El desarrollo de esta inflorescencia es centr3fu)o pues cuanto ms &oven las ramitas
ms ale&adas se allan de la porcin superior o central del sistema
'e)7n el n7mero de ramas laterales (del mismo orden) encar)adas de continuar la
ramificacin, podemos distin)uir:
-onocasio: cuando la ramificacin se contin7a constantemente por una sola rama lateral. 'i
las ramas sucesivas arrancan de uno y otro lado alternativamente, la cima se llamar
cima elicoide o monocasio elicoide o monocasio escorpioide. E&.: $chium vulgare
(Dviborera?).
.icasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que se encar)an de
continuar la ramificacin (suelen estar ms o menos e+actamente opuestas entre s3).
E&.: *-psophila elegans (Dilusin?).
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Pleocasio: cuando las ramas laterales del mismo orden encar)adas de continuar la
ramificacin son ms de dos. Estas ramas laterales suelen insertarse en la pro+imidad
del e+tremo superior del e&e maduro e irradiar oblicuamente en todas las direcciones,
con lo que el aspecto de la inflorescencia puede ser parecido al de la umbela E&.:
H-drangea hortense (Dortensia?).
III&El (3uto
El fruto es el resultado de las modificaciones que sufre el ovario acompa5ado o no de otras
partes florales, despu#s de fecundado su o sus vulos por el n7cleo reproductor del )rano
de polen. $a pared de un ovario maduro se llama pericarpio. El pericarpio est constituido
por tres capas de te&idos los que no siempre se pueden diferenciar: el epicarpio, es la capa
e+terna del pericarpioE el mesocarpio es la capa media, es ms )ruesa que el epicarpio y
contiene los te&idos conductores y, por 7ltimo, el endocarpio que es la capa interna del
pericarpio
'e)7n la consistencia que adquieren las o&as carpelares en estas transformaciones los
frutos pueden ser secos o carnosos, los que a su vez pueden ser deiscentes e
indeiscentes, si de&an o no escapar las semillas una vez lle)ados a la madurez.
(3uto Simple
Es el resultado de las modificaciones que sufre el ovario sincrpico de una sola flor.
(3utos Secos de<iscentes
$e)umbre o vaina: t3pico fruto de los miembros de la familia de las le)uminosas. !l
madurar se escinde a lo lar)o de las dos suturas. E&emplo. arve&as, porotos, cicaros
Aol3culo: t3pico fruto de las ma)nolias. 'e abren a lo lar)o de una sola sutura.
"psula: tienen deiscencia de varias formas, lon)itudinal, por numerosos poros o por una
abertura transversal E&emplo Iris (Dlirio?) lon)itudinal, !apaver (Damapola?) por
numerosos poros !lantago (Dllant#n?) por abertura transversal
'ilicua: t3pico fruto de la familia Brasicaceae (cruciferas).E&emplo :Brassica sp.
Raphanus sp.
(3utos Secos inde<iscentes&
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Juez: t#rmino aplicado popularmente a mucos frutos y semillas de cscara dura. Hna
nuez t3pica es un fruto seco, indeiscente y de una sola semilla con pericarpio duro que es
la cscara. E&emplo, la avellana
!quenio: Presenta un pericarpio coriceo no soldado a la 7nica semilla (monospermos).
Estos frutos se denominan com7nmente semillas. E&emplo, )irasol
'mara: Aruto seco e indeiscente que puede tener una o dos semillas. 'e caracterizan
por presentar una proyeccin del ovario e+terna que forma una estructura alada. E&emplo,
Acer.
"ariopsis:Aruto de las familia de las )ram3neas. .ifiere del aquenio en que el pericarpio y
la cubierta de la semilla estn unidos firmemente.E&emplo. -aiz, tri)o, avena, cebada.
(3utos Ca3nosos
.rupa: la drupa tiene un endocarpio duro (c#lulas p#treas), El e+ocarpio es del)ado y
forma la piel y el mesocarpio constituye la Dcarne? comestible. E&emplo: cereza, ciruela,
aceituna, duraznos
Baya: por lo )eneral e+isten mucas semillas en un endocarpio y mesocarpio carnosos.
E&emplo, la uva, el tomate
>esperidio: es un tipo de baya, en donde e+iste una cscara dura con numerosas
)lndulas ole3feras. $a cscara es el e+ocarpio y el mesocarpio, los se)mentos de pulpa
()a&os) son el endocarpio. El &u)o se encuentra en sacos de &u)os, que son proyecciones
de la pared del endocarpio. E&emplo. Jaran&a, Pomelo, limn
Pepnide: es una baya, donde la parte e+terna est formada por el receptculo que rodea
al epicarpio. $a parte comestible corresponde al meso y endocarpio. E&emplo. 'and3a, el
meln, el pepino, zapallo
Pomo: Aruto carnoso con mucas semillas, en donde el receptculo forma la parte e+terna
de la carne del fruto. E&emplo: manzana, membrillo, pera.
(3uto compuesto o in13utescencia
'e derivan del desarrollo de los ovarios de mucas flores separadas pero estrecamente
a)rupadas como ocurre con al)unas inflorescencias. E&emplo5 6icus carica (>i)o).
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(3utos a83e8ados
'on frutos procedentes de una sola flor simple, con mucos pistilos, donde se forman
frutitos parciales. E&emplo Ouillay, frutilla, zarzamora, frambuesa.
La Semilla
$a semilla es el vulo maduro. .espu#s de la fertilizacin, el vulo empieza a mostrar
los cambios que dan por resultado la formacin de la semilla. "ada semilla consta, por
lo menos de dos partes: el embrin y la envoltura seminal. Arecuentemente, e+iste una
tercera parte, que es el endosperma, encerrado &unto con el embrin dentro de las
envolturas.
$as semillas se forman en las plantas con flores (an)iospermas) dentro de una
estructurallamada fruto.
Semilla de An8iospe3ma
ipo dicotilednea con endospe3ma
$a cubierta e+terna coricea y mancada es la cubierta seminal. En un e+tremo
de la semilla se encuentra una protuberancia espon&osa llamada car7ncula y su
finalidad es absorber a)ua. 'obre la car7ncula ay una peque5a cicatriz de forma ms
o menos trian)ular que se produ&o al desprenderse la semilla del fruto y se llama ilo.
Por la parte ventral de la semilla (la ms plana) se encuentra una l3nea como una
costura, llamada rafe y representa la unin de la cubierta seminal con el fun3culo, que
va unido a la placenta. E&emplo Ricinos communis (Dricino?)
ipo dicotilednea sin endospe3ma
En este caso el endosperma a sido consumido por el embrin, que a acumulado
la sustancia nutricia en los cotiledones. E&emplo !haseolus vulgaris (Dporoto?). En el
e+tremo del ilo aparece el rafe y al otro la micropila. $a pl7mula es )rande y en ella se
observan los o&uelas que aparecen entre los cotiledones.
ipo monocotilednea con endospe3ma
$a del)ada cubierta transparente que lo envuelve (pericarpio) se ori)ina por la
fusin de la cubierta seminal y la pared del ovario. El cotiledn aparece )rande y aplastado
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y se le denomina escutelo. !dosado al cotiledn se observa el epicotilo y el ipocotilo.
E&emplo. -a3z, tri)o.
/IODI"ERSIDAD "E#EAL
AN#IOSPERMA
$a .ivisin -a)noliopyta (!n)iospermas) constituye en la actualidad el )rupo ms
dominante de plantas vasculares, superan en n7mero y diversidad a los restantes
)rupos de plantas vivientes, ms de @;F.FFF especies diferentes an sido descritas
asta el momento. Presentan los vulos contenidos por un ovario, a diferencia de
cualquier otra divisin vista anteriormente. Este )rupo de plantas est dividido en dos
clases, -a)noliopsida (.icotiledneas) y $iliopsida (-onocotiledneas).
$a clase -a)noliopsida se caracteriza por ser plantas )eneralmente le5osas, ms del
;FL del )rupo presenta crecimiento secundario, las piezas florales )eneralmente son
m7ltiplos de 9 ;. -ientras que las $iliopsida son principalmente erbceas, cuando
ay crecimiento secundario no es producto de la actividad del cambium, este )rupo de
plantas se caracteriza porque las piezas florales son )eneralmente m7ltiplos de 8.
$a "lase -a)noliopsida se encuentra dividida en las si)uientes 'ubclases:
-a)noliidae, posee una )ran cantidad de caracteres primitivosElas flores son
frecuentemente re)ulares, e ip)enasE las piezas florales presentan un n7mero
variable y estn en posicin elicoidal. "onsiste de apro+imadamente /@.FFF especies.
>ammamelidae, flores t3picamente anemfilas, com7nmente petalas, unise+uales, los
s#palos cuando presentes peque5os y frecuentemente como escamas. "onformada
por apro+imadamente 8.9FF especies.
"aryopyllidae, flores polip#talas o menos frecuentemente petalas o simp#talas,
estambres cuando numerosos en secuencia centr3fu)a. "onformada por
apro+imadamente /F.FFF especies.
.illeniidae, plantas erbceas o le5osasE flores polip#talas, estambres cuando
numerosos en secuencia centr3fu)a. "onsiste de apro+imadamente @;.FFF especies.
,osidae, plantas le5osas o erbceasE o&as simples o frecuentemente pinnadas, flores
ip)enas, per3)enas o ep3)enas, "onsiste de apro+imadamente ;0.FFF especies.
62
!steridae, plantas le5osas o erbceasE o&as simples, menos frecuentemente
compuestas, flores ip)enas a ep3)enas, corola frecuentemente simp#tala, estambres
usualmente unidos al tubo de la corola. "onsiste de apro+imadamente 1F.FFF
especies.
$a "lase $iliopsida se encuentra formada por ; subclases:
!lismatidae, ierbasE o&as simples, alternas menos frecuentemente opuestasE flores
re)ulares o irre)ulares, ip)enas o tambi#n ep3)enas, perfectas o unise+uales. Est
conformda por apro+imadamente ;FF especies.
!recidae, ierbas, arbustos, lianas o rboles, las especies le5osas a veces con
crecimiento secundario limitadoE o&as alternas, a veces todas basales o todas en una
corona terminalE flores peque5as en un espdice. ,e7ne a apro+imadamente ;.1FF
especies.
"ommelinidae, ierbas, raramente plantas le5osasE o&as alternasE flores estrictamente
ip)enas, perfectas o unise+uales. "onsiste de apro+imadamente /;.FFF especies.
Min)iberidae, ierbas terrestres o epif3ticas, raramente peque5os rbolesE o&as
alternasE flores perfectas o a veces funcionalmente unise+uales, re)ulares o
fuertemente irre)ulares. "onformada por apro+imadamente 8.0FF especies.
$iliidae, plantas terrestres, epif3ticas, o raramente ierbas acuticasE o&as alternas,
raramente opuestas o verticiladasE flores ip)enas a frecuentemente ep3)enas,
perfectas o menos frecuentemente unise+uales. En esta subclase se incluyen
apro+imadamente @;.FFF especies.
63