Вы находитесь на странице: 1из 11

Zacate alemn (Echinochloa pyramidalis): planta invasora

de humedales costeros del sureste mexicano


Antelope grass (Echinochloa pyramidalis): invasive plant of
coastal freshwater marshes in southeastern Mexico
Hugo Lpez Rosas,
1
Vernica E. Espejel Gonzlez,
2
Patricia Moreno-Casasola
2
Resumen
Los humedales de agua dulce son ecosistemas natura-
les importantes para el mantenimiento de la biodiver-
sidad y de una amplia gama de servicios ambientales.
A pesar de su importancia, la integridad de estos eco-
sistemas en la zona costera del Golfo de Mxico est
amenazada por la introduccin e invasin de gram-
neas no-nativas. Estas especies son introducidas a los
humedales por su tolerancia a la inundacin y para el
mantenimiento de la ganadera extensiva. En este art-
culo se presenta un ejemplo de invasin de un hume-
dal herbceo de agua dulce (popal-tular) del Centro de
Investigaciones Costeras La Mancha, Veracruz, por la
gramnea africana Echinochloa pyramidalis. Estudios
de campo y una serie de experimentos de campo han
permitido entender el proceso de invasin y la biologa
de la especie invasora. Con base en esta informacin
se plante un proyecto de restauracin ecolgica que
representa el primer caso en Mxico de restauracin
de un humedal de agua dulce.
Palabras clave
Ecologa de la restauracin, ganadera, gramneas,
popal-tular, invasin biolgica, Sagittaria lancifolia,
Typha domingensis.
Abstract
The freshwater wetlands are important natural ecosys-
tems for the maintenance of biodiversity and a wide
range of environmental services. Despite their impor-
tance, the integrity of these ecosystems in the coast
of the Gulf of Mexico is threatened by the introduc-
tion and invasion of non-native grasses. These species
are introduced to the wetlands for their tolerance to
ooding and the maintenance of extensive cattle graz-
ing. This article presents an example of invasion of a
coastal freshwater marsh (popal-tular) located in the
La Mancha Coastal Research Center, Veracruz, by the
African grass Echinochloa pyramidalis. Field studies
and a lot of eld experiments have elucidated the pro-
cess of invasion and the biology of the invader. Based
on that information, an ecological restoration project
was proposed that now is the rst case of restoration of
a freshwater marsh in Mexico.
Keywords
Biological invasion, cattle grazing, freshwater marsh,
grasses, restoration ecology, Sagittaria lancifolia, Typha
domingensis.
I
n
v
e
s
t
i
g
a
c
i

n

a
m
b
i
e
n
t
a
l


2
0
1
3


5

(
2
)
Recibido: 1 de junio de 2012 Aceptado: 5 de agosto de 2013

53
1
Estacin El Carmen, Instituto de Ciencias del Mar y
Limnologa, UNAM, km 9.5 carretera Carmen-Puerto
Real, Cd. del Carmen, 24157, Campeche. Tel: (938)
3831849. Correo-e: hugoloper@cmarl.unam.mx.
2
Red de Ecologa Funcional, Instituto de Ecologa, A.C.,
Xalapa, 91070, Veracruz.
I
n
v
e
s
t
i
g
a
c
i

n

a
m
b
i
e
n
t
a
l


2
0
1
3


5

(
2
)
Hugo Lpez Rosas, Vernica E. Espejel Gonzlez, Patricia Moreno-Casasola 54 54
LA IMPORTANCIA DE LOS HUMEDALES
Los humedales son ecosistemas sujetos a inundacin
somera, constante o recurrente, o a saturacin en el sue-
lo o cercana a la supercie del suelo. Las caractersticas
mnimas para determinar a un humedal son la satura-
cin o inundacin sostenida y recurrente en o cerca de
la supercie del suelo, as como la presencia de carac-
tersticas fsicas, qumicas y biolgicas que reejen una
saturacin recurrente o una inundacin sostenida y recu-
rrente. Entre las caractersticas diagnsticas comunes en
los humedales estn los suelos hdricos y la vegetacin
hidrla. Estas caractersticas estn presentes excepto
cuando factores especcos fsico-qumicos, biolgicos o
antropognicos las hayan eliminado o hayan evitado su
desarrollo (NRC 1995). Gracias a estas caractersticas
los humedales agrupan una gran variedad de comunida-
des vegetales con distinta composicin, formas de vida y
estructura. Cada humedal est formado por un conjunto
particular de componentes biticos y abiticos (Mitsch y
Gosselink 2009). Los procesos entre estos componentes
y dentro de cada uno de ellos permiten que el humedal
desempee una amplia gama de funciones ecosistmi-
cas, siendo las ms reconocidas la recarga/descarga de
acuferos, el control de inundaciones, la estabilizacin
de la lnea costera, el control de la erosin, la retencin
de sedimentos y sustancias txicas, la retencin de nu-
trientes, la exportacin de biomasa, la proteccin contra
tormentas, la estabilizacin de microclimas y el transpor-
te de agua. Estas funciones pueden ser bencas para
la sociedad, por lo que tambin se consideran servicios
ambientales (Dugan 1992). Adems, los humedales
tambin generan una gran variedad de productos tiles
para la humanidad, como recursos forestales, recursos
de fauna silvestre, pesqueras, recursos forrajeros, recur-
sos agrcolas y abastecimiento de agua (Dugan 1992,
Maitland y Morgan 1997).
PROBLEMTICA MUNDIAL Y NACIONAL
A pesar de su importancia, desde tiempos histricos has-
ta la actualidad, diversas actividades humanas han pro-
vocado la prdida o degradacin de grandes extensiones
de humedales en todo el mundo. Entre estas actividades
estn la deforestacin en tierra frme (Maass 1995),
cambios en la microtopografa y el hidroperodo gene-
rados por el relleno y el drenado (Flores-Verdugo et al.
2007), la contaminacin por usarlos como vertedero de
deshechos (Botello et al. 1999) y el cambio en el uso del
suelo (Battlori-Sampedro et al. 1999).
Mxico no ha sido la excepcin en cuanto a la pr-
dida de humedales. El desarrollo actual de nuestro pas
ha generado un proceso acelerado de deterioro de estos
ecosistemas. Las tasas de deforestacin, relleno y drena-
do aumentan considerablemente en las zonas inundables,
disminuyendo su supercie. Este proceso est relaciona-
do con la apertura de nuevas reas para el establecimien-
to de actividades agropecuarias, acucolas, tursticas,
urbansticas y forestales. La contaminacin es otro factor
que inuye negativamente en los humedales, resaltando
aquella generada por la extraccin de petrleo y/o por el
uso de plaguicidas y otros agroqumicos en terrenos agr-
colas colindantes a los humedales. Aunado a lo anterior,
el inadecuado conocimiento ambiental y las necesidades
econmicas de las poblaciones asentadas en las inmedia-
ciones de los humedales representan un problema que
complica las posibles soluciones para frenar el deterioro
acelerado de dichas reas (Cervantes 1998, Landgrave y
Moreno-Casasola 2012, Moreno-Casasola 2008). Otro
factor que amenaza particularmente a los humedales
costeros es su transformacin en potreros para ganadera
extensiva. Esta actividad impacta negativamente en los
humedales porque el ganado forrajea selectivamente, pi-
sotea destruyendo individuos vegetales y compactando
el suelo, aumenta el aporte de nutrientes por medio de
orina y excretas, y dispersa semillas en grandes exten-
siones de terreno (Fleischner 1994, Kimball y Schiffman
2003). Adems, para el mantenimiento de este tipo de
ganadera en humedales se requieren especies tolerantes
al forrajeo y a la inundacin, lo que implica la introduc-
cin de especies vegetales, en su mayora gramneas de
origen africano que compiten efectivamente con la vege-
tacin nativa, llegando a desplazarla y a generar comu-
nidades casi monoespeccas en un proceso de invasin
biolgica.
PLANTAS INVASORAS: EL CASO PARTICULAR DE
LAS GRAMNEAS
Cuando las plantas exticas se vuelven invasoras, provo-
can diferentes efectos sobre los ecosistemas invadidos.
El efecto ms evidente y frecuente es la competencia
por recursos entre plantas exticas y nativas, generando
cambios en el proceso sucesional y/o en la diversidad bio-
lgica cuando las especies nativas son desplazadas pro-
gresivamente (Castillo y Moreno-Casasola 1996, Elliot y
S
e
c
c
i

n
:

D
i
v
u
l
g
a
c
i

n
Zacate alemn (Echinochloa pyramidalis): planta invasora de humedales costeros del sureste mexicano 55
White 1989). Algunos de los efectos ms negativos de
las plantas exticas ocurren cuando stas son capaces de
alterar el ambiente que invaden (Macdonald et al. 1989,
Mack 1989). Las consecuencias de las invasiones por
plantas pueden ser la alteracin de las redes alimenticias
(MacDonald y Frame 1988), de los ciclos hidrolgicos
y de los ciclos de nutrientes de los ecosistemas invadi-
dos (Ramakrishnan y Vitousek 1989, Vitousek 1986).
Quiz los cambios ms dramticos provocados por las es-
pecies invasoras ocurren cuando ellas alteran el rgimen
de disturbios del ecosistema (Ewel 1986, Van Wilgen y
Richardson 1985).
Una consideracin aparte merecen las invasiones por
gramneas (Familia Poaceae). Este tipo de invasiones
son un tema de especial preocupacin a nivel mundial
debido a que amplias extensiones de paisajes naturales
se estn transformando en pastizales. Al menos en las
zonas tropicales de Amrica, donde una vez hubo paisa-
jes continuos de selvas y bosques a lo largo del corredor
panamericano en Mxico y Centroamrica, en la costa
norte de Colombia, en la zona andina de Venezuela, en
el interior de Brasil, en las islas de las Antillas Mayores
ahora los paisajes estn fragmentados y dominados por
pastizales, siendo slo interrumpidos por palmas, rboles
remanentes y algunas hileras de rboles que funcionan
como cercas vivas (Guevara y Lira 2004, Parson 1972).
Este tipo de invasin est estrechamente relacionado
con las actividades humanas, principalmente con la ga-
nadera, por lo que es pertinente hacer un breve anlisis
de la historia evolutiva de los sitios de origen de las gra-
mneas invasoras.
Diferentes regiones del continente africano han sido
centros de produccin de diversas gramneas forrajeras.
La adaptacin al forrajeo por estas especies se relacio-
na con la evolucin simultnea con mamferos forraje-
ros en sus reas de origen durante el Plioceno tardo y
el Pleistoceno (Matthews 1982, Milchunas et al. 1988,
Parson 1972). El forrajeo puede considerarse como un
disturbio altamente especco, frecuente e intenso, por lo
que puede alterar rpidamente la composicin de espe-
cies (Huston 1994). Una de las adaptaciones primarias
al forrajeo es la capacidad de reproducirse vegetativa-
mente por la produccin de caas viables que se disper-
san de la planta madre. La capacidad de producir caas
viables es comn en gramneas de origen africano y de la
regin mediterrnea de Eurasia, pero escasa en gramneas
originarias de Amrica. Consecuentemente, las especies
nativas de gramneas en Amrica han sido extensamente
desplazadas por invasoras del Viejo Mundo en los pasti-
zales semi-ridos del oeste de Norteamrica y en los pas-
tizales tropicales de Sudamrica (Huston 1994, Parson
1972, Williams y Baruch 2000).
Las gramneas invasoras son un grupo de especies que
en su conjunto podran alterar aspectos regionales y quiz
globales de funciones ecosistmicas. Las invasiones por
gramneas son importantes por varias razones: (i) como
grupo, las gramneas son transportadas activamente por
el hombre, por lo que las invasiones son comunes; (ii) las
gramneas introducidas compiten efectivamente con las
especies nativas en un amplio espectro de ecosistemas;
(iii) en los sitios donde dominan, las gramneas pueden
alterar procesos ecosistmicos desde el ciclo de nutrien-
tes hasta el microclima regional; y (iv) muchas especies
de esta familia toleran o quiz refuerzan los incendios, y
muchas responden al fuego con un crecimiento rpido.
Las caractersticas anteriores de invasiones por gram-
neas y el hecho de que en la actualidad grandes regiones
estn invadidas por este tipo de plantas, genera preocu-
pacin por sus efectos tanto a nivel regional (cambios
en patrones de disturbio) como a nivel global (cambio
atmosfrico) (DAntonio y Vitousek 1992, Williams y
Baruch 2000).
INVASIN POR GRAMNEAS EN HUMEDALES
TROPICALES
Las gramneas han tenido un papel importante en la
degradacin de humedales tropicales. En Australia y
Tasmania se introdujo a Glyceria maxima y Brachiaria
mutica, las cuales han invadido humedales de agua dul-
ce formando grandes colchones otantes (DAntonio
y Vitousek 1992). Extensas zonas de humedales de
las regiones tropicales de Amrica, incluyendo las tie-
rras bajas de la cuenca del Amazonas, han sido invadi-
das por el zacate Par (Brachiaria mutica). Esta especie
es de origen africano y se introdujo a Mxico en 1872
(Parson 1972), establecindose principalmente en los
Estados del sur (COTECOCA 1987). Otras gramneas
acuticas que se han introducido a los humedales mexi-
canos son especies pertenecientes al gnero Echinochloa
(COTECOCA 1991, 1995). Actualmente, las especies
que se pueden encontrar en los humedales de agua dulce
de casi todo el pas son las especies nativas E. crus-pavo-
nis y E. polystachya, as como las especies introducidas
E. colonum y E. crusgalli; mientras que en los estados
del sur-sureste (Oaxaca, Veracruz, Tabasco, Campeche
I
n
v
e
s
t
i
g
a
c
i

n

a
m
b
i
e
n
t
a
l


2
0
1
3


5

(
2
)
Hugo Lpez Rosas, Vernica E. Espejel Gonzlez, Patricia Moreno-Casasola 56
y Chiapas) es abundante la especie E. pyramidalis, in-
troducida de frica y conocida como zacate alemn
(COTECOCA 1991).
De acuerdo con Melgarejo-Vivanco (1980), en las
zonas inundables de Veracruz el principal pasto forrajero
que se introdujo fue el zacate Par, pero poco a poco ha
sido reemplazado por el zacate alemn, apreciado por los
ganaderos por ir formando suelo en las zonas pantano-
sas. En este punto cabe hacer una breve revisin del ma-
nejo de pastizales en la planicie costera veracruzana. Las
principales zonas ganaderas del Estado de Veracruz se
ubican dentro de las cuencas medias o bajas de los prin-
cipales sistemas uviales de la Vertiente del Golfo, por lo
que es frecuente encontrar una gran variedad de cuerpos
de agua y humedales de agua dulce diseminados en ex-
tensas llanuras naturales y pastizales inducidos donde se
practica la ganadera extensiva (Olgun-Palacios 1993).
Estos terrenos son destinados para el ganado bovino ya
que son considerados agrcolamente improductivos. La
ganadera en los humedales se practica bsicamente
durante el perodo de sequa, que en la zona central del
estado puede tardar de 7-8 meses (del ngel P. 1993,
Olgun-Palacios 1993). Cuando algn ganadero no dis-
pone de diversidad microambiental (bajos y altos),
renta terrenos o modica los propios mediante exca-
vaciones, compactacin o relleno (del ngel P. 1993).
La tendencia dominante en los ltimos aos es hacia la
desaparicin gradual de esos humedales dando paso a
pastizales con una productividad ganadera baja (Olgun-
Palacios 1993).
UN CASO DE ESTUDIO: INVASIN EN LA
MANCHA POR EL ZACATE ALEMN
Un ejemplo bien estudiado de invasin por el zacate
alemn es el que se presenta en el humedal herbceo
de agua dulce (popal-tular) de La Mancha en la zona
costera central del Estado de Veracruz (Lpez Rosas
2007, Lpez Rosas y Moreno-Casasola 2012, Lpez
Rosas et al. 2005, 2006, 2010). Este es un humedal
de aproximadamente 2.6 ha ubicado en la Reserva
Ecolgica del Centro de Investigaciones Costeras La
Mancha (Instituto de Ecologa, A.C.). La vegetacin de
este humedal fue descrita por Novelo (1978) como una
comunidad dominada por tule o enea (Typha domin-
gensis) y asociada con las hidrtas nativas Pontederia
sagittata, Sagittaria lancifolia subsp. media, Hydrocotile
umbellata, H. bonariensis, Bacopa monnieri, Cyperus ar-
ticulatus, Crinum erubescens y Limnocharis ava. Poco
despus de esta descripcin se comenzaron a realizar
actividades que cambiaron la topografa y afectaron el
hidroperodo del humedal. Entre 1978 y 1988 hubo un
proyecto de granjas experimentales integradas en el que
se construyeron chinampas, estanques de acuacultura y
canales (Gmez-Pompa y Barrero Gmiz 1982, Lpez
Martnez 1985). En ese mismo periodo se introdujeron
gramneas africanas resistentes a la inundacin en la zona
como resultado de un proyecto para realizar ganadera en
zonas inundables (Carrera y Ferrer 1962-1963, Tapia et
al. 1962). En un potrero inundable contiguo al popal-
tular se introdujo el zacate alemn (Echinochloa pyra-
midalis). Esta especie entr al popal-tular desplazando
a las especies nativas y convirtindose en el elemento
dominante de la comunidad (Travieso Bello 2000).
Como consecuencia de esta invasin, la sonoma del
humedal cambi a la de un pastizal inundable (Fig. 1a)
con pequeos parches de vegetacin nativa (tulares de
Typha domingensisFig. 1b, o popales dominados por
Sagittaria lancifoliaFig. 1c).
Gracias a estudios exploratorios y una serie de expe-
rimentos de campo (Lpez Rosas 2007, Lpez Rosas y
Moreno-Casasola 2012, Lpez Rosas et al. 2005, 2006)
se cuenta con informacin que permite sugerir que el pro-
ceso de invasin del humedal inici con la introduccin
intencional de E. pyramidalis. Esta especie comenz a
ocupar las reas del humedal con menor profundidad y
menor duracin de inundacin, como fueron los lmites
entre la tierra rme y el humedal y las reas elevadas ge-
neradas por la excavacin de estanques y canales. Poco a
poco el crecimiento vegetativo de esta especie se exten-
di alrededor de stas reas elevadas, en sitios con hidro-
perodos intermedios, desplazando a las especies nativas
poco competitivas, incrementando la microtopografa por
acrecin vertical (Lpez Rosas y Moreno-Casasola 2012),
modicando la composicin qumica del suelo (Lpez
Rosas et al. 2005) y aumentando la prdida de agua por
evapotranspiracin. El avance del zacate alemn hacia
zonas ms hmedas pudo haber sido importante en aos
particularmente secos, en los que adems de ganar espa-
cio sigui aumentando la microtopografa y disminuyendo
la profundidad y duracin de la inundacin. La expansin
de esta especie fue irreversible incluso en aos excepcio-
nalmente lluviosos debido a la elevacin microtopogrca
generada y a su capacidad de competir con las principales
especies del humedal (Lpez Rosas y Moreno-Casasola
2012). Como consecuencia de este proceso, el humedal
S
e
c
c
i

n
:

D
i
v
u
l
g
a
c
i

n
Zacate alemn (Echinochloa pyramidalis): planta invasora de humedales costeros del sureste mexicano 57
Figura 1. Fisonoma de la vegetacin del humedal antes de la restauracin en (a) la zona invadida por Echinochloa pyramidalis,
(b) el tular de Typha domingensis y (c) el popal dominado por Sagittaria lancifolia. (Fotos: (1a) Patricia Moreno-Casasola;
(1b,c) Hugo Lpez Rosas).
I
n
v
e
s
t
i
g
a
c
i

n

a
m
b
i
e
n
t
a
l


2
0
1
3


5

(
2
)
Hugo Lpez Rosas, Vernica E. Espejel Gonzlez, Patricia Moreno-Casasola 58
perdi signicativamente su diversidad vegetal (Travieso-
Bello et al. 2005, Lpez Rosas et al. 2006) y posiblemen-
te tambin se redujo de forma temporal el hidroperodo,
generando condiciones para la sucesin a comunidades de
gramneas o arbustos de hidrtas facultativas potencial-
mente invasoras, como el muk o muco (Dalbergia brow-
nei) o la gramnea africana Pennisetum purpureum. A lo
largo de 16 aos de observaciones, estudios de campo y
experimentos realizados en el humedal no se ha detectado
que las especies del popal-tular desplacen de forma natural
al zacate alemn.
LO APRENDIDO
En trminos de disturbios antropognos, el humedal de La
Mancha es representativo de la mayora de los humeda-
les de agua dulce de la zona costera del Golfo de Mxico
porque es vertedero de agua, sedimentos, nutrientes y
residuos de agroqumicos provenientes de escurrimientos
de tierra rme. Los terrenos contiguos al humedal han
sido deforestados y actualmente son pastizales dedica-
dos a la ganadera extensiva o cultivos de caa de azcar
(Travieso-Bello 2000). Las condiciones climticas permi-
ten la alternancia de estaciones contrastantes, como son
las lluvias y las secas, con aos particularmente lluviosos o
secos. La historia de disturbios antropognos previa a la in-
vasin del humedal incluy cambios en la microtopografa
y el hidroperodo (Lpez Martnez 1985). La introduccin
del zacate alemn, el uso del terreno para la ganadera y
su posterior abandono fueron actividades denitivas para
modicar por completo la estructura y composicin de la
vegetacin nativa y dar paso a una comunidad casi mo-
noespecca dominada por una especie extica. La exclu-
sin del ganado en el humedal quiz sea la caracterstica
que lo separa del resto de humedales de la regin y lo que
permite la presencia de parches importantes de vegetacin
nativa. Todos estos factores, aunados a los atributos del
ciclo de vida de la especie invasora, actuaron en conjunto
para permitir y mantener el proceso de invasin a tal grado
que actualmente no es esperable la recuperacin espont-
nea de la vegetacin nativa.
El escenario aqu planteado apoya varias hiptesis
propuestas para explicar la ecologa de las invasiones. La
hiptesis de la liberacin de enemigos sugiere que una
especie es invasora exitosa en regiones lejanas de don-
de es originaria porque queda liberada de especies an-
tagonistas como parsitas, competidoras o herbvoras
(Zedler y Kercher 2004). En el caso de La Mancha se
sugiere que un mecanismo que permite al zacate alemn
ser invasor exitoso es su alta produccin de biomasa que
reduce la cantidad de luz que llega al suelo e inhibe la
germinacin de especies nativas. Esta produccin de bio-
masa se reduce casi a la mitad cuando la vegetacin es
sujeta a forrajeo por ganado bovino (Travieso-Bello et
al. 2005). Asimismo, en los humedales cercanos al de
La Mancha se ha encontrado que la riqueza, diversidad
y equidad de especies vegetales aumentan signicativa-
mente en presencia del ganado (Tabla 1). La hiptesis
de amplia tolerancia predice que las especies invasoras
tienen un espectro de tolerancia a condiciones ambienta-
Con forrajeo Sin forrajeo
ndice Bajo rboles aislados reas abiertas Bajo rboles aislados reas abiertas H
Riqueza
5 a 4 b 2 c 2 c
58.1***
(4 6) (2.5 5) (1 2) (1 2)
Abundancia
140 a 116 b 90 c 100 c
32.4***
(117.5-170.0) (97.5-142.5) (76.5-112.5) (90.0-110.0)
Diversidad Shannon
0.62 a 0.55 b 0.09 c 0.19 c
65.0***
(0.55-0.72) (0.33-0.63) (0-0.26) (0-0.26)
Equidad
0.91 a 0.91 a 0.31 b 0.58 b
42.9***
(0.85-0.95) (0.85-0.95) (0-0.75) (0-0.71)
Tabla 1. Indicadores de diversidad en el pastizal inundable de La Mancha (sin forrajeo) y en el pastizal inundable contiguo al
de La Mancha (sin forrajeo). Ambos humedales estn dominados por el zacate alemn (Echinochloa pyramidalis). En ambos
humedales se compar la vegetacin bajo el dosel de rboles aislados y en reas abiertas. Se presentan las medianas de 24
cuadros (primer tercer cuartil). Letras diferentes entre medianas indican diferencias signicativas (anlisis de varianza en
rangos de Kruskal-Wallis; ***p < 0.001).
S
e
c
c
i

n
:

D
i
v
u
l
g
a
c
i

n
Zacate alemn (Echinochloa pyramidalis): planta invasora de humedales costeros del sureste mexicano 59
les extremas mayor que el de las especies nativas (Noble
y Slatyer 1980, Zedler y Kercher 2004). En el hume-
dal de La Mancha el zacate alemn puede establecerse
y competir tanto en condiciones relativamente secas del
humedal como en condiciones casi permanentemente
inundadas, aunque en stas ltimas su eciencia es me-
nor; mientras que la distribucin de las especies nativas
se restringe a las zonas con alta frecuencia de inundacin
y slo S. lancifolia puede coexistir con E. pyramidalis en
los sitios relativamente secos (Lpez Rosas et al. 2005,
Lpez Rosas y Moreno-Casasola 2012). Otra hiptesis
sugiere que el uso de los recursos es ms eciente en las
especies invasoras que en las especies nativas (Zedler y
Kercher 2004). Esta hiptesis se complementa con las
armaciones de varios autores (Huston 1994, Moulton
y Pimm 1986, Rejmnek 2001, Sharma et al. 2005)
de que las invasiones son ms exitosas si a la especie
invasora la separa una gran distancia logentica de las
especies residentes y a su vez presenta caractersticas
de forma de vida ausentes en las especies nativas. En
La Mancha se ha encontrado que la mayor eciencia en
crecimiento y produccin de biomasa del zacate alemn
estuvo relacionada con el uso eciente de luz al ser una
especie con fotosntesis C4, mientras que la mayora de
las especies importantes de la vegetacin nativa tienen
fotosntesis C3 (Lpez Rosas 2007). Otros rasgos que le
permitieron a E. pyramidalis avanzar sobre la comunidad
nativa fueron su tolerancia al forrajeo y su alta capacidad
de propagacin vegetativa por pequeos fragmentos del
tallo y por rizomas. Uno de los tratamientos experimen-
tales en el humedal de La Mancha consisti en cortar las
estructuras areas simulando el forrajeo, lo que estimu-
l el crecimiento de la invasora; pero cuando se aplic
un tratamiento que destruy los rizomas, se logr una
disminucin signicativa del crecimiento de la invasora
(Lpez Rosas et al. 2006). Finalmente, Mitchell (1974)
y Sousa (1984) sugieren la hiptesis de que el proceso
de invasin es facilitado en condiciones de claros abiertos
por disturbios y que los ecosistemas sujetos a disturbios
frecuentes son ms susceptibles a ser invadidos que los
ecosistemas no sujetos a disturbios. En el humedal de La
Mancha, la modicacin de la microtopografa y la con-
secuente modicacin del hidroperodo durante la aper-
tura de canales y elaboracin de estanques facilitaron el
establecimiento inicial de la invasora. Posteriormente, los
aos particularmente secos en los que el nivel del agua
llega a bajar hasta casi un metro por debajo del nivel del
suelo pueden considerarse eventos de disturbio recu-
rrentes que permiten el avance de E. pyramidalis hacia
zonas ms profundas y el establecimiento de especies
ruderales.
Las consecuencias de la invasin por zacate alemn
en el humedal de La Mancha fueron la disminucin de
la diversidad vegetal, la inhibicin de la germinacin del
banco de semillas de especies nativas, el incremento en la
produccin de materia orgnica, cambios sicoqumicos
del suelo como el incremento del potencial de reduccin-
oxidacin, la acrecin vertical y la mayor concentracin
de algunos elementos qumicos como el magnesio, alu-
minio y boro. Cuando la invasin est asociada al forrajeo
por ganado bovino, puede aumentar la compactacin del
suelo de humedales. Travieso-Bello et al. (2005) tambin
demostraron que en humedales invadidos por E. pyrami-
dalis se incrementan signicativamente las concentracio-
nes edcas de carbono orgnico y nitrgeno total y se
reduce signicativamente la capacidad de retencin de
humedad del suelo. Otras posibles consecuencias que
an quedan por demostrar y medir son el cambio en la
evapotranspiracin, la tasa de expansin hacia el popal-
tular, la acumulacin de materia orgnica sobre el suelo y
la consecuente susceptibilidad a incendios naturales, que
es una caracterstica comn de ecosistemas invadidos
por gramneas (DAntonio y Vitousek 1992).
RESTAURACIN DEL HUMEDAL
Con lo aprendido sobre el proceso de invasin y la bio-
loga de la especie invasora, se supone que los cambios
generados en el humedal como consecuencia de la inva-
sin rebasaron el umbral de la recuperacin natural, por lo
que fue necesaria la intervencin humana para restaurar
la microtopografa y el hidroperodo originales del hume-
dal y facilitar el establecimiento de especies nativas. En el
2007 se iniciaron actividades enfocadas a la restauracin
del humedal (Lpez Rosas et al. 2010, Moreno-Casasola
et al. 2011, Lpez Rosas et al. 2013). La estrategia con-
sisti primero en cortar por chapeo y retirar la materia a-
rea generada por E. pyramidalis. El corte de la vegetacin
se hizo justo antes de la poca de lluvias para asegurar la
inundacin de las partes no cortadas y de los rebrotes. Una
particularidad de este humedal es que se pudo controlar
la inundacin construyendo una compuerta en la zona
principal de desage hacia el manglar. Controlando la inun-
dacin se logr el ahogamiento de E. pyramidalis pero se
cuid de no prolongar esta inundacin para evitar la faci-
litacin del crecimiento del tule (T. domingensis), especie
I
n
v
e
s
t
i
g
a
c
i

n

a
m
b
i
e
n
t
a
l


2
0
1
3


5

(
2
)
Hugo Lpez Rosas, Vernica E. Espejel Gonzlez, Patricia Moreno-Casasola 60
que tambin es considerada como invasora de humedales
(McCoy y Rodrguez 1994). Para asegurar la inundacin
anual fue necesario disminuir el nivel topogrco en las
zonas elevadas articialmente o como consecuencia de
la acrecin vertical. Esta disminucin asegur un hidro-
perodo similar al de la zona del popal-tular para lograr el
establecimiento de hidrtas nativas. Despus de eliminar
la mayor parte del zacate alemn se monitore el rea de
restauracin para deshacerse manualmente de los rebrotes
de la invasora. Finalmente, para evitar la re-introduccin
de E. pyramidalis desde fuera del humedal, este se borde
con un canal de un metro de profundidad y dos metros de
ancho y una barrera arbrea con la hidrta area Pachira
aquatica. Se espera que los canales sirvan como barrera
Figura 2: Fisonoma del humedal (a) antes y (b) despus de iniciadas las actividades de restauracin. (Fotos: (2a) Gerardo
Snchez Vigil; (2b) Vernica E. Espejel Gonzlez).
acutica, mientras que los rboles funcionaran como ba-
rrera vegetal generando sombra e inhibiendo el crecimien-
to de la invasora (Lpez Rosas et al. 2010). Despus de
seis aos de iniciadas las labores de restauracin, esta se
puede considerar como exitosa por haberse logrado la casi
completa eliminacin de la invasora y el aumento en la ri-
queza y cobertura de hidrtas nativas (Fig. 2) (Moreno-
Casasola et al. 2011, Lpez Rosas et al. 2013).
REFERENCIAS
Batllori-Sampedro, E., J.L. Febles-Patrn y J. Diaz-Sosa. 1999.
Landscape change in Yucatans northwest coastal wetlands
(1948-1991). Research in Human Ecology 6: 8-20.
S
e
c
c
i

n
:

D
i
v
u
l
g
a
c
i

n
Zacate alemn (Echinochloa pyramidalis): planta invasora de humedales costeros del sureste mexicano 61
Gmez-Pompa, A. y N. Barrero Gmiz.1982. ndice de Proyectos
en Desarrollo en Ecologa Tropical. Vol. III. Instituto Nacional
de Investigaciones sobre Recursos Biticos. Xalapa.
Guevara, S. y A. Lira-Noriega. 2004. De los pastos de la selva a la
selva de los pastos: la introduccin de la ganadera en Mxico.
PASTOS 24: 109-150.
Huston, M. A. 1994. Biological Diversity: the Coexistence of Spe-
cies on Changing Landscapes. Cambridge University Press.
Cambridge.
Kimball, S. y P. M. Schiffman. 2003. Differing effects of cattle
grazing on native and alien plants. Conservation Biology 17:
1681-1693.
Landgrave, R. y P. Moreno-Casasola. 2012. Evaluacin cuanti-
tativa de la prdida de humedales en Mxico. Investigacin
ambiental 4: 19-35.
Lpez Martnez, A. 1985. Estudios de productividad en reas de
chinampas: el caso de la Estacin de Investigaciones sobre
Recursos Biticos, El Morro de La Mancha Mpio. de Ac-
topan, Ver. Tesis de Licenciatura. Colegio Superior de Agricul-
tura Tropical. H. Crdenas, Tabasco.
Lpez Rosas, H. 2007. Respuesta de un humedal transformado
por la invasin de la gramnea extica Echinochloa pyramida-
lis (Lam.) Hitchc. y A. Chase a los disturbios inducidos (cam-
bios en el hidroperiodo, apertura de espacios y modicacin
de la intensidad lumnica). Tesis de Doctorado. Instituto de
Ecologa, A. C. Xalapa, Veracruz.
Lpez Rosas, H. y P. Moreno-Casasola. Invader versus natives: Ef-
fects of hydroperiod on competition between hydrophytes in
a tropical freshwater marsh. Basic and Applied Ecology 13:
40-49.
Lpez Rosas, H., P. Moreno-Casasola y I. A. Mendelssohn. 2005.
Effects of an African grass invasion on vegetation, soil and
interstitial water characteristics in a tropical freshwater marsh
in La Mancha, Veracruz (Mexico). Journal of Plant Interac-
tions 1:187-195.
Lpez Rosas, H., P. Moreno-Casasola y I. A. Mendelssohn. 2006.
Effects of experimental disturbances on a tropical freshwater
marsh invaded by the African grass Echinochloa pyramidalis.
Wetlands 29: 593-604.
Lpez Rosas, H., F. Lpez-Barrera, P. Moreno-Casasola, G. Agu-
irre-Len, E. Czares-Hernndez y L. Snchez-Higueredo.
2010. Indicators of recovery in a tropical freshwater marsh
invaded by an African grass. Ecological Restoration 20:
324-332.
Lpez Rosas, H., P. Moreno-Casasola, F. Lpez Barrera, L. E. Sn-
chez Higueredo, V. E. Espejel Gonzlez y J. Vzquez. 2013.
Interdune wetland restoration in central Veracruz Mexico:
plant diversity recovery mediated by hydroperiod. p. 255-
Botello, A. V., G. Ponce Velez y S. Villanueva F. 1999. Procesos de
contaminacin de humedales en el sureste de Mxico. Revista
de la Sociedad Mexicana de Historia Natural 49: 57-73.
Carrera, C. M. y M. F. Ferrer. 1962-63. Produccin de carne de
ganado Ceb con seis especies de zacates tropicales. Agricul-
tura Tcnica en Mxico 2: 81-86.
Castillo, S. y P. Moreno-Casasola. 1996. Coastal sand dune
vegetation: an extreme case of species invasion. Journal of
Coastal Conservation 2: 13-22.
Cervantes, M. A. 1998. Programa nacional de zonas hmedas.
En: F. J. Abarca y M. Cervantes (eds), Manual para el Manejo
y Conservacin de los Humedales de Mxico, cap. 7. Publi-
cacin especial bajo colaboracin de la Secretara del Medio
Ambiente, Recursos Naturales y Pesca, U.S. Fish and Wildlife
Service, Arizona Game and Fish Department y Wetlands In-
ternational of the Americas-Programa Mxico.
COTECOCA. 1987. Las Gramneas de Mxico. T. II. SARH. M-
xico, D. F.
. 1991. Las Gramneas de Mxico. T. III. SARH. Mxico,
D. F.
. 1995. Las Gramneas de Mxico. T. IV. SAGAR. Mxico,
D. F.
DAntonio, C. M. y P. M. Vitousek. 1992. Biological invasions by
exotic grasses, the grass/re cycle, and global change. Annual
Review of Ecology and Systematics 23: 63-87.
del ngel P., A. L. 1993. La ganadera bovina entre ejidatarios:
Sistema de produccin o mecanismo de sobrevivencia? p.
289-297. En: N. Barrera y H. Rodrguez (eds), Desarrollo
y Medio Ambiente en Veracruz, Fundacin Friedrich Ebert.
Mxico, D. F.
Dugan, P. J. 1992. Conservacin de humedales. Un Anlisis de
Temas de Actualidad y Acciones Necesarias. UICN. Gland,
Suiza.
Elliot, K. J. y A. S. White. 1989. Competitive effects of various
grasses and forbs on ponderosa pine seedlings. Forest Science
33: 356-366.
Ewel, J. 1986. Invasibility: lessons from South Florida. p. 214-
230. En: H. A. Mooney y J. A. Drake (eds), Ecology of Bio-
logical Invasions of North America and Hawaii, Springer-
Verlag. Nueva York.
Fleischner, T. L. 1994. Ecological costs of livestock grazing in
western North America. Conservation Biology 8: 629-644.
Flores-Verdugo, F., P. Moreno-Casasola, C. M. Agraz-Hernn-
dez, H. Lpez-Rosas, D. Bentez-Pardo y A. C. Travieso-
Bello. 2007. La topografa y el hidroperodo: dos factores
que condicionan la restauracin de los humedales costeros.
Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 80 (Suplemen-
to): 33-47.
I
n
v
e
s
t
i
g
a
c
i

n

a
m
b
i
e
n
t
a
l


2
0
1
3


5

(
2
)
Hugo Lpez Rosas, Vernica E. Espejel Gonzlez, Patricia Moreno-Casasola 62
269. En: M. L. Martnez, J. B. Gallego-Fernndez y P. A. Hesp
(eds.), Coastal Dune Restoration, Springer Verlag.
Maass, J. M. 1995. Conversion of tropical dry forest to pasture
and agriculture. p. 399-422 S. En: H. Bullock, H. A. Mooney
y E. Medina (eds), Seasonally Dry Tropical Forests. Cam-
bridge University Press. Cambridge.
MacDonald, I. A. W. y G. W. Frame. 1988. The invasion of intro-
duced species into nature reserves in tropical savannas and
dry woodlands. Biological Conservation 44: 67-93.
MacDonald, I. A. W., L. L. Lope, M. B. Usher y O. Hamann. 1989.
Wildlife conservation and the invasion of nature reserves by
introduced species: a global perspective. p. 215-255. En: J. A.
Drake (ed.), Biological Invasions: A Global Perspective, John
Wiley & Sons. Chichester, Inglaterra.
Mack, R. N. 1989. Temperate grasslands vulnerable to plant inva-
sions: characteristics and consequences. p. 155-179. En: J. A.
Drake (ed.), Biological Invasions: A Global Perspective. John
Wiley & Sons. Chichester, Inglaterra.
Maitland, P. S. y N. C. Morgan. 1997. Conservation Management
of Freshwater Habitats. Lakes, Rivers and Wetlands. Chap-
man & Hall. Cambridge.
Matthews, L. J. 1982. Pasture weeds of New Zealand. p. 387-
393. En: W. Holzner y M. Numata (eds), Biology and Ecolo-
gy of Weeds. Dr. W. Junk Publishers. La Haya.
McCoy, M. B. y J. M. Rodrguez. 1994. Cattail (Typha domingen-
sis) eradication methods in the restoration of a tropical, sea-
sonal, freshwater marsh. p. 469-482. En: W. J. Mitsch (ed.),
Global Wetlands - Old World and New. Elsevier. Amsterdam.
Melgarejo-Vivanco, J. L. 1980. Historia de la Ganadera en Vera-
cruz. Ediciones del Gobierno de Veracruz. Xalapa, Veracruz.
Milchunas, D. G., O. E. Sala y W. K. Lauenroth. 1988. A genera-
lized model of the effects of grazing by large herbivores on
grassland community structure. American Naturalist 132:
87-106.
Mitchell, D. S. (ed.). 1974. Aquatic Vegetation and its Use and
Control. UNESCO, Pars.
Mitsch, W. J. y J. G. Gosselink. 2009. Wetland Ecosystems. John
Wiley & Sons Ltd. Nueva York.
Moreno-Casasola, P. 2008. Los humedales en Mxico: tendencias
y oportunidades. Cuadernos de Biodiversidad 28: 10-18.
Moreno-Casasola, P., L. Snchez Higueredo, J. Vzquez y H. L-
pez Rosas. 2011. Cambios en la composicin de la comuni-
dad vegetal despus de la restauracin de un humedal tropical
en Veracruz, Mxico. CienciaUat 21:52-57.
Moulton, M. P. y S. L. Pimm. 1986. Species introductions to
Hawaii. p. 231-249. En: H. A. Mooney y J. A. Drake (eds),
Ecology of Biological Invasions of North America and Hawaii.
Springer-Verlag. Nueva York.
Noble, I. R. y R. O. Slatyer. 1980. The use of vital attributes to
predict successional changes in plant communities subject to
recurrent disturbance. Vegetatio 43: 5-21.
Novelo RA. 1978. La vegetacin de la estacin biolgica El Morro
de la Mancha, Veracruz. Biotica 3: 9-23.
NRC (Nacional Research Council). 1995. Wetlands: Characteris-
tics and Boundaries. National Academic Press. Washington,
DC.
Olgun-Palacios, C. 1993. La productividad biolgica de las zonas
bajas tropicales como base de nuevos sistemas de produccin
ganadera intensiva. p. 299-310. En: N. Barrera y H. Rodr-
guez (eds), Desarrollo y Medio Ambiente en Veracruz, Fun-
dacin Friedrich Ebert. Mxico, D. F.
Parson, J. J. 1972. Spread of African Pasture Grasses to the Ameri-
can Tropics. Journal of Range Management 25: 12-17.
Ramakrishnan, P. S. y P. M. Vitousek. 1989. Ecosystem-level pro-
cesses and the consequences of biological invasions. p. 281-
300. En: J. A. Drake (ed.). Biological Invasions: A Global
Perspective. John Wiley & Sons. Chichester, Inglaterra.
Rejmnek, M. 2001. What tools do we have to detect invasive
plant species? p. 3-9. En: R. H. Groves, F.D. Panetta y J.G.
Virtue (eds), Weed Risk and Assessment, CSIRO Publishing.
Collingwood, Australia.
Sharma, G. P., J. S. Singh y A. S. Raghubanshi. 2005. Plant in-
vasions: Emerging trends and future implications. Current
Science 88: 726-734.
Sousa, W. P. 1984. The role of disturbance in natural communi-
ties. Annual Review of Ecology and Systematics 15: 353-
391.
Tapia, C. J., C. M. Carrera y R. E. Buller. 1962. Zacate Alemn
para Terrenos Inundables del Trpico. Circular CIASE N 6,
7. Instituto Nacional de Investigaciones Agrcolas, S. A. G.
Mxico, D. F.
Travieso-Bello, A. C. 2000. Biodiversidad del paisaje costero de La
Mancha, Actopan, Ver. Tesis de Maestra. Instituto de Ecolo-
ga, A. C. Xalapa, Veracruz.
Travieso-Bello, A. C., P. Moreno-Casasola, y A. Campos. 2005.
Efecto de diferentes manejos pecuarios sobre el suelo y la
vegetacin en humedales transformados a pastizales. Inter-
ciencia 30: 12-18.
Van Wilgen, B. W. y D. M. Richardson. 1985. The effects of alien
shrub invasions on vegetation structure and re behavior in
South African fynbos shrublands: a simulation study. Journal
of Applied Ecology 22: 955-966.
Vitousek, P. M. 1986. Biological invasions and ecosystem proper-
ties: can species make a difference?. p. 163-176. En: H. A.
Mooney y J. A. Drake (eds), Ecology of Biological Invasions
of North America and Hawaii. Springer Verlag. Nueva York.
S
e
c
c
i

n
:

D
i
v
u
l
g
a
c
i

n
Zacate alemn (Echinochloa pyramidalis): planta invasora de humedales costeros del sureste mexicano 63
Williams, D. G. y Z. Baruch. 2000. African grass invasion in the
Americas: Ecosystem consequences and the role of ecophy-
siology. Biological Invasions 2: 123-140.
Zedler, J. B. y S. Kercher. 2004. Causes and consequences of in-
vasive plants in wetlands: opportunities, opportunists, and
outcomes. Critical Reviews in Plant Sciences 13: 431-452.