Clasificacin (los siguientes grupos tienen rango de familia):. Grupo del Virus del Mosaico de la Alfalfa Grupo Bromovirus Grupo Carlavirus Grupo Caulimovirus Grupo Closterovirus Grupo Comovirus Grupo Cucumovirus Grupo Hordeivirus Grupo Ilarvirus Grupo Luteovirus Grupo Nepovirus Grupo del Virus Mosaico Enano de la Juda Grupo Potexvirus Grupo Potyvirus Grupo del Virus de la Necrosis del Tabaco Grupo Tobamovirus Grupo Tobravirus Grupo del Virus del Moteado Pardo del Tomate Grupo Tombusvirus Grupo Tymovirus
Enfermedades producidas por virus de las plantas ornamentales 9788471148889 JOSETTE ALBOUY, JEAN CLAUDE DEVERGNE En el sector hortcola, es esencial la nocin de calidad, y el control de las enfermedades es una etapa importante de su desarrollo. Sin embargo, las enfermedades producidas por virus tienen una importancia creciente entre los enemigos de las plantas ornamentales, por el incremento de los intercambios comerciales, el desarrollo de nuevas formas de multiplicacin y la aparicin de nuevos virus. En su primera parte, esta obra agrupa lo esencial de los conocimientos bsicos de virologa vegetal. Indispensable para comprender los mecanismos que actan ante la infeccin viral y la diseminacin de los virus, proporciona tambin los medios para combatirlos, as como los mtodos de identificacin y de deteccin y las estrategias de lucha, que son expuestas detalladamente. En la segunda parte, se relacionan en forma de diccionario las principales especies florales y ornamentales. Para las 180 plantas estudiadas se exponen las enfermedades descritas hasta el momento, as como su importancia econmica, los virus responsables y las estrategias de proteccin. Magnficamente ilustrada y bien dotada de referencias bibliogrficas, esta obra constituye un venero de informacin para los estudiantes y los docentes de fitovirologa, agentes de extensin, experimentadores y expertos de las empresas de la cadena productiva hortcola.
Introduction to Plant Viruses, the Invisible Foe Introduccin a los Virus Vegetales, el Enemigo Invisible Espaol Gergerich, R.C., and V. V. Dolja. 2006. Introduccin a los Virus Vegetales, el Enemigo Invisible. Trans. Silvina L. Giammara. 2008 The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2008-0122-01 Rose C. Gergerich 1 and Valerian V. Dolja 2
1 Department of Plant Pathology, University of Arkansas, Fayetteville, AR 2 Department of Botany and Plant Pathology, Oregon State University, Corvallis, OR Traduccin: Silvina L. Giammara. Seccin Fitopatologa. Estacin Experimental Agroindustrial Obispo Colombres, Las Talitas, Tucumn, Argentina. Traduccin revisada por: Margarita Licha. Lead Plant Pathologist Fruits. USDA, APHIS, PPQ, PSPI, PGPQ, Beltsville, MD, USA Introduccin Los virus son patgenos infecciosos demasiado pequeos para ser vistos en el microscopio de luz, pero que a pesar de su tamao son capaces de causar un caos. Las formas ms simples de virus estn compuestas por una pequea porcin de cido nucleico rodeado de una cubierta proteica (o envoltura proteica o cpside). Como en el caso de otros organismos, los virus portan informacin gentica en sus cidos nucleicos, los cuales tpicamente codifican tres o ms protenas. Todos los virus son parsitos obligados que dependen de la maquinaria celular de sus hospedantes para reproducirse. Los virus no son activos fuera de sus hospedantes (o husped u hospedero), lo cual ha llevado a que muchos sugieran que no son organismos vivos. Todos los tipos de organismos vivos incluyendo animales, plantas, hongos y bacterias son hospedantes de virus, pero la mayora de los virus infecta solo un tipo de hospedante. Los virus causan muchas e importantes enfermedades vegetales y son responsables por prdidas en el rendimiento y la calidad de los cultivos en todas partes del mundo. El objetivo de este captulo es brindar una sinopsis del fascinante mundo microscpico de los virus vegetales y describir el concepto bsico de virus, la estructura de las partculas y genomas virales, los ciclos de vida de los virus, la evolucin y diversidad de los virus vegetales, as como tambin las ms comunes presentaciones/manifestaciones de las enfermedades virales en plantas y los principales enfoques para el manejo de las mismas. Esperamos poder transmitir al lector nuestra frustrante admiracin por estos pequeos patgenos y su xito en la manipulacin de sus hospedantes. Historia Los comienzos de la virologa vegetal se remontan a finales del siglo XIX, cuando el microbilogo holands Martinus Beijerinck y el cientfico ruso Dmitrii Iwanowski investigaban la causa de una misteriosa enfermedad del tabaco (Scholthof 2001). Estos investigadores, en forma independiente, describieron un agente inusual que causaba la enfermedad del mosaico en tabaco (Zaitlin, 1998). Lo que distingua a este agente de otros agentes causales de enfermedades era su tamao mucho menor al de otros microorganismos. Este agente, posteriormente denominado virus del mosaico del tabaco (Tobacco mosaic virus, TMV), fue el primer virus en ser descrito. Desde entonces, un gran nmero de diversos virus han sido encontrados en plantas, animales, hongos y bacterias. El nmero actual de virus reconocidos es cerca de 4,000, de los cuales cerca de 1,000 son virus vegetales. La principal razn por la cual estudiamos los virus vegetales es el impacto negativo que las enfermedades virales tienen en la produccin de los cultivos. Histricamente, los virus han sido percibidos como una amenaza casi exclusiva a la sanidad humana, animal y vegetal. Sin embargo, los recientes progresos como resultado de un mayor entendimiento de las interacciones virus-hospedante han transformado a los virus en importantes herramientas biomdicas y biotecnolgicas. Por ejemplo, los virus vegetales se usan para producir en las plantas grandes cantidades de protenas de inters (Pogue et al. 2002) y para desarrollar vacunas seguras y de bajo costo contra virus humanos y animales (Walmsley and Arntzen 2000). Biologa Bsica Los virus representan no slo otro grupo de patgenos, sino una forma de vida fundamentalmente diferente. A diferencia de otros organismos vivos, los virus son no-celulares. En contraste a las clulas, que se multiplican dividindose en clulas hijas, los virus se organizan a partir de sus propios componentes estructurales. Las partculas virales maduras estn inactivas; se activan y replican slo dentro de las clulas infectadas. En otras palabras, los virus son parsitos obligados que no pueden ser mantenidos en los medios de cultivos apropiados para clulas bacterianas, fngicas, vegetales o animales. Todos los virus estn desprovistos de las maquinarias celulares para sintetizar protenas y producir energa. Como regla general, las partculas virales son inmviles fuera del hospedante infectado; necesitan de la ayuda de otros organismos o del ambiente para su diseminacin. Morfologa Hay un simple principio estructural que se puede aplicar virtualmente a cualquier virus en su forma madura. Las partculas virales (viriones) estn compuestas por dos partes principales: el genoma compuesto de cido nucleico, y una cubierta proteica, la cual proteje la particula viral. Adems, algunas partculas virales estn recubiertas por una membrana externa compuesta de lpidos y protenas (o membrana lipoproteica). Las cubiertas proteicas (o cpsides) de los virus vegetales se ensamblan siguiendo uno de dos tipos fundamentales de simetra. El primer tipo de virin es helicoidal (casi elongado). Hay dos variantes principales de virus elongados: los bastones (o barra o vara) rgidos (Figura 1) y los filamentos flexuosos (Figura 2). En ambas variantes, el cido nucleico est altamente organizado: toma la misma conformacin helicoidal que la cpside proteica. El segundo tipo de partcula viral es icosadrica (casi esfrica, Figura 3); las variantes de esta forma bsica incluyen a los viriones baciliformes (Figura 4) y los viriones gemelos compuestos por la unin de dos icosaedros incompletos (Figura 5). En los viriones icosadricos, el cido nucleico genmico forma una esfera parcialmente organizada dentro de la cpside proteica. Tanto los viriones icosadricos como los elongados pueden auto-ensamblarse en un tubo de ensayo si el cido nucleico y las subunidades proteicas se incuban bajo condiciones.
Figura 1
Figura 2
Figura 3
Figura 4
Figura 5 Los virus son los organismos conocidos ms pequeos. El dimetro tpico de un virus vegetal esfrico es aproximadamente 30 nm. La partculas rgidas, en forma de bastn, del TMV miden 300 x 18 nm y consisten de un genoma de ARN de alrededor de 6,400 nucletidos encapsulados por 2,130 copias de la cubierta proteica del TMV. Algunos de los virus filamentosos alcanzan una longitud cercana a los 2000 nm o 2 m. A modo de comparacin, el tamao tpico de una clula de mesfilo foliar mide alrededor de 50 m. Replicacin Como en cualquier otro organismo, la informacin para la replicacin de los virus est contenida dentro de sus genomas (Figura 6).
Figura 6 Aunque el material gentico de la mayora de los organismos consiste en ADN de cadena doble (ADNcd), solo una minora de los virus vegetales posee genomas de ADNcd. Los genomas de otros virus vegetales estn compuestos de ADN de cadena simple (ADNcs). Sin embargo, la mayora de los virus vegetales no utilizan ADN en ningn momento. En cambio, los genomas de casi todos los virus vegetales estn constituidos de ARN. La mayora de estos genomas estn compuestos de ARN de cadena simple (ARNcs) que tienen la misma polaridad (sentido positivo) que las molculas de ARN mensajero de la clula. Algunos virus de ARN utilizan ARNcs de polaridad negativa, y algunos otros tienen genomas compuestos de ADNcd. Debido a la enorme variabilidad en la naturaleza del material gentico de los virus, los ciclos replicativos de diferentes virus son frecuentemente muy distintos entre s. Dado que los virus vegetales son parsitos biotrficos obligados, sus ciclos de vida comienzan con la penetracin del virin a la clula. Los virus vegetales no pueden penetrar por s solos la cutcula y la pared celular de las plantas. Se cree que el virin ingresa al citoplasma de la clula en forma pasiva, a travs de heridas causadas por dao mecnico en la cutcula y pared celular. El paso siguiente en la infeccin viral es la remocin parcial o total de la cubierta proteica del virin en el citoplasma. Luego, la clula interviene en la expresin del genoma viral proveyendo un aparato de transcripcin (para los virus de ADN) y un aparato de traduccin (para todos los virus). Los virus de ADN deben ser transportados al ncleo para la transcripcin y de esta manera tener acceso a las protenas celulares necesarias para la produccin de ARN mensajero a partir de ADN viral. La traduccin de ARN viral en el citoplasma produce protenas virales que son necesarias para completar el ciclo de vida del virus. Todos los virus deben formar al menos tres tipos de protenas: protenas de replicacin esenciales para la produccin de cidos nucleicos, protenas estructurales que conforman la cubierta proteica y otros componentes de los viriones, y protenas de movimiento que sirven de intermediarias en el transporte de los virus entre las clulas vegetales (Figura 6). Las protenas de replicacin viral se combinan con las protenas celulares para producir un complejo de protenas que fabrican mltiples copias del genoma viral. Estos nuevos genomas interactan con las protenas estructurales para formar nuevos viriones. El siguiente diagrama (Figura 7) ilustra los pasos que se dan dentro de la clula durante la replicacin del virus del mosaico del tabaco (TMV).
Figura 7 El paso siguiente en el ciclo de reproduccin viral es el movimiento del virus a las clulas vecinas. Dependiendo del tipo de virus, el transporte de los genomas virales o los viriones a las clulas vecinas se produce a travs de pequeos canales, llamados plasmodesmos, que forman conexiones entre las clulas. Muchos virus producen protenas de movimiento que modifican los canales plasmodesmticos y posibilitan el movimiento viral hacia las clulas circundantes. El siguiente diagrama (Figura 8) ilustra el movimiento de TMV desde una clula infectada hacia una clula vecina.
Figura 8 El proceso de movimiento de clula a clula es relativamente lento: el tiempo de multiplicacin viral en una clula y su posterior movimiento a otra vara entre una y varias horas. Para poder colonizar exitosamente toda la planta, el virus necesita ingresar al sistema vascular. El proceso de transporte sistmico o de larga distancia normalmente se da a travs de los tubos cribosos del floema, donde los virus se mueven pasivamente con el flujo de fotosintatos. Luego de una dispersin viral sistmica relativamente rpida (centmetros por hora) en el floema, el virus pasa del floema a las clulas circundantes, donde se reproduce y disemina movindose de clula a clula. El tiempo entre la infeccin inicial de una o pocas clulas y la infeccin sistmica del hospedante vara entre unos pocos das a pocas semanas, dependiendo del virus, el hospedante y las condiciones ambientales. La transmisin de un virus de una planta a otra (ver seccin supervivencia y diseminacin) completan el ciclo de vida del virus. Sistemtica Idealmente, la sistemtica (el estudio de las distintas clases de organismos y las relaciones entre ellos) debera reflejar la historia evolutiva de las especies biolgicas. Dicha historia puede construirse a travs del anlisis de antecesores fsiles y por la comparacin de los genes de organismos existentes (anlisis filogenticos). Debido a que no hay registros fsiles virales, su evolucin puede reconstruirse con cierta certeza solo a travs de anlisis filogenticos. Este tipo de anlisis tiene una resolucin relativamente buena a niveles taxonmicos intermedios, tales como gnero y familia del virus. Sin embargo, debido a la propia naturaleza de las formas de vida virales, se vuelve ms complicado o an poco factible a niveles inferiores (especie) o superiores. Debido a que los virus presentan altas tasas de replicacin y mutacin, cada ciclo replicativo produce un nmero de variantes genticamente similares pero no idnticas. La posterior seleccin y evolucin de estos genomas levemente diferentes da como resultado un continuo de variantes que van desde mutaciones puntuales hasta cepas virales. A diferencia de los organismos celulares, los cuales parecen haberse originado a partir de un ancestro comn, es muy factible que los virus hayan tenido orgenes mltiples. La diversidad de orgenes de los distintos grupos de virus permite que su clasificacin evolutiva pueda hacerse solo dentro de ciertos tipos de virus, tales como los virus que tienen genomas de ARN de sentido positivo, o los virus de genomas pequeos de ADNcs. Al considerar la clasificacin de los virus vegetales, no debemos olvidar que el primer virus vegetal fue purificado y caracterizado a mediados de 1930. Anteriormente, la mayora de los virlogos vegetales daban nombre a los virus en base al hospedante en el cual el virus haba sido encontrado y de acuerdo al tipo de sntoma que ese virus causaba en dicho hospedante. Por ejemplo, el virus del tabaco del mosaico fue descrito por primera vez en plantas de tabaco, en las cuales induca un mosaico en las hojas (Figura 9). Los nombres de los virus son usualmente expresados como acrnimos (nota del traductor: derivados de sus siglas en ingls); por ejemplo el virus del tabaco del mosaico es abreviado TMV (del ingls Tobacco mosaic virus), y el virus del marchitamiento moteado del tomate es abreviado TSWV (del ingls Tomato spotted wilt virus). Los nombres de muchos gneros y familias de virus derivan de algn virus importante dentro de la familia. Por ejemplo, el nombre de la familia Bromoviridae deriva del Brome mosaic virus, el cual est en dicha familia.
Figura 9 Las mayores subdivisiones de virus vegetales estn definidas por la constitucin qumica de sus genomas (Plant Viruses Online http://image.fs.uidaho.edu/vide/refs.htm ). En general, la mayor parte de los virus vegetales poseen genomas de ARN de cadena simple de sentido positivo, y estos virus reciben entonces el nombre de virus de ARN de cadena positiva. Dentro de esta categora, existen numerosos ejemplos de familias de virus de importancia econmica, tales comoBromoviridae, Closteroviridae, Luteoviridae, y Potyviridae. Relativamente pocos virus vegetales, tales como las familias Bunyaviridae y Rhabdoviridae poseen genomas de ARN de sentido negativo. Reoviridae es la familia ms grande de virus de ARN de doble cadena. Solamente los virus de la familia Caulimoviridae (tambin conocidos como para-retrovirus), poseen genomas de ADN de doble cadena y para su replicacin es necesaria la presencia de un ARN intermediario. Los verdaderos virus vegetales de ADN estn dentro de la familia Geminiviridae, la cual es muy amplia y tiene gran importancia econmica. Estos virus poseen genomas de ADNcs, y tienen un ADNcd intermediario en sus ciclos de vida (Hull 2002). Las relaciones evolutivas entre de los virus de cadena positiva, los de cadena negativa y los virus de ARNcd, as como en los para-retrovirus y los virus de ADNcs son extremadamente distantes y probablemente inexistentes. Supervivencia y diseminacin La supervivencia a largo plazo (incluso por dcadas) de relativamente pocos virus, tales como TMV, se da en el ambiente o por la transmisin mecnica pasiva de una planta a otra (Ford and Evans, 2003). La mayora de los virus vegetales son transmitidos en forma activa de una planta infectada a otra sana por un organismo vivo, llamado vector. Los artrpodos herbvoros, nematodos, y hongos fitfagos son los principales tipos de vectores de virus vegetales (Walkey, 1991). Entre ellos, los fidos y las moscas blancas (Figuras 10A, B, C) tienen la capacidad de transmitir el mayor nmero de especies de virus. La mayora de los virus se transmiten activamente por vectores a plantas sanas en cuestin de segundos, horas o das. Adems, algunos virus se transmiten a partir plantas infectadas cuando stas son propagadas vegetativamente, por ejemplo, como tubrculos o injertos. Tambin, puede haber transmisin vertical a partir de semillas o polen de plantas infectadas. Este tipo de transmisin es particularmente importante para la supervivencia invernal de los virus.
Figura 10 La transmisin de los virus a travs de un vector es un proceso sumamente especfico. Cada virus puede transmitirse solamente por un tipo de vector (por ejemplo, fido) y no por otro (por ejemplo, mosca blanca). Contrariamente, cada especie de vector (por ejemplo el fido verde del duraznoMyzus persicae) puede transmitir algunos virus (por ejemplo, el virus amarillo de la remolacha, oBeet yellow virus) pero no otros (por ejemplo, el virus de la tristeza de los ctricos, o Citrus tristeza virus), a pesar de que estos virus son genticamente muy similares entre s. La interaccin entre un virus y su vector especifico, y que da como resultado la transmisin viral, vara entre diferentes vectores. Las relaciones que se dan entre los virus y sus vectores son complejas y de gran inters para los virlogos vegetales ya que los vectores proveen el principal modo de dispersin de muchos de los virus que causan importantes prdidas econmicas. Para algunas combinaciones de virus- vector, la interaccin entre el virus y su vector es muy superficial y es el resultado de la fijacin del virus a las superficies externas de las partes bucales del vector. Por ejemplo, los virus del genero Potyvirus producen una protena especial llamada componente ayudante (helper component) que acta como adhesivo entre los viriones y los estiletes de los fidos. En este caso, la adquisicin del virus a partir de plantas infectadas y la inoculacin del virus en plantas sanas toma de segundos a minutos (Pirone and Blanc, 1996). Contrariamente, los virus de la familia Luteoviridae circulan en sus vectores (fidos) movindose a travs de la pared intestinal (o: hemocel) hacia la cavidad corporal, y recin as pasa a la saliva del fido (Figura 11).
Figura 11 A estos virus, les toma cerca de 12 horas circular dentro de su vector (fido) antes de poder ser transmitidos a otra planta (Gray and Gildow, 2003). Para otros vectores de virus vegetales, la relacin es muy ntima y los virus en realidad se multiplican dentro de las clulas de sus insectos vectores. Por ejemplo, el virus del marchitamiento moteado del tomate (Tomato spotted wilt virus) se multiplica en las clulas de su vector (thrips), y una vez que los thrips adquieren el virus lo pueden transmitir mientras vivan (Sherwood et al. 2003). A estos virus vegetales que se multiplican en sus insectos vectores se los consideran virus de plantas y de insectos simultneamente. Debido a que las prcticas de manejo de enfermedades con frecuencia estn diseadas para controlar a los vectores, entender el proceso de transmisin viral es de suma importancia para el desarrollo de estrategias efectivas de manejo de enfermedades causadas por virus vegetales. Interacciones Planta-Virus En teora, los virus pueden infectar todas las especies de plantas cultivadas y silvestres. Sin embargo, los rangos de hospedantes de cada virus son variables, pudiendo ser muy reducidos o muy amplios. Por ejemplo, el virus de la tristeza de los ctricos (Citrus tristeza virus) infecta solamente a pocas especies del gnero Citrus, mientras que el virus del mosaico del pepino (Cucumber mosaic virus) afecta a ms de 1000 especies en 85 familias de plantas. La susceptibilidad o resistencia de las especies y cultivares vegetales a los virus est determinada principalmente por el genotipo del hospedante. Las plantas poseen mecanismos activos y pasivos para prevenir la infeccin viral. Las defensas pasivas se dan cuando la planta no produce uno o ms de los factores requeridos para la reproduccin del virus y su dispersin en el hospedante. Las defensas activas incluyen la deteccin y destruccin de clulas infectadas con el virus, y son producidas por genes de resistencia especficos en la planta. Normalmente, los genes de resistencia son efectivos solamente contra un virus en particular. Adems, las plantas poseen un sistema general de defensa comparable con el sistema inmune animal. La principal diferencia entre ambos es que el sistema inmune animal acta sobre las protenas del patgeno, mientras que el sistema de defensa vegetal, conocido como silenciamiento por ARN (RNA silencing), detecta y degrada las molculas de ARN viral (Wassenegger and Plissier 1998). Dependiendo de la combinacin especial de virus y hospedante, y de las condiciones ambientales, la respuesta vegetal a una infeccin puede ser desde asintomtica hasta enfermedad severa y muerte de la planta. En algunos casos, en el lugar de infeccin se desarrollan lesiones localizadas (pequeos puntos clorticos y necrticos) (Figura 12) En la mayora de los casos, los virus se dispersan a travs de toda la planta causando una infeccin sistmica.
Figura 12 Los sntomas foliares tpicos de enfermedades virales incluyen patrones de mosaico (Figura 9), lesiones clorticas o necrticas (Figura 13), amarillamiento, estras o franjas (Figura 14 y 15), descoloracin y formacin de bandas en las nervaduras (Figura 16)y enrollamiento y curvatura foliar (Figura 17). Los sntomas florales incluyen deformacin y cambio en el color de las flores, con posible mosaico, llamado corrimiento o quebrado del color (Figura 18 y 19). Los sntomas en frutos y otros rganos vegetales incluyen patrones de mosaico (Figura 20), achaparramiento, descoloracin o malformacin (Figura 21), y anillados clorticos (Figura 22 y 23). Los tallos de las plantas pueden desarrollar quebraduras, hundimientos y tumores en respuesta a la infeccin viral (Figura 24).
Figura 13
Figura 14
Figura 15
Figura 16
Figura 17
Figura 18
Figura 19
Figura 20
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Figura 22
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Figura 24 Los sntomas inducidos por los virus vegetales conllevan a una reduccin de la calidad y rendimiento de los cultivos. La importancia de estas prdidas queda demostrada por los tres siguientes ejemplos. En frica, el virus del hinchamiento de los brotes del cacao (Cacao swollen shoot virus) (Bowers et al. 2001) causa, aproximadamente, prdidas anuales de 50,000 toneladas de granos de cacao lo cual representa un valor estimado de $28 millones de dlares. En el sudeste asitico, la infeccin del arroz con el virus del tungro del arroz (Rice tungro virus) provoca una prdida anual estimada de $1.5 billones de dlares (Hull 2002). El virus del marchitamiento manchado del tomate (Tomato spotted wilt virus) infecta a una amplia variedad de plantas, incluyendo tomate, man y tabaco (Sherwood et al. 2003), y las prdidas anuales mundiales estimadas debido a la infeccin por este virus rondan el $1 billn de dlares (Hull 2002). El resultado final de la infeccin viral es una reduccin en el crecimiento vegetal, disminucin del rendimiento, menor calidad y prdidas econmicas para aquellos que trabajan en la produccin vegetal. La mayora de los sntomas inducidos por los virus pueden darse tambin debido a condiciones ambientales adversas y a enfermedades causadas por otros agentes fitopatgenos. Por esta razn, el correcto diagnstico de enfermedades virales normalmente requiere de pruebas especficas de laboratorio. Diagnstico de enfermedades causadas por virus vegetale Debido a que diferentes virus pueden producir sntomas similares, el fenotipo de la enfermedad puede proveer solamente informacin limitada, aunque til, para el diagnstico de la enfermedad. Los mtodos de identificacin viral ms especficos y confiables se basan en diferentes propiedades de los virus. Estas caractersticas y sus correspondientes aplicaciones incluyen: 1. Patogenicidad.Bioensayos que usan plantas indicadoras. Algunos gneros vegetales, tales como Nicotiana (tabaco) y Chenopodium (quinoa) son hospedantes de un gran nmero de virus. Debido a que estas plantas tienen respuestas consistentes y distintivas a las infecciones virales en condiciones de invernculo, es comn usarlas como plantas indicadoras (Walkey 1991). Los dos tipos principales de respuesta son lesiones localizadas (Figura 12), que estn confinadas a las hojas inoculadas (hospedantes de lesiones localizadas), y las infecciones sistmicas que producen sntomas en hojas distantes del sitio de inoculacin (hospedantes sistmicos). Muchos de los virus vegetales son transmisibles a plantas indicadoras por medio de transmisin mecnica (Figura 25) o por injertos.
Figura 25 2. Transmisibilidad. Ensayos de transmisin por vectores. Debido a la especificidad del vector, la identificacin del organismo que transmite al virus provee informacin importante para la identificacin del virus. 3. Arquitectura de las partculas virales. Microscopa electrnica. La forma y tamao de los viriones diferencia partculas en forma de barra, filamentosas, icosadricas o partculas grandes con envoltorios (Figuras 1-5). Por el contrario, es difcil distinguir a los virus que tienen la misma forma y tamao. Por ejemplo, es difcil distinguir entre pequeos virus esfricos, y entre estos y los ribosomas vegetales. 4. Presencia de estructuras especificas del virus en clulas infectadas Microscopa electrnica. Debido a su ntima asociacin con los componentes celulares, frecuentemente los virus producen, como resultado de la infeccin, estructuras inusuales dentro de las clulas vegetales. Por ejemplo, los virus de la familia Potyviridae producen inclusiones en forma de rueda de molino (Figura 26) caractersticas de los virus de esa familia pero que no se encuentran ni en clulas sanas ni en clulas infectadas con otros virus. Las inclusiones especficas de los virus han sido caracterizadas en un gran nmero de familias y gneros de virus, y la deteccin de estas inclusiones indica la presencia de un virus perteneciente a dicho grupo.
Figura 26 5. Propiedades de la cubierta proteica. Tcnicas inmunolgicas. Estos experimentos se basan en la identificacin de un virus (el antgeno) a travs de la reaccin con susanticuerpos especficos. Los anticuerpos especficos son producidos por un animal cuando protenas forneas son introducidas en ste. Para obtener anticuerpos que reaccionen especficamente con un virus vegetal en particular, los investigadores inyectan una preparacin purificada del virus vegetal en el animal (generalmente un ratn o conejo). Varias semanas despus de la inyeccin, se colecta la sangre del animal y los anticuerpos se separan de ella. Estos anticuerpos reaccionan especficamente con las protenas virales que fueron inyectadas en el animal, y los investigadores usan la ventaja de esta interaccin especfica para disear tcnicas de laboratorio para la deteccin de estos virus vegetales.
Uno de los mtodos ms utilizados para el diagnstico de virus vegetales est basado en el uso de anticuerpos. Este mtodo es el ensayo de inmunoabsorcin de enzima ligada, o ELISA (nota del traductor: del ingls: Enzyme-linked immunoabsorbent assay). Un ejemplo de uno de los tipos del mtodo de ELISA se ilustra en la Figura 27. En este ensayo, un extracto de tejido vegetal en evaluacin para la presencia de virus se incuba en uno de los orificios o pocitos (wells) de una placa plstica microtitulada, y los viriones presentes en el extracto se unen a la superficie del orificio. Luego, el anticuerpo del virus es agregado al pocito y el anticuerpo se une a las partculas virales. Un segundo anticuerpo que ha sido conjugado, o ligado, a una enzima es agregado al pocito donde se une al primer anticuerpo. Despus de un lavado para remover el conjugado no ligado de enzima-anticuerpo, se agrega un sustrato incoloro para la enzima. La enzima procesa el sustrato produciendo un compuesto coloreado (por ejemplo, amarillo). La presencia del color indica la presencia del virus, y la intensidad del color puede usarse para estimar la concentracin viral. El mtodo ELISA es, por lejos, la tcnica inmunolgica ms utilizada en agricultura para la identificacin de virus.
Figura 27 6. Propiedades de los cidos nucleicos virales. Amplificacin por PCR. La reaccin en cadena de la polimerasa (nota del traductor: PCR, del ingls: Polymerase Chain Reaction) es una tcnica muy sensible y especfica para la deteccin de virus. Est basada en la presencia de secuencias nicas en el cido nucleico del genoma de cada virus (Bartlett 2003). La secuencia del ADN viral que un investigador quiere amplificar es sometida a alrededor de 30 ciclos de copiado en un pequeo tubo de ensayo. Un ejemplo de un tipo de prueba de PCR se ilustra en la Figura 28. En la prueba de PCR, pedazos cortos de ADN (cebadores, o primers) complementarios a porciones especficas del cido nucleico viral se hibridan (adhieren) al cido nucleico viral. Una enzima polimerasa termoestable es usada para sintetizar mltiples copias de una hebra de ADN (cADN) que es complementaria a la porcin de la secuencia del cido nucleico viral comprendida entre los dos cebadores. Durante la reaccin de PCR, el nmero de molculas de la secuencia de inters se duplica con cada ciclo, y despus de 30 ciclos el resultado es ms de 10 billones de copias de dicha secuencia. El producto de la PCR puede detectarse usando electroforesis en gel, proceso en el cual una corriente elctrica se utiliza para separar en un gel a las molculas de diferente tamao. Luego de la separacin, los fragmentos de ADN en el gel se tien con un pigmento especfico para cidos nucleicos, y la presencia de una banda del tamao apropiado indica la presencia del virus para el cual los cebadores de ADN fueron diseados. Para los virus de ARN, la hebra de ARN es retro-transcripta a su ADN complementario, seguido de una amplificacin del ADN resultante usando la tcnica de PCR.
Figura 28 Manejo de enfermedades virales vegetales A pesar de que prcticamente no existen compuestos antivirales capaces de curar las enfermedades virales en las plantas, las medidas de control eficientes pueden mitigar o prevenir sustancialmente su ocurrencia. El primer paso requerido para el manejo de enfermedades virales es la identificacin del virus. La estrategia de manejo subsiguiente depender de la forma por la cual un determinado virus ingresa al cultivo, de cmo el virus es transmitido entre las plantas de un mismo cultivo, y de cmo el virus sobrevive en ausencia del cultivo (Haddidi et al. 1998). Medidas preventivas incluyen el uso de semillas u rganos vegetativos certificados libres de virus, la eliminacin de los posibles reservorios del virus en la vegetacin silvestre circundante, y la modificacin de prcticas de siembra y cosecha. Si el virus tiene un vector de transmisin conocido, el control o exclusin del vector es sumamente importante. Por ejemplo, los nematodos, insectos y hongos vectores pueden controlarse con nematicidas, insecticidas y fungicidas, respectivamente. Una estrategia alternativa para el control de virus es la utilizacin de resistencia a la infeccin viral, sea natural o modificada por ingeniera gentica. Si existen, los genes naturales de resistencia viral pueden introducirse a las variedades de un cultivo por tcnicas de mejoramiento convencional. Frecuentemente, estos genes naturales de resistencia se encuentran en los distintos cultivares disponibles de un cultivo determinado. Tambin, los genes de resistencia se encuentran en plantas silvestres identificadas cerca del centro de origen del cultivo en cuestin. La ingeniera gentica -la transferencia de genes entre organismos especficos usando enzimas y tcnicas de laboratorio y no la hibridacin biolgica- permite la introduccin de dichos genes en especies no emparentadas entre s. Ms an, la resistencia viral puede disearse modificando el sistema de defensa de silenciamiento de ARN en la planta. Esto se consigue introduciendo fragmentos del cido nucleico viral en los cromosomas vegetales. Tal resistencia transgnica confiere inmunidad a la infeccin del virus a partir del cual dicho cido nucleico fue originado. La efectividad de este tipo de resistencia transgnica se pone de manifiesto por el manejo exitoso del virus del anillado de la papaya (Papaya ringspot virus) en Hawaii (Gonsalves et al. 2004). A pesar de que la ingeniera gentica ofrece oportunidades ilimitadas para la obtencin de cultivos vegetales resistentes a virus, su aplicacin en gran escala ha enfrentado cierta resistencia por parte de los investigadores, agencias de control y el pblico en general. Para poder estimar si las plantas genticamente modificadas para resistencia a virus son seguras, se necesita primero entender en profundidad los riesgos potenciales asociados con la liberacin de plantas genticamente modificadas al ambiente. Viroides: cidos nucleicos infecciosos Los viroides son ARNs infecciosos capaces de producir numerosas enfermedades vegetales de importancia econmica (Hull 2002). Estos patgenos son similares a algunos virus vegetales ya que su genoma contiene ARN, pero difieren de los virus de ARN en dos aspectos fundamentales. Primero, los viroides estn compuestos de ARNs desnudos, es decir, no poseen cubierta proteica. Segundo, los viroides no producen ningn tipo de protenas cuando infectan a una clula vegetal, ms all de que estn formados por ARN. El genoma de los viroides es una molcula de ARN pequea y circular que contiene entre 246 y 375 nucletidos. Aunque los viroides no producen sus propias protenas, son capaces de usar la maquinaria celular del hospedante para reproducir su propio ARN y moverse dentro de otras clulas para luego infectar a toda la planta. Muchos aos antes de que se descubriera que los viroides son patgenos especiales y diferentes a los virus vegetales, las enfermedades causadas por viroides eran clasificadas como enfermedades virales. Una razn para esta confusin es que los tipos de sntomas inducidos por viroides en las plantas son similares a aquellos inducidos por virus vegetales. Estos sntomas pueden verse listando los nombres imaginarios otorgados a ciertos viroides (cabe mencionar que los viroides se nombran de manera similar a los virus vegetales, con la diferencia de que el nombre terminar en d): el viroide del tubrculo ahusado de la papa (Potato spindle tuber viroid, PSTVd), el viroide de la piel cicatrizada de la manzana (Apple scar skin viroid, ASSVd) (Figura 29), el viroide de la quemadura de sol del aguacate (o palto) (Avocado sunblotch viroid, ASBVd), y el viroide del cancro pustuloso de la pera (Pear blister canker viroid, PBCVd) A pesar de ser muy pequeos, la importancia econmica de los viroides puede resultar devastadora. Se estima que ms de 30 millones de palmas cocoteras en las Filipinas han muerto como resultado de la enfermedad causada por el viroide cadang-cadang del cocotero (Coconut cadang-cadang viroid, CCCVd) (Figura 30 ).
Figura 29
Figura 30 Los viroides se clasifican en dos grandes familias, Pospoviroidae y Avsunviroidae, dependiendo del lugar de la clula en el cual se replica el viroide (Tabler and Tsagris, 2004). Los viroides de la familiaPospoviroidae se replican en el ncleo mientras que los viroides de la familia Avsunviroidae se replican el cloroplasto. Debido a que los viroides no producen ninguna de sus propias protenas, dependen de alguna de las ARN polimerasas de la planta y de otras protenas vegetales para su replicacin. Las pruebas de diagnstico que se utilizan para la deteccin de viroides no estn basadas en ensayos inmunolgicos debido a que los viroides no producen ninguna protena durante la infeccin. Los protocolos de diagnstico para los viroides se basan en ensayos biolgicos, tales como la transmisin mecnica a plantas indicadoras que producen sntomas de utilidad diagnstica, y en tcnicas de deteccin basadas en el ARN del viroide. Las pruebas basadas en los cidos nucleicos incluyen la electroforesis en gel para detectar el ARN del viroide, pruebas de hibridacin de cidos nucleicos y pruebas por la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR). Los viroides se diseminan de una planta a otra a travs de propagacin vegetativa, contaminacin mecnica, por polen o por semilla. Las estrategias de manejo de enfermedades causadas por viroides son similares a aquellas usadas para las enfermedades virales, e incluyen el uso de material de propagacin y semilla libre de viroide, la prevencin de contaminacin mecnica y el uso de plantas resistentes a la infeccin de viroides. Conclusiones Los virus vegetales y los viroides son grupos de agentes fitopatgenos diversos e inusuales que infectan y causan enfermedades en muchos cultivos vegetales. Debido a que estos patgenos dependen de la maquinaria celular normal de sus hospedantes para poder reproducirse, es difcil eliminarlos sin daar al hospedante. Por lo tanto, la mayor parte de estrategias de manejo para las enfermedades causadas por virus vegetales y viroides estn apuntadas a prevenir la infeccin de la planta. Referencias Bartlett, J. 2003. PCR Protocols. Humana Press. Totowa, NJ. Bowers, J.H., B.A.Bailey, P.K. Hebbar, S. Sanogo, and R.D. Lumsden. 2001. The impact of plant diseases on world chocolate production. Online. Plant Health Progress DOI:10.1094/PHP-2001-0709-01-RV. D'Arcy, C.J. and L.L. Domier. 2000. Barley yellow dwarf. The Plant Health Instructor.DOI:10.1094/PHI-I- 2000-11-03.http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/viruses/Pages/BarleyYelDwarf.aspx Ford, R. and T. Evans. 2003. Tobacco mosaic virus. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-K- 2003-0528-01. http://www.apsnet.org/edcenter/K- 12/TeachersGuide/TobaccoMosaicVirus/Pages/default.aspx Gonsalves, D., C. Gonsalves, S. Ferreira, K. Pitz, M. Fitch, R. Manshardt, and J. Slighton. 2004. Transgenic virus resistant papaya: from hope to reality for controlling Papaya ringspot virus in Hawaii. http://www.apsnet.org/publications/apsnetfeatures/Pages/papayaringspot.aspx Gray, S., and Gildow, F. 2003. Luteovirus-aphid interactions. Annual Review of Phytopathology 41: 539- 566. Haddidi, A., R.K. Khertarpal, and H. Koganezawa, (eds.). 1998. Plant Virus Disease Control. APS Press, St. Paul, MN. Hull, R. 2002. Matthews' Plant Virology. 4th Edition. Academic Press, San Diego, CA. Levy, L., V. Damsteegt, R. Scorza, and M. Kolber. 2000. Plum pox potyvirus disease of stone fruits. http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/PathogenGroups/Pages/PlantViruses.aspx Pirone, T.P. and S. Blanc. 1996. Helper-dependent vector transmission of plant viruses. Annual Review of Phytopathology 34: 227-247. Pogue, G.P., J.A. Lindbo, S.J. Garger, and W.P. Fitzmaurice. 2002. Making an ally from an enemy: plant virology and the new agriculture. Annual Review of Phytopathology 40: 45-74. 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Virus vegetales de las plantas, hortalizas y frutales - Virosis, Virus del mosaico... Enfermedades virales, vricas, vrica en plantas
Dibujos esquemticos de virus
Mosaico, manchas en hojas y enanismo respectivamente
Hay bastantes virus que pueden atacar las plantas, sobre todo herbceas. Se transmiten sobre todo por pulgones, algunos por nematodos, mosca blanca, mosquito verde, trips e incluso hongos. Hay otras formas: por semilla, injerto (rboles), heridas, poda, etc. Sntomas de virosis Los sntomas de virosis son muy diversos y difciles de diagnosticar, ya que se confunden con otras patologas y trastornos como desrdenes nutricionales, daos por insectos, bacterias y hongos. La determinacin precisa es de laboratorio. Algunos ejemplos: Deformaciones y enrollamientos en sus hojas. Punteaduras amarillentas conocidas con el nombre demosaicos. Raquitismo. No tienen un crecimiento normal, quedando raquticas. Sntomas sobre las flores. Variegados en ptalos que forman zonas decoloradas. Por los sntomas es bastante difcil determinar que es un virus; hay que conocer bien los distintos sntomas. Para saberlo con seguridad sera necesario confirmarlo en laboratorio. Control Una vez infectada la planta no hay nada que hacer, no hay producto que aplicar, por lo que hay que prevenir. Elimina plantas infectadas por virus para que no contagie a otras. Elimina malas hierbas del jardn para que no queden en ellas los virus. Pulgones Controla los insectos vectores que son los que llevan la enfermedad de una planta a otra. En especial los pulgones (en invernaderos se usan mallas para evitar que entren). Los tratamientos contra pulgones, mosca blanca, trips,... reducen las posibilidades de transmisin. Compra plantas libres de virus. Por ejemplo, en ctricos, para evitar el Virus de la tristeza, los viveristas injertan sobre los patrones tolerantes a este virus, yemas certificadas o exentas virus.
Limpia bien las herramientas de corte despus de podar.
Elige variedades resistentes (por ej. hay vdes. de tomate que no les afectan los virus).
Virosis de frutales Virosis En frutales se han detectado un gran nmero de virosis y cada da aumentan ms. - Virosis que alteran el desarrollo del rbol: Proliferaciones del manzano, colapso del peral, enanismo del membrillero y del cerezo, enrollado clortico del melocotonero. - Virosis con mosaicos en hojas. Acaba en defoliaciones ms o menos importantes. - Virosis que afectan a los frutos: Asperezas epidrmicas y manchas anulares de las manzanas.
Virosis en hortalizas
Sntomas de virosis: - Mosaicos. Punteaduras amarillentas conocidas con el nombre de mosaicos. Mosaico del pepino Mosaico de la sanda Mosaico del calabacn Mosaico del meln - Deformaciones y enrollamientos en sus hojas. - Raquitismo. No tienen un crecimiento normal, quedando raquticas. - Sntomas sobre las flores. Variegados en ptalos que forman zonas decoloradas. - Entrenudos cortos (enanismo) - Clorosis - Engrosamiento de hojas, etc. * Virus del bronceado del tomate - Afecta a pimiento y tomate principalmente. Sntomas muy variados. - Eliminar plantas afectadas y malas hierbas. - Control de vectores (Trips), aunque es complicado controlar al Trip. * Virus del mosaico del pepino - Este virus afecta a muchas plantas, tanto hortcolas como ornamentales y malas hierbas. Pimiento, tomate, berenjena, meln, sanda, pepino, calabacn, calabaza,... - Vectores son los pulgones. * Virus Y de la patata - Adems de la patata afecta a tomate y pimiento. - Eliminar malas hierbas y pulgones (utilizar mallas en invernaderos para evitarlos). - Eliminar las plantas afectadas lo antes posible. - Los tratamientos contra pulgones reducen las posibilidades de transmisin. * Virus del rizado amarillo del tomate - Slo afecta al tomate. - Eliminar malas hierbas y moscas blancas vectores (Bemisia tabaci), tambin controlarlas con mallas, trampas amarillas, etc.. - Uso de variedades resistentes. - Eliminar plantas afectadas. * Virus del mosaico del tomate
Afecta a tomate y a pimiento, aunque existen muchas variedades resistentes.
La transmisin se realiza por semillas y mecnicamente por contacto de manos, herramientas, etc. * Virus del moteado suave del pimiento Afecta a pimiento.
La transmisin es por semilla y de forma mecnica en la manipulacin de las plantas. Control para estos 2 casos - Utilizar semillas libres de virus y variedades resistentes. - Desinfeccin del suelo para evitar contaminaciones producidas por races y restos vegetales contaminados (solarizacin o Bromuro). - Desinfeccin de tiles de trabajo y manos. * Virus del mosaico amarillo del calabacn Este virus es el ms comn en Cucurbitceas, afectando sobre todo a meln, pepino, calabacn y, ms espordicamente, a sanda. Control - Eliminar malas hierbas que actan como reservorios de virus, as como los vectores (pulgones). - Utilizar mallas en invernaderos que dificulten la entrada de pulgones. - En pepino hay variedades resistentes. Usarlas. - Eliminar plantas infectadas. - Tratar los pulgones disminuye la posibilidad de transmisin. * Virus del cribado del meln En meln produce graves daos. Tambin afecta a sanda. Muerte de plantas. Hay variedades resistentes en el mercado a esta virus. * Virus del mosaico de la calabaza Afecta a meln principalmente.
Se transmite por semillas y por contacto entre hojas, poda, entutorado, etc., as como por insectos masticadores. Control - Utilizar semillas libres de virus. - Desinfectar manos y herramientas, procurando tocar las plantas lo menos posible. - Arrancar pronto las enfermas. * Virosis transmitidos por pulgones - Manchas anulares negras: coles, repollos y coles de Bruselas. - Mosaico de la coliflor. - Mosaico de la lechuga. - Mosaico de la remolacha.
Virosis en flores * Virus del mosaico de la alfalfa de geranio, hortensia y primula (AMV). Ajuga reptans, Asclepias syriaca, Pelargonium spp., Petunia hybrida, Primula spp. * Virus del marchitamiento del haba de begonia y lisianthus (BBWV). Begonia, Cobaea scandens, Petunia x hybrida, Zinnia elegans... * Virus del mosaico del pepino (CMV). Anemone spp., Aquilegia spp., Begonia, Calendula officinalis, Catharanthus spp. y Cyclamen persicum, Crocus spp., Dahlia spp., Dimorphotheca aurantiaca, Gerbera spp., Hippeastrum x hibridum, Lilum spp., Lisianthus, Pelargonium spp., Petunia hybrida, Tulipa spp... * Virus del mosaico de la dalia (DMV). Hbridos de Dahlia. * Virus de la rotura de la flor de Pelargonium (PFBV). Pelargonium x hortorum * Virus del mosaico del tabaco (TMV). Cyclamen persicum, Impatiens spp. * Virus de la raya del tabaco de Dahlia e Impatienes (TSV). Crocus spp., Hbridos de Dahlia, Impatiens spp. * Virus del marchitamiento punteado del tomate y mancha necrtica de Impatiens (TSWV). Catharanthus roseus, Cineraria spp., Cyclamen spp., Hbridos de Dahlia, Hippeastrum x hibridum, Impatiens spp., Nerium oleander, Petunia x hybrida, Primula malacoides, Ranunculus asiaticus, Zantedeschia spp.
irus vegetales Virus que parasitan clulas vegetales a las cules causan enfermedades.Constan de un cido nucleico encerrado en el interior de una cubierta proteica, y generalmente no presentan ninguna otra envoltura externa. El cido nucleico puede ser ADN o ARN, de cadena doble o sencilla, circular o lineal.Los grupos de virus vegetales, en la mayora de los casos, se denominan de acuerdo con su representante ms destacado. Por ejemplo, un grupo que est muy relacionado con el virus del mosaico del tabaco se conoce como grupo del tabaco. Existen varios grupos de virus vegetales, algunos ejemplos son: los Tobamovirus, que tienen ARN unicatenario lineal, a este grupo pertenece el Virus del mosaico del tabaco. Los Potyvirus, con ARN unicatenario lineal, como por ejemplo el virus Y de la patata; Los Comovirus, tambin con ARN unicatenario lineal, entre los que se incluye el virus del mosaico de la juda de careta; y los Caulimovirus, que presentan ADN circular bicatenario, y entre los que se encuentra el virus del mosaico de la coliflor. Virus del mosaico del tabaco: Virus vegetal que infecta a la planta del tabaco produciendo en la misma una enfermedad llamada del mosaico, por el aspecto moteado que presentan las hojas infectadas. Los primeros estudios que se tienen datan de 1892, ao en el que el botnico ruso Ivanowski descubri partculas ultramicroscpicas productoras de enfermedad, suficientemente pequeas para atravesar filtros de porcelana de poros muy finos. Ivanowski comprob que la enfermedad del mosaico de las plantas de tabaco poda transmitirse a plantas sanas embadurnando sus hojas con el jugo obtenido de plantas enfermas. Como resultado de este experimento, a los agentes infecciosos que podan pasar a travs de filtros finos se los conoci como virus filtrables. El virus del mosaico del tabaco (TMV) es de forma cilndrica, tiene unos 3000 angstrom de longitud y unos 180 de dimetro. Presenta una cubierta proteica con 2130 subunidades idnticas estrechamente empaquetadas en una disposicin helicoidal, alrededor de una molcula de ARN de una sola hebra. El ARN consta de 6390 nucletidos y est encerrado profundamente en la protena, lo que le hace invulnerable al ataque por las ribonucleasas, y hace que el TMV intacto permanezca infectivo durante dcadas. La cubierta proteica est formada por sucesivos discos de dos capas cada uno con 17 subunidades por capa, haciendo un total de 34 subunidades por disco. Las subunidades de los discos pueden deslizarse una sobre otra para formar una hlice de dos vueltas, llamada arandela de cierre. El ensamblaje del ARN entre los discos proteicos parece comenzar mediante una secuencia de bases especfica que tiene el ARN del virus y que el disco de protena reconoce como sitio de iniciacin del ensamblaje. Se postula que la regin de iniciacin del ARN forma un lazo que interacciona con el hueco central del disco de protena y lo transforma en la forma helicoidal (en arandela de cierre) quedando as iniciada la hlice del virus; a este extremo de ARN doblado en lazo se van aadiendo nuevos discos (que al interaccionar deslizan sus subunidades formando una vuelta de hlice), y tras la adicin de cada disco se forma un nuevo lazo de ARN, hasta que la totalidad de la hebra de ARN queda forrada de discos proteicos, y as el ensamblaje del cido nucleico en la cpsida proteica queda por fin terminado. En el genoma del virus TMV hay seis genes. Bacteriofagos:Virus que infecta clulas bacterianas.Tambin denominado fago. Cada bacterifago tiene un espectro infeccioso muy limitado. El descubrimiento de los bacterifagos se remonta a 1917, cuando el investigador francs D'Hrelle descubri virus parsitos de bacterias a los que llam bacterifagos; observ que un agente invisible estaba destruyendo sus cultivos de bacilos disentricos. Los bacterifagos atravesaban los filtros impermeables a bacterias y slo se desarrollaban en presencia de bacterias vivas, haciendo que stas se hincharan y lisaran. Los bacterifagos primero se estudiaron como parsitos de las bacterias, con la intencin de aprovechar su capacidad de destruir bacterias con fines teraputicos. Ms tarde viendo que no tenan gran eficacia como terapia antiinfecciosa se utilizaron como material de investigacin biolgica, pasando a ocupar un puesto central en el desarrollo de la gentica y la biologa molecular. Hay muchos tipos de bacterifagos, por lo general, cada uno es especfico de una especie bacteriana, o incluso de una cepa. De forma genrica los fagos estn constituidos por una cubierta proteica polidrica denominada cabeza, que est conectada a una estructura helicoidal que es un delgado apndice cilndrico denominado cola. En algunos puede faltar la cola y entonces se presentan bajo forma de poliedros regulares. Esta combinacin relativamente comn entre los fagos, nunca se encuentra en virus vegetales o virus animales. Los cidos nucleicos de estos fagos estn en la cabeza. El fago se fija a la bacteria mediante la cola protenica y una enzima de esta cola digiere parte de la pared celular de la bacteria, lo que permite el acceso del cido nucleico del virus (encerrado en la cabeza) al interior de la bacteria. Las colas de la mayora de los fagos son estructuras con forma de tubo, pero algunos tienen otro tubo externo, llamado vaina que rodea al tubo interno llamado tubo central. En algunos bacterifagos la estructura de la cola es muy compleja. En algunos fagos de la bacteria Escherichia coli, como por ejemplo los pares T: T-2, T-4 y T-6, la vaina se contrae, y contiene 24 anillos que forman un tubo, unido a la cabeza del fago por un collar. El extremo distal del tubo va unido a una placa basal hexagonal, que tiene una espina de protena, llamada espina de la cola, en cada uno de sus vrtices. Tambin se unen a la placa basal unos filamentos largos y delgados llamados fibrillas (fibras) de la cola. El cido nucleico de los bacterifagos puede ser ADN o ARN, lineal o circular, de hebra simple o de doble cadena. Algunos ejemplos de bacterifagos son las familias: Myoviridae, que comprende fagos como T2, T4,T6 y P2, que contienen ADN lineal bicatenario; Styloviridae, cuyos miembros tambin contienen ADN lineal de doble cadena, como por ejemplo los fagos T5 y l; Pedoviridae, igualmente con ADN lineal bicatenario, incluye los fagos T3 y T7; Microviridae, que incluye al fago FX174, que contiene ADN circular de cadena sencilla; Inoviridae, con ADN circular de hebra sencilla, como por ejemplo los bacterifagos m13 y fd; Leviviridae con ARN lineal unicatenario, ejemplos son QB, R17 y MS2; y Cystoviridae con ARN lineal bicatenario, incluye al fago F6. Uno de los casos mejor estudiados es el bacterifago T4, activo sobre algunas cepas de enterobacterias. Bacterifago T4;Fago T4 Existen dos tipos de fagos en funcin del mecanismo de infeccin que producen: fagos atenuados o atemperados, aquellos cuyo cido nucleico se integra en el ADN de la bacteria a la que infectan y permanecen as durante un perodo de tiempo en el cul no tienen accin ltica; pueden ser activados bajo la accin de ciertos factores, transformndose en fagos vegetativos en los que el ADN del fago est libre del de la bacteria; y fagos virulentos, aquellos que al infectar a una bacteria no integran su genoma en el de aquella sino que se replican en el interior de la bacteria y cuando se han formado nuevos viriones lisan la pared bacteriana para poder salir e infectar a otras bacterias. INFECCION VIRICA: Interaccin de un virus con una clula. Se distinguen las siguientes etapas en la infeccin de una clula por un virus: 1) adsorcin de los viriones sobre la superficie celular; 2) penetracin del virin o de su cido nucleico en el interior de la clula; 3) liberacin del genoma del virus (desproteinizacin); 4) sntesis de protenas primarias del virus; 5) biosntesis de los componentes vricos (cido nucleico y protenas estructurales); 6) formacin (automontaje) de viriones; 7) liberacin de los viriones de la clula. Adsorcin La unin del virus a la superficie celular, puede ocurrir por dos mecanismos, uno inespecfico, en el que el virus queda retenido en la superficie celular mediante fuerzas electrostticas de Van der Waals, y otro especfico, que ocurre mediante la interaccin de los receptores del virus con los de la clula, que asegura una fijacin del virus ms slida. Penetracin Uno de los mecanismos de penetracin del virus en el interior de la clula es mediante viripexia, la cual se basa en los mismos mecanismos que tienen lugar en la picnocitosis o fagocitosis. Sntesis de protenas primarias y de componentes vricos El funcionamiento del genoma de los virus que contienen ADN comienza con la sntesis de un ARN mensajero precoz y de unas protenas primarias necesarias para la duplicacin del ADN (ambos anteriores a la replicacin del ADN). Sobre la matriz del ADN a duplicar tiene lugar la sntesis de los ARN mensajeros secundarios, que se forman despus de iniciada la replicacin y que dirigen la sntesis de las protenas estructurales. En los virus que contienen ARN de dos cadenas la formacin de los componentes ocurre de forma anloga. La transcripcin temprana se realiza gracias a la enzima del virin, ARN-polimerasa. Los virus que contienen ARN de cadena nica se dividen segn el carcter de la sntesis proteica en dos grupos: virus cuyo ARN est dotado de propiedades de mensajero y que dirige la sntesis de las protenas especficas, como ocurre por ejemplo en picornavirus y togavirus; y virus cuyo ARN no es mensajero, sino que slo sirve de matriz en la sntesis del ARN mensajero, como ocurre en ortomixovirus, paramixovirus, rabdovirus, etc. Entre los virus que contienen ARN se distingue un tipo especial de replicacin que caracteriza a los representantes de la familia de los retrovirus. Sus integrantes contienen una enzima especial, la transcriptasa inversa, que depende del ARN del virus a partir del cul sintetiza ADN-provirus en anillo, que se incorpora en el cromosoma celular y es transcripto por la ARN-polimerasa celular. El ARN formado dirige la sntesis de las protenas vricas siendo a la vez el ARN del virin. Autoensamblaje El automontaje o ensamblaje de los cidos nucleicos y protenas de los virus tiene lugar a partir del momento en que la concentracin de ambos componentes vricos alcanza un nivel determinado que es el nivel crtico. En los virus simples ste es un proceso puramente fsico-qumico, mientras que en los virus que tienen una envoltura exterior, la formacin de los viriones se realiza sobre las membranas celulares, cuyos componentes van a formar parte de la envoltura exterior del virin. Expulsin Constituyue el estadio final de la infeccin. Los viriones pueden liberarse de la clula bien mediante lisis o destruccin celular, condicionada por los lisosomas activados, o bien por medio de gemacin, en cuyo caso no se acompaa de muerte celular, sino que conduce al deterioro de la membrana celular. El tiempo requerido para el cumplimiento de todo el ciclo de la reproduccin de los virus oscila entre 5-6 horas, como por ejemplo el virus de la gripe, de la viruela, etc. y varios das, como ocurre en el caso del virus del sarampin, polioma, adenovirus, etc. Como consecuencia de la infeccin de una clula susceptible por una sola partcula vrica, los viriones que se forman adquieren la propiedad de infectar otras clulas,desarrollando el ciclo de reproduccin. Las infecciones producidas por virus pueden ser de tres tipos: agudas, las que surgen despus de la contaminacin primaria, crnicas,las que presentan uno o varios sntomas de la enfermedad, y latentes, las que se caracterizan por una persistencia prolongada asintomtica del virus. En las clulas infectadas por virus ocurre una reestructuracin metablica, teniendo lugar una perturbacin de todos los componentes de cidos nucleicos, protenas, lpidos, hidratos de carbono, enzimas y compuestos inorgnicos. Estas alteraciones son resultado no slamente de la accin del cido nucleico del virus sobre el aparato gentico de la clula, sino tambin como consecuencia de la accin txica de enzimas y protenas vricas.
Lista de enfermedades en plantas causadas por virus Algunos de los mismos tipos de virus que infectan a los humanos tambin pueden afectar a las plantas. Las plantas y los humanos no se transmiten mutuamente los virus, pero los humanos pueden contagiar a las plantas mediante el contacto fsico. Con frecuencia, las plantas se resfran cuando un insecto u otro animal pequeo invade la armadura de celulosaque las protege del ambiente. Los virus tambin se dispersan a travs de semillas, tallos, viento, agua, polen y savia infectados. A diferencia de los humanos, las plantas nunca se recuperan de un virus. Otras personas estn leyendo Signos de enfermedades en las plantas Qu enfermedades atacan las plantas de pimientos? Virus mosaico del tabaco El primer virus de plantas descubierto, el virus mosaico del tabaco (TMV, por sus siglas en ingls), ataca a los miembros de la familia de las dormideras o solanaceae. Estas plantas incluyen el tabaco, la pimienta, las papas, el tomate, la berenjena, los pepinos y las petunias. El virus se transmite a travs de rupturas en la pared celular provocadas por los insectos o por daos fsicos. Este virus tambin es famoso por haber sido el primero captado mediante un microscopio de electrones. Virus mosaico del pepino El virus mosaico del pepino infecta a pepinos, tomates, pimientos, melones, calabazas, espinacas, apios, remolacha y a otras plantas. Los pulgones lo transmiten al causar daos fsicos a la planta, que permiten la entrada del virus a travs del viento, el agua o la savia. El virus provoca que las hojas jvenes se tuerzan. Detiene el crecimiento de la planta y provoca producciones bajas de hojas o frutos. Enanismo amarillo de la cebada El virus del enanismo amarillo de la cebada infecta a varios tipos de granos y otros cultivos bsicos, incluyendo el trigo. Principalmente los pulgones propagan el virus. El virus causa decoloracin de las hojas y las puntas de las plantas, lo que reduce la fotosntesis, detiene el crecimiento y disminuye la produccin de granos. Podredumbre del tallo El virus de la podredumbre del tallo infecta a la soja, un cultivo primario. Provoca que el tallo se doble en la punta y los retoos se tornen cafs y caigan de la planta. Los nematodos propagan este virus. Virus mosaico de la caa de azcar El virus mosaico de la caa de azcar decolora las hojas de la planta de la caa de azcar, restringiendo su capacidad para alimentarse mediante la fotosntesis y crecer. Paraliza el crecimiento de las plantas jvenes. Los pulgones y las semillas infectadas propagan el virus. Virus mosaico de la coliflor El virus mosaico de la coliflor infecta a los miembros de la familia de las coles o la mostaza, que incluyen a las coles, las coles de bruselas, la coliflor, el brcoli y la semilla del rap. Provoca manchas en forma de mosaico sobre las hojas, lo que detiene el crecimiento. Los pulgones y otros mecanismos de exposicin propagan el virus. Virus mosaico de la lechuga El virus mosaico de la lechuga mancha las hojas de casi todos los tipos de lechugas, deteniendo su crecimiento y eliminando su atractivo para el mercado. Los pulgones y lassemillas infectadas propagan el virus. Virus mosaico del maz El virus mosaico del maz provoca manchas y vetas amarillas en las hojas del maz, deteniendo su crecimiento. Las chicharritas propagan el virus. Virus roseta del man El virus roseta del maz provoca decoloracin y distorsin de las hojas del maz y otros rizomas, deteniendo su crecimiento. Los pulgones y la savia propagan el virus.