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METODOLOGAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Gentico de Alpacas

Edgar C. QUISPE PEA / Leopoldo ALFONSO RUIZ


260




9. MODELOS DE EVALUACIN


9.1 MODELO ANIMAL Y SIMPLIFICADOS

Modelo animal

El modelo animal es aquel que incluye en el modelo el efecto del
animal que ha producido el dato:

Y Xb Z e = + +
siendo
i
el efecto del animal que produce la observacin y
i
.

La expresin de las MME es la ya conocida:


+


X X X Z
ZX ZZ A
b
X Y
ZY
1



con

= =

e
h
h
2
2
2
2
1 ( )


Este modelo es bastante simple de aplicar, siendo su nica dificultad
el elevado nmero de ecuaciones que implica. Algunas de sus ventajas
son:

a) Utilizacin completa y ptima de la informacin.
b) Las diferencias entre los valores genticos predichos no estn
sesgadas por:
- la seleccin
- los apareamientos dirigidos
- la reduccin de la variabilidad gentica asociada a la
seleccin y la deriva.
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c) Las comparaciones en el tiempo y el espacio son siempre (casi)
posibles.
d) Existe un modelo nico de evaluacin para machos y hembras.
e) El sistema de ecuaciones es claro y explcito.
f) Permite evaluar animales sin registros.

Una de las ventajas sealadas es que permite evaluar animales sin
registro, lo que hace que todas las valoraciones genticas, de animales
con y sin registros, sean comparables. Esto es especialmente til en
caracteres que slo se expresan en un sexo, como por ejemplo son los
caracteres reproductivos.

Modelos simplificados

Existe un sinfn de modelos simplificados del modelo animal, que se
utilizaron en un inicio cuando resolver sistemas de ecuaciones con
muchas ecuaciones era imposible.
Algunos de estos modelos son:

a) Modelo macho:

Y Xb Z = + + e

Siendo el vector de los efectos aditivos de los padres de los
animales que han producido las observaciones y.

Las MME son:



+

X X X Z
ZX ZZ
b
X y
Zy


donde:

=
e
s
2
2
;


y s
s y
h
2 2
2 2
4
= +
= /
e
2
2

siendo la varianza asociada a los machos
s
2
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es decir:
=
4
2
2
h
h


Este modelo implica:

Ignorar el efecto de la madre.

Ignorar la relacin de parentesco entre los individuos.

Ser slo til para evaluar a los padres.

b) Modelo macho +abuelo materno:

Y Xb Z e = + +

Siendo el vector de los efectos aditivos de los padres de los
animales que han producido las observaciones Y y de los padres
de las madres de estos ltimos.

Las MME son anlogas:



+

X X X Z
ZX ZZ
b
X y
Zy


con una complicada expresin de dado que

vara en funcin
de que se conozcan o desconozcan el padre o el abuelo materno.
e
2

Es una aproximacin a tener parcialmente en cuenta el efecto de la
madre de los animales con registros.

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Ejemplo de evaluacin de toros de leche

Datos:



Rebao 1 Rebao 2
Hija Produccin Hija Produccin
Toro 1 1
2
120
80
6
7
70
50
Toro 2 3
4
5
70
50
60


Modelo (modelo macho)

y
ijk
= +Rebao
i
+Toro
j
+e
ijk


Sabemos que:

E(y
ijk
) = +Rebao
i


V y V Toro V e
V Hija V e
ijk j ijk
k ijk
a e
( ) ( ) ( )
( ) ( )
= + =
= +
= +
1
2
1
4
2 2

=
1
1
2
2
2
1


Hemos de resolver el sistema de ecuaciones:
120
1 1 1 1
= + + + = + +

r t e r t



80
1 1 2 1
= + + + = + +

r t e r t



70
1 2 123 1
= + + + = + + r t e r t


50
1 2 124 1
= + + + = + + r t e r t


60
1 2 125 1
= + + + = + + r t e r t


70
2 1 216 2
= + + + = + + r t e r t


50
2 1 217 2 1
= + + + = + + r t e r t


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Si los resolvieramos por mnimos cuadrados, reduciramos esas 7
ecuaciones al nmero de incgnitas, 5, haciendo las sumas para cada
una de ellas:

* Para 500 7 5 2 4 3
1 2 1
= + + + +


r r t t
2
2
1
t
* Para r
1
380 5 5 2 3
1 1
= + + +


r t t
* Para r
2
12 0 2 2 2
2 1
= + +


r t
* Para t
1
320 4 2 2 4
1 2
= + + +


r r
* Para t
2
180 3 3 3
1 2
= + +


r t

Si operamos as, estamos considerando que V(t)=0, cuando sabemos
que no es cierto.

Esto lo podemos evitar aadiendo el cociente V(e) / V(t) a los
coeficientes del efecto t
i
en las sumas hechas para ellos.

En nuestro caso, si tomamos h
2
=0.25; ese cociente es:


V t
h
V e V y V t
h
V e
V t
h h h
h
a p
p
( )
( ) ( ) ( ) ( )
( )
( )
( ) ( )
= =
= =
= =

=
1
4 4
1
4
1
4 4
4
15
2
2
2
2
2
2 2 2
2



Por lo que el sistema de ecuaciones a resolver queda en:

(1) 500 7 5 2 4 3
1 2 1
= + + + +


r r t t
2
2
1
t
(2) 380 5 5 2 3
1 1
= + + +


r t t
(3) 120 2 2 2
2 1
= + +


r t
320 4 2 2 4 15
1 2
= + + + +
( )

r r
180 3 3 3 15
1 2
= + + +
( )

r t

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Se puede ver que (1)=(2)+(3), por lo que el sistema no tendr solucin
si no imponemos una restriccin.

Si imponemos la restriccin =0 el sistema de ecuaciones queda:
380 5 2 3
1 1
= + +

r t t
2
1
t
120 2 2
2 1
= +

r t
320 2 2 19
1 2
= + +

r r
180 3 18
1 2
= +

r t

Cuyas soluciones son:

.
.
.
t
t
r
r
1
2
1
2
2 76
2 76
7655
57 24
= +
=
=
=

Si operamos matricialmente:

Y Xb Z e = + +

tenemos para nuestros datos:

120
80
70
50
60
70
50
1 1 0
1 1 0
1 1 0
1 1 0
1 1 0
1 0 1
1 0 1
1 0
1 0
0 1
0 1
0 1
1 0
1 0
1
2
1
2
1
2
3
4
5
6
7

r
r
t
t
e
e
e
e
e
e
e


Si aplicamos la expresin general de las ecuaciones del modelo mixto:

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+

X R X X R Z
ZR X ZR Z G
b
X R Y
ZR Y
1 1
1 1 1
1
1



tomando:


R I
V e
I
G I
V t
I
e
a


= =
= =
1 2
1 2
1
1
4
( )
( )



Obtenemos el sistema simplificado:


+

X X X Z
ZX ZZ I
b
X Y
ZY
e a
(

4
2 2



en el que:

=

X X
1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 0 0
0 0 0 0 0 1 1
1 1 0
1 1 0
1 1 0
1 1 0
1 1 0
1 0 1
1 0 1
7 5 2
5 5 0
2 0 2



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=

X Z
1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 0 0
0 0 0 0 0 1 1
1 0
1 0
0 1
0 1
0 1
1 0
1 0
4 3
2 3
2 0



=

ZX
1 1 0 0 0 1 1
0 0 1 1 1 0 0
1 1 0
1 1 0
1 1 0
1 1 0
1 1 0
1 0 1
1 0 1
4 2 2
3 3 0



Z Z I
e a
' ( ) + =

4
1 1 0 0 0 1 1
0 0 1 1 1 0 0
1 0
1 0
0 1
0 1
0 1
1 0
1 0
15 0
0 15
19 0
0 18
2 2



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=

X Y
1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 0 0
0 0 0 0 0 1 1
120
80
70
50
60
70
50
500
380
120



=

ZY
1 1 0 0 0 1 1
0 0 1 1 1 0 0
120
80
70
50
60
70
50
320
180


Siendo el sistema a resolver:

7 5 2 4 3
5 5 0 2 3
2 0 2 2 0
4 2 2 19 0
3 3 0 0 18
500
380
120
320
180
1
2
1
2

r
r
t
t


K X = B


Dado que K
-1
no existe pues es singular K, (dim K=5; rang K=4),
imponemos la restriccin =0 para hallar ; es decir K K

= ( *)
1
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resolvemos:

5 0 2 3
0 2 2 0
2 2 19 0
3 0 0 18
380
120
320
180
1
2
1
2

r
r
t
t
K* X* =B*


Obteniendo:

. . . .
. . . .
. . . .
. . . .

.
.
.
.
r
r
t
t
r
r
t
t
1
2
1
2
1
2
1
2
0234 0028 0028 0039
0028 0562 0062 0005
0028 0062 0062 0005
0039 0005 0005 0062
380
120
320
180
7655
5724
276
276



Si quisiramos conocer la precisin de las predicciones BLUP
operaramos de la siguiente forma:

La varianza de los predictores BLUP viene dada por la expresin:

(1)
a a ii
i i
A C
2 2
=
e
i
2

siendo C
ii
el elemento de la diagonal de la inversa de la matriz de
coeficientes, correspondiente al predictor . a
i

En nuestro caso (1) se reduce a:

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t t ii
i i
C
2 2
=
e
2
Como la precisin no es ms que:

t
t
i
i

podemos escribir:
[ ]
r C
ii
= 1
1
2


As, por ejemplo, para la precisin ser:

t
1


[ ]
r
t

. .
1
1
2
1 0062 15 026 = =

De forma anloga operaramos si quisiramos conocer el error
estndar de las estimaciones BLUE.

La varianza de los estimadores BLUE viene dada por la expresin:

b
ii e
i
i
C
2 2
=
y el error estndar ser:
[ ]
se b C
i ii e
i
. .(

) =
2
1
2


Para hallarlo hemos de estimar , dado que no la conocemos. Lo
hacemos por la expresin:
e
i
2


[ ]



( )
e
Y Y bX Y ZY n rang X
2
=

En nuestro caso:

[
] 12 . 571 2 7 180 76 , 2 320 76 , 2
120 24 , 57 380 55 , 76 50 70 60 50 70 80 120
2 2 2 2 2 2 2 2
= +
+ + + + + + =
e


As, por ejemplo, para el error estndar ser: r
1


[ ]
se r . .( ) , , .
1
0234 57112 1156
1
2
= =
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9.2 MODELO CON MEDIDAS REPETIDAS.

Es una extensin del modelo animal para el caso en que se tengan
varias observaciones por animal.

En este caso el modelo se puede representar como:

y Xb Z Wp e = + + +

donde:
p representa el vector de los efectos permanentes ligados a la
produccin de un mismo animal, y

W es su matriz de incidencia (de y 1).

Un ejemplo es disponer de 10 pesos de velln en alpacas registradas
producidas por 3 animales. En este caso no podemos asumir que
Cov(e
i
, e
j
)=0, pues las producciones i y j son de una misma alpaca,
de modo que no podemos aplicar un modelo animal sin repetibilidad.
Debemos corregir los pesos de velln por los efectos comunes que
tienen, en este caso, adems del animal y los efectos fijos, los efectos
permanentes.

Resulta conveniente indicar que en el caso en que todos los animales
han producido 1 sola observacin (slo en ese caso), W coincide con
Z.
La varianza de p se considera: . Var p I
ep
( ) =
2

La expresin de las MME es:


+
+

X X X Z X W
ZX ZZ A ZW
WX WZ WW I
b
p
X y
Zy
Wy
1
1
2


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donde:

1
2
2 2
2
2
2 2
1
1
= =

= =

e
e
ep
r
h
r
r h
( )
( )
( )



siendo r y h
2
la repetibilidad y la heredabilidad respectivamente.

y b p e
y
p
y
e
y
y
p
y
p
y
p
y
y
e
y
Cov
h
r h
r h
h
r
2 2 2 2
0
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2 2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1
1
= + + + +
= + +
=
=
+
= +

=
=
=

( )


luego:
( )
( )

1
2
2
2
1
1
=
=
r h
r r h ( )


Ejemplos de modelos con repetibilidad son los aplicables a caracteres
como:

Los referentes a produccin de fibra referente a finura,
medulacin, ndice de confort, densidad folicular, en alpacas,
llamas y vicuas.
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Los referentes a lactaciones en ovinos, caprinos, vacunos entre
otros.

Los referentes a la puesta

Los referentes a prolificidad

Ejemplo de modelo animal con repetibilidad

Vamos a evaluar las siguientes alpacas:
Animal Padre Madre
1 6 5
2 6 7
3 6 7
4 -- --
5 -- 8

De los que tenemos los siguientes datos:

Animal Orden de Esquila Ao-estacin Longitud de fibra
1 1 1 8
1 2 3 10
2 2 4 10
3 3 2 9
3 3 4 12
4 4 1 7
5 4 1 10
5 4 3 12

Dado que tenemos registros repetidos de un mismo animal
aplicaremos un modelo animal con repetibilidad, cuya expresin
general vimos que es:


+
+

X X X Z X W
ZX ZZ A ZW
WX WZ WW I
b
p
X y
Zy
Wy
1
1
2


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donde:

1
2
2 2
2
2
2 2
1
1
= =

= =

e
e
ep
r
h
r
r h
( )
( )
( )



El modelo quedara en:

y OP AE EP A e
ijk i j k k ijk
= + + + +

donde: OP
i
=efecto fijo del orden de esquila i
AE
j
=efecto fijo del ao-estacin j
EP
k
=efecto permanente del animal k (aleatorio)
A
k
=efecto aditivo del animal k (aleatorio)
e
ijk
=efecto residual de la observacin producida en el orden
de esquila i, ao-estacin j, por el animal k (aleatorio)


En el tema anterior calculamos A
-1
que era:


A

1
2 0 0 0 1 1 0 0
0 2 0 0 0 1 1 0
0 0 2 0 0 1 1 0
0 0 0 1 0 0 0 0
1 0 0 0 11 16 1 2 0 2 3
1 1 1 0 1 2 5 2 1 0
0 1 1 0 0 1 2 0
0 0 0 0 2 3 0 0 4 3
/ / /
/ /
/ /



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Asumimos que la heredabilidad y repetibilidad de longitud de fibra se
han estimado en la poblacin resultando unos valores de 0.10 y 0.15
respectivamente.


Las ecuaciones del modelo animal sern:







22
7
21
10
18
0
0
0
22
7
21
10
18
22
22
9
25
29
21
20
8
19 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0 1 2 0 0 0
0 18 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0
0 0 19 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0
0 0 0 18 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0
0 0 0 0 19 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 1 0 0 1 1
0 0 0 0 0 13 1 0 0 7 . 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 17 5 . 8 0 0 5 . 8 5 . 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 5 . 8 3 . 21 3 . 4 0 5 . 8 5 . 8 5 . 8 0 0 0 0 0 0 0 0
2 0 0 0 0 7 . 5 0 3 . 4 6 . 17 0 0 0 5 . 8 0 1 0 1 2 0 0 0
0 1 0 0 0 0 0 0 0 5 . 9 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0
0 0 2 0 0 0 5 . 8 5 . 8 0 0 19 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0
0 0 0 1 0 0 5 . 8 5 . 8 0 0 0 18 0 1 0 0 0 0 0 1 0
0 0 0 0 2 0 0 5 . 8 5 . 8 0 0 0 19 0 1 0 1 0 0 1 1
0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 2 0 0 0 0 1 1 0
1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 2 0 0 1 0 1 0
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0
1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 3 2 0 0 1
2 1 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 2 3 0 0 0
0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0
0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 0
0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1
5
4
3
2
1
8
7
6
5
4
3
2
1
4
3
2
1
4
3
2
1
EP
EP
EP
EP
EP
A
A
A
A
A
A
A
A
AE
AE
AE
AE
OP
OP
OP
OP


Cuya solucin mediante la inversa generalizada, haciendo AE
4
=0, da
las siguientes soluciones:

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27
efectos fijos

OP
1
-- 11.38 AE
1
-- -3.38
OP
2
-- 10.14 AE
2
-- -3.11
OP
3
-- 12.13 AE
3
-- -0.22
OP
4
-- 11.91 AE
4
-- 0

efectos aleatorios

A
1
-- 0.069 EP
1
-- 0.000
A
2
-- -0.015 EP
2
-- -0.008
A
3
-- -0.007 EP
3
-- 0.000
A
4
-- -0.159 EP
4
-- -0.080
A
5
-- 0.147 EP
5
-- 0.080
A
6
-- -0.007
A
7
-- -0.008
A
8
-- 0.080

9.3 MODELO CON EFECTOS MEDIOAMBIENTALES
COMUNES

Cuando un conjunto de animales se parecen entre s, slo por el hecho
de haber sufrido un ambiente comn, debemos recogerlo en el
modelo. En este caso el modelo animal pasa a ser:

y Xb Z Wc e = + + +

donde c representa el vector de los efectos de ambiente comn ligado
a los animales que han pertenecido a un mismo grupo que ha sufrido
un determinado ambiente y W es su matriz de incidencia (de y 1).

En este caso la expresin de las MME es:


+
+

X X X Z X W
ZX ZZ A ZW
WX WZ WW I
b
c
X y
Zy
Wy


1
1
2


7
METODOLOGAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Gentico de Alpacas

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278
donde:
1
1
1
1
2
2
2
2
2
2
2
2
2
1

= =

= =
c
h
h
c
c
e
e



siendo c
2
el cociente:

c
p
2
2


La varianza de c se considera:

Var c I
c
( ) =
2

Ejemplos de modelos con efectos de ambiente comn pueden ser:

Caracteres relativos a animales que se han criado en una
misma camada.
Caracteres relativos a animales que han crecido en un mismo
lote.
Caracteres relativos a animales que han producido en una
misma poca.

9.4 MODELO CON EFECTOS MATERNOS

Es otra extensin del modelo animal, aplicada al caso de analizar un
carcter con un efecto materno de tipo gentico.

En estos casos se debe aplicar el modelo:

Y Xb Z Z e
m m
= + + +
0 0


donde:
0
es el vector del valor gentico de los animales

m
es el vector del valor del efecto gentico
materno

METODOLOGAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Gentico de Alpacas

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279
Viendo que: Var
g A g A
g A g A
m
m
m mm

0 00 0
0
2


Siendo: varianza gentica aditiva

2
00
g
varianza gentica efectos maternos

2
g
mm

covarianza gentica entre los
efectos maternos y aditivos


2
0
2
0
g g
m m
=

Sabemos que:
Var
g g
g g
A
m
m
m mm

0
1
00 0
0
1


Luego podemos escribir las MME como:


+ +
+ +



X X X Z X Z
Z X Z Z g A Z Z g A
Z X Z Z g A Z Z g A
b X y
Z y
Z y
m
m
m
m m m
mm
m m
mm
m m
0
0 0 0
00 1
0
0 1
1 1
0 0



Un ejemplo de aplicacin del modelo animal con efectos maternos de
tipo gentico puede ser un modelo de evaluacin del carcter peso de
la cra de alpaca al destete.

Ese peso vendr dado por una serie de efectos fijos, el valor gentico
del ternero, y la capacidad de su madre para amamantar a su cra: si
pensamos en dos cras dealpaca y destetados en la misma unidad de
produccin y en los mismos das, con madres cuyo valor aditivo es el
mismo y con el mismo padre, podemos tener diferencias en las
observaciones si sus madres tienen distinta aptitud gentica para
producir leche.

Otro ejemplo podra ser en prolificidad. El hecho de que una hembra
nazca en una camada numerosa puede significar que su madre tiene un
alto valor gentico para prolificidad, pero sus hijas es posible que no
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280
puedan expresarlo por haberse criado en una camada muy
competitiva, vindose penalizado por ejemplo, su desarrollo sexual.

9.5 MODELO CON GRUPOS GENTICOS

Hasta este momento hemos estado aplicando la metodologa BLUP,
asumiendo que E()=, es decir que la media de los valores genticos
centrados de todos los animales es nula. Ello significa considerar "a
priori" (antes de proceder a la evaluacin), iguales a todos los
animales.
No obstante esta situacin no siempre ocurre. Existen dos
circunstancias que suceden fcilmente en las poblaciones animales:

a) Los animales proceden de poblaciones genticamente distintas.
b) La poblacin ha estado sujeta a seleccin durante un periodo
determinado, por lo que es probable que haya variado.

A pesar de ello, el ignorar estas dos situaciones no invalidara la forma
de proceder que hemos utilizado, si conocieramos todas las relaciones
de parentesco de la poblacin y dispusieramos de sus registros para el
carcter a evaluar. Esto es as, porque tanto las diferencias genticas
entre poblaciones, como las diferencias genticas en el tiempo dentro
de poblacin estaran recogidas en los valores registrados de la
geneologa de un animal.

Como esta informacin habitualmente se desconoce, se debe hallar
una forma alternativa de proceder que permita corregir estas
diferencias entre animales. Una forma de hacerlo es considerar un
efecto fijo que las recoga mediante una serie de clases que
atribuiremos arbitrariamente en funcin de la informacin de la que
dispongamos.

Dado que los ncleos de seleccin son raramente cerrados, el
considerar este modelo se hace en muchos casos necesario para
obtener unos valores fiables.

El problema se puede reducir de esta forma, a encontrar una forma de
METODOLOGAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Gentico de Alpacas

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281
considerar la ocurrencia de estas dos circunstancias en aquellos
animales de los que se desconoce su genealoga. Ello pasa por realizar
agrupaciones (grupos genticos) en funcin de la poblacin y/o el
tiempo, de los animales. Para mayor revisin se puede consultar a
Alfonso, L y J . Estany (1999).

Una alternativa para incluir el efecto de los grupos genticos
establecidos, es la de crear padres fantasma (phantom parents), lo que
permite resolver las MME del modelo animal con mayor facilidad.

Se entiende por padre fantasma el grupo gentico al que se atribuye el
padre y/o madre de un animal sin ascendientes conocidos. De este
modo se atribuyen padres a los animales sin ascendencia, que no
representan ms que asumir que la media gentica de esa ascendencia
es la media del grupo gentico atribuido.

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282



10. PEST COMO SOFTWARE PARA
EVALUACIONES GENTICAS


Existen muchos paquetes estadsticos que permiten procesar los
diferentes modelos que conducen a la obtencin de VCE, parmetros
genticos, as como los estadsticos de precisin. Entre los diferentes
software especficos tenemos: el AIREML que es utilizado para la
estimacin de los parmetros genticos de la poblacin y para el
clculo de las estimaciones de valor gentico de las medidas a
analizar; el ILR2 es un sistema de software avanzado para trabajar
con bases de datos y permiten determinar VCE y PEV; el PEST que
permite encontrar VCE, PEV y tambin realiza contrastes de
diferentes modelos a programar; el VCE 4.1. que permite procesar
datos para la obtencin de parmetros genticos; entre otros.

Para los anlisis de la base de datos de alpacas Huacaya que se tienen
en la Universidad Nacional de Huancavelica, son procesados
utilizando el PEST, que es un software para la estimacin y prediccin
mutivariada de modelos de mixtos (incluyendo factores fijos y
aleatorios).

PEST lee informaciones en filas y traduce cdigos de clase como:
mes, ao, codigo de nombres o o identificacin del carcter de
animales para considerarlo en una representacin interna. Las
identificaciones pueden tener una longitud hasta de 16 caracteres. Para
trabajar con el PEST es necesario la creacin de un archivo de
programable el cual contiene comandos que es necesario considerar
tales como: la descripcin de los datos de entrada, el modelo
estadstico, la salida, las transformaciones de los datos, etc. PEST
tiene tres tipos de tratamiento de las ecuaciones que corresponden a
modelos mixtos, los cuales son (a) almacenamiento restringido de
coeficientes en memoria, (b) Iteracin de Gauss-Seidel/J acobi de
datos con almacenamiento completo de bloques diagonales, e (c)
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283
Iteracin del Gauss-Seidel de datos con almacenamiento de elementos
de nivel nicos. Los requerimientos de memora disminuyen de (a) a
la (c), mientras que los requerimientos de la unidad de procesamiento
central son mayores. Los tres tipos se pueden combinar en la
procesamiento y clculo del modelo requerido, ubicando algunos
efectos en el tipo (a) mientras que los efectos mayores como camada y
animal se pueden poner en los tipos (b) o (c), permitiendo as un
eficiente use de la cantidad de memoria del CPU, con una gran
posibilidad de afrontar y solucionar modelos lineales mixtos. El PEST
ha sido escrito en el Departamento de las Ciencias Animales en la
Universidad de Illinois de los Estados Unidos por Eildert Groeneveld,
Milena Kovac y Tianlin Wang. .

Algunas posibilidades del uso del PEST son los siguientes:
Tratamiento de valores perdidos
Solucin de matricies de incidencia para pocos o muchos
caracteres
Determinacin de cualquier nmero de efectos fijos y aleatorios
Determinacin de cualquier nmero de covariables
Tratamiento de ecuaciones polinomiales de orden 20 a mas
Inclusion of relacion de parentesco entre animales
Tratamientos de consanguinidad
Solucin de modelos con grupos genticos
Tratamiento de modelos con varianzas heterognas.
Traslapamiento de soluciones anteriores para ser usada en la
soluciones actualizadas
Corridas de acuerdo a las rutinas requeridas para VCE.
Determinacin de VCE tomando como cero como a la poblacin
base.
Prueba de hiptesis para facotres fijos y mixtos de modelos uni y
multivariados.
Tratamiento de modelos: animal, macho, macho hembra.
Clculo de PEVs para BLUPs y desviacin estndar de los BLUEs
Clculo de la matriz de covarianza para efectos fijos y aleatores
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284
Un ejemplo de archivo para el procesamiento de datos en PEST se
muestra a continuacin:

DATA
INFILE ='produc.txt'
INPUT MAXLEVEL START LENGTH DECIMALS
animal 10 1 1
sow 10 3 1
parto 10 5 1
ano_est 5 7 1
nac_viv 0 9 2 0

MODEL
nac_viv =int parto ano_est sow animal

RELATIONSHIP
REL_FOR animal
INFILE ='gen.txt'
INPUT
animal
m_p
f_p
VE
0.75
VG
VG_FOR sow
0.10
VG_FOR animal
0.15
HYPOTHESIS
CHI
contrast =0
3 1
5 -1
PRINTOUT
outfile 'c:\edgar\salidas\ejemplo.sol'
page=1000
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285



BIBLIOGRAFIA


1. BASELGA, M. y CARABAO, M.J . 1993. Estimacin de
Componentes de Varianza. V Reunin Nacional Mejora Gentica
Animal. Crdoba, 1990. (En: Colec.Congresos y J ornadas n
27/92. J unta Andaluca).

2. BLASCO, A. 1995. Los Pesos Econmicos en Mejora Gentica
Animal. ITEA. Vol 91 N 2, 59-79.

3. BECKER, W.A. 1968. Manual of Procedures in Quantitative
Genetics. The Program in Genetics. Wahsington State, USA. 130
pp.

4. BOLDMAN, K.G. y VAN VLECK, L.D. 1991. Derivative-Free
Restricted Maximum Likelihood Estimation in Animal Models
with a Sparse Matrix Solver. J . Dairy Sci. 74: 4337-4343.

5. BOURDON, R.M. 1997. Understanding Animal Breeding.
Prentice Hall. New J ersey, USA. 523 pp.

6. BULMER, M.G. (1971) The Effect of Selection on Genetic
Variability. Am.Nat. 105: 201-209. 94 (In: Quantitative Genetics,
Part 2. Ed.W.G.Hill. Van Nostrand Reinhold Company Inc. New
York).

7. Cahiers Options Mditerranennes. 1995. Strategies for Sheep and
Goat Breeding. Centre International de Hautes Etudes
Agronomiques Mditerranennes (CIHEAM) Vol. 11. 231 pp.

8. CAMERON, N.D. 1997. Selection Indices and Prediction of
Genetic Merit in Animal Breeding. CAB International.
Wallingford, Oxon. 203 pp.
METODOLOGAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Gentico de Alpacas

Edgar C. QUISPE PEA / Leopoldo ALFONSO RUIZ
286

9. CUNNINGH, E., R.A. MOEN RA Y T GJ EDREM. 1970
Restriction of Selection Indexes. Biometrics 26 (1): 67-&

10. DEMPSTER, A.P., LAIRD, N.M., RUBIN, D.B. 1977. Maximum
Likelihood from Incomplete Data via the EM Algorithm. J .Royal
Stat.Soc. Series B. 39:1-38.

11. ETSIA. 1996. I Curso Intensivo de Mejora Gentica en Ganado
Vacuno de Leche. Madrid. Madrid, Espaa.

12. ITEA Produccin Animal. 2002. Revista de la Asociacin
Interprofesional para el Desarrollo Agrario. Zaragoza, Espaa.
Vol. 98A N 2. 263 pp.

13. FALCONER & MACKAY, 1989. Introduction to Quantitative
Genetics. Longman Group Limited. Essex, England. 464 pp.

14. FISHER, R.A. 1918. The Correlation Between Relatives on the
Supposition of Mendelian Inheritance. R.Soc. (Edinburgh) 52:399-
433. (En: Quantitative Genetics. Part 1. Ed. W.G.Hill. Van
Nostrand Reinhold Company Inc. New York).

15. FOULLEY, J .L. 1990. Estimation des Composantes de la
Variance en Modle Linaire. Diplme d'Etudes Approfondis.
Gntique Quantitative et des Populations. Universit d'Orsay.
Paris.

16. FOULLEY, J .L. 1993. A Simple Argument Showing How to
Derive Restricted Maximum Likelihood. J .Dairy Sci. 76: 2320-
2324.

17. FRANK E.N., M. HICK, C. GAUNA, H. LAMAS, C. RENIERE,
M. ANTONINI, 2006. Phenotypic and genetic description of fibre
traits in South American domestic camelids (llamas and alpacas).
Small Ruminant Research. 61, 113-129.

METODOLOGAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Gentico de Alpacas

Edgar C. QUISPE PEA / Leopoldo ALFONSO RUIZ
287
18. GARCA-CORTS, L.A. 1992. Estimacin de Componentes de
Varianza y Covarianza: Contraste e Incremento de su Eficacia en
Modelos de Gentica Cuantitativa. Tesis Doctoral. Universidad de
Zaragoza.

19. GIANOLA, D., FERNANDO, R.L., IM, S., FOULLEY, J .L. 1989.
Likelihood Estimation of Quantitative Genetic Parameters when
Selection Occurs: Models and Problems. Genome, 31: 768-777.

20. GOMEZ, E.A. 2004. Cuaderno de Gentica de Poblaciones.
Instituto Agronmico Mediterrneo de Zaragoza. Zaragoza,
Espaa. 73 pp.

21. GRASER, H.-U., SMITH, S.P., TIER, B. 1987. A Derivative-free
Approach for Estimating Variance Components in Animal Models
by Restricted Maximum Likelihood. J .Anim.Sci. 64 :1362-137.

22. GROENEVELD, E. y KOVAC, M. 1990. A Note on Multiple
Solutions in Multivariate Restricted Maximum Likelihood
Covariance Component Estimation. J .Dairy Sci. 73: 2221-2229.

23. GIANOLA, D. 2006. Los Mtodos Estadsticos en el
Mejoramiento Gentico. Disponible en ITF
(http/www.ansci.wisc.edu/facstaff/faculty/pages/gianola/genetic_
improvement.pdf). Accesado el 19/07/2006.

24. HARTL, D.L. y CLARK, A.G. 1989. Principles of Population
Genetics. Sinauer Associates, INC. Publisher. Massachusetts,
USA. 682 pp.

25. HENDERSON, C. 1975. Best Linear Unbiased Estimation and
Prediction Under a Selection Model. Biometrics. 31: 423-447.

26. HENDERSON, C.R. 1984. Applications of Linear Models in
Animal Breeding. Canadian Cataloguing in Publication Data.
Livestock, Canada. 423 pp.

METODOLOGAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Gentico de Alpacas

Edgar C. QUISPE PEA / Leopoldo ALFONSO RUIZ
288
27. HILL, W.G. y THOMPSON, R. 1977. Design of Experiments to
Estimate Offspring-parent Regression Using Selected Parents.
Animal Production 24 (APR): 163-168.

28. IM, S., FERNANDO, R.L., GIANOLA, D. 1989. Likelihood
Inferences in Animal Breeding Under Selection:a Missing-data
Theory View Point. Gen. Sel. Evol. 21:399-414.

29. LEON-VELARDE, Carlos. 1998. Lineamientos preliminares a
considerar en un Programa de Mejoramiento Gentico en
Camlidos Sudamericanos. Disponible en ITF
(http://archive.idrc.ca/library/document/103453/chap35_s.html).
Accesado el 20/04/2006.

30. KEARSEY, M. y POONI H. 1996. The Genetical Analysis of
Quantitative Traits. Editorial Chapman & Hill. Primera Edicin.
Londres. Gran Bretaa. 381 pp.


31. KEMPTHORNE O. Y A.W. NORDSKOG. 1959. Restricted
Selection Indices. Biometrics 15 (1): 10-19 1959

32. MALCOM, W. 1991. Daltons Introduction to Practical Animal
Breeding. Blackwell Science. Massachusetts, USA. 159 pp.

33. MEYER, K. 1990. Present Status of Knowledgement About
Statistical Procedures and Algorithms to Estimate Variance and
Covariance Components. Proc. 4th World Congress on Genetics
Applied Livestock Production, Edinburgh, XIII: 407-418.

34. MEYER, K. 1989. Restricted Maximum Likelihood to Estimate
Variance Components for Animal Models With Several Random
Effects Using a Derivative-free Algorithm. Gen. Sel. Evol. 21:
317-340.

35. MRODE R.A. 1996. Linear Models for the Prediction of Animal
Breeding Values. CAB Internacional. Guildford, England. 186 pp.
METODOLOGAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Gentico de Alpacas

Edgar C. QUISPE PEA / Leopoldo ALFONSO RUIZ
289

36. NOESGAARD, J . 2000. Notes on Biometric in Advanced Animal
Breeding. Department of Animal Science and Animal Health. The
Royal Veterinary and Agricultural University. 66 pp.

37. SAN CRISTBAL, M. 1992. Mthodes d'infrence Statistique en
Modlisation de la Variance. Application en Gntique
Quantitative. These de Doctorat d'Universit. Universit Paul
Sabatier, Toulouse. SAS Inc. (1987). SAS User's guide: Statistics.
SAS Institute Inc., Cary, NC.

38. SEARLE, S.R. 1989. Variance components - some History and a
Summary Account of Estimation Methods. J. Anim. Breed. Genet.,
106: 1-29.

39. SEARLE, S.R., CASELLA, G., MCCULLOCH, C.E. 1992.
Variance components. J ohn Wiley & Sons, New York.

40. SORENSEN, D.A., KENNEDY, B.W. 1984a. Estimation of
genetic variances from unselected and selected populations.
J ournal Animal Science 59: 1213-1223.

41. THOMPSON, R. y ATKINS, K.D. 1990. Estimation of
Heritability in Selection Experiments. Proc. 4th World Congress
on Genetics Applied Livestock Production, XV: 257-260.

42. VAN DER WERF, J . 1992. Restricted Maximum Likelihood
Estimation of Additive Genetic Variance when Selected Base
Animals are Considered Fixed. J . Anim. Sci., 70: 1068-1076.

43. VAN DER WERF, J . y DE BOER, I.J .M. 1990. Estimation of
Additive Genetic Variance when Base Populations are Selected. J .
Anim. Sci. 68: 3124-3132.

44. VAN DER WERF, J . y THOMPSON, R. (1992). Variance
Decomposition in the Estimation of Genetic Variance with
Selected Data. J . Anim. Sci., 70: 2975-2985.
METODOLOGAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Gentico de Alpacas

Edgar C. QUISPE PEA / Leopoldo ALFONSO RUIZ
290

45. VAN VLECK, L. D. 1993. Selection Index and Introduction to
Mixed Model Methods. CRC Press. Florida, USA. 481 pp.

46. VISSCHER, P.M. y THOMPSON, R. 1990. REML Estimates of
Parameters for Fat Yield in Pedigree Herds in the U.K. Using an
Individual Animal Model; Male and Female Heritability
Estimates. Proc. 4th. World Congress on Genetics Applied
Livestock Production, Edinburgh, XIV: 233-236.

47. XI REUNION NACIONAL DE MEJ ORA GENTICA
ANIMAL. 2002. Universidad Publica de Navarra. Pamplona,
Espaa.

48. WULIJ I T., DAVIS G.H., DODDS K.G., TURNER P.R.,
ANDREWS R.N., BRUCE G.D. 1999. Production Performance,
Repeatability and Heritability Estimates for Live Weight, Fleece
Weight and Fiber Characteristics of Alpacas in New Zealand. Ag.
Research Invermay Agricultural Centre. Small Ruminant Research
37 (2000) 189-201.