Seleccin natural

Ilustraciones realizadas por el ornitlogo John Gould sobre ejem-

plares recogidos por Charles Darwin para ilustrar las variacio-
nes del pico de los pinzones entre distintas islas del archipilago
de las Galpagos. Actualmente representan un ejemplo clsico
de diversicacin por seleccin natural en condiciones de aisla-
miento insular.
La seleccin natural es un fenmeno de la evolucin
que se dene como la reproduccin diferencial de los
genotipos de una poblacin biolgica. La formulacin
clsica de la seleccin natural establece que las condicio-
nes de un medio ambiente favorecen o dicultan, es de-
cir, seleccionan la reproduccin de los organismos vivos
segn sean sus peculiaridades. La seleccin natural fue
propuesta por Darwin como medio para explicar la evo-
lucin biolgica. Esta explicacin parte de tres premisas;
la primera de ellas el rasgo sujeto a seleccin debe ser he-
redable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad
del rasgo entre los individuos de una poblacin. La terce-
ra premisa aduce que la variabilidad del rasgo debe dar
lugar a diferencias en la supervivencia o xito reproduc-
tor, haciendo que algunas caractersticas de nueva apari-
cin se puedan extender en la poblacin. La acumulacin
de estos cambios a lo largo de las generaciones producira
todos los fenmenos evolutivos.
En su forma no inicial, la teora de la evolucin por selec-
cin natural constituye el gran aporte
[1]
de Charles Dar-
win (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace),
fue posteriormente reformulada en la actual teora de la
evolucin, la Sntesis moderna. En Biologa evolutiva se
la suele considerar la principal causa del origen de las es-
pecies y de su adaptacin al medio.
La seleccin natural puede ser expresada como la siguien-
te ley general, tomada de la conclusin de El origen de las
especies:
Existen organismos que se reproducen y la
progenie hereda caractersticas de sus proge-
nitores, existen variaciones de caractersticas
si el medio ambiente no admite a todos los
miembros de una poblacin en crecimiento.
Entonces aquellos miembros de la poblacin
con caractersticas menos adaptadas (segn
lo determine su medio ambiente) morirn
con mayor probabilidad. Entonces aquellos
miembros con caractersticas mejor adaptadas
sobrevivirn ms probablemente.
Darwin, El Origen de las especies
El resultado de la repeticin de este esquema a lo largo
del tiempo es la evolucin de las especies.
1 En la Teora Moderna
En la moderna teora sinttica de la evolucin, la selec-
cin natural no es la nica causa de evolucin, aunque
s la que tiene un papel ms destacado. El concepto de
seleccin natural se dene ahora de un modo ms pre-
ciso: como la reproduccin diferencial de los genotipos
en una poblacin. Desde el momento en que existen di-
ferencias en xito reproductivo de las distintas variantes
genticas, existe seleccin natural. Por ejemplo: si los in-
dividuos ms verdosos en una poblacin de insectos-hoja
aportan unos tres descendientes a la siguiente generacin,
1
2 2 APTITUD
Resistance level
Low
High
Before selection
After selection
Final population
Grco demostrando la resistencia de una poblacin a un cam-
bio en el ambiente y su poblacin antes y despus del mismo.
Ntese que mientras los rojos oscuros fueron favorecidos por es-
te cambio ambiental, una variacin distinta puede favorecer a
los amarillos o intermedios.
y los individuos marrones aportan como media 1,5 des-
cendientes, est habiendo seleccin a favor de los verdes.
Las diferencias en xito reproductivo pueden ocurrir por
diversas causas (diferente fertilidad, riesgo de muerte por
depredadores, atractivo sexual, capacidad para explotar
los recursos alimenticios, etc.).
Generalmente, existe una correlacin entre la ecacia re-
productiva de los portadores de un genotipo y la adapta-
cin al medio que ste les otorga. Por tanto, los rasgos que
coneren ventajas adaptativas comnmente son seleccio-
nados a favor y propagados en las poblaciones (en algunos
casos, un genotipo podra otorgar xito reproductivo sin
aportar mayor adaptacin al medio, y sera seleccionado
igualmente). La teora de la seleccin natural aport por
primera vez una explicacin cientca satisfactoria para
mltiples enigmas cientcos del mundo biolgico, espe-
cialmente el de la apariencia de diseo que existe en los
seres vivos. Permiti, por tanto, que la Biologa pudiera
prescindir de los elementos divinos y sobrenaturales y se
convirtiera as en una autntica ciencia.
Hoy en da, la evolucin por seleccin natural se estudia
en diversos tipos de organismos, mediante experimentos
de laboratorio y de campo, y se desarrollan mtodos para
averiguar qu genes han estado recientemente sometidos
a la accin de la seleccin natural y con qu intensidad.
2 Aptitud
El concepto de aptitud es clave en la seleccin natural.
A grandes rasgos, los individuos que son ms aptos tie-
nen mayor potencial de supervivencia, similar a la po-
pular frase supervivencia del ms apto. Sin embargo,
y como ocurre con el trmino seleccin natural, el sig-
nicado preciso es ms sutil. Richard Dawkins lo evita
totalmente en sus ltimos libros, aunque dedica un cap-
tulo de su libro El fenotipo extendido a discutir sobre los
distintos sentidos en que el trmino se usa. La teora evo-
lutiva moderna dene la aptitud no en base a cunto vive
el organismo, sino en base a cunto se reproduce. Si un
organismo vive la mitad que otros de su especie, pero en
comparacin con el resto, el doble de sus descendientes
llegan a la edad adulta; entonces sus genes sobrevivirn y
se propagarn a la siguiente generacin.
Aunque la seleccin natural opera sobre los individuos,
los efectos del azar hacen que la aptitud slo pueda ser
denida en promedio para los individuos de una pobla-
cin. La aptitud de un determinado genotipo corresponde
al efecto medio sobre todos los individuos con ese ge-
notipo. Los genotipos de muy baja aptitud causan que
sus portadores tenga muy poca o ninguna descen-
dencia en promedio. Se pueden citar como ejemplos mu-
chas enfermedades genticas humanas, como la brosis
qustica.
Como la aptitud es una cantidad promediada, es tambin
posible que una mutacin favorable que se d en un in-
dividuo no llega a propagarse al grupo si el individuo fa-
llece antes de la edad adulta por otros motivos. La apti-
2.2 Seleccin sexual 3
tud depende totalmente del entorno. Condiciones como
la anemia falciforme son muy inaptas en la poblacin hu-
mana general. Sin embargo la anemia falciforme conere
al portador inmunidad a la malaria por lo que su aptitud
en entornos con altas tasas de infeccin de malaria es muy
alta.
2.1 Tipos de Seleccin Natural
La seleccin natural puede actuar sobre cualquier rasgo
fenotpico heredable y cualquier aspecto del entorno pue-
de producir presin selectiva, esto incluye la seleccin
sexual y la competicin con miembros tanto de la mis-
ma como de otra especie. Sin embargo, esto no implica
que la seleccin natural siga siempre una direccin y que
resulte en evolucin adaptativa. La seleccin natural pro-
duce a menudo el mantenimiento del statu quo mediante
la eliminacin de las variantes menos aptas.
La unidad de seleccin puede ser el individuo u otro ni-
vel dentro de la jerarqua de organizacin biolgica como
los genes, las clulas y los grupos familiares. La cuestin
sobre si la seleccin natural actual a nivel de grupo (o
especie) para producir adaptaciones que benecian a un
grupo mayor, sin vnculos familiares, suscita an un tenue
debate. As mismo, existe un cierto debate sobre si la se-
leccin a nivel molecular anterior a mutaciones genticas
y a la fertilizacin del zigoto debe considerarse seleccin
natural convencional puesto que tradicionalmente se ha
llamado seleccin natural a una fuerza exterior y ambien-
tal que acta sobre un fenotipo despus del nacimiento.
Algunas revistas cientcas distinguen entre seleccin na-
tural y seleccin gentica llamando informalmente a la
seleccin de mutaciones como preseleccin.
[2]
La seleccin a otros niveles, como el gen, puede resultar
en una mejora para el gen y al mismo tiempo en un per-
juicio para el individuo portador del gen. Este proceso se
denomina conicto intragenmico. En conjunto, el efec-
to combinado de todas las presiones a los distintos niveles
(gen, individuo, grupo) es lo que determina la aptitud de
un individuo y por tanto el resultado de la seleccin na-
tural.
La seleccin natural ocurre en cada etapa de la vida de un
individuo. Un organismo ha de sobrevivir hasta la edad
adulta para poder reproducirse. La seleccin de aquellos
que alcanzan la etapa adulta es llamada seleccin de via-
bilidad. En muchas especies los adultos han de competir
entre s para conseguir parejas sexuales. Este mecanis-
mo se denomina seleccin sexual y el xito en la misma
determina quienes sern los padres de la siguiente genera-
cin. Cuando los individuos pueden reproducirse en ms
de una ocasin, la supervivencia en la edad adulta aumen-
ta la descendencia. A este proceso se le llama seleccin
de supervivencia.
La fecundidad, tanto de machos como de hembras, pue-
de verse limitada por la seleccin de fecundidad. As,
la viabilidad de los gametos producidos variara. Los con-
ictos intragenmicos derivan en seleccin gentica. Fi-
nalmente, la unin de algunas combinaciones de vulos y
esperma ser estadsticamente ms compatible que otras.
A esto se le llama seleccin por compatibilidad.
Existen 4 Tipos a veces considerados 3 de seleccin na-
tural, clasicados segn los individuos que sobreviven en
cada tipo de seleccin, es decir, segn cuntos sobrevi-
van:
Seleccin estabilizadora
Seleccin direccional
Seleccin disruptiva o Seleccin balanceada
Seleccin sexual
2.2 Seleccin sexual
Es til diferenciar entre seleccin ecolgica y seleccin
sexual. La seleccin ecolgica se reere a cualquier me-
canismo de seleccin como resultado del entorno. Por
otra parte, la seleccin sexual se reere especcamen-
te a la competicin por la pareja sexual.
[3]
La seleccin sexual puede ser intrasexual, que es el caso
de competicin entre individuos del mismo sexo en una
poblacin, o intersexual, que es cuando un sexo controla
el acceso a la reproduccin mediante la eleccin de pa-
reja dentro de la poblacin. Normalmente, la seleccin
intrasexual se da en forma de competicin entre machos
y la intersexual como eleccin por parte de las hembras
de los mejores machos, debido al mayor coste que para
las hembras generalmente conlleva la cra. Sin embargo,
algunas especies presentan los papeles sexuales cambia-
dos y es el macho el que se muestra ms selectivo a la
hora de escoger pareja. El ejemplo ms conocido es el de
ciertos peces de la familia Syngnathidae. Tambin se han
encontrado ejemplos similares en anbios y pjaros.
[4]
Algunas caractersticas presentes slo en uno de los dos
sexos en especies concretas se pueden explicar a travs
4 4 EVOLUCIN POR SELECCIN NATURAL
de la presin ejercida por el otro sexo en su eleccin de
pareja. Por ejemplo, el extravagante plumaje de algunos
pjaros macho como el pavo real. As mismo, la agresin
entre miembros del mismo sexo se asocia en ocasiones
con caractersticas muy distintivas como los cuernos del
ciervo, que sirven para pelear con otros ciervos. En gene-
ral, la seleccin intrasexual se asocia con el dimorsmo
sexual, que incluye diferencias en el tamao del cuerpo
de los machos y las hembras.
[5]
.
3 Ejemplos de seleccin natural
Un ejemplo muy conocido de seleccin natural es el desa-
rrollo de resistencia a antibiticos en microorganismos.
Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928 por
Alexander Fleming, los antibiticos se han usado para
combatir las enfermedades de origen bacteriano. Las po-
blaciones naturales de bacterias contienen una gran varia-
cin en su acervo gnico, principalmente como resultado
de mutaciones. Cuando se enfrentan a un antibitico, la
mayora mueren enseguida. Sin embargo, algunas tienen
mutaciones que las hace menos dbiles a ese antibitico
concreto. Si el enfrentamiento con el antibitico es corto,
algunos de estos individuos sobrevivirn al tratamiento.
Esta seleccin eliminadora de individuos poco aptos de
una poblacin es la seleccin natural.
Las bacterias supervivientes se reproducirn formando la
siguiente generacin. Debido a la eliminacin de los in-
dividuos mal adaptados en la generacin pasada, la po-
blacin contendr ms bacterias que tienen cierto grado
de resistencia antibitica. Al mismo tiempo, surgen nue-
vas mutaciones de las cuales algunas pueden aadir ms
resistencia a la bacteria portadora del gen mutante. Las
mutaciones espontneas son poco frecuentes y las venta-
josas son an ms infrecuentes. Sin embargo, las pobla-
ciones de bacterias son lo bastante numerosas para que al-
gunos individuos contengan mutaciones beneciosas. Si
una nueva mutacin reduce la susceptibilidad al antibi-
tico, los individuos que la porten tienen ms probabilidad
de sobrevivir al antibitico y reproducirse.
Con tiempo y exposicin al antibitico sucientes, aca-
ba apareciendo una poblacin de bacterias resistentes al
antibitico. Esta nueva poblacin de bacterias resistentes
est adaptada ptimamente al entorno en que evolucion.
Sin embargo, ha dejado de estar adaptada ptimamente
al antiguo entorno en el que no haba antibitico. El resul-
tado de la seleccin natural en este caso son dos poblacio-
nes que estn adaptadas de forma pmica a su ambiente
especco pero que estn inadaptadas en cierto grado al
otro ambiente.
El uso extendido y el abuso de antibiticos ha trado con-
sigo un incremento de la resistencia de los microbios, has-
ta el punto de que el estalococo ureo MRSA est con-
siderado una amenaza para la salud
[6]
debido a su relativa
invulnerabilidad a las medicinas existentes. Las estrate-
gias de tratamiento incluyen el uso de antibiticos ms
potentes. Sin embargo, han aparecido nuevas ramica-
ciones del MRSA son resistentes incluso a estas medici-
nas.
Esto es un ejemplo de un campaa armamentstica evo-
lutiva, en la que las bacterias evolucionan hacia formas
ms resistentes y los investigadores mdicos desarrollan
nuevos antibiticos. Una situacin similar ocurre con las
plantas e insectos resistentes a los pesticidas. Las carre-
ras armamentsticas ocurren tambin sin intervencin hu-
mana. Un caso bien documentado es la difusin de cier-
to gen en la mariposa Hypolimnas bolina que protege a
los machos frente a la muerte ocasionada por la bacteria
Wolbachia. Se sabe que este gen se ha desarrollado tan
slo desde el ao 2002.
[7]
4 Evolucin por seleccin natural
Un requisito para que la seleccin natural conduzca a evo-
lucin adaptiva, nuevos rasgos y especiacin, es la pre-
sencia de variacin gentica heredable que comporte di-
ferencias de aptitud (es decir, que la variacin gentica
resulte en individuos ms y menos aptos para sus cir-
cunstancias). La variacin gentica es el resultado de mu-
taciones, recombinaciones y alteraciones en el cariotipo
(nmero, forma, tamao y organizacin interna de los
cromosomas). Cualquiera de estos cambios puede tener
un efecto que sea muy ventajoso o desventajoso, pero en
general los efectos grandes son poco comunes. Los cam-
bios en el material gentico solan considerarse neutrales
o cuasineutrales porque ocurran en el ADN no codi-
cante o resultaban en sustituciones sinnimas (la prote-
na sintetizada por el gen mutado era a efectos prcticos la
misma que la del gen sin mutar). Sin embargo, estudios
recientes han demostrado que muchas mutaciones en el
DNA no codicante s tienen efectos perniciosos.
[8][9]
La
tasa de mutacin y el efecto en el individuo dependen del
organismo concreto, sin embargo, a partir de datos basa-
dos en anlisis sobre humanos se considera que la mayo-
4.1 Procesos evolutivos y la seleccin natural 5
ra de las mutaciones son ligeramente perjudiciales.
[10]
Por denicin, los individuos ms aptos tienen ms pro-
babilidad de contribuir con descendientes a la siguiente
generacin, mientras que los menos aptos tendrn me-
nos descendientes o morirn antes de alcanzar la edad
adulta. Como resultado, los alelos que en promedio con-
llevan mejor adaptacin (aptitud) son ms abundantes
en la siguiente generacin, mientras que los alelos que
tienden a perjudicar a los individuos portadores, tam-
bin tienden a desaparecer. Si las presiones selectivas -
temperatura, abundancia de agua y cualquier otra con-
dicin del entorno- se mantienen relativamente constan-
tes, los alelos beneciosos se propagan por la poblacin
transformndose en los dominantes (en el sentido de ms
abundantes) y los alelos perniciosos desaparecen. En cada
generacin aparecen nuevas mutaciones y recombinacio-
nes que producen un nevo espectro de fenotipos. Por lo
tanto, cada nueva generacin se enriquece con la abun-
dancia de alelos que contribuyen a los rasgos que fueron
anteriormente favorecidos por la seleccin natural, mejo-
rando as gradualmente estos rasgos durante generaciones
sucesivas.
Algunas mutaciones ocurren en los genes reguladores.
Estos cambios pueden tener un gran efecto en el fenotipo
del individuo porque estos genes se encargan de regular
la funcin de muchos otros genes. La mayora -aunque no
todas- las mutaciones en los genes reguladores producen
zigotos inviables. Ejemplos de mutaciones en los genes
reguladores en el hombre que no son letales ocurren en
los genes HOX, que pueden causar la formacin de una
costilla en las cervicales o de mltiples dedos. Cuando
estas mutaciones resultan en una mejora de la aptitud, la
seleccin natural las favorecer y se esparcirn en la po-
blacin.
Los rasgos establecidos no son inmutables. Rasgos que
son muy efectivos en un ambiente determinado pueden
volverse poco efectivos si las condiciones cambian. Si la
presin selectiva sobre un rasgo desaparece, ste tiende a
adquirir ms variaciones y a deteriorarse, incluso trans-
formndose en un vestigio. En muchas ocasiones la es-
tructura vestigial puede mantener cierta funcionalidad li-
mitada o ser la base de otros rasgos ventajosos (fenmeno
conocido como preadaptacin). Por ejemplo, el ojo es un
rgano vestigial del topo pero que todava aporta cierta
funcionalidad para percibir la duracin del da y la no-
che.
[11]
4.1 Procesos evolutivos y la seleccin natu-
ral
4.1.1 Transferencia horizontal de genes, y seleccin
natural
Si un organismo obtiene nuevo material gentico no pro-
veniente de sus padres (ancestros), una vez incertado
el material gentico en el organismo; ya sea median-
te transferencia horizontal de genes, por procesos tales
como elemento virales endgenos, simbiognesis, etc; a
travs de sucesivas generaciones, esta nuevas secuencias
igualmente pueden sufrir mutaciones aleatorias del mis-
mo modo que el resto del genoma, por lo que la selec-
cin natural podr actuar del mismo modo sobre ellas.
Un ejemplo de ello, es que entre los genes involucrados
en su desarrollo de la placenta humana, por evolucin es-
t involucrado un gen llamado syncitin cuyo origen es un
Elemento viral endgeno.
[12]
4.1.2 Epigentica, y seleccin natural
Del mismo modo, aunque el proceso epigentico no im-
plican un cambio en la secuencia de nucletidos del
ADN, sino que consisten en un cambio en la expresin
de los genes; la seleccin natural igualmente, a partir del
resultado biolgico de dicha expresin de genes, actuar
sobre el proceso epigentico y sobre el organismo que lo
sufre.
4.2 Especiacin
La especiacin es el proceso por el que una especie se es-
cinde en dos especies diferentes. La especiacin requiere
apareamiento selectivo, el cual conlleva un ujo gentico
reducido. El apareamiento selectivo puede ser el resulta-
do de:
1. Aislamiento geogrco 2. Aislamiento etolgico (de
comportamiento) 3. Aislamiento temporal
Por ejemplo, un cambio en el entorno fsico (aislamien-
to geogrco por una barrera externa, como un ro o una
montaa) correspondera al caso 1. Un cambio en el ca-
muaje sera un ejemplo del caso 2. Finalmente un cam-
bio en la poca de celo se correspondera con el caso 3.
Con el tiempo, estos subgrupos aislados divergen radi-
calmente convirtindose en especies diferentes, bien por
diferencias en la presin selectiva, bien porque aparecen
6 7 REFERENCIAS
mutaciones distintas en cada grupo o bien por el llamado
efecto fundador. Segn este efecto, uno de los subgrupos
podra haber comenzado ya con algn alelo benecioso
de forma fortuita. Un mecanismo de especiacin menos
conocido es el de hibridacin. Est bien documentado en
plantas y ocasionalmente se observa en grupos con abun-
dantes especies como los cclidos.
[13]
Este tipo de meca-
nismo podra reejar un tipo de cambio evolutivo conoci-
do como equilibrio puntuado, que sugiere que el cambio
evolutivo, y en particular la especiacin, ocurren normal-
mente de forma rpida despus de largos periodos est-
ticos (sin apenas cambios).
Los cambios genticos dentro de cada grupo acarrean in-
compatiblidad gentica entre los genomas de los dos sub-
grupos. Con lo que el ujo gnico se reduce todava ms.
El ujo gnico cesa completamente cuando las mutacio-
nes distintivas de cada grupo quedan jadas. Tan slo con
dos mutaciones (una en cada subgrupo) puede llegar a
producirse la especiacin. Basta con que estas mutuacio-
nes tengan un efecto neutral o positivo cuando ocurren
aisladas y uno negativo cuando ocurran juntas. A partir
de ah, la jacin de estos genes en cada subgrupo condu-
ce a dos poblaciones reproductivas aisladas, que segn el
concepto biolgico de especie, son en efecto dos especies
diferentes.
5 Posibles excepciones
Segn Ernst Mayr, la seleccin natural podra tener una
accin diferente o limitada en los siguientes casos:
[14]
1. En primer lugar, los mecanismos de seleccin natu-
ral se han descrito casi exclusivamente en animales
complejos y plantas (y otros grupos con reproduc-
cin sexual). Sin embargo, existen indicios de que la
seleccin puede ser bastante distinta en los casos en
los que los lmites de la individualidad son mucho
ms borrosos. Es el caso de las colonias de inver-
tebrados y de los organismos uniparentales, espe-
cialmente las plantas, las protistas y las procariotas
(Vase el artculo Unidad de seleccin).
2. En segundo lugar, la primera etapa de la seleccin se
basa en la variacin fenotpica aleatoria, pero se ha
descubierto una serie de mecanismos genticos que
producen una variacin no aleatoria. Es el caso de
la deriva meitica, el conicto intragenmico y de-
terminados extquotedblgenes egostas extquotedbl.
Una variacin que fuera drsticamente no aleatoria
podra sobrepasar la accin de la seleccin.
6 Vase tambin
Seleccin sexual
Seleccin de parentesco
Seleccin articial
Evolucin biolgica experimental
Complejidad biolgica
7 Referencias
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[9] Bejerano G, Pheasant M, Makunin I, Stephen S, Kent WJ,
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7
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gentica (1 ed. edicin). Editorial Crtica. pp. 575
pgs. ISBN 978-84-8432-910-7.
9 Enlaces externos
Wikiquote alberga frases clebres de o sobre
Seleccin natural. Wikiquote
Ejemplo: seleccin natural y el problema de la resis-
tencia a antibiticos
Seleccin natural
Errores comunes sobre la seleccin natural
La seleccin natural: me replico, luego existo
Hay lo que queda: Sobre la presunta tautologicidad
de la teora de la seleccin natural.
8 10 TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES
10 Text and image sources, contributors, and licenses
10.1 Text
Seleccin natural Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Seleccin_natural?oldid=77324085 Colaboradores: PACO, Moriel, Pilaf, Julie,
Bigsus, Ascnder, Sms, Tano4595, Xenoforme, Robotico, Chewie, Elsenyor, FAR, Digigalos, Alexan, Taichi, Rembiapo pohyiete (bot),
LP, Chulloras, RedTony, Orgullobot, RobotQuistnix, Ljvillanueva, Alhen, Superzerocool, Yrbot, Amads, Nemo, Squalo, FlaBot, Va-
rano, Maleiva, .Sergio, YurikBot, Wilfredor, Mcagliani, Cheveri, Carlosblh, Danicruzm, BOTpolicia, CEM-bot, Laura Fiorucci, Baiji,
Ricardo fuego, Azmordan, Karshan, DRincon, Thijs!bot, Alvaro qc, Srengel, Lauranrg, Sergio.henao, Yeza, RoyFocker, Mario modes-
to, Ninovolador, Botones, Isha, Gusgus, JAnDbot, GAt0, Lecuona, PaleoFreak, KEYLINRAMIREZ, Apardo1, TXiKiBoT, Humberto,
Netito777, Fixertool, Amanuense, Chabbot, Plux, BL, Focusyn, AlnoktaBOT, VolkovBot, Technopat, Jotego, Raystorm, Mocu, Matdro-
des, DJ Nietzsche, BlackBeast, Lucien leGrey, AlleborgoBot, Muro Bot, Edmenb, Racso, BotMultichill, Estudiantes demencia, SieBot,
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vierito92, HUB, Apo007, Tecnotron, Kikobot, Nicop, DragonBot, Eduardosalg, Leonpolanco, Gallowolf, Mar del Sur, Petruss, Quesete,
Poco a poco, CestBOT, Cleptuno, Spitetests, PePeEfe, Camilo, UA31, AVBOT, J.delanoy, Angel GN, MarcoAurelio, NjardarBot, Diegus-
jaimes, LordNaz, Luckas Blade, Arjuno3, Andreasmperu, Luckas-bot, Elmoro, Vic Fede, LyingB, Bsea, JLSBCG, Yonidebot, Tuermana,
Bicho diabolico, Luis Felipe Schenone, ArthurBot, Ganzua919, SuperBraulio13, Xqbot, Jkbw, Oliverasm, Dreitmen, Santi75, Ricardogpn,
Igna, Santoleri, Botarel, BOTirithel, TiriBOT, Halfdrag, RedBot, FAL56, Faxeirada, Humbefa, Tarawa1943, Nachosan, Foundling, Miss
Manzana, Axvolution, EmausBot, Savh, Sergio Andres Segovia, Grillitus, Tenan, Rubpe19, MadriCR, Hiperfelix, Metrnomo, MerlIwBot,
KLBot2, Sebrev, Travelour, Gins90, Invadibot, Josher8a, Vichock, Gabriela Ruellan, Jeisson258, LlamaAl, Helmy oved, YFdyh-bot, Lau-
taro 97, Crlsndrs, Addbot, Balles2601, Stee 16, Roger de Lauria, Anonymous2019, Saruman82, Leonick23444, Prolactino, Sergio10702
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