2.2.7.

3 Tejido nervioso
1. Definicin.
2. Funciones: excitabilidad y conductividad.
3. Clasificaciones: anatoma, funcional e histolgica.
4. Neurona: definicin, componentes y funciones generales.
5. Clasificaciones de neuronas: nmero de prolongaciones, forma,
mielnicas y amielnicas.
6. Nervio: definicin y envolturas.
7. Clulas gliales: clasificacin, caractersticas morfolgicas y funciones.
8. Sinapsis: definicin, estructuras que participan, clasificaciones de
acuerdo al sitio de la sinapsis y al tipo de neurotransmisores
(inhibitorios y excitatorios).

Definicin
El tejido nervioso se caracteriza por ser un tejido altamente especializado,
diferenciado y adaptado para la percepcin de estmulos procedentes del medio
externo o interno, a travs de una serie de estructuras denominadas receptores, a
partir de los cuales se produce la transmisin de la informacin hacia los centros
nerviosos en donde se elabora una respuesta consciente o inconsciente, que es
conducida hacia los rganos efectores, cuya actividad se modifica o adapta a las
nuevas condiciones.
Las clulas nobles del tejido nervioso, que se encargan de realizar esta funcin
son neuronas, mientras que las clulas de sostn y proteccin son las clulas de
neuroglia.
Entonces el tejido nervioso podra definirse como el tejido que produce y transmite
impulsos nerviosos y est formado por neuronas y clulas de apoyo o proteccin
(neuroglia) que poseen gran excitabilidad y conductividad.

Funciones: excitabilidad y conductividad
Las funciones normales del organismo dependen de la recepcin de estmulos
desde el ambiente externo y propios, y de la generacin de reacciones integradas
dirigidas en respuesta. Esta actividad requiere un eslabn coordinador entre el
estmulo y la respuesta, entre el rgano receptor y el rgano efector.
En el organismo de los mamferos se desarrollaron dos sistemas coordinadores o
integradores, que relacionan el estmulo con la respuesta: el sistema endocrino y
el sistema nervioso. Mientras que el sistema endocrino por lo general media
reacciones ms difusas y prolongadas el sistema nervioso representa la base
estructural para las reacciones precisas y rpidas, y, casi siempre, ms cortas.
El sistema nervioso incluye todo el tejido nervioso del organismo y tiene por
funcin principal la comunicacin. Debido a su configuracin estructural, con
prolongaciones muy largas y propiedades electrofisiolgicas especiales, las
clulas nerviosas estn especializadas para ello. En la clula nerviosa, la neurona,
las funciones celulares generales de excitabilidad y conductividad alcanzan su
mximo desarrollo. Se entiende por excitabilidad la capacidad de una clula para
reaccionar ante distintos estmulos. La conductividad es la capacidad de
transmitir los efectos de la estimulacin hacia otras partes de la clula, a la que se
agrega la capacidad de transferir la informacin a otras clulas (transmisin de
seales). Las clulas nerviosas se excitan o estimulan con gran facilidad, lo que
genera una onda excitatoria o impulso nervioso que puede transmitir a travs de
distancias considerables como una diferencia de potencial elctrico progresiva a lo
largo de la fibra nerviosa.
Ante la accin de un estmulo determinado (Ej. Presin sobre la piel, incidencia de
luz en el ojo, modificaciones del contenido sanguneo de oxigeno) estas distintas
formas de energa son transformadas en actividad elctrica por estructuras
celulares especiales, los receptores sensoriales. La actividad elctrica se transmite
al sistema nervioso central bajo la forma de impulsos nerviosos, que all son
modificados y otras clulas las utilizan para realizar distintas acciones. Sobre la
base del manejo central de la informacin sensorial por ltimo se envan mensajes
bajo la forma de ondas de impulsos desde el sistema nervioso central hacia los
rganos efectores, msculos esquelticos, msculos lisos o glndulas. Un
estmulo puede desencadenar una respuesta inmediata o se puede almacenar el
efecto en vista de una reaccin posterior. El cerebro, especial la corteza cerebral
utiliza la informacin en funciones superiores tales como el pensamiento
abstracto y la memoria, que constituyen la base estructural y qumica para la
existencia consciente.
Clasificacin: anatmica, funcional e histolgica.
Clasificacin anatmica
Tradicionalmente se divide el sistema nervioso en sistema nervioso central y
sistema nervioso perifrico.
El sistema nervioso central (SNC)
est compuesto por el encfalo,
encerrado en el crneo y su
continuacin hacia abajo, la medula
espinal ubicada, en el conducto
raqudeo. En los mamferos, la
mayora de las clulas nerviosas se
encuentran en el sistema nervioso
central y, desde el punto de vista
histolgico, se caracterizan como
epitelio muy especializado, dado
que las clulas estn densamente empaquetadas y unidas por contactos celulares
frecuente, entre las clulas nerviosas existen contactos celulares de un tipo
especial, la sinapsis, a travs de la cual la onda de impulsos se transmite de una
clula nerviosa a otra mediante sustancias transmisoras qumicas. El sistema
nervioso central contiene alrededor de 100 mil millones de neuronas, unidas
funcionalmente por medio de sinapsis, a menudo con varios miles para cada
neurona. En consecuencia, estas redes sinpticas con muy complejas. En el
sistema nervioso central los cuerpos celulares de las neuronas por lo general
estn agrupadas en ncleos. Las largas prolongaciones de las clulas nerviosas, o
fibras nerviosas, o fibras nerviosas, a menudo transcurren unidas de una parte del
sistema nervioso central a otra, formando un fascculo o cordn.
El sistema nervioso perifrico (SNP) comprende todo el tejido nervioso fuera del
encfalo y la medula espinal. Est compuesto por grupos de cuerpos de clulas
nerviosas, o ganglios,
entrecruzamientos de fibras
nerviosas, o plexos, y
hacer de fibras nerviosas de
recorrido paralelo bajo la
forma de nervios. Los
nervios parten del encfalo
y de la medula espinal de a
pares, uno para cada lado
del organismo. Los nervios
del encfalo se denominan nervios
craneales y los nervios que
provienen de la medula espinal,
nervios espinales. Los nervios
perifricos permiten que las
neuronas del sistema nervioso
central estn en contacto con todas
las partes del organismo. Las fibras
nerviosas que salen del sistema
nervioso central como
prolongaciones de clulas nerviosas
con los nervios craneales o
espinales se denominan eferentes
(del latino effero, sacar de) o
motoras (del latino moveo, mover), dado que conducen impulsos desde el
sistema nervioso central hacia la periferia. Las fibras nerviosas que son largas
prolongaciones de las clulas nerviosas de los ganglios exteriores al sistema
nervioso central y que ingresan all por va de los nervios craneales o espinales, se
denominan aferentes (del latino affero, llevar a) o sensitivas (del latino sentio,
sentir), dado que conducen impulsos desde la periferia hacia el sistema nervioso
central. Por lo general, las fibras nerviosas motoras o sensitivas estn
entremezcladas en los nervios craneales y espinales. Los nervios se ramifican en
su camino hacia la periferia, donde presentan terminales libres en los tejidos
perifricos y rganos terminales especializados.
Adems de las neuronas, el sistema nervioso incluye tambin clulas especiales
de sostn, la neuroglia y tejido conectivo. Este ltimo forma las membranas
cerebrales o meninges que rodean el SNC y tambin aparece en escasa cantidad
a lo largo de los vasos sanguneos que ingresan en el SNC. El tejido conectivo
interviene tambin en la formacin de nervios, ganglios y los rganos sensoriales
en la periferia.
Clasificacin funcional
El componente motor del sistema
nervioso se divide funcionalmente en
los sistemas nervioso somtico y
autnomo. El sistema nervioso
somtico proporciona impulsos
motores a los msculos
esquelticos, en tanto que el
sistema nervioso autnomo
suministra impulsos motores a los
msculos lisos de las vsceras, el
msculo cardiaco y las clulas
excretoras de las glndulas
endocrinas y exocrinas, que ayudan
as a conservar la homeostasis.Los
msculos esquelticos reciben
impulsos neurales motores que se conducen a ellos por nervios craneales
selectos y nervios raqudeos del sistema nervioso somtico. Los cuerpos
celulares de estas fibras nerviosas se originan en el SNC. Los nervios craneales
que contienen componentes somticos eferentes son: III, IV, VI y XII (excluyendo
los nervios que inervan msculos del origen branquiomrico). La mayor parte de
los 31 pares de nervios raqudeos contiene componentes somticos eferentes a
msculos esquelticos.
Los cuerpos celulares de las neuronas del sistema nervioso somtico proceden de
los ncleos motores de los nervios craneales incluidos dentro del encfalo o en el
asta ventral de la medula espinal. Estas neuronas son multipolares y sus axones
salen del encfalo a travs de nervios craneales o raqudeos. Estos hacen
sinapsis con el musculo esqueltico en la placa terminal motora.
El sistema nervioso autnomo (SNA) se divide principalmente en: 1) sistema
nervioso simptico; 2) sistema nervioso parasimptico, y 3) sistema nervioso
entrico. Las neuronas del SNA se originan en la cresta neural y se sitan en
ganglios fuera del SNC. En el SNA existen elementos del SNC y SNP, y tanto la
divisin simptica como la parasimptica tienen ganglios.

Los axones de neuronas del SNC (fibras preganglionares) se extienden hacia los
ganglios autnomos externos al SNC. Las fibras preganglionares establecen una
sinapsis neuronal central con una segunda neurona dentro del ganglio. Las fibras
nerviosas derivadas de la segunda neurona son fibras posgranglionares, que
viajan hacia un rgano o clula diana.
Las fibras sensitivas, que detectan el dolor visceral, llegan al SNC mediante vas
simpticas, parasimpticas o de ambos tipos. Sus neuronas se localizan en el
ganglio raqudeo (ganglio de la raz dorsal) o en el ganglio sensitivo de varios
pares craneales.
El sistema nervioso entrico est constituido por dos plexos interconectados; el
plexo mientrico de Auerbach y el plexo submucoso de Meissner, que se localizan
dentro de las paredes del tubo digestivo. Cada uno de estos plexos contiene
neuronas y las clulas asociadas, adems de los haces de fibras nerviosas que
pasan entre los plexos.
Clasificacin histolgica
El tejido nervioso se compone de dos tipos principales de clulas: las neuronas y
las clulas de sostn.
La neurona o clula nerviosa es la unidad funcional del tejido nervioso y se
compone de un cuerpo celular o soma (que contiene el ncleo) y muchas
prolongaciones de longitudes variables. Las neuronas estn especializadas para
recibir estmulos de otras neuronas y conducir los impulsos elctricos a otras
partes del tejido a travs de sus prolongaciones. Estn organizadas como una red
de comunicaciones integrada, en la que es tpico que varias neuronas, vinculadas
a la manera de los eslabones de una cadena participen en el envo de impulsos
desde una parte del sistema hacia otra. Los contactos especializados entre las
neuronas que permiten la transmisin de la informacin desde una clula nerviosa
hasta la siguiente reciben el nombre de sinapsis.
Las clulas de sostn son clulas no conductoras que estn en contacto estrecho
con las neuronas. En el SNC se llaman clulas neurglicas, neuroglia o solo gla.
El SNC contienen cuatro tipos de clulas neurglicas: oligodendrocitos, astrocitos,
microgliocitos y clulas ependimarias. En forma colectiva estas clulas reciben la
denominacin de neuroglia central. En el SNP las clulas de sostn se llaman
neuroglia perifrica y estn representadas por las clulas de Schwann o lemocitos,
y las clulas satlite o anficitos y varias otras clulas asociadas con estructuras
especficas. Las clulas de Schwann rodean las prolongaciones axnicas de las
neuronas y las aslan de las clulas y la matriz extracelular contiguas. En los
ganglios del SNP las clulas de sostn se denominan clulas satlite, estn
rodean los somas neuronales y son anlogas de las clulas de Schwann. Las
clulas de sostn de los ganglios que hay en la pared del tubo digestivo reciben el
nombre de clulas neurglicas entricas.
Neurona: definicin, componentes y funciones generales
Las clulas cuyas funciones son la recepcin y transmisin de impulsos
nerviosos al SNC y desde el son las neuronas; su dimetro varia de 5 a nm y son
unas de las clulas ms pequeas y ms grandes a la vez del cuerpo.
Todas las neuronas poseen un cuerpo celular o soma compuesto por el ncleo
rodeado por cantidades variables de citoplasma. El citoplasma que rodea al ncleo
se denomina pericarion y emite largas prolongaciones citoplasmticas de las
cuales todas las neuronas todas poseen por lo menos una. A menudo existen
numerosas prolongaciones cortas ramificadas, las dendritas y una prolongacin
larga, el axn, que en algunos casos alcanza ms de un metro de largo. A
menudo el axn emite ramificaciones, las colaterales, a lo largo de su recorrido y
adems presenta ramificaciones preterminales (botones terminales) donde
termina la neurona y forma contactos sinpticos.


Cuerpo de la neurona: soma
El cuerpo de la clula es la regin ms notable de la neurona, pero el mayor
volumen del citoplasma se localiza en las prolongaciones que proceden del cuerpo
celular. El ncleo es grande, habitualmente esfrico a ovoide y localizado en el
centro. Contiene cromatina dispersada finamente que indica una actividad de
sntesis abundante, aunque las neuronas ms pequeas pueden presentar un
poco de heterocromatina condensada e inactiva. Tambin es comn un nuclolo
bien definido.
Pericarion
El pericarion es el citoplasma que rodea el ncleo y, por lo tanto su tamao y
forma corresponden a los del cuerpo celular. Los muchos tipos distintos de celular
nerviosas presentan notable variacin de tamao. Los ms pequeos tienen un
dimetro de unos 4m, mientras que las grandes clulas motoras de las asta
anteriores de la medula espinal pueden tener un dimetro de unos 135 m. el
cuerpo celular suele ser ms grande en las neuronas con axones largos.
Por lo general la forma del pericarion
es poligonal o angular (es decir con
ngulos afilados) y las prolongaciones
parten de los extremos, por ejemplo,
las neuronas motoras de la medula
espinal y las clulas piramidales en la
corteza cerebral. En los ganglios
espinales los cuerpos celulares son
ms redondeados y solo poseen una
prolongacin, que pronto se divide en
una rama perifrica y una rama central.
El citoplasma del pericarion contiene
todas las organelas celulares
habituales.
Sustancia de Nissl (ergastoplasma). En el pericarion de neuronas coloreadas se
distinguen grumos muy basfilos (la basofilia se debe al contenido de RNA y la
sustancia de Nissl corresponde as al ergastoplasma de otros tipos celulares)
denominados sustancia de Nissl o corpsculos de Nissl. Tambin se evidencian
en neuronas vivas no coloreadas con microscopia de contraste de fase.
La sustancia de Nissl se encuentra en el pericarion y en la primera porcin de las
dendritas, pero falta en el axn y en el cono de iniciacin del axn. El tamao y la
distribucin de los corpsculos de Nissl tienen gran importancia para la
identificacin histolgica de los distintos tipos de neuronas. Por lo general son ms
gruesos y abundantes en las neuronas grandes, por ejemplo, las clulas motoras
de las astas anteriores de la medula sea, donde forman grandes cmulos
irregulares.
Con la microscopia electrnica se observa que los corpsculos de Nissl estn
compuestos por retculo endoplasmtico rugoso. Adems aparecen ribosomas
libres en el citoplasma entre las cisternas y, en algunos casos, tambin en las
dendritas. Al igual que en otras clulas, el retculo endoplasmtico rugoso es
asiento de la sntesis de protenas.
Retculo endoplasmtico liso. Por lo general no se visualiza en los preparados
para la microscopia ptica, pero mediante microscopia electrnica se detecta en
cantidades importante, tanto en el pericarion como en las dendritas y el axn. El
REL de las clulas nerviosas puede almacenar iones calcio de modo similar a las
clulas musculares.
Neurofibrillas. En los preparados de clulas nerviosas teidos con tcnicas de
impregnacin argntica se distinguen filamentos, las neurofibrillas, que atraviesan
el citoplasma del pericarion y de las prolongaciones. En el axn y las dendritas las
neurofibrillas son paralelas, mientras que cruzan el pericarion. Se demuestran
hasta en las ramificaciones terminales de las prolongaciones.
Con microscopia electrnica se observa que las
neurofibrillas visibles estn compuestas por
haces de filamentos de unos 10nm de dimetro
que se agrupan entre los corpsculos de Nissl y
en los axones y dendritas. Los filamentos se
denominan neurofilamentos y corresponden a
filamentos intermedios de otros tipos celulares.
As, son parte del citoesqueleto y confieren
sostn mecnico, sobre todo en el axn, donde
se encuentran gran cantidad dispuestos en paralelo. Las neurofibrillas y los
corpsculos de Nissl son los componentes ms caractersticos del citoplasma de
las clulas nerviosas.
Adems de los neurofilamentos, a menudo se encuentran grandes cantidades de
microtbulos (neurotbulos). Al igual que los neurofilamentos, los microtbulos se
suelen disponer en haces paralelos que circundan los corpsculos de Nissl. Los
microtbulos no difieren en estructura de los que se encuentran en otros tipos
celulares. A menudo se entremezclan con los neurofilamentos y, al igual que
estos, contribuyen a estructurar el citoesqueleto, al conferir rigidez y brindar
estabilidad a la morfologa de la clula. Esto vale especialmente para el axn,
donde haces paralelos de microtbulos contribuyen a mantener la forma
entendida. Los microtbulos del axn adquieren su rigidez al estar unidos entre s
o con la membrana celular u otras partes del citoesqueleto mediante dos protenas
asociadas a los microtbulos, MAP2 y tau, exclusivas de las clulas nerviosas. Los
microtbulos del axn tambin tienen otra funcin muy importante, dado que
representa la base del transporte axnico.
Por ultimo en la neurona se encuentran filamentos de actina, correspondientes a
los filamentos de actina de otras clulas no musculares. Tienen un dimetro de
unos 7nm y tambin forman parte del citoesqueleto.
Aparato de Golgi.
Solo se encuentra en el
pericarion, donde en
preparados teidos por
los mtodos de
impregnacin con
cromo u osmio se
visualizan como un
retculo filamentoso,
que a menudo se
extiende como un anillo
alrededor del ncleo.
Con microscopia
electrnica, en el sitio correspondiente se distinguen pequeos grupos de
cisternas de Golgi alrededor del ncleo, rodeados por vesculas de escaso
tamao.
Mitocondrias. Se encuentran en cantidades importantes en el pericarion y en
todas las prolongaciones. Las mitocondrias de las clulas nerviosas son
pequeas, de menos de 1m y suelen ser filamentosas. Con microscopia
electrnica se distingue la configuracin habitual, salvo que las crestas a veces
son ms alargadas.

Centrosoma. En los estadios embrionarios proliferativos de las neuronas se
observa un centrosoma con un par de centriolos. En las neuronas maduras se
distingue, despus de un cuidadoso estudio, un nico centriolo, cuya importancia
se desconoce dado que las neuronas maduras no se dividen.
Inclusiones. Se observan gotas de lpidos en el citoplasma del pericarion, cuya
cantidad puede estar aumentada en ciertos estados patolgicos. En las neuronas
embrionarias hay glucgeno, pero en el tejido nervioso maduro solo aparece en
las clulas gliales.
En muchas neuronas es caracterstica la presencia de grnulos de pigmento. Por
ejemplo, en las neuronas de la sustancia negra del mesencfalo hay grnulos de
melanina.
En ciertas neuronas se encuentran grnulos ricos en hierro, por ejemplo en la
sustancia negra.
A medida que aumenta la edad del organismo se acumula lipofuscina en las
neuronas, sobre todo en humanos. Como en otras clulas, es posible que la
lipofuscina representa un producto final no metabolizable de la actividad
lisosmica.
Dendritas
La mayora de las neuronas poseen gran cantidad de dendritas, solo en casos
excepcionales hay una sola o
ninguna. Las dendritas muy
ramificadas aumentan la superficie
de la neurona y, en consecuencia, la
posibilidad de recibir impulsos
provenientes de otras neuronas.
Entonces la mayor parte de la superficie receptiva de la neurona est formada por
las dendritas que suelen ser ms cortas que el axn, pero presentan numerosas
ramificaciones. Adems, las dendritas pueden estar cubiertas por pequeas
saliencias, las espinas, que tiene como funcin intervenir en la sinapsis con las
terminales axnicas de otras neuronas. Adems de aumentar la superficie
receptiva no se ha establecido otra funcin para las espinas. Es posible que
ejerzan cierta accin reguladora sobre la transmisin en las sinapsis relacionadas
y que intervengan en la plasticidad neuronal. Las dendritas se afinan
gradualmente a medida que se prolongan y por la formacin de ramificaciones.
Por lo general se encuentran cerca del cuerpo celular. No hay relacin importante
entre el tamao del pericarion y la extensin del rbol dendrtico, pero la forma de
ramificacin es caracterstica para cada tipo de neurona.
Gran cantidad de terminales axnicas pueden hacer contacto con las dendritas de
una nica clula nerviosa. Por ejemplo, una clula de Purkinje de la corteza del
cerebelo posee unas 180.000 espinas y hay 200-300.000 terminales en la
superficie del rbol dendrtico. Los impulsos de estimulacin o inhibicin que
provienen de las terminales desencadenan modificaciones localizadas en el
potencial elctrico de la membrana de las dendritas y la sumatoria de todas estas
acciones determina si la neurona se descarga (inicia su propio estimulo nervioso,
es decir un potencia de accin en el axn). La capacidad de las dendritas para
integrar las informaciones recibidas a travs de las terminales depende, en
consecuencia, de modificaciones graduales del potencial elctrico de su
membrana celular. En casos excepcionales las dendritas forman sinapsis
dendrodendrticas entre s.
Axn
Nunca sale ms de un axn de cada neurona. Por lo general el axn parte de una
pequea saliencia del cuerpo celular o de la primera porcin de una dendrita. Este
cono de iniciacin o cono axnico se caracteriza por carecer de sustancia de
Nissl. Por lo general el axn es mucho ms largo y ms delgado que las dendritas
de la misma neurona, con un dimetro casi uniforme. A lo largo de su recorrido
puede emitir ramas
colaterales que
abandonan el tronco
principal en forma casi
perpendicular, mientras
que las dendritas se
suelen ramificar en
ngulos agudos. Las
colaterales se encuentran sobre todo en el sistema nervioso central y en
ocasiones son muy numerosas. De este modo la neurona se puede contactar con
muchas otras neuronas.
Cerca de la zona terminal el axn se divide a menudo en un ramillete de
ramificaciones preterminales o telodendrias que suelen terminar en un bulbo de
gran tamao denominado bulbo terminal o botn sinptico.
El citoplasma del axn o axoplasma es continuacin del citoplasma del pericarion
y contiene mitocondrias, tbulos alargados de retculo endoplasmtico liso,
microtbulos y gran cantidad de neurofilamentos, pero carecen corpsculos de
Nissl. El plasmalema que rodea el axn se denomina axolema. Muchos axones
estn rodeados por una vaina de mielina rica en lpidos. La vaina de mielina no
forma parte de la neurona y el axolema y la vaina de mielina estn separadas por
una hendidura de unos 20nm de ancho.
La reaccin de las neuronas ante estmulos que ingresan es transmitida a travs
del axn como potencial de accin que se difunde por medios electroqumicos
segn el principio de todo o nada. La primera porcin del axn, desde el cuerpo
celular hasta el comienzo de una eventual vaina de mielina se denomina
segmento inicial. El pericarion y las dendritas poseen una membrana que se excita
ante estmulos elctricos, pero por lo general el potencial de accin se
desencadena en el segmento inicial, que presenta un umbral menos para la
excitabilidad elctrica.
Clasificacin de neuronas: nmero de prolongaciones, forma, mielnicas y
amielnicas.
En general, las neuronas se clasifican de acuerdo con la cantidad de
prolongaciones y con la longitud de los axones.
Segn la cantidad de prolongaciones las neuronas se clasifican en unipolares,
bipolares y multipolares.


Clasificacin segn el nmero de prolongaciones
Neuronas unipolares (Seudounipolares).Las que originalmente tienen una sola
prolongacin (unipolares) son muy raras en el ser humano, por lo que se estudian
las seudounipolares, las cuales son las que tienen una prolongacin, el axn, que
se divide cerca del soma neuronal en dos largas prolongaciones. Una rama
axonica se extiende hacia la periferia y otra lo hace hacia el SNC. Las dos ramas
axnicas son las unidades de conduccin. Los impulsos se generan en las
arborizaciones perifricas de la neurona que son la porcin receptora de la clula.
Cada neurona seudounipolar se desarrolla a partir de una neurona bipolar
conforme su axn y su dendrita migran alrededor del soma neuronal y se fusionan
en una prolongacin nica. La mayor parte de las neuronas seudounipolares son
neuronas sensitivas ubicadas cerca del SNC. Los somas de las neuronas
sensitivas estn situados en los ganglios espinales y en los ganglios de los nervios
craneales.
Neuronas bipolares. Son las que poseen un axn y una dendrita. Las neuronas
bipolares son infrecuentes. Lo ms comn es que se asocien con los receptores
de los sentidos especiales (gusto, olfato, odo, vista y equilibro). En general se
encuentran en la retina del ojo y en los ganglios del nervio vestbulococlear del
odo. Algunas neuronas de este tipo no se ajustan a las generalizaciones descritas
antes. Por ejemplo, las clulas amacrinas de la retina carecen de axones y los
receptores olfatorios se parecen a las neuronas de los sistemas nerviosos
primitivos porque retienen una ubicacin superficial y permanecen como una
poblacin celular de renovacin lenta.
Neuronas multipolares. Son las que tienen un axn y dos dendritas o ms. La
direccin de los impulsos es desde las dendritas hacia el soma y desde este hacia
el axn o desde el cuerpo neuronal hacia el axn. En consecuencia, desde el
punto de vista funcional, las dendritas y el soma de las neuronas multipolares son
las porciones receptoras de la clula y su membrana plasmtica est
especialmente adaptada para la generacin de impulsos. La porcin final del axn,
la terminacin sinptica, contiene diversos neurotransmisores, es decir pequeas
molculas cuya liberacin a la altura de la sinapsis afecta otras neuronas, clulas
musculares y clulas epiteliales glandulares. Las neuronas motoras y las
interneuronas constituyen la mayor parte de las neuronas multipolares del sistema
nervioso.
Clasificacin segn su forma
Segn la longitud del axn las neuronas se clasifican en neuronas de proyeccin
(Golgi Tipo I) e interneuronas (Golgi Tipo II)
Neuronas Golgi Tipo I. Tienen numerosas dendritas y un axn muy prolongado
que despus de abandonar el cuerpo celular pasa a otras zonas del sistema
nervioso central con la sustancia blanca o abandona el sistema nervioso central
como fibra nerviosa perifrica. Estos axones forman los grandes haces de fibras
en el encfalo y la medula espinal y los nervios perifricos.
Neuronas Golgi Tipo II. Tambin llamadas neuronas de asociacin, poseen
numerosas dendritas ramificadas pero un axn relativamente corto que se ramifica
cerca del cuerpo celular. Las interneuronas se intercalan entre otras celular
nerviosas muy cercanas, de all su nombre, y tienen por funcin mediar las
seales entre muchas de estas neuronas cercanas en un grupo.
Clulas gliales: clasificacin, caractersticas morfolgicas y funciones
Las clulas cuyas funciones son el apoyo metablico, mecnico y la proteccin de
neuronas forman en conjunto la neuroglia. En el sistema nervioso puede haber
hasta 10 veces ms clulas neurogliales que neuronas. Aunque las clulas
neurogliales forman uniones de intersticio con otras clulas neurogliales, no
reaccionan a impulsos nerviosos ni los propagan. Las clulas neurogliales que
residen exclusivamente en el SNC incluyen astrocitos, oligodendrocitos, microglia
y clulas ependimarias. Si bien las clulas de Schwann se localizan en el SNP, en
la actualidad tambin se consideran clulas neurogliales.
Astrocitos. Son las clulas neurogliales ms grandes y existen en dos tipos
distintos a) astrocitos protoplsmicos en la sustancia gris del SNC y b) astrocitos
fibrosos que se
encuentran
principalmente en la
sustancia blanca del
SNC. Es difcil diferencias
los dos tipos de
astrocitos. Algunos
investigadores sugieren
que pueden ser las
misma clulas que funcionan en ambientes diferentes. Las micrografas
electrnicas muestran haces citoplasmticos precisos de filamentos intermedios
de 8 a 11nm compuestos por protena cida fibrilar glial, que es una de los
astrocitos. Los astrocitos protoplasmticos son clulas estelares que tienen un
citoplasma abundante, un ncleo grande y muchas prolongaciones en
ramificaciones cortas. Las puntas de algunas prolongaciones terminan como
pedicelos que entran en contacto con vasos sanguneos. Otros astrocitos estn
situados adyacentes a vasos sanguneos con el cuerpo celular en aposicin con la
pared del vaso. Otro astrocitos protoplsmicos ms, cerca de las superficies del
encfalo o la medula espinal, muestran procesos con puntas en pedicelo que
estn en contacto con la piamadre y forma la membrana piamadre-glial. Algunos
astrocitos protoplsmicos ms pequeos situados adyacentes a cuerpos
neuronales son una forma de clulas satlites.
Los astrocitos fibrosos poseen un citoplasma eurocromtico que solo contiene
unos cuantos organelos,
ribosomas y glucgeno. Las
prolongaciones de estas
clulas son largas y
esencialmente no
ramificadas. Estas
prolongaciones se vinculan
estrechamente con la
piamadre y los vasos
sanguneos, pero estn separados de estas estructuras por su lmina basal
propia.
Los astrocitos eliminan iones y remanentes del metabolismo neuronal, como K+,
glutamato y GABA acumulado en el microambiente de las neuronas, en especial
en los nodos de Ranvier, en donde proporcionan un recubrimiento para el axn.
Estas clulas tambin contribuyen al metabolismo de energa dentro de la corteza
cerebral y liberan glucosa a partir del glucgeno almacenado cuando las inducen
los neurotransmisores noradrenalina y VIP. Los astrocitos situados en la periferia
del SNC forman una capa continua sobre los vasos sanguneos y pueden ayudar a
conservar la barrera hematoenceflica. Los astrocitos tambin se incorporan a
reas daadas del SNC, en donde forman tejido cicatrizal celular.
Oligodendrocitos. Los oligodendrocito
semejan astrocitos pero son ms
pequeos y contienen menos
prolongaciones con ramificaciones
escasas. Las clulas neurogliales de
tincin ms oscura, los oligodendrocitos,
se localizan tanto en la sustancia gris
como en la sustancia blanca del SNC. Su
citoplasma denso contiene un ncleo
relativamente pequeo, RER abundante, muchos ribosomas y mitocondrias libres
y un complejo de Golgi notable. Tambin se identifican microtbulos, en especial
en la zona perinuclear y en las prolongaciones.
Los oligodendrocitos interfasciculares, ubicados en hileras juntos a haces de
axones, se encargan de elaborar y conservar mielina alrededor de los axones del
SNC y sirven para aislarlos. En la produccin de mielina, los oligodendrocitos
funcionan en forma similar a las clulas de Schwann del SNP, con la excepcin de
que un oligodendrocito puede envolver varios axones con segmentos de mielina,
en tanto que una clula de Schwann solo envuelve un axn con mielina. Las
clulas de Schwann tambin difieren de los oligodendrocitos interfasciculares en
las formas siguiente: las clulas de Schwann poseen una lmina basal y retienen
cierto citoplasma dentro de los dominios intracelulares de las lminas de mielina y
las vainas de mielina y sus clulas de Schwann circundantes estn revestidas de
tejido conjuntivo.
Los oligodendrocitos satlites estn aplicados estrechamente a los cuerpos
celulares de neuronas grandes; an no se precisa su funcin.
Clulas de la microglia. Se encuentran diseminadas en la totalidad del SNC, son
clulas pequeas, de tincin oscura, que semejan dbilmente oligodendrocitos.
Estas clulas muestran citoplasma escaso, un ncleo oval a triangular y
prolongaciones irregulares cortas. El cuerpo celular y las prolongaciones tambin
tienen espinas. Estas clulas funcionan como fagocitos para eliminar desechos y
estructuras daadas del SNC. Cuando se activan, actan como clulas
presentadoras de antgeno y secretan citosinas. A diferencia de las otras clulas
neurogliales, que derivan
embriolgicamente del
tubo neural, las clulas
microgliales se originan
en la medula sea y son
parte de la poblacin
fagoctica mononuclear.
Clulas ependimarias. Las clulas
ependimarias son clulas epiteliales bajas,
cilndricas a cuboidales, que recubren los
ventrculos del cerebro y el conducto
central de la medula espinal. Derivan del
neuroepitelio embrionario del SN en
desarrollo. Su citoplasma contiene en
abundancia mitocondrias y haces de
filamentos intermedios. En algunas
regiones, estas clulas son ciliadas, una
caractersticas que facilitan el movimiento
de lquido cefalorraqudeo. En el embrin,
las prolongaciones que surgen del cuerpo celular llegan a la superficie del
encfalo, pero en el adulto las prolongaciones son reducidas y terminan en clulas
cercanas.
En los sitios en que el tejido neural es
delgado las clulas ependimarias
forman membrana limitante interna que
recubre el ventrculo y una membrana
limitante externa abajo de la pa,
formadas ambas por pedicelos
delgados fusionados. Las
modificaciones de algunas de las
clulas ependimarias en los ventrculos
del cerebro participan en la formacin
del plexo coroideo, que tiene a su
cargo secretar y conservar la
composicin qumica del lquido
cefalorraqudeo.
Los tanicitos, clulas ependimarias especializadas, emiten prolongaciones al
hipotlamo en donde terminan cerca de vasos sanguneos y las clulas
neurosecretoras. Se piensa que los tanicitos transportan LCR a estas clulas
neurosecretoras.
Clulas de Schwann. A diferencia de otras clulas neurogliales, las clulas de
Schwann se localizan en el SNP, en donde envuelven axones. Pueden formar dos
tipos de recubrimientos sobre estos ltimos, mielinizados y no mielinizados. Los
axones que estn envueltos en mielina se conocen como nervios mielinizados.
Las clulas de Schwann son aplanadas y su citoplasma contiene un ncleo
aplanado, un aparato de Golgi pequeos y unas cuantas mitocondrias. La
microscopia electrnica revela que la mielina es el plasmalema de la clula de
Schwann organizado en una vaina que se envuelve varias veces en el axn. A lo
largo de la longitud del axn ocurren interrupciones en la vaina de mielina a
intervalos regulares, que exponen este ltimo: se llaman nodos de Ranvier. Cada
nodo indica una interfaz entre las vainas de mielina de dos diferentes clulas de
Schwann situadas a lo largo del axn.
La porcin externa de las clulas de Schwann
est cubierta por una lmina basal que se
sumerge en los nodos de Ranvier, que a su vez recubre las reas superpuestas
de las lminas de la vaina de mielina de clulas de Schwann adyacentes. En
consecuencia, cada clula de Schwann est cubierta por una lmina basal, igual
que el axn en el nodo de Ranvier. Despus de una lesin nerviosa, la lmina
basal gua el nervio en regeneracin hasta su localizacin.
Las reas del axn recubiertas por laminas concntricas de mielina y la clula de
Schwann nica que produce la mielina se denominan segmentos internodales y su
longitud varias de 200 a 1000 m. la microscopia de luz revela varias hendiduras
oblicuas en forma de cono en la vaina de mielina de cada segmento intermodal y
se las llamo hendiduras de Schmidt-Lanterman. Cuando se observan con el
microscopio electrnico queda claro que estas hendiduras en realidad son
citoplasma de la clula de Schwann atrapado dentro de las lminas de mielina.
A medida que la membrana forma espirales alrededor del axn, produce una serie
de lneas densas y anchan que alternan
con lneas menos densas, ms estrechas y
que ocurren a intervalos de 12nm. La lnea
ms ancha (3nm de ancho) se conoce
como lnea densa mayor. Representa las
superficies citoplasmticas fusionadas de
la membrana plasmtica de la clula de
Schwann. La lnea intraperiodo ms
estrecha representa las hojuelas externas
en aposicin de la membrana plasmtica
de la clula de Schwann. La microscopia
electrnica de alta resolucin revel
pequeos intersticios dentro de la lnea intraperiodo entre las capas en espiral de
la vaina de mielina llamadas intersticios intraperiodo. Se piensa que estos
intersticios proporcionan acceso a molculas pequeas para llegar al axn. La
regin de la lnea intraperiodo que se halla en contacto ntimo con el axn se
conoce como el mesoaxn interno, en tanto que la superficie ms externa, que
est en contacto con el cuerpo de la clula de Schwann, es el mesoaxn externo.
An no se dilucida el mecanismo de mielinizacin, es decir, el proceso por el cual
la clula de Schwann (u oligodendrocito) envuelve de manera concntrica su
membrana alrededor del axn para formar la vaina de mielina. Se piensa que se
inicia cuando una clula de Schwann recubre un axn y envuelve de algn modo
su membrana alrededor del axn. La envoltura puede continuar ms de 50
vueltas. Durante este proceso se exprime nuevamente el citoplasma hacia el
cuerpo de la clula de Schwann, llevando las superficies citoplsmicas de las
membranas a que entren en contacto una con otra y formando as la lnea densa
mayor que traza espirales a travs de la vaina de mielina. Una clula de Schwann
aislada slo puede mielinizar un interno do de un axn (y nicamente en el SNP),
mientras que los oligodendrocitos pueden mielinizar un internodo de varios axones
(y slo en el SNC).
Durante el desarrollo, los nervios no se mielinizan de manera simultnea. De
hecho, el inicio y terminacin de la mielinizacin varan considerablemente en
diferentes reas del sistema nervioso. Al parecer, esta variacin se correlaciona
con la funcin. Por ejemplo, los nervios motores estn mielinizados casi por
completo al nacer, en tanto que las races sensoriales no se mielinizan ms tarde
durante varios n1eses. Algunos tractos y axones comisurales del nervio del SNC
no se mielinizan plenamente hasta varios aos despus del nacimiento.
Ciertos axones del SNP no estn envueltos con las mltiples capas de mielina
caractersticas de los axones mielinizados. Estos axones no mielinizados estn
rodeados por una capa aislada de membrana plasmtica de la clula de Schwann
y citoplasma de ella. Aunque una clula de Schwann aislada slo puede mielinizar
un axn, puede envolver varios axones no mielinizados.
Nervio: definicin y envolturas
Los nervios son conjuntos de axones mielinizados, en forma de cordones que
hacen comunicar los centros nerviosos con todos los rganos del cuerpo. Forman
parte del sistema nervioso perifrico. Los nervios aferentes transportan seales
sensoriales al cerebro, por ejemplo de la piel u otros rganos, mientras que los
nervios eferentes conducen seales estimulantes desde el cerebro hacia los
msculos y glndulas.
Revestimientos de tejido conectivo
El epineuro es la capa ms externa de los tres revestimientos de tejido conjuntivo
que recubren nervios. El epineuro est compuesto de tejido conectivo denso
irregular y colagenoso que contiene algunas fibras elsticas gruesas que envainan
por completo el nervio. Las fibras de colgena dentro de la vaina estn alineadas y
orientadas para evitar el dao por estiramiento excesivo del haz neural. El
epineuro es ms grueso en donde se contina con la duramadre que recubre el
SNC en la mdula espinal o el encfalo, en donde se originan los nervios
raqudeos o craneales, respectivamente. El epineuro se adelgaza de manera
progresiva a medida que se ramifican los nervios en componentes neurales ms
pequeos y al final desaparece.
El perineuro, la capa media de revestimientos de tejido conectivo, recubre cada
haz de fibras nerviosas (fascculo) dentro del nervio. El perineuro est compuesto
de tejido conectivo denso pero es ms delgado que el epineuro. Su superficie
interna est recubierta por varias capas de clulas epitelioides unidas por znulas
ocluyentes y rodeadas por una lmina basal que asla el ambiente neural. Entre
las capas de clulas epitelioides estn esparcidas fibras de colgena orientadas
en sentido longitudinal y entremezcladas con unas cuantas fibras elsticas. El
grosor del perineuro se reduce de manera progresiva hasta una hoja de clulas
aplanadas.
El endoneuro, la capa ms interna de los tres revestimientos de tejido conectivo
de un nervio, rodea fibras neurales individuales (axones). El endoneuro, un tejido
conectivo laxo compuesto de una capa delgada de fibras reticulares (producidas
por las clulas de Schwann subyacentes), fibroblastos diseminados, macrfagos
fijos, capilares y clulas cebadas perivasculares en lquido extracelular, est en
contacto con la lmina basal de las clulas de Schwann. Por tanto, est alojado en
un compartimiento aislado completamente del perineuro y las clulas de Schwann,
un factor importante en la regulacin del microambiente de la fibra nerviosa. Cerca
de la terminal distal del axn se reduce el endoneuro a unas cuantas fibras
reticulares que rodean una lmina basal de las clulas de Schwann del axn.
Sinapsis: definicin, estructuras que participan, clasificaciones de acuerdo
al sitio de la sinapsis y al tipo de neurotransmisores (inhibitorios y
excitatorios)
Las sinapsis son los puntos en que se transmiten impulsos nerviosos de una
clula presinptica (una neurona) a una postsinptica (otra neurona, clula
muscular o clula de una glndula). Las sinapsis permiten as que las neuronas se
comuniquen una con otra y con clulas efectoras (msculos y glndulas). El
impulso en la sinapsis puede transmitirse en forma elctrica o qumica.
Aunque las sinapsis elctricas son raras en mamferos, se encuentran en el tallo
enceflico, retina y corteza cerebral. Las sinapsis elctricas suelen estar
representadas por uniones de intersticio que permiten el paso libre de iones de
una clula a otra. Cuando ocurre este movimiento de iones entre las neuronas hay
un flujo de corriente. La transmisin del impulso es mucho ms rpida a travs de
sinapsis elctricas y menor con las sinapsis qumicas.

Las sinapsis qumicas son la modalidad de comunicacin ms frecuente entre dos
clulas nerviosas. La membrana presinptica libera uno o ms neurotransmisores
a la hendidura sinptica, una brecha pequea (20 a 30 nm), localizada entre la
membrana presinptica de la primera clula y la membrana postsinptica de la
segunda clula. El neurotransmisor se difunde a travs de la hendidura sinptica a
receptores de canales de ion controlados de compuerta en la membrana
postsinptica. La unin del neurotransmisor a estos receptores inicia la abertura
de los canales de iones, que permite el paso de ciertos iones y altera la
permeabilidad de la membrana postsinptica y revierte su potencial de membrana.
Los neurotransmisores no llevan a cabo fenmenos de reaccin en la membrana
postsinptica; slo activan la respuesta.
Cuando el estmulo en una sinapsis provoca despolarizacin de la membrana
postsinptica a un valor umbral que inicia un potencial de accin, se llama
potencial postsinptico excitador. Un estmulo en la sinapsis que da por resultado
la conservacin de un potencial de membrana o incrementa su hiperpolarizacin
se conoce como potencial postsinptico inhibidor.
Se observan varios tipos de contactos sinpticos entre neuronas. Los ms
comunes son las sinapsis siguientes:
Sinapsis axodendrtica, entre un axn y una dendrita.
Sinapsis axosomtica, entre un axn y un soma.
Sinapsis axoaxnica, entre dos axones.
Sinapsis dendrodendrtica, entre dos dendritas.

Morfologa sinptica
Las terminales de los axones varan de acuerdo con el tipo de contacto sinptico.
Con frecuencia, el axn forma una expansin bulbosa en su parte terminal
denominada botn terminal. Otras formas de contactos sinpticos en los axones
derivan de tumefacciones a lo largo del axn llamadas botones en passage, en los
que cada botn puede servir como un sitio sinptico.
El citoplasma de la membrana presinptica contiene mitocondrias, unos cuantos
elementos de retculo endoplsmico liso y abundantes vesculas sinpticas
ensambladas alrededor de la membrana presinptica. Las vesculas sinpticas
son estructuras esfricas (40 a 60 nm de dimetro) llenas de sustancia
neurotransmisora, habitualmente elaborada y agrupada cerca de la terminal del
axn. Sin embargo, los neurotransmisores peptdicos se elaboran y agrupan en el
cuerpo celular y se desplazan hacia el axn terminal mediante transporte
antergrado. Las enzimas ubicadas en el axoplasma protegen los
neurotransmisores de su degradacin.
En el lado citoplsmico de la membrana presinptica tambin se localizan
densidades en forma de cono que se proyectan desde la membrana hasta el
citoplasma; al parecer, se vinculan con muchas de las vesculas sinpticas y
forman el sitio activo de la sinapsis. Las vesculas sinpticas relacionadas con el
sitio activo se liberan cuando hay un estmulo. Se sabe que las molculas de
adherencia celular tienen una funcin adicional en este sitio como molculas de
sealamiento tanto en la superficie presinptica como en la postsinptica de la
sinapsis. Otras vesculas sinpticas, que forman un fondo comn de reserva, se
adhieren a microfilamentos de actina.
La sinapsina 1, una protena pequea que forma un complejo con la superficie de
la vescula, favorece aparentemente el agrupamiento de vesculas sinpticas que
se conservan en reserva. Cuando se fosforila la sinapsina l, se liberan estas
vesculas para moverse a la zona activa en preparacin para liberar el
neurotransmisor; la desfosforilacin de la sinapsina l revierte el proceso.
La sinapsina 11 y otra protena pequea (rab3a) controlan la vinculacin de las
vesculas con micro filamentos de actina. La traccin de las vesculas sinpticas
con la membrana presinptica est controlada por dos protenas de vesculas
sinpticas adicionales: sinaptotagmina y sinaptofisina. Cuando un potencial de
accin llega a la membrana presinptica, inicia la abertura de los canales del ion
calcio (Ca2+), controlados por voltaje y permite que penetre este ion. Esta entrada
de Ca2+ propicia la fusin de la vescula sinptica, bajo la influencia de las
protenas SNARE (receptor SNAP) (entre ellas sinaptobrevina, sintaxina y protena
25 de fijacin de protena de fusin sensible a N-etilmaleimida [SNAP-25]), con la
membrana presinptica, con lo cual se descarga el neurotransmisor a la hendidura
sinptica mediante exocitosis. El exceso de membrana se recaptura travs de
endocitosis mediada por clatrina. El reciclamiento de vesculas sinpticas incluye
interacciones entre sinaptotagmina y la protena AP-2 de recubrimiento de la
vescula. Se fusionan la vescula endoctica con el retculo endoplsmico liso, en
donde se recicla de manera continua nueva membrana. Resulta de inters que la
protena blanco para la toxina tetnica y la neurotoxina B Clostridium botulinum es
sinaptobrevina, la protena de la vescula sinptica. Por consiguiente, estas toxinas
bloquean de manera selectiva la exocitosis de la vescula sinptica sin afectar
ningn otro aspecto de la funcin neural.
La membrana postsinptica, una porcin engrosada de la membrana plasmtica
de la clula postsinptica, contiene receptores para el neurotransmisor y el rea
citoplsmica incluye un poco de material denso. El acoplamiento del
neurotransmisor con los receptores en el plasmalema inicia la despolarizacin
(una respuesta excitadora) o hiperpolarizacin (una reaccin inhibidora) de la
membrana postsinptica. Se ha demostrado que las clulas gliales incrementan la
sinaptognesis, la eficiencia sinptica y la descarga del potencial de accin.
El grosor y densidades relativas de las membranas presinptica y postsinptica,
adems de la anchura de la hendidura sinptica, se correlacionan casi siempre
con la naturaleza de la respuesta. Una densidad posganglinica gruesa y una
hendidura sinptica de 30 nm constituyen una sinapsis asimtrica, que suele ser el
sitio de respuestas excitadoras. Una densidad postsinptica delgada y una
hendidura sinptica de 20 nm conforman una sinapsis simtrica, que
habitualmente es el sitio de respuestas inhibidoras.
Sinapsis inhibitoria o excitatoria
Algunos receptores postsinapticos, cuando se activan provocan la excitacin de la
neurona postsinptica, y otro su inhibicin. La importancia de poseer tanto el tipo
inhibidor de receptor como el excitador radica en que aporta una dimensin
aadida a la funcin nerviosa, dado que permite tanto limitar su accin como
excitarla.