Q.B.P. Ma.

Teresa
Valenzuela Vargas



APUNTES DE
HISTOLOGA
HUMANA



APUNTES DE
HISTOLOGA
HUMANA


























Apuntes de Histologa Humana
Q.B.P. Ma. Teresa Valenzuela Vargas
D.R. 1998 INSTITUTO POLITCNICO NACIONAL
Primera Edicin
ISBN 968-7001-07-0

Impreso en Mxico

Captur: Vernica Hernndez Godnez.





PRESENTACIN




La actividad editorial desarrollada por el Instituto
Politcnico Nacional, est encaminada al cumplimiento
de objetivos fundamentales, tales como: el abatimiento
del costo de los textos de apoyo para los planes de
estudio de diversas carreras y disciplinas que se cursan
en la institucin, y el estmulo al profesorado para que
su esfuerzo en el campo de la investigacin tcnica y
cientfica y su experiencia en la ctedra, se plasmen en
volmenes que circulen entre el mayor nmero de
estudiantes, docentes e investigadores.
En este contexto, iniciamos la publicacin de una
nueva coleccin de libros institucionales de carcter
acadmico y costo reducido, que ofrece a los jvenes
estudiantes de los niveles medio superior y superior un
acceso ms directo hacia el conocimiento forjado en el
esfuerzo y la dedicacin de los docentes e
investigadores del propio Instituto.
Este material bibliogrfico especializado, se nutre en
parte de trabajos originales de nuestra planta de
profesores, lo que reviste la mayor importancia puesto
que adems de contemplar de forma particular los
aspectos pedaggicos especficos que desarrollan en
su prctica diaria, permite incentivarlos y demuestra
que en Mxico contamos con la suficiencia cientfico-
tcnica que nos permitir impulsar el desarrollo del
pas.
Este programa editorial pretende abarcar gran parte
de las materias que integran el conjunto de planes de
estudio del Instituto y reflejar en sus publicaciones la
unificacin de esfuerzos y voluntades que, sin lugar a
dudas, repercutirn en una entusiasta aceptacin
estudiantil. Adems, se inserta en el espritu que ha
distinguido siempre al Politcnico, de realizar la
encomiable tarea de llevar el conocimiento cientfico y
tecnolgico a los sectores mayoritarios de nuestro pas.
En un periodo histrico como el que vivimos, esta
tarea reviste suma importancia, ya que se hace en
extremo urgente extender la ayuda institucional para
que nuestros educandos encuentren los apoyos que les
faciliten el continuar sus estudios profesionales, tan
necesarios para el desarrollo de la nacin.
Este proyecto editorial seguramente marcar un
nuevo rumbo en el proyecto acadmico del Instituto
Politcnico Nacional, e impactar en la educacin
tecnolgica y en el desarrollo integral del Mxico del
siglo XXI.




Didoro Guerra Rodrguez

ndice

TEJIDOS FUNDAMENTALES 1

TEJIDO EPITELIAL 1

CARCTERSTICAS GENERALES 2

EPITELIOS SIMPLES, ESTRATIFICADOS Y
PSEUDOESTRATIFICADOS

4
CARCTERSTICAS GENERALES DEL TEJIDO
EPITELIAL

6
ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA DE
LAS CLULAS EPITELIALES
8


CAPAS DE LA EPIDERMIS 12

COMPLEJOS DE UNIN 15

CARCTERSTICAS CITOLGICAS DE LOS
EPITELIOS

23

TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR 31

GLNDULAS MUCOSAS, SEROSAS, MIXTAS Y
LIPDICAS
39


GLNDULAS MEROCRINAS, HOLOCRINAS Y
APOCRINAS
42


TEJIDO CONECTIVO O CONJUNTIVO 43

CLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO 49

TEJIDO CARTILAGINOSO 59

NUTRICIN Y CRECIMIENTO 61

SANGRE Y TEJIDOS HEMATOPOYTICOS 63
PLASMA SANGUNEO 63

ELEMENTOS FORMES 64

GLBULOS BLANCOS O LEUCOCITOS 65

CLASIFICACIN DE LOS LEUCOCITOS 67

PLAQUETAS SANGUNEAS 76

PERIODOS DE LA HEMATOPOYESIS 79

SISTEMA ESQUELTICO 83

UNIDADES MOTORAS 97

TEJIDO NERVIOSO 106

NEURONAS 108




TEJIDOS FUNDAMENTALES

Todos los rganos de nuestra economa estn formados por
tejidos que se definen como agrupaciones de clulas y
sustancia intercelular que desempean las mismas funciones
especializadas. En los mamferos a pesar de la complejidad
de los organismos, existen slo cuatro tipos de tejidos
fundamentales: tejido epitelial, tejido conjuntivo, tejido
muscular y tejido nervioso.

TEJIDO EPITELIAL (EPITELIO)

Etimolgicamente la palabra epitelio (epi, sobre; thele,
pezn) denota algo que cubre (que est sobre) los pezones
(los pezones a que aqu nos referimos cuando se ide el
trmino eran las pequeas papilas del tejido conjuntivo que
contenan capilares que sobresalen en el epitelio traslcido
que cubre los labios, la sangre en estos capilares
inmediatamente debajo de la superficie da a los labios el
color rojo), el trmino fue introducido en el siglo XVIII por
el analtico holands Ruysch.

Desde el principio, la palabra epitelio se aplic para todas las
membranas de revestimiento y recubrimiento en el cuerpo
que consiste en clulas contiguas. La porcin epitelial de la
piel se deriva o desarrolla a partir del ectodermo. La capa
continua de clulas que reviste el intestino del endodermo, en
tanto que la que tapiza la cavidad peritoneal deriva del
mesodermo. e manera anloga, el epitelio que reviste los
vasos sanguneos y el corazn deriva del mesodermo y suele
llamarse endotelio.
Todas las membranas epiteliales de revestimiento y que
tapizan porciones del cuerpo consisten en clulas adheridas
de diversos tipos. Las membranas epiteliales poseen sostn de
tejido conectivo y los capilares del mismo brindan nutricin a
las clulas epiteliales en tanto que la substancia intercelular
del tejido conectivo da sostn a los capilares y al epitelio.

Es til clasificar el epitelio en dos grupos:

1) Epitelios de revestimiento o de recubrimiento.
2) Epitelios glandulares.

CARACTERSTICAS GENERALES

Componentes. Las membranas epiteliales consisten
exclusivamente en clulas. Para que formen una membrana
continua sus bordes estn unidos mutuamente por lo que se
llaman uniones celulares. Estas membranas tienen distinto
grosor, algunas tienen grosor de una clula y las clulas de
estas membranas pueden ser muy delgadas o altas. Sin
embargo otras clases de membranas tienen grosor de varias
clulas.

Sostn y nutricin de las membranas epiteliales. Los
epitelios carecen de capilares, para que el oxgeno y los
nutrientes lleguen a las clulas deben difundir por la
substancia intercelular del tejido conectivo subyacente desde
los capilares. La substancia intercelular del tejido conectivo
subyacente tambin brinda sostn a la membrana epitelial. La
unin del tejido epitelial al conectivo es por la membrana
basal, capa delgada y compleja que no se tie con
hematoxilina-eosina, pero a veces se observa como una banda
plida al parecer sin estructura. Sin embargo se tie con la
tcnica de PAS.

Funciones. Una funcin bsica de las membranas epiteliales
es proteger al tejido conectivo que cubren. Sin embargo en
algunos casos, determinadas clulas de la membrana tambin
tienen funcin de secrecin o absorcin.

Si bien brindan proteccin, algunas membranas epiteliales
tambin cumplen una funcin muy importante, la absorcin
selectiva. Por ejemplo las clulas de absorcin de la
membrana epitelial que reviste el intestino delgado absorben
nicamente algunos componentes del contenido del tubo
intestinal. De manera anloga en el rin hay ejemplos de
paredes epiteliales de los tubos que reabsorben
selectivamente algunos componentes del filtrado del plasma
sanguneo de modo que se conservan y no excretan por la
orina.

Dado que una funcin principal de la membrana epitelial es
brindar proteccin conviene sealar que esta ltima es de dos
clases principales. En primer lugar algunas membranas deben
soportar mucho desgaste por ejemplo: el esfago, el tubo por
el cual el alimento debe pasar masticado para llegar al
estmago, tiene un revestimiento de varias clulas de espesor.
Sin embargo se necesita una segunda clase de proteccin en
superficies expuestas al aire como la piel, para impedir que
las clulas subyacentes sufran desecacin; ello se debe a una
membrana epitelial con muchas capas, la ms externa de las
cuales consiste en clulas que se han convertido en queratina
comparativamente impermeable. Esta capa externa no slo
protege las clulas subyacentes de la deshidratacin, sino que
impide que el cuerpo se impregne de agua al baarse. La capa
epitelial de la piel tambin es gruesa; esto y la capa externa
de queratina la protegen contra el desgaste. Los callos
consisten principalmente en queratina y se forman en donde
hay desgaste por friccin.

La proteccin de las clulas corporales contra la desecacin
debido al contacto con el aire tambin es indispensable en el
aparato respiratorio. Sin embargo, aqu entra en juego un
mecanismo diferente. El epitelio que reviste las vas nasales
por las cuales entra y sale el aire posee abundantes clulas
secretoras que producen moco, el cual mantiene hmeda la
superficie. Adems hay muchas glndulas pequeas debajo
de la superficie cuyos conductos desembocan en esta ltima y
brindan lquido adicional para mantenerla constantemente
hmeda. Los conductos que comunican con los pulmones
tambin tienen un revestimiento semejante de epitelio y
abundantes glndulas para mantener hmeda la superficie
interna.

En la porcin respiratoria de los pulmones donde hay
intercambio de oxgeno (O
2
) y bixido de carbono entre la
sangre de los capilares y el aire de los sacos alveolares, el
revestimiento de estos ltimos debe ser muy delgado porque
los gases debe difundir en un sentido y en otro entre la sangre
y el aire.

EPITELIOS SIMPLES, ESTRATIFICADOS Y
PSEUDOESTRATIFICADOS

Si un tejido epitelial consta de una sola capa de clulas se
dice que el epitelio es simple; cuando hay dos o ms capas de
clulas se denomina epitelio estratificado. Si algunas clulas
de la membrana llegan desde el fondo hasta la superficie pero
otras se extienden desde el fondo y no llegan a la superficie,
se dice que la membrana es seudoestratificada. El motivo de
este nombre es que en un corte el observador puede distinguir
dos o ms hileras de ncleos lo que da la impresin
equivocada de que hay dos o varias capas de clulas.

Los epitelios se clasifican no slo en simples, estratificados o
seudoestratificados sino tambin segn las clases de clulas
que poseen.

Epitelio Plano Simple

Epitelio Cbico Simple

no modificado: en conductos
Epitelio Cilndrico simple glandulares
a
modificados: b
c

a) Epitelio cilndrico simple secretor: estmago y
tero.
b) Epitelio cilndrico simple de absorcin con chapa o
bordes estriados con ribete de cepillo.
c) Epitelio cilndrico simple ciliado.

Epitelio cilndrico pseudoestratificado ciliado.
Epitelio Plano estratificado mucoso.
Epitelio Plano estratificado crneo.
Epitelio de transicin.

Los cuatro tejidos fundamentales no existen aisladamente,
sino que se asocian unos con otros en proporciones variables
para formar los diferentes rganos y sistemas del organismo
animal. Desde el principio la palabra epitelio se aplic a las
membranas de revestimiento en el cuerpo, que estn
constituidas por clulas contiguas. Las clulas epiteliales
derivan de las 3 hojas germinativas. La porcin epitelial de la
piel se desarrolla a partir del ectodermo. La capa continua de
clulas que reviste el intestino deriva del endodermo, en tanto
que la que tapiza la cavidad peritoneal deriva del mesodermo.

El tejido epitelial morfolgicamente se caracteriza por estar
constituido por clulas generalmente polidricas,
yuxtapuestas, entre las cuales hay escasa o ninguna
substancia intercelular. Se disponen en una sola capa o en
capas mltiples.

Las funciones principales del tejido epitelial son las
siguientes:

1) Revestimiento de superficies externas o internas.
2) Secrecin de substancias.
3) Funcin sensitiva.

CARACTERSTICAS GENERALES DEL TEJIDO
EPITELIAL

Forma de las clulas. El tamao y forma de las clulas
epiteliales es variado. Podemos considerar que se observan
clulas planas, cilndricas y que dado que las clulas
epiteliales se encuentran muy juntas unas de otras, esto hace
que sean realmente polidricas y existen otras formas
intermedias que llamaremos cbicas.

La forma del ncleo se presenta en relacin con la forma de
la clula, as tenemos que los ncleos esfricos corresponden
con las clulas cbicas y los elpticos con las planas o las
cilndricas.

Ausencia de substancia intercelular. En contraste con otros
tejidos cuyas clulas estn separadas por una cantidad
variable de substancia amorfa y fibras entre las clulas
epiteliales no existe substancia intersticial. Con excepcin de
una capa delgada de glucoprotena que reviste a estas clulas
y, que ha sido denominada glucocalix.

Las clulas epiteliales presentan una fuerte adhesin mutua y
para separarla son necesarias fuerzas mecnicas elevadas. La
mayor contribucin para la adhesin proviene de los
desmosomas. Estas son estructuras complejas en forma de
disco constituidos por la yustaposicin de dos regiones
electrodensas que se encuentran en las porciones contiguas de
la membrana celular dedos clulas anchas. Es comn que en
los desmosomas se inserten haces de fibrillas
intracitoplsmicas, stas tambin pueden observarse en otros
lugares de la clula. Especialmente en los epitelios
cilndricos, las fibrillas tienden a acumularse en el polo
superior dela clula, por debajo de la superficie celular,
formando la llamada barra terminal.

La forma de mantenerse unidas clulas adyacentes, por
ejemplo las membranas epiteliales slo se dilucid al
estudiarse con microscopa electrnica. Este instrumento
revel que la red terminal es una estructura compleja
constituda por tres componentes que recibieron en conjunto
el nombre de complejo de unin o uniones celulares.

1) Uniones ocluyentes o znula de oclusin
(uniones estrechas). En ellas las porciones
exteriores de las membranas de clulas epiteliales
adyacentes se fusionan en una capa nica.

2) Uniones adherentes o znula de adherencia. Se
caracterizan por la separacin de las membranas
celulares y un pequeo acmulo de material
electrodenso en la superficie interna de estas
membranas. Otro tipo de uniones adherentes son
las llamadas mculas adherentes ya que tienen la
forma de manchas. Hoy se acostumbra denominar
a estas uniones sencillamente desmosomas que ya
fueron descritos antes.

3) Nexos o uniones de brecha. Se han denominado
as porque hay una fisura muy angosta entre las
membranas celulares adyacentes, sin embargo hay
pequeas estructuras tubulares que atraviesan las
dos membranas de modo que brindan pequeas
vas de interconexin entre clulas adyacentes por
las cuales pueden pasar iones y molculas
pequeas una directamente de clula a la siguiente
sin llegar al espacio intercelular.

ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA
DE LAS CLULAS EPITELIALES.

Microvellosidades. Las clulas epiteliales con funcin de
absorcin como por ejemplo las del intestino presentan en la
superficie libre de la clula millares de evaginaciones de la
membrana, en forma de dedos de guante, denominadas
microvellosidades. Algunas veces con cierta frecuencia en las
microvellosidades el revestimiento glucoprotelco
caracterstico de las clulas epiteliales relacionado con el
proceso de pinocitosis, frecuente en las partes de la
membrana celular situada entre las inserciones de las
microvellosidades.

Las microvellosidades aumentan considerablemente la
superficie de las clulas en contacto con el ambiente,
haciendo ms eficientes los procesos de absorcin.
Cilios. En la superficie de las clulas epiteliales cililadas
existen gran cantidad de estructuras mviles y alargadas
llamadas cilios. Se presentan al microscopio electrnico
como formaciones cilndricas revestidas por la membrana
celular, que contienen en su centro un par de microtbulos
separados y en la periferia 18 microtbulos agrupados por
pares y dispuestos circularmente.

Esterocilios. Estas estructuras se localizan en la regin apical
de las clulas de revestimiento del epiddimo. Estn formadas
por microvellosidades largas que pueden o no anastomosarse
libremente entre s. Estas estructuras son inmviles.

Clasificacin de los epitelios. Los epitelios se pueden
clasificar de acuerdo a su estructura y funcin en dos grandes
grupos: los de revestimiento y los glandulares.

Epitelios de revestimiento. Son aquellos que recubren la
superficie externa o las cavidades del organismo y se pueden
disponer en una o varias capas. Los epitelios de
revestimiento se han clasificado de acuerdo con criterios
esencialmente morfolgicos, tomando en cuenta el nmero de
capas que se disponen y la forma de las clulas de la capa
ms superficial.

Eq. Plano simple
Simples (una capa) Eq. Cbico simple
Eq. Cilndrico simple


Epitelios
Eq. Cilndrico
pseudoestratificado
ciliado

Mucoso
Eq. plano Estratificado
Estratificados (ms de
una capa)
Crneo o
Quratinizado
Eq. Cilndrico
Estratificado



Epitelio plano simple. Es un tejido constituido por una sola
capa de clulas epiteliales planas. El ncleo de las clulas
planas es ms grueso que el citoplasma y produce
abultamiento en la membrana. Los ncleos se observan
aplanados, distribuidos a lo largo de la superficie. Los
endotelios de los vasos y mesotelios de las cavidades
naturales son ejemplos tpicos de epitelios planos simples.

Epitelio cbico simple. La clulas de este epitelio no tienen
en realidad forma de cubos. Este epitelio recibi este nombre
por su aspecto de cortes perpendiculares. Sin embargo en la
vista de superficie, las clulas tienen aspecto hexagonal
irregular y por lo tanto no son cubos verdaderos.

El epitelio cbico simple se encuentra formando la cubierta
del ovario y revistiendo algunos tbulos renales.

Epitelio cilndrico simple. Est constituido por clulas que
son ms altas que anchas y estn dispuestas en una sola capa.
Dichas clulas estn unidas lado a lado mediante uniones
celulares. Una vista de la superficie muestra que las clulas
del epitelio cilndrico simple tienen a ser hexagonales.

El epitelio cilndrico simple no modificado se presenta en
algunos conductos glandulares. La mayor parte de los
epitelios cilndricos simples estn modificados para
desempear, adems de la funcin protectora, funciones
especializadas de secrecin o absorcin.

Epitelio cilndrico simple con bordes estriados. Las clulas
de absorcin del epitelio intestinal presentan prolongaciones
diminutas, digitiformes llamadas microvellosidades.

Epitelio cilndrico simple con clulas secretoras. La
superficie de las clulas epiteliales del intestino delgado y
grueso estn sometidas a continuo desgaste por lo que es til
tenerla revestida o lubricada por moco, lquido resbaladizo
protector. Las clulas de absorcin estn entremezcladas con
clulas caliciformes mucosecretoras, hay suficientes clulas
caliciformes para proporcionar un revestimiento protector de
moco en toda la superficie de la membrana epitelial.

Clulas calciformes. Son clulas secretoras de moco que
adoptan la forma de cliz porque la porcin ocupada por
vesculas membranosas de moco puede dilatarse y adquirir
forma de tazn al desplazar el citoplasma de las clulas de
absorcin adyacentes. Los ncleos de las clulas calciformes,
estn dispuestas en la porcin semejante a tallo de las clulas,
cerca de la base.

Epitelio cilndrico simple ciliado. Est constituido por
clulas ms largas que anchas dispuestas en una sola capa.
Los cilios se presentan nicamente en la superficie libre, la
que est orientada hacia una luz o cavidad. Los cilios se
mueven de manera que desplazan el moco sobre la
membrana. Este tipo de epitelio se presenta en el oviducto y
en algunas partes de las vas respiratorias altas.

Epitelio plano estratificado mucoso o no queratinizado.
Este tipo de tejido se encuentra en superficies hmedas,
sometidas a desgaste importante, donde no se necesita
absorcin. Las glndulas situadas en el tejido conjuntivo
proporcionan las secreciones para mantener hmeda la
superficie de este tejido. Las clulas ms profundas de este
tejido (que forman la capa basal adyacente a la membrana
basal) son cilndricas. Inmediatamente por arriba de esta capa
las clulas son polidricas (de muchos lados) y slo hacia la
superficie adoptan la forma plana.

Epitelio plano estratificado crneo o queratinizado. La
porcin epitelial de la piel (epidermis) es un ejemplo
adecuado de epitelio plano estratificado crneo o
queratinizado. En la piel la queratina tienen varias
finalidades; es prcticamente impermeable al agua y por ello
impide la evaporacin de lquido en las clulas subyacentes;
de manera anloga, impide que el cuerpo se embeba de agua
al tomar un bao. Por ser resistente y flexible protege a las
clulas epiteliales vivientes subyacentes del desgaste y por su
impermeabilidad a las bacterias es la primera lnea de defensa
contra las infecciones. En las plantas de los pies y las palmas
de las manos el epitelio de la piel, es ms grueso a expensas
de la queratina.

CAPAS DE LA EPIDERMIS

Estrato basal o germinativo. Es la capa ms profunda que
se apoya en la membrana basal. Las clulas tienen formas
ms o menos cilndrica. Las clulas de esta capa tienen
muchos ribosomas libres y polirribosomas que tal vez se
ocupan de la sntesis, el crecimiento (proliferacin) y
formacin de cantidad importante de filamentos intermedios
(tonofilamentos) que se forman en las clulas de esta capa y
que al final se transforman en parte de la queratina.

Esta capa de clulas genera nuevas clulas y ello nos explica
el hecho de que las clulas sean desplazadas constantemente
de esta capa, para pasar a la siguiente superior.

Estrato espinoso. Las clulas de esta capa son polidricas.
Sus bordes estn separados por finas proyecciones
"espinosas" lo que da el aspecto caracterstico a las clulas de
esta capa y de ah su nombre. Con el microscopio electrnico
se demostr que el citoplasma de clula vecinas se aproxima
y quedan en ntimo contacto por medio de un desmosoma. La
mayor parte de las prolongaciones espinosas es el citoplasma
con un contenido importante de filamentos que constituyen
las masas densas que guardan ntima relacin con los
desmosomas. Estos haces amplios de filamentos son lo que
recibirn el nombre de tonofibrillas pero no van de una clula
a otra y estn siempre contenidos en el citoplasma.

Estrato granuloso. Esta capa de la piel gruesa tiene un
espesor de 2 a 4 clulas y est situada en la superficie del
estrato espinoso. Sus clulas tienen un aspecto romboideo en
corte transversal y el citoplasma de ellas se caracteriza por
contener grnulos que captan fuertemente la hematoxilina y
han sido llamados grnulos de querotohialina.

Estrato lcido. Esta capa tiene el aspecto de una lnea fina y
clara, brillante y homognea, razn por la cual ha recibido el
nombre de estrato lcido. Al parecer consiste en una
substancia llamada eleidina, producto de transformacin de la
querotohialina observada en el estrato granuloso.

Estrato crneo. A medida que las clulas son desplazadas
hacia la superficie en la capa llamada estrato crneo, sus
ncleos y organelos citoplsmicos al parecer desaparecen.
Aun los grnulos de queratohialina desaparecen. Aun los
grnulos de querotohialina desaparecen todo lo cual sugiere
una actividad intracelular de enzimas de origen lisosmico.

Una hiptesis que explica la formacin de escamas a partir de
las clulas vivas, es que los grnulos de queratohialina se
transforman en una matriz homognea, en la cual todo el
material filamentoso que se haba formado en la clula queda
incluido tambin y se infiltra en los ncleos y otros
organelos. As cada clula se transforma en una de las
escamas de queratina que constituyen la capa de queratina del
estrato crneo.

No todas las clulas se transforman en queratina porque en
alguna de ellas persisten en poca cantidad protenas
diferentes y otros materiales que pueden recuperarse de esta
capa.

Epitelio cilndrico estratificado. Este tipo de epitelio se
observa en pocas superficies hmedas del cuerpo. Las clulas
de la capa superficial son cilndricas y con frecuencia estn
provistas de cilios. Las capas inferiores son de clulas
polidricas. Este tipo de epitelio se puede encontrar en
algunos conductos de glndulas salivales y glndulas
mamarias, faringe, laringe y la uretra masculina.

Epitelio cilndrico pseudo estratificado ciliado. En este tipo
de epitelio algunas de las clulas guardan contacto con la
membrana basal pero no llegan a la superficie, mientras que
muchas s lo hacen, lo que produce la impresin equivocada
de que es estratificado porque en los cortes perpendiculares a
la superficie se observan ncleos en diferentes niveles. Entre
las clula cilndricas se muestran numerosas clulas
calciformes. Este tipo de epitelio de revestimiento se
encuentra en la mayor parte del aparato respiratorio y se
observa adecuadamente en los cortes de trquea.

Las clulas que llegan a la superficie pueden ser ciliadas o
calciformes. El moco secretado por estas ltimas, forma una
pelcula sobre la superficie interna de las vas respiratorias y
atrapa polvo, lo que impide que las partculas inhaladas
lleguen a los pulmones. Tambin humedecen el aire seco
inspirado. Los cilios tienen una funcin muy til al moverse
para desplazar el moco que contiene las partculas de polvo
hacia arriba, hasta el sitio donde pueden tragarse o eliminarse
de otra manera.

Epitelio de transicin. Este tipo de epitelio reviste el urter,
la vejiga urinaria y ciertas reas restringidas de la uretra
femenina y masculina. Es un epitelio estratificado en el que
las clulas superficiales son ya sea cuboides o planas, lo que
depende del grado de distensin del rgano. Esta membrana
puede distenderse sin que se separen entre s las clulas
superficiales.

El epitelio de transicin guarda semejanza con el epitelio
plano estratificado mucoso cuando l est distendido, pero
cuando no lo est las zonas ms superficiales son
redondeadas y no planas.

Este epitelio es adecuado para recibir tubos y estructuras
huecas que experimentan expansin desde el interior por
ejemplo la vejiga. Las clulas de la superficie del epitelio de
transicin en la vejiga suelen ser poliploides o
multinucleadas, pero no se sabe por qu ocurre esto.

COMPLEJOS DE UNIN

Las clulas epiteliales presentan una fuerte adhesin mutua y
para separarlas son necesarias fuerzas mecnicas
relativamente elevadas. Esta cohesin vara de acuerdo a los
distintos epitelios, pero est especialmente desarrollada en
aquellos que estn sujetos a fuertes tracciones como la piel.
La forma de mantenerse unidas clulas adyacentes por
ejemplo en los epitelios slo se dilucid cuando se estudiaron
con microscopa electrnica. En los decenios de 1960 y 1970
con este instrumento se descubri que esta funcin es
desempeada por estructuras especiales llamadas uniones
celulares o complejos de unin. Se descubrieron tres clases
principales de uniones:

1) Uniones ocluyentes (comnmente llamadas
uniones estrechas) (tight junctions). Tambin
llamada znula o ocludens. La capa nica de
clulas epiteliales cilndricas que revisten el
intestino forman una barrera interrumpida entre su
contenido y el medio interno del cuerpo. En ellas
las porciones exteriores de las membranas de las
clulas epiteliales adyacentes se fusionan siguiendo
pliegues que se extienden entre ellas con una
disposicin caracterstica de modo que brindan un
cierre hermtico perfecto entre las clulas. Es muy
importante que slo algunas substancias que se
presentan en la luz intestinal sean absorbidas por el
cuerpo; otras substancias que pudieran ser txicas
no deben atravesar esta membrana.

La capacidad de seleccionar lo que se absorbe es una
propiedad de las clulas de absorcin del epitelio de
revestimiento. En consecuencia es imprescindible que no
haya separaciones entre las clulas individuales de
revestimiento relacionadas con la absorcin, pues permitira
que las substancias indeseables las rebasaran. Por ello debe
haber algn cierre hermtico efectivo entre estas clulas.
Inicialmente se pens que las clulas epiteliales cilndricas
simples del intestino tienen formas hexagonales por lo menos
lo suficiente para estar agrupadas una al lado de la otra sin
que haya espacio interpuesto; antes del microscopio
electrnico se consideraba que entre las clulas deba haber
pequeas hendiduras entre las membranas celulares en los
bordes laterales y que dichas hendiduras estaban ocupadas
por cemento intercelular que impeda el escape desde el
intestino a travs de las clulas del epitelio de revestimiento.
Sin embargo el microscopio electrnico revel que no ocurra
esto, en cambio el escape era impedido por fusin de las
membranas celulares de las clulas contiguas al formar lo que
se llamo znula ocluyente. En fecha ms reciente por la
tcnica de criofractura para microscopio electrnico se
descubri que en las uniones estrechas las membranas de
clulas adyacentes estn fusionadas nicamente donde las
redes de surcos equivalentes sobresalen de las membranas
celulares adyacentes y se unen entre s. La interpretacin ms
verosmil a nivel molecular es que algunas partculas de
protena integral de membrana en las membranas celulares
adyacentes estn dispuestas lado a lado y forman bridas
especiales de sellado que se unen y adhieren mutuamente de
manera estrecha a travs de la abertura, a manera de dientes
de una cremallera, de lo cual resulta que el espacio
intercelular en este sitio est borrado a todo lo largo de los
bridas. Adems se admiti que no todas las uniones de esta
clase son igualmente estrechas y que cuanto mayor sea el
nmero de pliegues fusionados en una unin, tanto mejor ser
el cierre hermtico de la misma. En consecuencia, en la clase
muy impermeable de unin estrecha que se observa, por
ejemplo en el intestino o en la vejiga hay hasta alrededor de
una docena de surcos anastomosados, en tanto que en las
uniones menos impermeables, tales como entre las clulas
endoteliales de los capilares en las mismas regiones del
cuerpo o entre clulas epiteliales de los tubos renales slo se
observan uno a tres surcos.

2) Uniones adherentes (que incluyen los
desmosomas). Aqu las membranas de clulas
adyacentes no estn fusionadas pero se adhieren
una a otra muy firmemente por virtud de algn
componente intercelular.

En esta clase de unin no hay contacto directo entre las
membranas celulares, sino estos estn unidos por material
intercelular que mantiene firmemente unidas las membranas
de las dos clulas. Hay dos clases de uniones adherentes:

a) Znula adherente (desmosoma en cinturn).
Tiene semejanza con la forma de znula ocluyente
pues est impuesta a manera de cinturn alrededor
de las clulas epiteliales. La znula adherente est
bastante cerca de la superficie luminal
inmediatamente subyacente a la znula ocluyente.

El espacio de aproximadamente 200 entre las membranas
celulares en aposicin en este tipo de unin est ocupado por
material intercelular de baja densidad electrnica de
composicin an desconocida, por virtud del cual las dos
membranas celulares se adhieren mutuamente. Hay material
electrodenso que recubre la superficie citoplsmica de las
membranas celulares y microfilamentos citoplsmicos de 70
que poseen actina y guardan ntima relacin con estas
clases de uniones.

b) Mcula adherente (desmosoma). Se llam
mcula porque tiene la forma de mancha (latn
mcula) y no de cinturn o banda, en las
membranas celulares de clulas adyacentes. Sin
embargo, hoy se acostumbra llamar a estas uniones
sencillamente desmosomas (griego, desmos, banda
o degamento; soma, cuerpo).

A veces se da el nombre de desmosoma en mancha cuando es
necesario diferenciar entre unin adherente en forma de
mancha y un desmosoma en cinturn (znula adherente). En
el desmosoma, hay fascculas de filamentos intermedios (10
) llamados tonofilamentos, anclados en placas discodales
en el lado citoplsmico de las membranas celulares, que
probablemente tengan papel importante para transmitir y
distribuir fuerza de resistencia a la traccin. Los desmosomas
son particularmente frecuentes. Los desmosomas son
particularmente frecuentes en tejidos como los de
revestimiento que estn sometidos a gran desgaste y adems
son importantes para mantener unidas las clulas musculares
en el corazn.

En las clulas de absorcin que revisten el intestino hay
desmosomas dispersos a lo largo de la membrana celular
profundamente con respecto a la znula adherente.

Aspectos epiteliales atribuibles a los desmosomas. El
aspecto ms notable es el que se observa en cortes de
epitelios, plano estratificado crneo o queratinizado grueso.
En este sitio los desmosomas dan al tejido un aspecto
espinoso en las clulas de la capa inmediatamente
suprayacente a la basal al observarlas con microscopio
ptico, lo que motiv que se llamaran clulas espinosas. Este
aspecto inusitado se debe a dos factores: En primer lugar en
la mayor parte de la superficie se separan ligeramente entre s
como consecuencia de la contraccin al ser fijadas; en
segundo lugar los espacios que hay entre las clulas estn
cruzadas por muchas prolongaciones delgadas que contienen
material fibrilar, cuya finalidad parece ser mantener juntas las
clulas en estos sitios. En consecuencia antes de investigar
este aspecto con microscopio electrnico, se supuso que los
fascculos de material fibrilar, que se llamaran tonofibrillas,
se extenderan atravesando la membrana celular para unir las
clulas adyacentes. Sin embargo, el microscopio electrnico
descubri que la membrana celular no era interrumpida por
estos fascculos. Adems el aspecto observado con
microscopio ptico dependa de que si bien haba fascculos
de filamentos (tonofilamentos) en cada clula, estos
terminaban en placas en la superficie citoplsmica de la
membrana celular, sin atravesarla. Adems los haces de
filamentos que terminaban en estas placas estaban alineados
con fascculos semejantes en clulas adyacentes y las
membranas de stas estaban unidas entre s en los sitios de las
placas para formar desmosomas en forma de mancha.

Como estos sitios son los nicos en los cuales las clulas
contiguas estn ntimamente unidas entre s, slo en ellas las
clulas no se separan al fijarlas, en consecuencia, los
desmosomas producen el aspecto espinoso de las clulas
cuando se observan con microscopio de luz.

En el corte de los desmosomas de algunas clases de epitelio
se advierte una disposicin que consiste en lneas paralelas
electrodensas. En primer lugar, una lnea obscura puede
extenderse a lo largo de la lnea media de la brecha
intercelular que tiene aproximadamente 300 de ancho en
los desmosomas. Esta lnea es prominente nicamente en los
desmosomas de algunas clases de epitelios. Se consider
interfase donde los lmites externos de las cubiertas celulares
de dos membranas estn condenados o modificados de otra
manera para asegurar insercin mutua eficaz, pero hoy se
tienen datos de que pueden corresponder a una capa central
que contiene otra clase de filamento unido a las placas en
cada lado y que los liga a travs del espacio intercelular. A
cada lado de la zona central obscura se encuentra material de
cubierta celular. Por fuera de este material est la membrana
celular que por hallarse con corte transversal tiene el aspecto
de dos lneas obscuras. La superficie citoplsmica de cada
membrana celular est muy engrosada con el material
electrodenso de la placa.

Hemidesmosoma. Algunas regiones de la superficie de las
clulas epiteliales tienen la estructura de medios
desmosomas, por lo cual se llaman hemidesmosomas. Se
observan en los sitios donde la clula, en lugar de estar unida
por un desmosoma completo a otra adyacente est anclada a
material extracelular, por lo general membrana basal, por lo
cual slo ha podido elaborar la mitad de un desmosoma. En
consecuencia cabe suponer que el desmosoma completo se ha
elaborado en colaboracin por clulas continuas.

Unin en brecha (nexos). La palabra nexo (gap) significa
unin, pero dado que todos los tipos de uniones en cierta
forma actan como enlaces, conviene utilizar el nombre de
unin de brecha porque hay una fisura muy angosta entre las
membranas celulares adyacentes en estos sitios. Sin embargo
hay pequeas estructuras tubulares que atraviesan las dos
membranas celulares de modo que brindan pequeas vas de
interconexin entre clulas adyacentes por las cuales pueden
pasar iones y molculas pequeas directamente de una clula
a la siguiente sin llegar al espacio intercelular. Probablemente
se emple para diferenciar entre esta clase de unin y la
unin estrecha, porque en muchos casos las uniones que
originalmente se consideraron estrechas resultaron ser
uniones de abertura y en realidad no es fcil observar la
diferencia entre estas dos clases de unin en los cortes
habituales para microscopio electrnico. Sin embargo con la
microscopa electrnica de alta resolucin puede advertirse
que en la unin de brecha, las membranas celulares no estn
fusionadas como en las uniones estrechas sino separadas por
un espacio angosto de unos 20 , de donde el nombre de
unin de brecha.

Gran parte de los datos acerca de la zona de brecha de estas
uniones, se lograron por dos mtodos especiales de M. E. En
primer lugar se inyect un marcador electrodenso (hidrxido
de lantano) en el espacio intercelular circundante a una unin
de brecha. Al infiltrarse entre las dos membranas celulares,
tio negativamente y de esta manera dibuj el contorno de
estructuras diminutas dispuestas lado a lado pero separados
algo entre s; en la lnea media de la unin. Adems se
advirti que los extremos de estas estructuras sobresalan de
las membranas celulares los dos elementos que se unan en
este sitio. Una segunda forma para investigar la regin de
brecha es la tcnica de criofractura y criograbado. Las
fracturas por la regin de la unin revelaron las mismas
estructuras como prolongaciones en la superficie de la
membrana celular.

Adems al inyectar colorantes en las clulas que se tocan en
uniones de brecha se advirtieron vas de interconexin en las
dos clulas unidas. En consecuencia se consider que las
estructuras delineadas por el lantano son cilndricas, con
conductos abiertos que se extienden por sus centros. Es
probable que se trate de estructuras complejas formadas por
protenas integrales de membrana de las membranas celulares
en aposicin, que se interdigitan atravesando el espacio
intercelular para formar las paredes de pequeos tubos que
unen directamente el citoplasma de las clulas adyacentes.
Los conductos comunicantes a travs del centro de las
muchas estructuras de conexin en una unin de brecha,
permiten el paso de iones del citoplasma de una clula a la
siguiente y en consecuencia conducen sin rezago impulsos
elctricos. Adems substancias de peso molecular bajo (por
ejemplo fluorescena) pueden pasar directamente por la
uniones de brecha de una clula a otra sin atravesar el espacio
intercelular. Al igual que los desmosomas, las uniones de
brecha son puntiformes y no forman znulas. Hay uniones de
brecha entre las clulas moleculares del corazn que permiten
que la onda de despolarizacin curse por esta vscera y active
la contraccin de distintas partes en la sucesin adecuada.
Las uniones de brecha tambin tienen una funcin semejante
al conducir ondas de contraccin a lo largo de clulas
musculares en la pared del intestino. Tambin funcionan en el
tejido nervioso y se han observado entre las prolongaciones
de osteocitos adyacentes adems de las clulas epiteliales.

Podemos aadir que todos los tipos de uniones celulares
tienen la misma importancia, porque si no fuera por el tipo
ocluyente absorberamos substancias txicas del intestino y
sin el tipo adherente la piel y otras estructuras se
disgregaran.

CARACTERSTICAS CITOLGICAS
DE LOS EPITELIOS

La propiedad fundamental de las clulas epiteliales es su
tendencia a cubrir superficies y por lo tanto mantener bien
unidas las lminas celulares. Las especializaciones
estructurales del citoplasma y de las superficies lateral y basal
de las clulas ayudan a mantener la contiguidad entre las
clulas y a mantener la solidez de las lminas epiteliales.
Estas especializaciones estn bien desarrolladas en los
epitelios que tienen papel protector como en la piel y en la
mucosa bucal.

La queratina de la epidermis protege a la superficie corporal
de la desecacin y de la abrasin o desgaste. Las densas
tonofibrillas y a red terminal que se hallan en las clulas
superficiales de los epitelios plano y de transicin, tambin
sirve para proteger contra la abrasin. Asimismo, los epitelios
simples sujetos a desgaste poseen un citoesqueleto superficial
muy desarrollado como es el caso del tracto gastrointestinal.
Las clulas secretoras y absorbentes y las ciliadas por lo
general poseen una superficie libre especializada y estn muy
polarizadas. La superficie lateral tambin puede tener grandes
modificaciones por la presencia de extensas interdigitaciones.

Especializaciones de la superficie lateral. Uniones
intercelulares. Las clulas epiteliales se hallan vinculadas por
sus superficies laterales mediante distintos tipos de uniones
intercelulares. Dos de stas contribuyen en gran medida a la
adhesin de las clulas y se les denomina uniones adherentes:

1) Una es la mcula adherens o desmosoma, en
forma de placa y ampliamente distribuida entre
las facetas intercelulares, y

2) La znula adherens en forma de cinturn
alrededor del borde yuxtaluminal de ciertos
epitelios, en donde es el principal componente de
la barra terminal. Un tercer tipo de unin, la
znula ocludens, sella el espacio intercelular del
contacto con la luz y una cuarta la denominada
gap junction (unin de espacio) o nexus,
desempea el papel muy importante de la
comunicacin intercelular.

Las maculae adherens (desmosomas) estn bien
desarrollados en la epidermis en donde forman puentes
intercelulares entre las clulas. Los investigadores en
microscopa de luz sostuvieron largas discusiones acerca de
si en las clulas adyacentes el citoplasma se continuaba o no
a travs del puente que contena el desmosoma.

Con microscopa electrnica se ha demostrado que el puente
intercelular, no es una zona de verdadera continuidad entre
las clulas. El espacio intercelular, sin embargo, es estrecho
(aproximadamente 200 ) entre las dos mitades del
desmosoma y est lleno de un material de baja densidad, a
menudo atravesado por una lnea central o intermedia
electrnicamente densa. Se piensa que esta lnea intermedia
densa y el material amorfo extracelular contienen cido
silico, mucopolisacridos acs. y protenas que, en conjunto
tendran la funcin de un cemento. El detalle morfolgico
intracelular ms caracterstico es la placa de adhesin que se
encuentra en el citoplasma prximo a la membrana
plasmtica. En esta placa se insertan las tonofibrillas. Dentro
de la placa, cada filamento hace un rizo y pasa nuevamente al
citoplasma. Los desmosomas pueden fragmentarse con
enzimas como la tripsina, la colagenasa y la hialuronidasa,
tambin son sensibles al cido etilendiaminotetracetico y a
los bajos niveles de calcio. La adhesin intracelular de las
placas se puede digerir con pepsina y con quimotripsina, por
lo que se piensa que son probablemente ricas en protenas. La
estructura bipartita de los desmosomas se demuestra al
estudiar su desarrollo. En el epitelio de la crnea embrionaria
se han descubierto hemidesmosomas.

La znula adherens, que rodea la superficie lateral de las
clulas epiteliales cerca del lmite con el borde luminal, se
parece mucho al desmosoma. Las membranas celulares
opuestas estn separadas por un espacio extracelular
uniforme de 200 de ancho, en la zona de contacto. La lnea
intermedia extracelular densa de la mcula adherens no se
encuentra en la znula adherens. Tampoco se hallan placas
de adhesin bien desarrolladas, aunque se puede observar la
presencia de material moderadamente denso asociado con los
filamentos de la red o retculo terminal, que usualmente se
halla en el citoplasma cerca del plasmalema de clulas
adyacentes. Este componente citoplasmtico de la znula
adherens probablemente contribuye al componente
cromoflico, o de tincin obscura, de la barra terminal que se
puede visualizar con el microscopio de luz alrededor de los
bordes luminales de clulas epiteliales.

El componente ms externo de la rama terminal solamente
puede ser apreciado con microscopio electrnico y se
denomina znula ocludens. Con poco aumento, la znula
ocludens es visible como una regin en la que las lminas
externas de las membranas plasmticas de clulas en
aposicin se han fusionado. Sin embargo en micrografas a
gran aumento de cortes muy delgados se ha observado que
las membranas no estn en contacto mas que en ciertos
puntos de la znula ocludens. Estos contactos estrechos
haban sido denominados uniones estrechas porque las
hojuelas internas es menor que la suma de los espesores de
dos membranas, lo cual sugiere que las membranas realmente
se fusionan en estos puntos. Mediante criofractura se ha visto
la disposicin tridimensional de estos contactos puntuales.

Cada punto de contacto representa una pequea
protuberancia, cresta o saliente que junto con otras forma una
red anastomasada. Esta red de la znula ocludens se extiende
alrededor del borde apical de la clula y de esta manera sella
las hendiduras intercelulares subyacentes del contacto con el
medio externo. Si se colocan en el espacio hstico trazadores
densos a los electrones, stos no llegan a la superficie libre
del tejido. Es de inters que un trazador de este tipo puede
pasar a la znula ocludens entre salientes o crestas
incompletas, pero invariablemente es detenido en la saliente
final, antes de llegar a la superficie celular. De la misma
manera se puede colocar un trazador denso a los electrones
en la luz y demostrar que el material no puede pasar
directamente al espacio extracelular dentro del epitelio.

Se emplea el trmino complejo de unin para referirse al
conjunto de uniones celulares que se encuentran en las
interfases laterales prximas a la luz de un epitelio. En
epitelios cilndricos simples sujetos a desgastes como por
ejemplo el intestinal, el complejo de unin est muy bien
desarrollado e incluye, adems de la znula adherens en
forma de cinturn, un conjunto de desmosomas.

En otros epitelios, la znula ocludens puede ser el nico
componente del complejo de unin, presente en el borde
luminal. En algunos epitelios la znula ocludens parece estar
poco desarrollada e incluso ausente; un ejemplo de este tipo
sera el endotelio, relativamente permeable que reviste a los
capilares. Muchas veces los trminos barra terminal y
complejo de unin se emplean como sinnimos, pero esto no
es correcto ya que la barra terminal es una zona en forma de
cinturn alrededor de la superficie lateral de las clulas
epiteliales, que puede ser visualizada con el microscopio de
luz despus de la tincin adecuada. Es probable que
corresponden fundamentalmente a la znula adherens y a la
znula ocludens; en cambio, el complejo de unin es
cualquier combinacin de uno o ms contactos
yuxtaluminales. Puesto que la znula ocludens y la znula
adherens son especializaciones de la superficie yuxtaluminal
de los epitelios obviamente no se hallan en los tejidos que
carecen de luz. Sin embargo, el disco intercalar del msculo
cardiaco es tan parecido a este tipo de uniones entre clulas
epiteliales que ha sido denominado fascia adherentes. Por
otra parte se han descrito uniones estrechas puntiformes en
cortes de clulas del tejido conectivo y existen desmosomas
incompletamente desarrollados en las fibroblastos, el
msculo cardiaco y tal vez otros tipos celulares.

Otro tipo de unin entre clulas epiteliales es la denominada
gap junction o nexus. Esta es la especializacin de contacto
que aparece en las superficies laterales profundas de las
clulas epiteliales. Ha sido errneamente denominada unin
estrecha, porque el pequeo espacio de 20 entre las
membranas celulares opuestas se obscureca con el plomo
empleado en la coloracin para el microscopio electrnico y
brindaba por lo tanto una falsa imagen de fusin de las
regiones externas de las membranas en esta rea. Sin
embargo la distancia entre las laminillas internas de las dos
membranas opuestas es mayor que el espesor de dos
membranas fusionadas.

En cortes delgados coloreados con acetato de uranilo se
puede observar el gap o nexo. El hecho de que las hojuelas
externas de las membranas plasmticas no se fusionan en este
tipo de unin tan ampliamente distribuida, ha sido
demostrado en forma definitiva mediante el empleo de
trazadores densos a los electrones. Ciertos trazadores como el
lantano o la peroxidasa pueden penetrar en el espacio. La
presencia de un trazador de este tipo que revela la existencia
de una subunidad inesperada dentro del espacio explica su
ancho uniforme. En preparaciones tratadas con lantano, la
diminuta subunidad aparece en las reas en que el plano de
seccin es tangencial a la membrana. Cada una de las
subunidades extracelulares est ordenada hexagonalmente
alrededor de las otras y contiene una densidad central. La
distancia que va del centro de una subunidad a otra es de 90
. Hay lpidos en estas uniones y la acetona disuelve al
componente extracelular obliterando en consecuencia el
espacio de 20 Goodenough y Revel han sugerido que
protenas, hidratos de carbono y lpidos constituyen los
componentes estructurales de este enrejado polgonal. Con
tcnicas de congelacin fractura se puede demostrar que
existe otro enrejado polgonal en la unin de cada espacio,
dentro de la membrana plasmtica de cada una de las clulas
en aposicin. Estas subunidades aparecen como pequeas
partculas y nuevamente, la distancia entre los centros de las
subunidades es de 90 . Por lo tanto es probable que las
partculas dentro de una membrana se siten en determinada
relacin con respecto a las subunidades extrables con
acetona del espacio extracelular.

Furshpan, Potter y Loewenstein demostraron que la mayor
parte de las clulas epiteliales normales se hallan acopladas
elctricamente colocando un electrodo de estimulacin en
una clula y un electrodo de registro en una clula vecina.

Al pasar corriente por un electrodo se halla una menor
resistencia entre clula y clula que si la corriente hubiera
circulado por el espacio extracelular. Esto no significa que
pasen corriente de una clula a otra; revela que existen
regiones para el intercambio preferente de iones pequeos en
las clulas. Existen pruebas de que molculas de grandes
dimensiones (hasta P.M. de 10 000) pueden pasar en forma
preferente de una clula a otra presumiblemente a travs de
uniones de espacio gap junctions. Se ha especulado que el
pequeo agujero en medio de la subunidad sea el poro a
travs del cual fluyen las molculas. Las uniones en brecha o
nexos mediaran la transmisin del impulso en las sinapsis
del sistema nervioso y podra tener funcin similar en el
msculo liso y en el msculo con disco. Cuando las clulas se
separan unas de otras, las uniones de espacio o nexos no se
parten en mitades, sino que van de una a otra clula y se
pierde el acoplamiento. Laewenstein ha puesto nfasis en la
correlacin que existe entre la prdida de comunicacin
intercelular de este tipo y las neoplasias, y tambin present
pruebas de que el acoplamiento elctrico acompaa a la
inhibicin de contacto del movimiento cuando clulas que
migran se encuentran durante la reparacin de heridas.

Compartimiento extracelular lateral. En muchos epitelios
el compartimiento extracelular lateral es estrecho (200 a 300
) aun en las regiones que carecen de uniones invisibles que
mantienen juntas a las clulas a lo largo de sus superficies
opuestas. Estas uniones podran estar dadas por los
mucopolisacridos que cubren la superficie de las clulas
(segn demostr Lebrond) e incluso podran ser las mismas
uniones que unen nuevamente en forma especfica a las
clulas epiteliales desagregadas. En algunos epitelios el
compartimento extracelular lateral puede ser de grandes
dimensiones. Por ejemplo en el epitelio plano estratificado
los espacios intercelulares estn dilatados y se les denomina
canales interfaciales. Es probable que los nutrientes circulen
por estos canales. Se pueden llegar a encontrar glbulos
blancos de la sangre y macrfagos que migran a travs de los
espacios intercelulares de los epitelios de superficies
expuestas del cuerpo, en particular a nivel de la mucosa
bucal. En el epitelio de la corona y en el labio se pueden
hallar procesos de nervios que se extienden por estos canales
interfaciales.

Los procesos de interdigitacin se presentan con abundancia
en todos los epitelios y probablemente contribuyen a la
contigidad. En los epitelios estratificados planos sometidos
a la abrasin, los desmosomas se hallan diseminados entre
procesos de interdigitacin entre clulas, disposicin que
podra proteger a la membrana plasmtica de rupturas. A
nivel del tbulo proximal del rin, las clulas se hallan tan
interdigitadas que es difcil decir dnde termina una clula y
dnde empieza otra. Las interdigitaciones de las clulas
aumentan enormemente la superficie de la membrana lateral
que presumiblemente desempea un papel en el transporte de
agua y sal a travs de las clulas.

TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR

Las glndulas se originan a partir de los epitelios de
revestimiento.

1) Definiciones:

Los epitelios glandulares: son derivados
epiteliales formados por grupos de clulas
secretoras que elaboran una o varias substancias
especficas, que excretan segn las necesidades del
organismo.

Los epitelios glandulares son formaciones
anatmicas o histolgicas complejas en las que
estn asociados a tejido conjuntivo, vasos
sanguneos y nervios.
2) Etimolgicamente el trmino glndula deriva del
latn glans-glande. Los anatomistas del siglo XVII
utilizaron el trmino glndula para designar
estructuras anatmicas lobuladas, el vocablo tena
pues, una significacin puramente morfolgica.

Los estudios de anatoma microscpica de finales del
siglo XIX limitaron su empleo a ciertas formaciones
tisulares adaptadas, bien, a la sntesis de productos
especficos tiles para el organismo o bien a la
eliminacin de catabolitos no utilizables. Esta
concepcin condujo a la individualizacin, muy
artificial, de dos tipos de glndulas: secretoras y
excretoras como el rin.

3) Actividad glandular. Todas las clulas del
organismo estn dotadas de actividad secretora. La
propiedad de secrecin se convierte en funcin
cuando moviliza total o casi totalmente la actividad de
la clula y cuando conduce a la elaboracin de
productos utilizados por el organismo; una clula
capacitada para tal funcin tiene una actividad
glandular.

Secrecin. La secrecin se desarrolla segn
modalidades constantes cualquiera que sea el tipo
celular. Comprende una sucesin de cuatro fases:

Fase de asimilacin de las unidades necesarias para
la sntesis; la clula toma del lquido intersticial los
precursores.

Fase de sntesis o elaboracin del producto de
secrecin, durante la cual la clula asocia los
precursores en un orden genticamente
predeterminado.

Fase de almacenamiento del producto de secrecin,
durante la cual aumenta la concentracin de ste.

Fase de excrecin o descarga, durante la cual el
producto elaborado es expulsado de la clula. Este
producto de secrecin se excreta, segn el tipo de
glndula, en el medio interno o en el externo.

4) De acuerdo con esto las glndulas pueden ser:
Glndulas exocrinas: su producto de sntesis se vierte
en el medio externo, ya sea por un conducto excretor
o directamente; el medio externo puede ser:

La superficie cutnea.
La luz de una cavidad.

5) Origen de los epitelios glandulares. Los epitelios
glandulares tienen en general un origen ectodrmico o
endodrmico. Conviene destacar sin embargo, que
algunas glndulas endocrinas tienen un origen
mesodrmico o mesenquimatoso. As por ejemplo, el
tejido del testculo es de origen mesodrmico,
mientras que las glndulas anexas del tracto genital,
las clulas luteinicas del cuerpo amarillo, las clulas
foliculares y las clulas de la corteza suprarrenal
tienen origen mesodrmico.

Caractersticas morfolgicas de las glndulas. Las clulas
del tejido epitelial de una glndula se disponen en unidades
elementales. Una unidad elemental puede representar por s
sola una glndula; se trata entonces de una glndula simple.
Pero las unidades elementales se asocian ms frecuentemente
de una forma compleja y constituyen entonces glndulas
compuestas.

Las unidades elementales o unidades glandulares o unidades
secretoras adenmeros son grupos de clulas glandulares que
rodean una cavidad que comunica con el medio extracelular,
bien directamente o por mediacin de un conducto excretor
responsable del transporte del producto.

Las clulas de estas unidades se caracterizan por una
polaridad morfolgica y funcional:

El polo apical est en relacin con la cavidad y
contiene los productos elaborados y dispuestos
para ser excretados.

El polo basal descansa sobre una lmina basal que
separa la clula de los capilares sanguneos, fuente
de las molculas necesarias para la secrecin.

Forma de las unidades elementales o adenmeros. Las
unidades secretoras o adenmeros se clasifican en tres tipos
principales en funcin de su forma:

1) Acino
2) Tbulo
3) Alvolo

1) Acino. Es un adenmero de forma esfrica en la
cual las clulas en forma de pirmide truncada, tienen
una base ancha de implantacin que descansa sobre
una lmina basal y una superficie pequea del lado de
la cavidad de secrecin.
2) Tbulo. Es un adenmero alargado, cilndrico con
fondo ciego; la luz se abre, bien en un conducto
excretor o directamente en el medio externo. Puede
ser: recto, flexuoso o contorneado, apelotonado,
ramificado (considerado por algunos autores como
glndula compuesta).

3) Alvolo. Es una unidad o adenmero que tiene la
forma de un saco de contorno redondeado con una
amplia luz.

De acuerdo con algunos autores las glndulas pueden ser:
Simples, ramificadas y compuestas, y segn otros autores
pueden ser de dos categoras:

a) Simples

b) Compuestas ya sea que se ramifique o no el
conducto excretor pero que consta de varios
adenmeros.

Ejemplos de glndulas: simples ramificadas:

Tubulosas simples:
a) Las glndulas de Leberkhn son glndulas
tubulosas simples, rectas, carentes de conducto
excretor.

b) Las glndulas sudorparas son tubulosas simples,
apelotonadas.

c) Las glndulas pilricas del estmago y las uterinas
son glndulas tubulosas ramificadas y contorneadas,
sin conducto excretor.

d) Las glndulas esofgicas son simples y ramificadas
y contorneadas con conducto excretor, tambin las de
Brunner.

Acinosas simples y ramificadas:
a) Glndulas sebceas. Alveolares simples y
ramificadas en la piel de anfibios.

Compuestas de varios adenmeros que desembocan a un
conducto excretor ramificado.

El tamao de estas glndulas depende del nmero de
adenmeros que las componen. El tejido conjuntivo que
separa las unidades elementales divide estas glndulas en
lbulos y cada lbulo drena por su correspondiente conducto
excretor.

Segn el nmero de lbulos, se distinguen:

1) Glndulas unilobuladas. En las que los conductos
excretores intralobulares terminan en un conducto
nico que desemboca en la superficie.

2) Glndulas multilobuladas. Formadas por lbulos
separados por tabiques conjuntivos, en general
gruesos, que contienen los conductos interlobulares en
los que desembocan los conductos intralobulares; los
conductos interlobulares desembocan en un conducto
colector comn que recoge la totalidad del producto
secretado y lo vierte en el medio externo (glndulas
partidas, submaxilares, sublinguales y pncreas).

3) Glndulas multilobuladas agminadas. Se dice de
aquellas glndulas lobuladas en donde cada lbulo
posee un solo conducto excretor terminal
independiente (glndulas mamarias, lagrimales,
prostticas).

Tubulosas compuestas - Cowper, lagrimales.
Acinosas compuestas - salivales y pncreas.
Alveolar compuesta - mamaria.

Otras arquitecturas glandulares:

Las glndulas unicelulares: se trata en realidad de
las clulas glandulares aisladas y diseminadas en
un epitelio de revestimiento (por ejemplo: las
clulas calciformes de vas digestivas y
respiratorias).

Los epitelios secretores: son epitelios de
revestimiento con una funcin de secrecin.
Ejemplo: epitelio gstrico.

Glndulas intraepiteliales: grupos de clulas
glandulares localizadas en algunos epitelios de
revestimiento como por ejemplo el de la uretra y la
vejiga urinaria. Glndulas de Littre.

Estas estructuras tienen actividades glandulares pero es difcil
clasificarlas dentro de las anteriores dada su estructura.

Aplicacin de los criterios de clasificacin. Para aplicar
estos criterios hay que tener presente la gran variedad
morfolgica y la diversidad funcional de las glndulas. Hay
que considerar:

El medio donde se vierte el producto (exocrina,
endocrina).

La forma de las unidades secretoras (acinosa,
alveolar, tubular).

El nmero de unidades secretoras: simples,
ramificadas y compuestas.

La naturaleza de las clulas glandulares: (clulas
serosas, clulas mucosas).

La partida: es una glndula exocrina, acinosa compuesta,
serosa.

Las glndulas en forma general se clasifican:

1. Glndulas exocrinas que presentan conductos
excretores que conducen las secreciones al exterior.

2. Glndulas endocrinas que no presentan conductos
excretores y por consiguiente vierten sus secreciones a
los tejidos adyacentes (generalmente capilares).

3. Glndulas mixtas cuyas clulas son a la vez
endocrinas y exocrinas, como por ejemplo el pncreas
que est constituido por los islotes de Langerhans con
actividad endocrina, y por acinos exocrinos (secrecin
de enzimas digestivas).

Glndulas exocrinas. Este tipo de glndulas estn formadas
por dos componentes:

1) Grupos de clulas secretoras especializadas
conocidas como adenmeros o unidades secretoras, y

2) Conductos excretores por los cuales se eliminan los
productos elaborados.

Las glndulas exocrinas se clasifican de varias maneras. Una
clasificacin de stas basada en sus caractersticas
morfolgicas:

a) De acuerdo con la forma del adenmero:

1) Glndula tubulosa.
2) Glndula acinosa.
3) Glndula alveolar.

b) De acuerdo a su complejidad de estructura se
pueden dividir en:

1) Glndulas simples que son aquellas en las que el
conducto excretor no se ramifica pues el adenmero
puede ramificarse y formar las glndulas ramificadas.

2) Glndulas compuestas que poseen conducto
excretor ramificado y varios adenmeros.

GLNDULAS MUCOSAS, SEROSAS,
MIXTAS Y LIPDICAS

Las glndulas pueden diferenciarse por el tipo de secrecin
en mucosas, serosas, mixtas y lipdicas.
Glndulas mucosas. Las glndulas mucosas se caracterizan
por tener una secrecin viscosa, pegajosa, conocida
conmnmente como moco. Este contiene una mezcla de
protenas y azcares (gluoprotenas). Hay algunas diferencias
en la composicin qumica de los mucinas, dependiendo de la
localizacin de las clulas que las producen. Se encuentran
clulas productoras de mucinas en el aparato digestivo,
respiratorio y reproductor.

Adenmeros Mucosos. El ncleo de las clulas mucosas es
aplanado hasta llegar a parecer un disco comprimido contra la
base de la clula. El citoplasma de las clulas mucosas difiere
del de las clulas serosas. Por ejemplo en la base de las
clulas es mucho menos basfilo que en las serosas y el
situado hacia el vrtice de la clula mucosa contiene
vesculas limitadas por membrana y moco. La glucoprotena
de las vesculas de las clulas mucosas no se tie bien con
H.E., por ello estas clulas son de aspecto plido y
vacuolado; el contenido de estas vesculas se tie con la
tcnica de PAS muy til para demostrar y glucoprotenas.

Glndulas serosas. Las secreciones de las glndulas serosas
son relativamente transparentes y acuosas, lo que record a
alguien el aspecto del suero, por lo cual las glndulas se
denominaron serosas, stas suelen secretar diversas enzimas.
Las clulas que sintetizan productos de secrecin con alto
contenido de protenas y aminocidos se encuentran presentes
tanto en glndulas exocrinas como endocrinas. Son ejemplos
de glndulas exocrinas de secrecin serosa las del tracto
digestivo, respiratorio, vescula seminal y las glndulas
mamarias.
Los adenmeros de secrecin serosa estn constituidos por
clulas con contorno triangular. El citoplasma de la base de
cada clula es basfilo por el contenido de ribosomas libres y
retculo endoplsmico rugoso. El ncleo es redondeado y est
cerca de la base de la clula, pero no se apoya directamente
en ella. En preparaciones fijadas adecuadamente puede
observarse que el citoplasma situado hacia el vrtice de cada
clula contiene grnulos de cimgeno.

Glndulas mixtas. Algunas glndulas exocrinas vierten
secrecin serosa y mucosa, esto es debido a que poseen
ambos tipos de adenmeros formados por clulas que
secretan tanto moco como suero y ambas cosas. Este ltimo
tipo de adenmero suele consistir en unidades mucosas
cubiertas por conglomeradas en media luna de clulas serosas
por lo cual estas unidades se llaman medias lunas serosas o
semilunas de Gianuzz.

Es claro que para que el producto de secrecin de estas
clulas serosas lleguen a la luz del adenmero, debe haber
vas entre las clulas mucosas que las separan de la luz. Estas
vas probablemente sean conductos intercelulares.

Glndulas Lipdicas. El trmino secrecin lipdica se
utiliza de manera general para identificar procesos secretores
que involucran la sntesis y almacenamiento de cidos grasos,
triglicridos, colesterol y steres del colesterol. Las clulas
secretoras de lpidos se encuentran en las glndulas
mamarias, glndulas sebceas, corteza suprarrenal, cuerpo
amarillo y clulas intersticiales de Leydig en los testculos.

La sntesis y almacenamiento de los productos de secrecin
involucran al aparato de Golgi, las mitocondrias y el retculo
endoplsmatico liso. La secrecin lipdica aparece primero en
las vesculas de Golgi, las que se agrandan y toman la forma
de gotas de grasa cada vez ms grandes. Cada gota tiene una
membrana limitante. A medida que stas aumentan de
tamao se rodean por porciones de retculo endoplsmico
liso.

GLNDULAS MEROCRINAS,
HOLOCRINAS Y APOCRINAS

Otra clasificacin de las glndulas se basa en la forma en que
se pens producen su secrecin.

Glndulas merocrinas. En este caso la secrecin es un
producto de la clula y se expulsa a travs de su membrana
en vesculas membranosas de modo que sta se mantiene
ntegra, de lo cual se deduce que no hay prdida de
citoplasma en el fenmeno de secrecin. Son ejemplo de
estas glndulas: las clulas acinosas del pncreas exocrino y
las clulas calciformes.

Glndulas holocrinas. El trmino holocrino es muy
especfico, que significa que para que una glndula secrete,
deben desprenderse clulas completas, y convertirse en la
secrecin glandular. Las glndulas holocrinas son poco
frecuentes; en realidad, las glndulas sebceas de la piel es el
nico ejemplo en todo el cuerpo. Cada glndula sebcea es un
saco diminuto con revestimiento de clulas epiteliales que
proliferan por este fenmeno, un nmero cada vez mayor de
clulas son desplazadas a interior del saco al tiempo que el
citoplasma queda ocupado por material grasoso plido
llamado sebo, que elaboran las clulas al desplazarse de la
pared hacia el interior del saco. En este sitio se mueven y se
desintegran, lo cual forma la secrecin de la glndula que es
expulsada por los folculos pilosos y lubrica la piel.

Glndulas apocrinas. Cuando slo se dispona de
microscopio ptico se pensaba que en algunas glndulas la
llegada de la secrecin a la luz del adenmero exiga la
prdida parcial del citoplasma de la clula secretora. Sin
embargo con el microscopio electrnico se ha demostrado
que el concepto de que las clulas pierden algo de citoplasma
durante la secrecin no era valedero y es probable que las
glndulas antes llamadas apocrinas en realidad sean
merocrinas. Son ejemplo de estas glndulas las llamadas
glndulas sudorparas apocrinas y las glndulas mamarias.

TEJIDO CONECTIVO O CONJUNTIVO

El tejido conectivo recibe este nombre porque conecta otros
tejidos y los mantiene unidos. Esta funcin y la de soportar
peso lo logra porque algunas de sus clulas producen
substancias intercelulares, algunas muy resistentes y que
mantienen unido el cuerpo y le dan su forma. Debemos
enfatizar que los subtipos de tejidos conectivos desempean
muchas otras funciones y algunos de ellos no tienen funcin
de conexin.

Existen cuatro tipos fundamentales de tejido conectivo:

1) Tejido conectivo propiamente dicho u ordinario;
2) Sangre y tejidos hematopoyticos;
3) Tejido cartilaginoso; y
4) Tejido seo.

El tejido conectivo ordinario o propiamente dicho es muy
importante para mantener juntas las estructuras del cuerpo. El
tejido adiposo, si bien ocupa algunos intersticios y en muchos
sitios acta como almohadilla, no tiene funcin de conexin y
su funcin principal es almacenar grasa para el organismo.
Los elementos formes sanguneos y los tejidos
hematopayticos no tienen funcin de conexin, por lo que se
pone en duda si deben incluirse en el grupo del tejido
conectivo o considerarse como una categora diferente de
tejido. El motivo por el cual los cuatro subtipos se consideren
dentro del tejido conectivo es por su origen embrionario del
mesodermo.

Todos los tipos de tejido conectivo tienen otras caractersticas
comunes adems de su origen. Por ejemplo todos estn
constituidos por clulas y componentes extracelulares o
substancia intercelular.

Tejido conectivo propiamente dicho. Este tipo de tejido
conectivo consta de:

1) Fibras;
2) Substancia amorfa; y
3) clulas.

Fibras. Existen tres tipos de fibras en el tejido conectivo:

1) Colgenas;
2) Elsticas; y
3) Retculares. Estas se pueden presentar aisladas o en
grupos y en proporciones variables dependiendo de
la funcin que desempean. El trmino fibra se
utiliza para describir estructuras fibrosas que
pueden ser observadas al microscopio ptico,
mientras que el de fibrilla se usa para designar
unidades que pueden observarse slo con
microscopio electrnico.

Fibras colgenas. Las fibras colgenas varan en grosor de 1
a 20 micras. Su longitud no ha sido determinada pero se cree
que pueden llegar a medir algunos milmetros. Algunas de
ellas estn situadas cerca de los fibroblastos pero otras estn
en forma independiente. Su trayectoria puede ser rectilnea
(tendones); ondulados (tejido conectivo laxo); correr en
forma paralela (tendones) o entrecruzadas (ligamentos,
aponeurosis) y pueden disponerse unidas densamente entre s
o en forma laxa, dependiendo de su localizacin y funcin.

Cada fibra se forma de numerosas fibrillas colagnas cuyo
grosor es de 650 . Las fibrillas colgenas cuando estn
recin formadas tienen un dimetro de 200 y aumentan de
grosor con la edad.

Por otra parte es conveniente sealar que en algunas reas del
cuerpo, las fibras colgenas estn formadas por fibrillas
gruesas durante toda la vida, mientras que otras fibras
contienen tanto fibrillas gruesas como finas. Ambos tipos de
fibrillas estn formados por unidades de tropocolgeno, que
se arreglan en forma paralela unidas lateralmente por enlaces,
todo esto da a las fibras el aspecto de un bandeado transverso
con periodicidad de 640 .

La colgena es rica en hidroxiprolina, hidroxilisina, prolina y
glicina. Estos aminocidos forman tres cadenas polipeptidcas
helicoidales que a su vez estn retorcidas entre ellas para
formar una espiral mayor.

La colgena es excretada por los fibroblastos al espacio
extracelular como un monmero y se polimeriza
extracelularmente.

las fibras pueden tomar la apariencia de ramificarse pero son
realmente pequeos manojos de fibrillas que se desvan.

Fibras elsticas. Las fibras elsticas varan en grosor de 1 a
10 micras. Se ramifican y anastomosan mientras atraviesan
por el tejido conectivo laxo o denso.

Pueden tambin unirse por formar membranas fenestradas
sobre todo en la pared de los vasos sanguneos.

Las fibras elsticas constan de dos componentes:

1) Microfibrillas y
2) Substancia amorfa.

Las microfibrillas son el componente principal de las fibras
elsticas en desarrollo y gradualmente disminuyen con la
edad. Tienen un grosor promedio de 150 , de aspecto
tubular, con un corazn central claro y se acomodan en forma
paralela. La substancia amorfa aumenta en cantidad con la
edad de la fibra, formando masas amorfas grandes. Las
microfibrillas forman una envoltura alrededor de las
substancia amorfa central. Tambin pueden presentarse
aislados o en pequeos grupos sin estar relacionados con la
substancia amorfa pero asociadas a una variedad de
estructuras tales como: fibrillas colgenas, membranas
limitantes, lminas basales, vasos linfticos y membranas
basales subendoteliales. El anlisis bioqumico de las fibras
elsticas indica que la composicin de aminocidos de la
substancia amorfa es pobre en hidroxiprolina y rica en valina,
glicina, prolina y alanina. Esta corresponde como la protena
caracterstica propuesta para las fibras elsticas que se ha
denominado elastina. Las microfibrillas constan de una
protena conjuntiva que no es ni colgena, ni elastina.

Las fibras elsticas pueden estirarse hasta 1.5 veces su
longitud original y regresan a sta despus de estirarse.

La sntesis de fibras elsticas se controla por los fibroblastos
y las clulas musculares lisas.

Fibras reticulares. Las fibras reticulares se han denominado
con base a la disposicin que adoptan de una red fina en la
que las fibras aisladas varan su dimetro de 1,000 a 1.54
micras. Estas fibras son argirfilas es decir se pueden
visualizar con el microscopio ptico por medio de tcnicas de
impregnacin argntica. Este tipo de fibras forman el estroma
de rganos linfoides y tejido mieloide. Forman parte de la
membrana basal de los epitelios de revestimiento de algunas
superficies y de los endotelios de capilares y vasos
sanguneos. Tambin rodean a las clulas adiposas y forman
el estroma del hgado, pncreas y otros rganos
parenquimatosos.

En los rganos hamatopoyticos las fibras reticulares estn
ntimamente relacionadas con las clulas reticulares.

Cada fibra reticular consta de un nmero grande de fibrillas
reticulares que en promedio miden 300 de dimetro y que
se caracterizan por un bandeado peridico transverso de 250
, en general se cree que las fibrillas reticulares representan
fibrillas colgenas finas que pueden permanecer pequeas por
un tiempo indefinido y aumentar su tamao y convertirse en
fibrillas colgenas maduras.

Substancia amorfa. La substancia amorfa del tejido
conectivo propiamente dicho contiene:

1) Componente fluido;
2) Matriz intersticial, y
3) Membranas basales.

Componente fluido. Este componente de la matriz amorfa es
muy escaso en condiciones normales. Se puede llegar a
acumular cuando se produce dao tisular o durante la
inflamacin, derivndose en su mayor parte de los capilares
sanguneos.

Matriz intersticial. La fase rica en coloides de la substancia
intercelular es una matriz gelatinosa que tiene diversos
grados de hidratacin. La matriz est compuesta de
mucroprotenas y de dos mucopolisacridos principales:
cido hialurnico y cido condrointn sulfrico. Con
microscopio electrnico, esta matriz intercelular es indefinida
y se observa como un medio denso, homogneo o
ligeramente floculento, se ha sugerido que los fibroblastos y
posiblemente las clulas musculares lisas participan en la
sntesis de la matriz intercelular descargando complejos
polisacrido-protena.

Membranas basales. Las membranas basales son
condensaciones intersticiales continuas con substancia
amorfa del tejido conectivo propiamente dicho. Subyacen a
las membranas epiteliales e incluyen clulas adiposas, clulas
musculares, de Schwann de los nervios perifricos y
capilares.

En microscopa ptica, la membrana basal se observa como
una zona de grosor variable dependiendo del tejido y el
rgano. Con la ayuda del microscopio electrnico se ve que
la membrana basal consta esencialmente de dos partes:

1) Una lmina basal delgada orientada hacia las
clulas vecinas y,

2) Una red de fibrillas reticulares, microfibrillas
semejantes a las asociadas con las fibras elsticas y
fibrillas colgenas finas mezcladas con otras fibrillas
del tejido conectivo adyacente.

La lmina basal mide de 300 a 70 de grosor. En algunos
casos excepcionales puede llegar a medir 3,000 an bajo
circunstancias normales. Est compuesta de un material
difuso floculento o a veces finamente filamentoso. El anlisis
bioqumico indica que la lmina basal es rica en
mucoplisacridos y protenas con una composicin de
aminocidos semejante a la de la colgena.

CLULAS DEL TEJIDO CONECTIVO

Fibroblastos. Este trmino se ha dado a la clula formadora
de fibras de tejido conectivo ordinario. Despus al
reconocerse la matriz amorfa de la substancia intercelular de
este tejido, se acept que tambin era producida por los
fibroblastos.

Para que no surja confusin posteriormente, debe destacarse
que si bien los fibroblastos producen las substancias
intercelulares del tejido conectivo ordinario, no son la nica
clase de clulas que tienen la facultad de formar fibras
colgenas, elsticas y substancia intercelular amorfa. Por
ejemplo la colgena, los glucosaminoglucanos y los
proteoglucanos del cartlago y el hueso son producidos por
clulas emparentadas con los fibroblastos, llamados
condroblastos y osteoblastos, respectivamente.

Adems en los tejidos hematopoyticos se considera que las
fibras reticulares son producidas por clulas denominadas
reticulares.

El fibroblasto se deriva de la clula del mesnquina a la que
se parece mucho. Tiene forma de huso o estrellada con
procesos citoplsmicos largos y delgados, algunos de stos
corren paralelos o rodean a las fibras colgenas. El
citoplasma es escaso y no se observa fcilmente en las
preparaciones para microscopio de luz. El ncleo es ovoide y
ligeramente indentado con una zona marginal de
heterocromatina densa y varios nucleolos.

El retculo endoplsmico rugoso est muy desarrollado, con
cisternas largas interconectadas, algunas de las cuales varan
mucho en su forma y muestran dilataciones marcadas.

Fibrocito. Este trmino se refiere a la misma clula descrita
antes (fibroblasto) en estado de reposo o en fase menos activa
con menos citoplasma y menos organelos. Los fibroblastos
viejos (fibrocitos) estn rodeados de fibras colgenas
sintetizadas antes. Estas clulas pueden visualizarse por sus
ncleos plidos, se advierte citoplasma escaso o ncleo. Los
ncleos son ovalados y ms o menos aplanados.

Macrfagos (histiocitos, clasmatocitos). Son clulas que
estn presentes casi en todos los rganos donde existe tejido
conectivo laxo y tejido muy vascularizado. Los macrfagos
pueden clasificarse en dos grandes categoras: macrfagos
fijos y macrfagos libres. Estas clulas representan una parte
esencial en los mecanismos de defensa de los mamferos.
Son tambin funcionalmente importantes puesto que
degradan restos tisulares y clulas deterioradas (eritrocitos,
linfocitos, clulas plasmticas). Los macrfagos aparecen en
diversas partes del cuerpo y con formas diferentes y se han
denominado en forma colectiva sistema retculo endotelial o
mononuclear fagocitario.

Los macrfagos se originan de las clulas del mesnquima o
por divisin mittica de macrfagos preexistentes. Los
monocitos sanguneos se transforman en macrfagos a
abandonar el torrente circulatorio y se piensa que sea
probable que los fibroblastos se transformen tambin en
macrfagos.

Los macrfagos fijos son generalmente aplanados, en forma
de huso y multiangulares, mientras que los macrfagos libres
son en su mayora esfricos u ovales. Su ncleo es oval con
varias indentaciones; contienen varios nuclolos y abundante
heterocromatina perifrica. La membrana nuclear es muy
porosa. La superficie celular vara dependiendo de la
localizacin de la clula, siendo particularmente abundantes
las microvellosidades y los pseudpodos en las clulas
activamente fagocticas, sobre todo en los macrfagos libres
que probablemente son ameboides.

El citoplasma es abundante y contiene una moderada
cantidad de ribosomas y dependiendo de la especie una
escasa o abundante cantidad de retculo endoplsmico
rugoso.

Las mitocondrias son ovales y escasas. La membrana
citoplsmica presenta numerosas invaginaciones pinocticas
de las cuales una mayora son lisas, pero algunas estn
tpicamente cubiertas (acantosomas).

El macrfago est repleto con un nmero variable de
vesculas vacuolas, lisosomas y cuerpos residuales. Siendo
estas estructuras parte de un proceso conocido como
fagocitosis en el cual una partcula es captada por una
invaginacin de la membrana celular.

La membrana celular invaginada encierra a la partcula
fagocitada en una vescula de paredes lisas llamada
fagosoma, una vez que se ha separado de la superficie de la
clula. El material orgnico es digerido por enzimas
proteolticas, principalmente hidrolasas obtenidas de los
lisosomas primarios. Estas son vesculas rodeadas de
membrana o cuerpos densos derivados del aparato de Golgi,
las cuales se fusionan con los fagosomas para formar
lisosomas secundarios y a medida que avanza la lisis son
llamados cuerpos residuales. Estos ltimos pueden contener
gotas de lpidos, bacterias, partcula de colorante o productos
de degradacin ricos en hierro.

Una de las funciones principales del macrfago es la de
limpiar el cuerpo de clulas envejecidas y de materiales
extraos.

Los macrfagos contribuyen en la formacin de anticuerpos
capturando, procesando y almacenando los antgenos y
presentando la informacin especfica a la clula formadora
de anticuerpos, linfocitos o clulas plasmticas en la forma de
fragmentos de antgenos enlazados a cido ribonucleico.

El macrfago tambin juega un papel importante en el
metabolismo del hierro. Al ingerir los eritrocitos se digiere la
hemoglobina. El hierro y la protena son retenidos por los
macrfagos y utilizados en la eritropoyesis, mientras que una
parte de la hemoglobina es transformada a bilirrubina y
eliminada por la va de la secrecin biliar en el hgado.

Clulas plasmticas. Son particularmente abundantes en los
cordones medulares de los ganglios linfticos, aunque
tambin lo son en los centros germinativos del tejido linfoide.
Existen pocas en el tejido conectivo laxo, excepto en la
lmina propia del tracto gastrointestinal y en las vas
respiratorias.

Las clulas plasmticas aumentan mucho en nmero bajo
condiciones de inflamacin crnica tales como en la
tuberculosis.

Estas clulas son de forma ovoide, con citoplasma
intensamente basoflico, homogneo. Su ncleo es esfrico u
oval y de posicin excntrica. Hay abundante
heterocromatina densa cuya distribucin en relacin con la
eucromatina se asemeja frecuentemente a lo que ha llamado
una rueda de carreta.

La superficie de la clula es lisa con muy pocas
microvellosidades y ocasionalmente con pseudpodos. La
basofilia citoplsmica se debe a la abundancia de ribosomas
libres y a un retculo endoplsmico de tipo granuloso,
excepto en la regin perinuclear que est ocupada por el
aparato de Golgi y que est bien desarrollado tanto con sacos
membranosos y vesculas.

La funcin de las clulas plasmticas es la de producir y
almacenar temporalmente gamaglobulinas (anticuerpos)
contra cuerpos extraos (antgenos).

Clulas cebadas. Este tipo de clula se presenta en la dermis
del hombre y roedores, en el hgado del perro y en los
pulmones del cobayo. Se les encuentra en el tejido conectivo
laxo, en las regiones cercanas a los vasos sanguneos y a las
clulas adiposas.

Se originan de clulas del mesenguina en el feto, aunque no
ha sido posible seguir a sus precursores en el adulto.

La clula cebada es redonda u oval, mide aproximadamente
de 12 a 15 micras de dimetro. Tiene un ncleo pequeo
esfrico y abundante citoplasma lleno de grnulos de
secrecin. En las preparaciones ordinarias para el
microscopio ptico el ncleo se enmascara por los grnulos,
stos tienen un dimetro promedio de 1U. Estn rodeados de
una membrana delgada difcil de preservar o mantener
intacta. Estos grnulos son basfilos, solubles en agua y
metacromticos. La metacromasia se debe a la presencia de
mucopolisacridos sulfatados. Los grnulos de secrecin de
las clulas cebadas contienen heparina, un complejo de
mucopolisacridos sulfatados y una protena bsica, adems
contienen histamina y serotina, esta ltima unida con un
enlace inico al complejo heparina-protena. El contenido de
los grnulos se expulsa por excitosis mientras que la
membrana perigranular se fusiona a la membrana celular.

Las funciones de las clulas cebadas se relacionan con la
accin de sus productos de secrecin. La heparina es una
substancia anticoagulante y la serotonina un agente vaso
constrictor. El efecto de la histamina sobre el endotelio de los
capilares es aumentar la permeabilidad por las protenas
plasmticas y estimular la diapdesis leucocitara. La clula
plasmtica produce hialuronidasa, la que hace que aumente la
permeabilidad del tejido conectivo, reduciendo la viscosidad
de la substancia amorfa.

Clula adiposa o adipocito. El adipocito maduro del tejido
adiposo blanco es una clula grande, ovoide o esfrica que
tiene un dimetro de 20-75 micras. El ncleo es redondo u
oval en las clulas jvenes o inmaduras pero en las clulas
maduras en forma de copa y desplazado a la perifera por una
gran gota de grasa. El citoplasma se ve reducido a una franja
delgada alrededor del glbulo de grasa pero el mayor
volumen se concentra alrededor del ncleo.

La membrana celular no muestra microvellosidades pero
presenta abundantes invaginaciones micropinocticas. Estas a
veces se fusionan para formar pequeas vacuolas. Se
presentan escasas mitocondrias esfricas u ovales. El
citoplasma est lleno de ribosomas libres y una cantidad
limitada de retculo endoplsmico rugoso. Ocasionalmente se
pueden encontrar algunos lisosomas pero son ms abundantes
en la grasa parda. Los glbulos de grasa contienen una
mezcla de grasas neutras, triglicridos, cidos grasos,
fosfolpidos y colesterol. Estos se disuelven en alcohol y
dejan espacios vacos que contribuyen a darle al tejido la
apariencia de una esponja, en las preparaciones de rutina para
el microscopio ptico.

La acumulacin de lpidos por el adipocito no implica la
absorcin de substancias preformadas tales como los
quilomicrones; es probablemente debido a la sntesis por la
propia clula. El mecanismo por el cual son liberados los
lpidos se desconoce, pero las gotas de lpidos disminuyen de
tamao cuando se movilizan por inanicin.

Clulas de mesnquima. Las clulas del mesnquima son de
forma estrellada o fusiformes con prolongaciones largas y
delgadas que se adhieren a las clulas vecinas. El ncleo es
grande con varios nuclolos. El citoplasma ocupa una
pequea zona alrededor del ncleo.

La clula del mesnquima es multipotencial y puede
diferenciarse a diferentes tipos de clulas del tejido conectivo
incluyendo fibroblastos, condroblastos, osteoblastos y clulas
adiposas. Tambin originan clulas musculares lisas y
estriadas, clulas sanguneas y clulas endoteliales, etctera.

Variedades del tejido conectivo propiamente dicho. Una vez
que hemos revisado los diferentes componentes del tejido
conectivo a continuacin describiremos las principales
variedades de este tejido.

1) Tejido conectivo laxo. Tambin llamado areolar;
posee abundante substancia intercelular y es rico en
clulas de diversos tipos: fibroblastos, histrocitos,
clulas cebadas, clulas plasmticas, clulas adiposas,
etctera. Presenta fibras colgenas que son en general
delgadas y muy flexibles, fibras elsticas, escasas y
tambin delgadas.

Entre ambas forman un plexo muy laxo cuyas amplias
mallas encierran la substancia amorfa y las clulas.
Las fibras reticulares son escasa. El nombre arolas
deriva de las pequeas cavidades o arolas que se
observan en el tejido subcutneo al desgarrarlo. Este
tipo de tejido se halla ocupando los espacios entre los
diferentes rganos y en muchos casos forma parte de
sus tnicas.

2) Tejido conectivo denso o fibroso. Este tejido a
diferencia del anterior se caracteriza por presentar un
predominio de las fibras sobre los dems elementos.
Pueden existir tres tipos de tejido conectivo denso o
fibroso: colgeno, elstico y reticular.

El tejido denso colgeno est formado por haces colgenos
gruesos, muy prximas entre s; las clulas son escasas y
estn representadas por clulas fijas, los fibroblastos o
fibrocitos que se disponen en hilera en los espacios, especie
de hendiduras logitudinales, colocados entre las fibras
colgenas. Los tendones y los ligamentos articulares estn
formados por este tipo de tejido conectivo.

En el tejido denso elstico predominan las fibras elsticas,
formando muchas veces placas y membranas fenestradas.
Posee notable elasticidad y una caracterstica especial es el
presentar color amarillo. Constituye las paredes vasculares,
especialmente las arterias de gran calibre (arterias elsticas).

El tejido reticular est formado por clulas reticulares y fibras
del mismo nombre. Las clulas anastomosndose, forman un
retculo que se pone en ntima relacin con mallas ms o
menos amplias formadas por las fibras Este tipo de tejido
caracteriza la estructura del estroma de los rganos linfticos
y hematopoyticos.

3) El tejido mucoso o gelatinoso est constituido por
fibroblastos estrellados cuyos extremos se tocan y
parecen formar un conjunto de sincicio celular con
abundante substancia intercelular gelatinosa,
impregnada de mucina que se tie
metacromticamente debido a los mucopolisacaridos
cidos que intervienen en su composicin. Intervienen
tambin en la constitucin de este tejido algunas
fibras colgenas y a veces pueden observarse
macrfagos y linfocitos.

Constituye la gelatina de Wharton del cordn
umbilical y del tejido celular subcutneo del embrin.

4) El tejido adiposo puede ser considerado como una
variedad del tejido conectivo laxo en la cual los
fibroblastos se han transformado en clulas adiposas.
Adems estas clulas son sumamente numerosas y
estn muy apretadas entre s formando grandes
acmulos. Entre ellas se hallan algunos fibroblastos
no transformados, clulas cebadas y fibras colgenas
elsticas y reticulina aunque siempre en pequeo
nmero.

En los cortes obtenidos por los mtodos de inclusin en
parafina la grasa, desaparece por los solventes utilizados y las
clulas aparecen como espacios vacuolares vacos, esfricos
o polidricos por presin recproca. Pero con mtodos
especiales que demuestran la grasa, esta se pone de
manifiesto con facilidad utilizando colorantes solubles en los
lpidos y por medio de cido smico (habitualmente
denominado tetrxido de smio incoloro) al que reduce y se
impregna de bixido de smio resultante, negro.

5) El tejido pigmentoso pigmentario est constituido
por clulas pequeas, alargadas con prolongaciones;
el citoplasma posee grnulos de un pigmento pardo
obscuro o negro que lo caracteriza, la melanina de ah
que se les denomina melanocitos. Son poco frecuentes
en el tejido conectivo de los mamferos, hallndoseles
en la dermis en pequeo nmero y en gran cantidad en
el tejido pigmentario de la coroides y en la lmina
fusca de la esclertica.

6) Sistema macrofgico o retculo endotelial. Se
encuentran diseminadas por todo el organismo y
formando muchas veces estructuras especiales
numerosas, clulas que poseen las mismas
propiedades funcionales que caracterizan al histiocito
que hemos descrito antes. Gozan de esta propiedad
fagoctica adems de los histiocitos, las clulas que
forman la pared endotelial de los capilares sinusoides
del bazo, hgado, cpsulas suprarrenales e hipofisis,
las clulas estrelladas de Von Kupffer, las clulas
reticulares y reticuleoendoteliales del tejido linftico y
mieloide, los macrofgos alveolares y las clulas de la
microglia. Todos estos elementos reunidos por esa
capacidad funcional comn forma en conjunto un
sistema ampliamente distribuido que corresponde con
el sistema macrofgico de Metchnikoff y designado
posteriormente por Aschoff: Sistema
reticuloendotelial.

TEJIDO CARTILAGINOSO

Este tipo de tejido conectivo es un tejido semislido
resistente y elstico, cuyas clulas (clulas cartilaginosas o
condrocitos) se encuentran colocadas en unas cavidades, los
condroplastos excavadas en la substancia fundamental.

1) Clulas cartilaginosa o condrocitos. Son clulas
esfricas u ovoides, se hallan dentro de los
condroplastos llenando completamente su cavidad
(los fijadores pueden retraerlos). El citoplasma
granuloso contiene glucgeno y gotas de grasa; el
ncleo esferoide es rico en cromatina y posee uno o
dos nucleolos.

2) Substancia fundamental. Aunque por lo general
presenta aspecto homogneo, est realmente
constituida por numerosas fibrillas colgenas
englobadas por la substancia amorfa que las
enmascara por tener un mismo ndice de refraccin.
Las fibrillas que pueden hacerse visibles por mtodos
especiales (impregnacin argntica), se disponen
formando una rica red pericelular entrelazadas por una
trama de fibrillas intercelulares.

En la constitucin de la substancia amorfa del cartlago
intervienen varias substancias, no todas bien determinadas,
entre las que se menciona el cido condroitinsulfrico.

El cido condroitinsulfrico es un mucopolisacrido
sulfatado, a cuya presencia se debe que el cartlago sea PAS
positivo. La basofilia y metacromasia, que presenta la
substancia intercelular del cartlago se debe a la presencia de
este componente, dependiendo su intensidad de las riquezas
de dicha substancia.

La substancia intercelular que rodea a los condroplastos, rica
en cido condroitinsulfrico, tiene una basofilia acentuada
que hace que aparezca intensamente teida con los colorantes
bsicos, a esta zona se le denomina cpsula (no corresponde a
una membrana celular). En cambio la substancia intercelular
alejada de los condroplastos presenta una acidofilia de
intensidad variable con el grado de madurez del cartlago y se
le relaciona con su riqueza en un albumoide (una protena
que contiene azufre, semejante en algunos caracteres a la
queratina); aumenta con la edad, de ah la acidofilia de la
zona interterritorial del cartlago de los adultos, ms
acentuada en los ancianos.

A este aumento de albumoide se atribuye la prdida de
traslucidez del cartlago y el cambio de color (amarillento, en
lugar de blanco azulado).

Los condrocitos se hallan irregularmente distribuidos en el
seno de la substancia amorfa, pero es frecuente hallar grupos
de estas clulas rodeadas de una cpsula comn;
denominndose grupo isgeno o nidos celulares al conjunto
celular que lo constituye y que se origina por la divisin
repetida de una clula. Si los planos de divisin sucesivos son
planos paralelos, los grupos isgenos resultantes sern axiles.
Si los planos de divisin son perpendiculares entre s, los
grupos isgenos sern coronarios.

Pericondrio. Es una delgada capa de tejido conectivo denso,
dispuesta de manera de delgada membrana que recubre el
tejido cartilaginoso en toda su extensin menos en las
superficies articulares. En su constitucin se distinguen dos
capas: externa con predominio de fibras colgenas, e internas
con mayor riqueza celular.

NUTRICIN Y CRECIMIENTO

El tejido cartilaginoso carece de vasos y nervios; la nutricin
de sus elementos se hace por imbibicin del plasma
intersticial procedente de los vasos del pericondrio que rodea
al cartlago. A nivel de las superficies articulares la nutricin
se hace a expensas del lquido sinovial.
El crecimiento se realiza por aposicin de nuevas capas de
cartlago a partir de la zona profunda del pericondrio o por
crecimiento intersticial o intercalar, es decir por
multiplicacin de las clulas cartilaginosas preexistentes y
aumento intersticial de la substancia intercelular.

Existen tres variedades fundamentales del tejido
cartilaginoso:

1) Cartlago hialino con abundante substancia
intercelular aparentemente homognea, las fibrillas
colgenas que la integran tienen su mismo ndice de
refraccin, causa por la cual no son visibles. Es el ms
abundantemente repartido: forma los cartlagos
articulares, los cartlagos costales y los del rbol
respiratorio. El esqueleto del embrin est formado
por este tipo de cartlago.

2) Cartlago elstico, con escasa substancia
intercelular, rica en fibras elsticas que se diferencian
de las fibras colgenas que tambin poseen, cuando se
tien las preparaciones con los mtodos de coloracin
especficos para esta clase de fibras (orcena, fucsina
resorcina de Weigert, etctera). Esta variedad se
encuentra en el cartlago de la oreja, en el conducto
auditivo externo, en la trompa de Eustaquio y en la
laringe.

3) Cartlago fibroso o fibrocartlago, tambin con
substancia intercelular escasa pero con numerosas
fibras colgenas que se disponen en haces que se
hacen visibles en el examen microscpico en las
preparaciones comunes sin necesidad de recurrir a
procedimientos especiales. Las clulas son escasas,
pequeas y dispuestas generalmente en series lineales.
Pertenecen a este tipo de cartlago los discos
invertebrales, meniscos y rodetes articulares.

SANGRE Y TEJIDOS HEMATOPOYTICOS

La sangre ha sido considerada por muchos autores como u
tipo de tejido conjuntivo con substancia intercelular lquida.
Observada macroscpicamente es un lquido de color rojo
(rojo escarlata la sangre arterial y rojo obscuro la sangre
venosa) que cuando se extrae de los vasos donde circula
normalmente, coagula espontneamente y poco despus el
cogulo formado se retrae y exuda un lquido amarillo: el
suero sanguneo. Si antes de coagular la sangre se centrifuga
o se impide la coagulacin mediante el empleo de substancias
anticoagulantes (citrato de sodio, oxalato de sodio o de
potasio, heparina, etctera). y se deja en reposo en un
recipiente, la sangre se separa en dos capas: la superior,
lquida de color amarillo, es el plasma sanguneo; la inferior
roja, contiene los elementos figurados de la sangre.

Los elementos formes sanguneos se forman en el tejido
hematopoytico y cuando entran en la sangre permanecen en
suspensin en el plasma, que es la porcin lquida de la
sangre y son transportadas por l. Se clasifican en tres grupos
principales: eritrocitos, leucocitos y unos cuerpos diminutos
denominados plaquetas.

PLASMA SANGUNEO

El plasma sanguneo es un lquido amarillo plido,
ligeramente viscoso, constituido aproximadamente por el
90% de agua y 10% de substancias slidas. de stas los
componentes principales son las protenas aproximadamente
en un 7 a 8%. Los lpidos forman el 0.6%, los carbohidratos
el 0.12% y las sales minerales el 1%, adems contiene
algunos pigmentos (bilirrubina, caroteno) a los cuales deben
su color.

ELEMENTOS FORMES

Glbulos rojos, hemates o eritrocitos. Son elementos
desprovistos de ncleo, flexibles, de color amarillo,
discoidales de contorno circular, que vistos de perfil son
bicncavos (ms gruesos en los bordes que en el centro).
Miden 7.5 micras de dimetro y 1.5 micras de espesor en
borde. Su nmero vara segn el sexo: Hombres 5-6 millones
de eritrocitos/mm
3
, Mujeres 4-5 millones de eritrocitos/mm
3
.

Tiene un volumen de 90 micras cbicas. Aproximadamente
33% de su volumen consiste en hemoglobina, la cual realiza
la funcin de transportar gases (O
2
y CO
2
).

El eritrocito normal tiene una longevidad limitada en la
circulacin de 120 das. Conforme la clula envejece, ciertas
enzimas glucolticas reduce su actividad, la membrana se
pierde, la concentracin media de hemoglobina en la clula
aumenta y la flexibilidad de la clula disminuye. Cuando
estos cambios han alcanzado un punto crtico, el glbulo rojo
ya no es capaz de atravesar la microvasculatura y es
fagocitado por las clulas del sistema reticuoendotelial.

Mientras que todas las clulas reticuoendoteliales participan
en la destruccin de los eritrocitos que envejecen, las del
bazo estn situadas de tal manera que son las ms sensibles
en la localizacin de una anomala del eritrocito.

Aunque en estado normal los eritrocitos son muy semejantes
entre s en cuanto a tamao, forma y color (riqueza en
hemoglobina) hay siempre pequeas diferencias entre ellos
que se acentan en ciertos estados patolgicos.

Se dice que existe anisocitosis cuando los hemates presentan
tamao desigual, llamndose macrocitos a los que se exceden
del dimetro normal y microcitos a los que no lo alcanzan.
Cuando los hemates alteran su forma se dice que hay
poiquilocitosis. En ciertas anemias se encuentran eritrocitos
falciformes o drepanocitos. Los hemates plidos con poca
hemoglobina, son hipocrmicos, normocrmicos los que
tienen cantidad normal, hipercrmicos los muy ricos.

En estado patolgico pueden hallarse hemates con punteado
basfilo (intoxicaciones por el plomo) o con granulaciones
azurfilas, reveladas por el azul de metileno de la solucin de
Giemsa en la preparaciones procedentes de anemias graves.

GLBULOS BLANCOS O LEUCOCITOS

Los glbulos blancos o leucocitos, se han denominado as por
carecer de color propio, son elementos celulares completos,
es decir provistos de ncleo y citoplasma. Se hallan en la
sangre en nmero inferior a los glbulos rojos.

En sangre perifrica se hallan en nmero de 4,000 a 10,000
leucocitos/mm
3
.

Se dice que existe leucopenia cuando la cantidad de glbulos
blancos es inferior a lo normal (por debajo de 4,000) y
leucocitosis cuando supera el lmite superior normal (por
arriba de 10,000).

Existen diferentes tipos de leucocitos, los neutrfilos,
eosinfilos, basfilos, linfocitos y monocitos, que se han
dividido en dos grupos: los polimorfonucleares o granulocitos
y mononucleares o granulocitos.

Polimorfonucleares o granulocitos. Se les ha denominado
as tanto por la estructura lobulada del ncleo como por
presentar un citoplasma lleno de granulaciones especficas,
que se distinguen por su afinidad por los colorantes en:
granulaciones neutrfilas, eosinfilas y basfilas. Un
determinado leucocito polimorfonuclear posee uno de estos
tipos de granulaciones con exclusin de los otros y segn sea
el tipo que posea el leucocito se llama neutrfilo, eosinfilo o
basfilo.

Los sistemas leucocitarios difieren de los sistemas eritroide y
de las plaquetas en muchos aspectos. Los dos ltimos
efectan su funcin en la sangre, mientras que la funcin de
los leucocitos se lleva a cabo extravascularmente. Por lo
tanto, la sangre solamente sirve como una va que un
leucocito utiliza para trasladarse de un lugar a otro.

La defensa contra cuerpos extraos incluye dos
mecanismos generales:

Fagocitosis de una substancia reconocida como extraa y el
desarrollo de una respuesta inmunitaria contra una substancia
extraa (un antgeno).

Los linfocitos no son fagocitos sino clulas especializadas
relacionadas con la inmunidad. Los neutrfilos, monocitos,
eosinfilos y basfilos son clulas capaces de fagocitar. Sin
embargo, los sistemas fagocitario e inmunitario se
interrelacionan en sus funciones. Por ejemplo, los monocitos
pueden desempear una funcin al procesar el antgeno como
un paso inicial en la produccin de anticuerpos.
Inversamente los neutrfilos son fagocitos ms eficaces para
bacterias que han sido cubiertas con anticuerpo que para
bacterias sin anticuerpo.

Polimorfonucleares o Neutrfilos
granulocitos Basfilos
Eosinfilos
Leucocitos
Mononucleares o Linfocitos
agranulocitos Monocitos

CLASIFICACIN DE LOS LEUCOCITOS

Los leucocitos son ms voluminosos que los eritrocitos y
tienen distintas dimensiones, por lo cual se distribuyen
desigualmente en el frotis. Esto crea un problema al tratar de
precisar el porcentaje relativo de los distintos leucocitos en la
extensin. No puede obtenerse una muestra adecuada al
examinar los leucocitos en una pequea parte del frotis; una
muestra significativa exige incluir en la cuenta los leucocitos
de algunas de las partes menos adecuadas de la pelcula y
tambin de las zonas buenas.

FRMULA DIFERENCIAL

Neutrfilos totales 50-70 %
Metamielocitos 0-2
Bandas 2-7 %
Eosonfilos 1-4
Basfilos 0-1 %
Linfocitos 18-45
Monocitos 3-10%

Neutrfilos. Los neutrfilos polimorfonucleares miden de 9 a
12.4 micras con dimetro promedio 10.4 micras. El
citoplasma es de color rosado y en l existen pequeos
grnulos de color rosa y violeta esparcidos por toda la clula.
El ncleo posee una cromatina densa que se tie de color
prpura.

El ncleo es segmentado o no segmentado segn la presencia
o ausencia de la lobulacin. Los neutrfilos segmentados son
clulas maduras con un ncleo que posee de 2 a 5 lbulos
unidos por finas trabculas de cromatina. Las clulas no
segmentadas representan de un 4 a 5% del total de los
leucocitos y se denominan clulas en cayado o bandas.

Estas son ms pequeas que los metamielocitos y el ncleo
no se presenta segmentado. Se aprecia una condensacin de
la cromatina nuclear con la presencia de zonas picnticas en
los extremos de la misma.

El citoplasma de los neutrfilos presenta abundantes
grnulos. Hay dos clases de grnulos: Los grnulos
neutrfilos verdaderos que son tan diminutas que resulta
difcil estudiarlos con microscopa ptica y en consecuencia
slo se observa citoplasma con aspecto granuloso. Por lo
regular, estos grnulos tienen color lila o lavanda y se lo dan
tambin al citoplasma. Tambin se observan grnulos ms
voluminosos que los neutrfilos especficos; tienen color
prpura rojizo. Como este color es producido por el azul de
metileno, uno de los colorantes hemticos bsicos, se llaman
grnulos azurfilos.

Los primeros grnulos que aparecen en las clulas de este
linaje son de tipo azurfilo; los grnulos neutrfilos
verdaderos aparecen despus.
Funcin: el principal papel de los neutrfilos en el
organismo, es la localizacin y remocin de
microorganismos. Primero los neutrfilos deben alcanzar el
sitio de la infeccin, despus deben ingerir o inmovilizar al
organismo invasor y finalmente debern matar o inhibir sin
replicacin.

Eosinfilos. Los eosinfilos tienen de 12 a 17 micras de
dimetro y por consiguiente son ms grandes que los
neutrfilos. El ncleo suele consistir en slo dos lbulos que
pueden estar unidos o pueden no estarlo por un filamento de
material nuclear. Los grandes grumos de cromatina son
menos compactos que en los neutrfilos; en consecuencia el
ncleo de los eosinfilos se tie menos intensamente.

El citoplasma de los eosinfilos tiene contorno irregular a
causa de algunos pseudpodos y est caractersticamente
lleno de grnulos voluminosos refringentes que en frotis bien
teidos son rojos o anaranjados.

El microscopio electrnico no revela rasgos especiales en el
ncleo bilobulado, excepto que, al igual que los neutrfilos,
la cromatina condensada est distribuida perifricamente en
la superficie interna de la cubierta nuclear.

El dato principal del citoplasma es el contenido de grnulos
especficos, estos grnulos, ovoides y limitados por
membrana tienen aspecto notable y miden 0.5 a 1.5 micras de
largo y 0.3 a 1 micra de ancho.

En los eosinfilos inmaduros estos grnulos consisten en
material homogneo denso; en los eosinfilos maduros se
advierte que algunos grnulos contienen cuerpos an ms
densos en la porcin central, de estructura cristalina y que
pueden adoptar la forma de rectngulos burdos. La forma de
estos cuerpos centrales difiere segn la especie. En ocasiones
ocupan ms y a veces menos de la mitad del grnulo. Los
grnulos poseen abundante peroxidasa y casi todas las otras
enzimas que se presentan en los grnulos azurfilos de los
polimorfonucleares, en consecuencia en los eosinfilos los
grnulos especficos se consideran lisosomas.

Los eosinfilos ms inmaduros se reconocen por la presencia
en el citoplasma de unos cuantos grnulos esfricos
homogneamente densos. Estos grnulos carecen de la
estructura cristaloide caracterstica del eosinfilo maduro.

Los grnulos densos homogneos de los eosinfilos
contienen peroxidasa, material reactivo a la tincin de PAS y
fosfatasa cida activa. Los grnulos de naturaleza cristaloide
presentan actividad de peroxidasa, zinc y protenas bsicas.

La afinidad de los eosinfilos por los colorantes cidos ha
sido atribuida a un componente de los grnulos, una protena
bsica rica en arginina cuya funcin se desconoce. No se ha
identificado lisozima en los eosinfilos. Se ha identificado
tambin histamina y plasmingeno.

Funciones: las principales funciones que cumplen los
eosinfilos son: el secuestro de complejos inmunes y la
limitacin de las reacciones inflamatorias.

Los eosinfilos se mueven hacia ciertos estmulos
quimiotcticos. Su actividad quimiotctica invitro es
considerablemente diferente de la actividad quimiotctica de
los neutrfilos. In vivo los eosinfilos se encuentran
generalmente slo en inflamaciones en nmero pequeo en
los sitios de las inflamaciones agudas, mientras que
frecuentemente son abundantes en reas de inflamacin
crnica; la relacin opuesta existe para los neutrfilos.

Una caracterstica interesante de los eosinfilos es su
habilidad para ser atrados por los agregados de antgeno
anticuerpo y en ocasiones para facilitar dichos agregados.

Los eosinfilos de los mamferos son capaces de ingerir una
gran variedad de partculas incluyendo precipitados antgeno-
anticuerpo, partculas de poliestireno, ferritina, grnulos de
clulas cebadas y bacterias.

Basfilos. Fue descrito por primera vez por Ehrlich en 1879.
Inicialmente fueron llamadas clulas cebadas sanguneas,
ahora slo se les designa como basfilos. Las clulas
cebadas comparten muchas caractersticas con ellas, pero
raramente entran en la sangre y nunca se encuentran en frotis
sanguneos humanos.

Se distinguen al microscopio ptico por sus grandes grnulos
prpura o azul negruzco. Estos llenan el citoplasma y cubren
parcialmente el ncleo. El contenido de los grnulos es
parcialmente soluble en agua y como consecuencia en el
proceso de fijacin pueden entonces las clulas aparecer
vacuoladas y el citoplasma ligeramente acidfilo.

El basfilo mide aproximadamente 10 micras de dimetro,
presenta ncleo lobulado, el nmero ms comn es de tres
lobulaciones, cromatina densa grumosa y apetente por
colorantes bsicos.

Los basfilos se identifican por su grnulos citoplsmicos
caractersticos, estos son solubles en los fijadores,
heterogneos, se consideran representativas de una sola
poblacin que reacciona en forma diferente o variable con la
fijacin, varan de dimetro de 0.15 a 0.5 micras y presentan
una membrana limitante.

Los grnulos observados con microscopio electrnico son
electrodensos, homogneos y cuando ya estn maduros tienen
un patrn de bandeado caracterstico.

Watanabe ha caracterizado una subestructura cristalina
descrita formada por subunidades repetitivas de 40 , dentro
de la matriz de los grnulos de los basfilos humanos. Otros
investigadores han afirmado la presencia de fibrillas finas
citoplsmicas de 100 a 150 de dimetro.

Los grnulos de los basfilos contienen abundantes
mucopolisacridos cidos, que son probablemente los
responsables de la afinidad tan acentuada de los basfilos por
los colorantes bsicos tales como el azul de toluidina y el azul
de metileno y tambin los responsables de la metacromasia;
la heparina es uno de los mucopolisacridos cidos presentes.
El cido hialurnico es el responsable de la metacromasia ya
que el tratamiento con hialuronidesa hace que disminuya esta
caracterstica.

Se han encontrado varias enzimas oxidativas en el citoplasma
del basfilo, incluyendo las siguientes deshidrogenas: lctica,
B hidroxibutrica y glutmica. No han sido identificadas
hidrolasas cidas, fosfatasa alcalina y peroxidasa en los
grnulos del basfilo.

La carencia de hidrolasas cidas distinguen claramente al
basfilo de las clulas cebadas, ya que los grnulos de estos
ltimos contienen estas enzimas en abundante cantidad.

Funciones. La funcin de estas clulas est relacionada con
su contenido de substancias farmacolgicamente activas tales
como histamina y heparina. Los basfilos pueden liberar
estas substancias en respuesta a una variedad de estmulos
como por ejemplo: la adiccin de ciertos antgenos,
exposicin al fro e hiperlipemia alimentaria. Los basfilos
son clulas fagocticas pero menos eficientemente que los
neutrfilos.

Linfocitos. Son leucocitos pequeos, de 7 a 10 micras de
dimetro, aunque los llamados linfocitos grandes llegan a
tener 12 micras y ms de dimetro. Habitualmente son
redondas, se caracterizan por presentar un ncleo
redondeado, a veces ligeramente escotado, rodeado de una
capa delgada de citoplasma basfilo que no contiene
granulaciones especficas y en cambio posee granulaciones
azurfilas. Estas tambin se hallan en los monocitos son
pequeas y se tien de color prpura con el azul de metileno.

El ncleo es rico en heterocromatina y forma una capa gruesa
en la periferia y en algunos grumos muy prximos entre s en
el interior. Pueden distinguirse tres tipos de linfocitos:
pequeos, medianos y grandes. Se pueden diferenciar entre
s por la cantidad de citoplasma que rodea al ncleo, que se
mantienen de tamao constante en los tres tipos. Los
linfocitos pequeos generalmente tienen el halo citoplsmico
muy reducido y basfilo
generalmente desprovisto de granulaciones azurfilas. El
halo citoplsmico de los linfocitos medianos y grandes es
mayor, la basofilia un poco menos intensa y es comn hallar
en ellos granulaciones azurfilas. Pappenheim ha
considerado como formas envejecidas a los linfocitos grandes
con pocas granulaciones azurfilas relativamente grandes y
ncleo escotado.

Despus de los neutrfilos, los linfocitos son los leucocitos
ms frecuentes en un frotis sanguneo normal.

En nmeros absolutos, hay de 1 000 a 4 000 clulas por
milmetro cbico de sangre.

El citoplasma de los linfocitos pequeos con microscopio
electrnico, no muestra ms organelos que ribosomas libres,
por lo que podemos considerar que esta clula no est
preparada para desempear funcin especializada alguna,
pues no ha adquirido el equipo de organelos necesarios para
funciones especializadas.

La estructura fina de un linfocito mediano muestra algunos
datos ms de diferenciacin que la del linfocito pequeo ya
que adems de ribosomas libres, el citoplasma contiene
suficientes mitrocondrias para que se advierta algunos
grnulos en los cortes. El linfocito mediano tambin presenta
algo de retculo endoplsmico rugoso y aparato de Golgo
pequeo. Sin embargo el ncleo muestra cromatina ms
extendida. La estructura fina de los linfocitos pequeos
sugiere clulas no diferenciadas para funciones especiales, en
contraste con lo que ocurre con polimorfonucleares
eosinfilos y basfilos de la sangre.

Hay dos clases de linfocitos pequeos, llamados linfocitos B
y T. Sin embargo estos dos subtipos no pueden diferenciarse
entre s por sus caractersticas morfolgicas; pueden
distinguirse por mtodos inmunolgicos apropiados. En el
ser humano se considera que el tipo B de linfocito pequeo se
origina en la mdula sea y que el tipo T proviene del timo.

Los linfocitos circulantes aumentan en ciertas afecciones
crnicas (linfocitosis) tales como tuberculosis y sfilis y en
pocas agudas como sarampin, mononucleosis infecciosa y
despus de procesos agudos durante la convalecencia.

Monocitos. Son los leucocitos de mayor tamao que se
encuentran normalmente en la sangre circulante; miden en los
frotis de 12 a 20 micras de dimetro. Se hallan alrededor de
300 por milmetro cbico de sangre. Un monocito
caracterstico puede diferenciarse sin dificultad. Sin embargo
al examinar un frotis de sangre teido para decidir si
determinadas clulas son monocitos o linfocitos medianos y
otras son monocitos o metamielocitos neutrfilos.

La clula suele ser redonda y en algunos el lmite
citoplsmico es ondulado o tiene seudpodos manifiestos.

El monocito clsico tiene citoplasma color gris azulado
pero puede ser azul o neutro. Este tiene grnulos muy
pequeos difciles de ver.

El ncleo es redondeado u oval, pudiendo presentar
escotaduras que en algunos casos son estrechas y profundas.
La cromatina es menos intensamente basfila que la de los
otros leucocitos y se dispone en forma de un retculo delicado
de mallas finas. En las laminillas esta cromatina aparece
suavemente teida y de estructura uniforme.

Este es un detalle importante que se utiliza para distinguir el
monocito del linfocito grande, con el cual tiene cierta
semejanza.
Motilidad. Los monocitos pueden emitir y retraer
seudpodos y emigran fcilmente a travs del endotelio que
reviste capilares y vnulas de pequeo calibre para entrar en
el tejido conectivo laxo y desplazarse por el mismo.

Los monocitos son los precursores inmediatos de los
macrfagos del tejido conectivo. En consecuencia su funcin
no la desempean dentro de la sangre. Los monocitos
emigran en nmero creciente de la sangre a los tejidos en la
reaccin inflamatoria.

El nmero de monocitos en la sangre perifrica se encuentra
aumentando (monocitosis) en ciertos estados infecciosos
(endocarditis bacteriana, tifoidea, brucelosis) y en algunas
afecciones del sistema reticuloendotelial (enfermedad de
Hodgkin, enfermedad de Gaucher, etc.)

PLAQUETAS SANGUNEAS

Son elementos pequeos, de 2 a 3 micras de dimetro, de
forma redonda u ovoide, que se hallan en la sangre circulante
en cantidad variable entre 250 000 y 350 000 por mlimetro
cbico.

Estn constituidos por una masa hialina perifrica dbilmente
basfila, el hialmero, que contiene una masa granulosa
central, que se tie intensamente, el granulmero o
crommero y que en las preparaciones teidas con May
Grnwald-Giemsa aparecen en forma de grnulos de color
prpura.

La compresin de la estructura fina de la plaqueta
proporciona una base morfolgica para su funcin.

La envoltura de la superficie externa a la membrana
plasmtica, media las reacciones de contacto de adhesin y
aglutinacin.

La membrana plasmtica que tambin contribuye a la
actividad procoagulante forma un sistema de membrana
abierta invaginada, de forma de esponja que representa una
superficie reactiva extendida en la cual los factores
hemostticos del plasma son selectivamente absorbidos. La
plaqueta parece contener filamentos sumembranosos y otros
microfilamentos citoplsmicos que constituyen el sistema de
actomiosina contrctil.
El retculo endoplsmico residual, libre de ribosomas, forma
el sistema de membrana cerrada. Despus de la estimulacin
de la superficie de la plaqueta, los microtbutos sufren un
desplazamiento central concntrico con una agrupacin
interna de organelos; de manera concurrente se forman
seudpodos citoplsmicos en la periferia.

Las aminas de los grnulos electrodensos y los contenidos
lisosmicos de los grnulos especficos son entonces
liberados en el sistema tubular abierto en asociacin con
contraccin de los filamentos de actomiosina para formar una
masa de plaquetas fusionadas impermeable. La energa para
estos fenmenos deriva del metabolismo aerobio en la
mitrocondria y de la gluclisis anaerobia que utiliza las
reservas de glucgeno.

Funcin. Las plaquetas desempean una funcin crtica en la
hemostasis, que consiste en:

1) Mantenimiento contnuo de la integridad vascular;

2) Paro inicial del sangrado por formacin de tapn
plaquetario;

3) Estabilizacin del tapn hemosttico por la
contribucin de una fosolpido al proceso de
formacin de fibrina.

Si no hay plaquetas en la circulacin, los eritrocitos emigran
en gran nmero a travs de las paredes del vaso y entran al
desage linftico o aparecen como petequias o prpura en la
piel o membranas mucosas.

Hematopoyesis. La hematopoyesis es el mecanismo por el
cual la sangre se forma en rganos que poseen la capacidad
de producir elementos corpusculares hasta la fase de
maduracin completa, lanzndolos entonces al torrente
circulatorio. Estos rganos son la mdula sea, el bazo, el
timo, las amgdalas, los ganglios linfticos y el hgado.

En los centros productores de clulas sanguneas u rganos
hematopoyticos actan mecanismos reguladores delicados
que controlan el suministro a la sangre de una cantidad de
eritrocitos, leucocitos y plaquetas equivalentes a la que se
destruye, envejece o muere.

Maximow y colaboradores consideraron que todas las clulas
de la sangre derivan de una cdula comn, teora
monofiltica; en tanto que Sabin y colaboradores sugirieron
que hay un compartimento de clulas madres de la sangre y
que cada tipo celular deriva de uno de ellos, teora
polifiltica, Naegeli, Schilling, Downey y otros
investigadores propusieron otras teoras intermedias tales
como: la dualista, trialista, etctera.

PERIODOS DE LA HEMATOPOYESIS

Los elementos formes de la sangre son de origen
mesenquimtico. Durante el desarrollo del individuo, la
actividad hematopoytica se ha dividido en los siguientes
perodos.

Periodo masoblstico. La primera evidencia de la
eritropoyesis puede ser observada a los 19 das de gestacin.

Las clulas mesodrmicas que van a formar los llamados
islotes sanguneos del saco vitelino se encuentran formando
grupos celulares a partir de los cuales se van a originar, de las
clulas perifricas las paredes de los primeros vasos
sanguneos, mientras que de las clulas centrales se
originarn las clulas sanguneas primitivas o
hemocitoblastos (las cuales se forman intravascularmente),
que son de la serie roja especficamente eritoblastos
primitivos, caracterizadas por ser clulas grandes, nucleadas
y tener un patrn de maduracin megaloblstico, por lo cual
pronto son sustituidas por eritroblastos definitivos; la
hematopoyesis es extravascular.

En las etapas finales de este perodo, se inicia la formacin de
megacariocitos. Posteriormente la produccin de eritrocitos
por el saco vitelino disminuye y comienza la produccin
dentro del embrin humano. Alrededor de la dcima semana
ya no se detecta eritropoyesis en el saco vitelino.

Perodo hepatoesplnico. Este perodo se inicia por la quinta
o sexta semana de gestacin, la cual comienza en el hgado
siendo el principal lugar de formacin de las clulas
sanguneas y continuando dicha produccin celular hasta dos
semanas despus del nacimiento.

Las primeras clulas hematopoyticas del hgado son
principalmente de la serie roja y posteriormente se van a ir
formando las representantes de las dems series. Durante
este perodo tambin entran en actividad el baso, el timo y los
ganglios linfticos.

Perodo mieloide. Este perodo de la hematopoyesis
comienza poco antes del cuarto mes de vida fetal en los
primordios seos, siendo este lugar ms importante
cuantitativamente desde el sexto mes hasta que termina la
gestacin. Las primeras clulas que se forman son de la serie
blanca y paulatinamente va aumentando la eritropoyesis y
megacariopoyesis.

Formacin de clulas sanguneas despus del nacimiento.
A partir del nacimiento, el principal sitio de formacin de
clulas sanguneas es la mdula sea, y para la produccin de
clulas linfoides se encuentran los rganos linfoides
principalmente.

La mdula sea se encuentra dentro de las cavidades de todos
los huesos y puede adoptar dos variedades:

1) La mdula sea amarilla que es mdula sea
hematopoyticamente inactiva, est formada
principalmente de tejido adiposos, que puede
transformarse en mdula activa en caso necesario.

2) La mdula roja es la variedad activa que produce
las clulas mieloides, eritroides y megacariocticas.

Durante el primer ao de vida, se encuentra mdula roja rica
en dichas clulas, prcticamente en todos los huesos.

Entre los tres y siete aos hacen su aparicin las clulas
adiposas, y al pasar el tiempo la mdula activa va
desapareciendo progresivamente de las partes distales del
esqueleto persistiendo slo en el tronco.

A los 18 aos, slo queda mdula roja en: vrtebras
clavculas, costillas, esternn, huesos del crneo y crestas
iliacas y hasta cierto punto e las epfisis proximales del fmur
y hmero.

A partir de los 70 aos, la actividad hematopoytica se
restringe casi exclusivamente a las vrtebras.

Caractersticas generales de maduracin de las clulas
sanguneas. Adems de las caractersticas morfolgicas
especficas de las distintas series y de cada uno de sus
representantes celulares hay cambios generales aplicables
conjuntamente que son:

1) Basofilia del citoplasma: se presenta en mayor intensidad
en las primeras etapas y va disminuyendo a medida que la
clula madura.

Las clulas de serie roja y las clulas plasmticas son las que
tienen la mayor basofilia.

2) Tamao de la clula: se va haciendo menor a medida que
esta madura, excepto en el megacariocito que es lo
contrario.

3) Relacin ncleo citoplasma; disminuye a medida que
madura la clula.

4) Aspecto de la cromtica: finamente reticulada, delgada y
homognea al principio y gruesa, compacta primero en la
periferia del ncleo y despus en todo, en las clulas
maduras.

5) Presencia de nuclelos: propia de los primeros estadios y
despus desaparecen.


(cuadro pg. 90)
















SISTEMA ESQUELTICO

El sistema esqueltico constituye la estructura de sostn del
cuerpo. El sistema esqueltico est compuesto por rganos
llamados huesos y en menor proporcin por componentes de
cartlago. Los huesos se unen en las articulaciones (sitio de
contacto entre huesos, zonas de tejido cartilaginoso o
cartlago y hueso).

Se considera que el esqueleto tiene las siguientes funciones
generales:

Proporcionar insercin a los msculos

Proporcionar apoyo a otros tejidos vecinos;
proteccin a rganos vitales.

Hematopoyesis produccin de clulas sanguneas.

Constituir un rea de almacenamiento de sales
minerales (calcio y fsforo), liberndolas de
acuerdo a las necesidades del cuerpo.

TEJIDO SEO

Los huesos del esqueleto estn constituidos por los tipos de
tejido seo esponjoso y compacto.

El tejido seo compacto contiene pocos espacios y
generalmente se deposita en forma de capa recubriendo al
hueso esponjoso, siendo ms gruesa en la difisis que en la
epfisis de los huesos largos.

El hueso compacto est constituido por una estructura en
forma de cilindros concntricos, mientras que el hueso
esponjoso no la tiene.

Al igual que otros tipos de tejido conjuntivo el tejido seo
contiene gran cantidad de substancia intercelular que rodea a
las clulas dispersas. Esta substancia intercelular contiene
sales minerales abundantes sobre todo fosfato y carbonato de
calcio cuyos complejos de manera conjunta se han
denominado hidroxiapatitas. Una vez que estas sales se
depositan en el tejido seo, ste adquiere rigidez dicindose
que se osifica. Las fibras colgenas se encuentran presentes
desde antes que ocurra la osificacin y refuerzan al tejido
seo.

Los vasos sanguneos y nervios provenientes del periostio
penetran en el hueso compacto a travs de los conductos de
Volkmann. Los vasos sanguneos de estos conductos se
continan por los conductos centrales haversianos. Estos
ltimos estn dispuestos de manera longitudinal en el hueso y
estn rodeados por laminillas, que son anillos concntricos de
substancia intercelular dura y calcificada.

Entre las laminillas existen pequeos espacios a los que se da
el nombre de lagunas, en las que se observan los osteocitos.

De las lagunas se originan conductos diminutos dispuestos
radialmente, los canalculos, que conectan unas lagunas con
otras y finalmente con los canales centrales.

Esto nos deja ver que existen numerosas vas por las que
llegan los nutrientes a los osteocitos y as mismo eliminan los
desechos de estos ltimos.

Se denomina osteon, osteona o sistema de Havers al formado
por un canal central y las laminillas, lagunas, los osteocitos y
los canalculos circundantes. Entre los sistemas haversianos
existen las lminas intersticiales, que contienen lagunas,
osteocitos y canalculos, pero sus laminillas estn conectadas
con los sistemas de Havers. El hueso esponjoso no posee
osteonas verdaderas sino que est formado por una red
irregular de lminas finsimas de tejido seo a las que se les
ha denominado trabculas. Los espacios que existen entre las
trabculas estn llenos de mdula sea. En el interior de las
trabculas existen pequeos espacios llamados lagunas, que
contienen osteocitos. Los vasos sanguneos del periostio
penetran a travs del hueso esponjoso y los osteocitos de las
trabculas son alimentados directamente por la sangre que
circula a travs de las cavidades medulares. Otro tipo de
clula constitutiva del tejido seo son los osteoclastos, los
que son clulas grandes multinucleadas que se encuentran en
pequeas depresiones de la superficie de un hueso en el que
se est llevando a cabo la resorcin sea. Los osteoblastos
son clulas grandes localizadas debajo del periostio que
secretan una substancia proteica, que forma la matriz para el
depsito de sales de calcio que ellos mismos atraen de la
sangre produciendo as el tejido seo.

Formacin del tejido seo. Se lleva a cabo por dos procesos
diferentes, que se han denominado:

1) Osificacin intramembranosa; y
2) Osificacin endocondral o intracartilaginosa.

El esqueleto del embrin humano est formado por
membranas fibrosas o por cartlago hialino; en los dos casos
su forma corresponde con la del hueso futuro.

Cerca de la sexta semana de vida embrionaria comienza la
osificacin y contina hasta la edad adulta.

Osificacion intramembranosa. Es la formacin de hueso
directamente en la interior de las membranas fibrosas o sobre
ellas. Por medio de este mecanismo se forman los huesos
planos de la bveda craneal, algunas partes de la mandbula y
probablemente parte de la clavcula. Los eventos que ocurren
en este mecanismo son: aumento en el nmero y tamao de
las clulas del mesnquina y tambin la vascularidad.
Algunas de las clulas del mesnquina se diferencian a
osteoblastos y se agrupan en la membrana fibrosa, en zonas a
las que se conoce como centros de osificacin. Los
osteoblastos secretan substancias intercelulares compuestas
en parte por fibrillas colgenas en los que se depositan
rpidamente sales de calcio (se llama osteoide a esta masa
localizada en los espacios entre las clulas).

Cuando la matriz calcificada rodea por completo a los grupos
de osteoblastos se les denomina trabcula. Algunos
osteoblastos pierden su capacidad de formar osteoide y se les
denomina osteocitos. Los espacios que quedan entre las
trabculas se llenan de mdula sea roja y el tejido
conjuntivo que rodea a la masa de hueso creciente se
transforma en periostio; de esta manera el rea osificada
constituye hueso esponjoso verdadero. Las capas
superficiales del hueso esponjoso sufrirn reconstruccin y se
transformarn en hueso compacto; gran parte de este tejido
seo recin formado sufrir resorcin y transformacin hasta
que el hueso llegue a su forma y tamao adultos.

Osificacion endocondral. En este proceso primeramente
aparece el contorno general del hueso, formado de cartlago
hialino. La mayor parte de los huesos incluidos algunos del
crneo, se forman de esta manera. Este tipo de osificacin se
observa de manera ms satisfactoria en los huesos largos.

En los comienzos de la vida embrionaria se forma un molde
cartilaginoso del futuro hueso, modelo que est recubierto por
una membrana llamada pericondrio. En la parte media de la
difisis de este modelo de hueso los vasos sanguneos
penetran al pericondrio y estimulan el crecimiento y la
transformacin de las clulas, en osteoblastos, que inician la
formacin de un collar de hueso compacto alrededor del
centro de la difisis cartilaginosa. Simultneamente a la
aparicin del collar seo y la penetracin de los vasos
sanguneos ocurren cambios en el cartlago, en la parte media
de la difisis. En esta rea que es el centro primario de
osificacin, las clulas cartilaginosas sufren hipertrofia
probablemente a causa de la acumulacin de glucgeno y
produccin de enzimas que catalizarn reacciones qumicas.
Cuando las clulas hipertrficas se rompen hay cambios en el
pH extracelular, que se vuelve ms alcalino y ello origina la
calificacin de la substancia intercelular, es decir se depositan
minerales en su interior. Una vez que el cartlago se ha
calcificado, los materiales nutritivos requeridos por las
clulas cartilaginosas no se diseminan a travs de la
substancia intercelular, fenmeno que suele causar la muerte
de las clulas sealadas. Despus la substancia intercelular
se degenera y se forman grandes cavidades en el modelo
cartilaginoso; los vasos sanguneos crecen en dichas
cavidades y las agrandan an ms. Conforme ocurren los
cambios antes mencionados los osteoblastos del periostio
depositan capas sucesivas de tejido seo en la superficie
externa y el collar se engruesa, el modelo cartilaginoso
contina su crecimiento en los extremos y su longitud
aumenta de manera constante. Finalmente los vasos
sanguneos penetran en la epfisis y aparecen en ellas centros
secundarios de osificacin que tambin forman hueso
esponjoso. Una vez formados los centros secundarios de
osificacin, el tejido seo substituye por completo al cartlago
excepto en dos zonas: las caras articulares, donde se le
denomina cartlago articular y una placa existente entre la
epfisis y la difisis, que recibe el nombre de placa epifisiaria.

Osteologa. Se denomina osteologa al estudio de los huesos.
Estos forman una estructura de sostn o armazn del cuerpo y
una vez ensamblados en su posicin correcta constituyen el
esqueleto. Los huesos dan apoyo e insercin a los msculos
esquelticos y tambin constituyen los elementos pasivos de
la locomocin.

En el esqueleto adulto existen 206 huesos que se distribuyen
como sigue:




Esqueleto
axil
Crneo
Cara
Odo
Hueso hiodes
Columna vrtebra
Costillas y esternn
8
14
6
1
26
25
80








206


Esqueleto aprendicular

Extremidades superiores


Extremidades inferiores

64


62
126


Los huesos se dividen o clasifican de acuerdo con su forma
en cuatro clases:

1) Largos
2) Cortos
3) Planos
4) Irregulares

Huesos largos. Los huesos largos tienen mayor longitud que
anchura, constan de una difisis (cuerpo) y dos epfisis
(extremos). Los cuerpos huecos de estos huesos son hueso
compacto y su interior est ocupado por mdula amarilla.
Las extremidades o epfisis estn formadas por hueso
esponjoso o trabecular y contienen la mdula roja. Todos los
huesos largos tienen por lo general una forma ms o menos
curva, lo que les da mayor resistencia, se encuentran
principalmente en los brazos y en las piernas.

Ejemplos de estos tipos de huesos son: el hmero, la tibia, el
fmur, el radio, las falanges aun cuando no son ejemplos tan
obvios.

Huesos cortos. Tienen forma irregular, la diferencia entre
largo y ancho; no es significativa su estructura es de carcter
esponjoso en toda su extensin, excepto en su superficie
donde muestra una delgada capa de tejido compacto. Se
consideran huesos cortos los del carpo (mueca) los del tarso
(tobillo), y las dos rtulas.

Huesos planos. Son en trminos generales, delgados y
compuestos de una o dos lminas paralelas de hueso
compacto, en las que se incluye una capa de hueso esponjoso.
Presentan grandes superficies para la insercin muscular.
Entre ellos se incluyen algunos huesos de crneo, el esternn,
las costillas y los omplatos o escpulas.

Huesos irregulares. Son aquellos que tienen forma y
estructura complejas, no suelen agruprseles en ninguna de
las tres categoras antes descritas. Asimismo varan en la
cantidad de tejido esponjoso y compacto, que poseen. Este
tipo de huesos incluye las vrtebras y algunos huesos de la
cara.

Miologia. El sistema muscular junto con el sistema
esqueltico, contribuye al funcionamiento total del cuerpo
efectuando principalmente el movimiento. Se denomina
miologa al estudio de los msculos y del tejido muscular.

Se dice con frecuencia que el movimiento es la caracterstica
principal de lo que tiene vida. Conviene aclarar que el
trmino movimiento no slo comprende el movimiento de un
cuerpo a travs del espacio, sino tambin el transporte de
materiales por el cuerpo. De acuerdo con este criterio, en el
cuerpo de los mamferos se encuentran tres tipos de
msculos, cada uno de ellos con una estructura y funcin
particularmente adecuadas para la tarea que tiene que
desempear.

El msculo cardiaco y el msculo liso son del tipo
involuntario, mientras que el esqueltico o estriado somtico
es del tipo voluntario; se inserta en el esqueleto y es el
responsable de los movimientos del cuerpo en el espacio.

La contractilidad que es la propiedad fundamental de todas
las clulas animales, alcanza su expresin mxima en las
clulas musculares o miocitos. De este modo, prcticamente
todo el citoplasma de los miocitos consiste en estructuras
contrctiles y la clula, para acortarse eficazmente, es larga y
fina.

Las clulas musculares por esta razn, desde hace mucho han
recibido el nombre de fibras musculares.

Msculo esqueltico, estriado somtico, voluntario. Este
tipo comprende lo que el vulgo suele denominar msculos.
Casi todas estas estructuras estn unidas en un extremo,
cuando menos, a una zona del esqueleto y por esta razn,
desde hace mucho se conoci a este tipo de tejido como
esqueltico. Despus se apreci que su funcin era
controlada de manera voluntaria, esto es, poda contraerse o
relajarse a discrecin de tal forma que tambin se le conoci
como voluntario. Sin embargo debe advertirse que el
msculo esqueltico es capaz de funcionar sin control
voluntario, por ejemplo, cuando el sujeto sin esfuerzo
consciente conserva un estado de contraccin parcial llamado
tono, como el que permite sostener la cabeza.

Al examinarse al microscopio de luz se observ que las fibras
en corte longitudinal muestran estras cruzadas a intervalos
regulares claras y obscuras. Las fibras de este tipo de tejido
muscular son muy grandes, poseen varios ncleos.

Estas fibras multinucleadas son cilndricas y ms angostas en
cada extremo. Tienen de 1 a 40 micras de longitud y pueden
tener 0.1 mm. de dimetro.

Cada fibra estriada est dentro de su membrana que recibe el
nombre de sarcolema. aunque es demasiado fina para revelar
en detalle su aspecto transversal con el microscopio de luz,
por fuera de ella hay una membrana basal que se tie bien
con la tcnica de PAS. Los ncleos tienen forma ovoide,
estn dispersos en el citoplasma de las fibras, exactamente
por debajo del sarcolema y su eje longitudinal est en sentido
paralelo al mismo.
Estras transversales. En los cortes longitudinales
perfectamente elaboradas hay segmentos obscuros y claros en
alternancia (llamados bandas) que siguen un curso
perfectamente definido a travs de las fibras. Cuando se
observan con luz polarizada, las bandas obscuras son
birrefrigentes (anisotrpicas), en tanto que las claras son
sitrpicas. Por esta razn las obscuras reciben el nombre de
A (que denota amisotrpica) y las claras I (letra que denota
isotrpicas). Las fibras tambin son cruzadas por lneas
obscuras finas, llamadas lneas Z, que dividen en dos las
bandas I. En ocasiones se observa una zona ms plida, la
zona H que cruza la fibra en el punto medio de la banda A.

Miofibrillas. Las fibras estriadas pueden disociarse en las
fibrillas que las componen. Estas reciben el nombre de
miofibrillas, que poseen orientacin longitudinal y el mismo
patrn de estras cruzadas de la fibra intacta. En
consecuencia las estras cruzadas observadas al microscopio
ptico con un trayecto transversal en la fibra, no son
continuas de un lado al otro de la misma. Tienen este aspecto
slo porque las miofibrillas estn dispuestas muy
ntimamente, de tal forma que concuerdan todas sus estras
transversales, de modo tal, que sus bordes pocas veces
muestran resolucin en los cortes longitudinales. Es ms
fcil advertir las miofibrillas en los cortes transversales, en
los cuales tienen el aspecto de puntos un poco ms obscuros,
separados por citoplasma plido, que en las fibras musculares
reciben el nombre de sarcoplasma.

Sarcmeras. Este trmino (del griego meros - parte) denota
las porciones de las miofibrillas que estn intercaladas en su
trayecto, entre cada dos lneas Z consecutivas. Las
sarcmeras representan las unidades contrctiles ltimas del
msculo estriado, y estas estructuras se contraen porque se
acortan incluso a la mitad que poseen en reposo.

Estructura fina de los sarcmeras. En la primera mitad de
este siglo, conforme se acrecentaron los conocimientos
bioqumicos, pudo advertirse que el parnquima muscular
est compuesto en gran parte de dos protenas, actrina y
miosina. Todava ms, cuando se extrajeron las dos protenas
y despus se recombinaron in vitro, formaron un complejo
llamado actomiosina. Este complejo pudo ser precipitado en
forma de fibrillas y en 1941 Szent-Gyorgyi descubri que las
fibrillas de actomiosina se acortaban cuando se agregaban
ATP.

Cuando fue posible estudiar el msculo estriado con el
miscroscopio electrnico, se advirti que en vez de estar
compuesto de dos tipos o densidades diferentes de protenas
homogneas, las bandas A e I de la miofibrilla contenan
caractersticas de estructuras cilndricas, finas de orientacin
longitudinal que recibieron en el nombre de filamentos. Se
identificaron dos tipos de tales estructuras, gruesas y finas,
cada una con su distribucin especial.

Los filamentos gruesos ocupan slo la porcin media de la
sarcmera., esto es la zona identificada con el microscopio de
luz como banda a. Ambos extremos de los filamentos
gruesos son libres. Sin embargo los filamentos finos que
tienen slo un extremo libre, tienen el otro unido a la lnea Z.
Por tal razn, los filamentos finos se extienden de cada lnea
z al punto medio de la sarcmera en donde sobresalan sobre
los filamentos gruesos, de tal modo que formaban
interdigitaciones con ellos. sin embargo, en la sarcmera
relajada se extienden slo de manera parcial entre los
filamentos gruesos de la banda A, sin alcanzar el punto medio
de la sarcmera.

Desde esa poca se confirm que los filamentos gruesos
contienen miosina, y los finos actina, de este modo, los
filamentos finos corresponden a microfilamentos que se
observan en otros muchos tipos de clulas.

En las sarcmeras en contraccin los filamentos finos se
desplazan todava ms entre los filamentos gruesos y la
contraccin completa sus extremos libres casi se juntan en la
parte media de la sarcmera. Su longitud no cambia y por
esta razn, la nica forma por la cual los filamentos finos
pueden desplazarse todava ms entre los gruesos es al
arrastrar consigo las lneas Z a las cuales estn unidas, y este
desplazamiento lleva los extremos de todas las sarcmeras a
un punto ms cercano entre s.

Estructura microscpica de un msculo esqueltico. El
comportamiento del tejido conectivo se aprecia con mayor
facilidad en un corte transversal del msculo. Todo el
msculo est rodeado de una vaina resistente de tejido
conectivo denso llamada epimisio, porque rodea al msculo.
Desde dicha capa, entran o salen vasos sanguneos al interior
del msculo, pro tabiques fibrosos que penetran hasta rodear
los fascculos de fibras; tales tabiques constituyen el permisio
y tambin conducen linfticos y nervios al interior del
msculo. Desde el permisio, delicadas capas de tejido
conectivo que comprenden unos cuantos fibroblastos, algo de
substancia intercelular amorfa y algunas finas fibras de
colgena integran una red que se extiende entre cada fibra
muscular que constituye el endomisio.

Esta estructura contiene muchos capilares y fibras nerviosas
que se distribuyen entre las musculares. Por lo antes
expuesto, las fibras estriadas estn dispuestas en sentido
longitudinal en los intersticios de una red del endomisio a
partir de la cual reciben nutricin e inervacin.

En cada extremo de un msculo, los elementos de tejido
conectivo se continan ms all de las fibras musculares, para
amalgamarse con el tejido conectivo resistente que constituye
el elemento de fijacin del msculo a la estructura en la cual
ejerce su funcin de traccin. De este modo, un msculo
puede terminar en un tendn fijado por medio de fibras de
Sharpey a un hueso o a un cartlago. Sin embargo, algunos
msculos terminan en zonas de fijacin de tejido conectivo
que sumen la forma de aponeurosis, periostio o incluso el
tejido conectivo denso de la piel, sin que participe un tendn
definido.

Estructura fina de los componentes de las fibras
musculares. Sarcoplasma. Las fibras musculares tienen
grandes necesidades de energa y por esta razn muy junto a
ellas, cuentan con abundantes capilares. el oxgeno y
nutrientes de estos capilares difunden a travs del sarcolema.,
en el sarcoplasma, donde estn las miofibrillas.

Los ncleos alargados de las fibras estriadas en el ser humano
como sealamos, estn distribuidos en forma caracterstica en
el sarcoplasma perifrico cerca del sarcolema, y su eje
longitudinal es paralelo al mismo. Existen muchas
mitocondrias en esta regin. El sarcoplasma perifrico
tambin contiene unos cuantos ribosomas y depsitos de
glucgeno. En una porcin ms profunda de la fibra las
mitrocondrias son muy numerosas, en el sarcoplasma entre
miofibrillas adyacentes y tambin existe glucgeno. En
sntesis el sarcoplasma posee mitocondrias en abundancia,
que contienen las enzimas respiratorias tan importantes para
el metabolismo activo de las fibras musculares. El
sarcoplasma tambin contiene una abundante protena
pigmentada libre llamada mioglobina. Desde el punto de
vista qumico esta protena guarda relacin ntima con la
hemoglobina de los eritrocitos, y al igual que ella puede
captar, almacenar y ceder oxgeno segn se necesite. Las
fibras estriadas en diferentes msculos varan en dimetro y
en contenido de sarcoplasma, y en consecuencia, de
mioglobina, razones por las cuales se clasifican como rojas,
blancas o intermedias. Las fibras rojas se caracterizan por su
dimetro y su abundancia de mioglobina en su sarcoplasma y
de citocromos en sus muchas mitocondrias. Las fibras
blancas son un poco ms anchas y contienen menos
mioglobina y menos mitocondrias.

Las caractersticas de las fibras intermedias estn entre las de
las fibras rojas y blancas, los msculos compuestos
predominantemente de fibras rojas son capaces de actividad
sostenida durante largo tiempo, en comparacin con los que
estn integrados por fibras blancas, porque su sarcoplasma
est adaptado para cubrir sus necesidades energticas. sin
embargo, las fibras blancas si bien pueden mostrar
contracciones ms rpidas que las rojas, estn mejor
adaptadas para actividad breve, se fatigan con relativa rapidez
porque sus necesidades de energa no pueden ser satisfechas
por periodos largos.

La diferencia entre estos dos tipos de fibras se advierte
cuando se comparan los msculos de aves domsticas con los
de aves silvestres. En los pollos aparecen en los msculos de
la pierna y el muslo, en su mayor parte fibras rojas, en tanto
que en los msculos pectorales de poco uso (que se
utilizaran en el vuelo) son blancas. Las aves silvestres que
son capaces de vuelo sostenido tienen fibras rojas en sus
msculos pectorales.

UNIDADES MOTORAS

El nervio eferente que se distribuye en un msculo particular
contiene los axones de numerosas neuronas motoras. Cada
fibra muscular recibe un axn motor nico o una rama del
mismo. en algunos msculos por ejemplo algunos de los
extrnsecos del ojo encargados de los finos movimientos del
globo ocular, cada fibra muscular est inervada
individualmente por al axn de una sola neurona motora.
Sin embargo en casi todos los msculos cada axn motor se
ramifica en forma tal que inerva muy diversas fibras
musculares; este patrn de invervacin se observa por
ejemplo en los msculos del tronco cuya tarea es conservar la
postura, en los cuales cada axn motor posee ramas
abundantes y llega a cientos de fibras musculares.

Una neurona motora y su axn junto con la fibra o fibras
musculares en que se distribuye constituyen la unidad
motora.

Toda fibra de msculo estriado es inervada por la rama
terminal de un axn motor, y de este modo pertenece a
alguna unidad motora. Un trmino general para el sitio
donde el axn termina en una fibra muscular es el de unin
neuromuscular o mioneural.

El axn con sus recubrimientos llega a la superficie de una
fibra estriada, en un ngulo dado y por lo regular hace
contacto con la fibra muscular en un punto intermedio entre
sus extremos. En el sitio de contacto el axn y sus
recubrimientos forman un promontorio pequeo y aplanado
en la superficie de la fibra llamada placa motora terminal.

En los estudios con microscopio electrnico se ha sabido que
el axn no penetra en el interior de la fibra muscular, y en vez
de ello montculo que se observa en el microscopio de luz
posee la siguiente estructura: donde la rama axnica llega al
montculo desaparece su vaina de mielina per perduran las
clulas de Schwann que lo cubren en forma de techo continuo
sobre las terminaciones axnicas; cerca de su terminacin el
axn de nuevo se ramifica repetidas veces y forma diversas
terminaciones axnicas cortas, agrupadas sobre la parte
central profunda de la parte del montculo, que se observan
con gran claridad en una vista superficial, pero que tambin
pueden estudiarse en cortes hechos en plano perpendicular al
sarcolema. En un corte longitudinal en la fibra muscular se
observara en la placa motora terminal que las terminaciones
axnicas estn en depresiones recubiertas de sarcolema. En
tales depresiones o ranuras la superficie desnuda de un axn
est separada del sarcolema por una hendidura conocida
como hendidura sinptica.

El rea de la depresin aumenta notablemente al disponerse
en pliegues invaginados en el sarcolema.

La hendidura sinptica contiene glucosaminoglicanos y,
componentes de la lmina basal. En lo que toca a la funcin
de la misma debemos sealar que tambin posee la enzima
acetilcolinesterasa, necesaria para inactivar la acetilcolina, el
neurotransmisor liberado justamente en la placa motora
terminal. El sarcoplasma que est en relacin con la placa
motora es relativamente rico en mitocondrias y ncleos.

Cuando llega un impulso nervioso a la placa terminal motora
se difunde en todo el sarcolema una onda de despolarizacin.
Antes que se contara con el microscopio electrnico, se
desconoca la forma en que la despolarizacin era conducida
en la fibra hasta los miofibrillas las cuales por supuesto son
las estructuras contrctiles.

Sin embargo, por medio de tal aparato se ha sabido que existe
un sistema de tbulos finos (tbulos T) que van desde el
sarcolema dentro de la fibra a intervalos bastante regulares en
todo su trayecto. Los tbulos T son invaginaciones del
sarcolema y por esta razn conducen fcilmente ondas de
despolarizacin al interior de la fibra.

Dentro de la fibra los tbulos T se ramifican extensamente.
En las fibras estriadas de mamfero, las ramas de dos tbulos
T rodean cada sarcmera de toda miofibrilla en posiciones
cercanas a las uniones de las bandas A e I de las fibras en
relajacin. Sin embargo en el msculo estriado de anfibios
que fueron los primeros en ser estudiados, los tbulos T
ramificados se extienden slo a un nivel por sarcmero y
rodean las fibrillas a nivel de cada lnea Z.

El sistema de tbulos T explica la forma en que se conduce
una onda de despolarizacin hasta la periferia de cada
sarcmera y a todas ellas, pero no dilucidara por qu se
desencadena una contraccin. Esta ltima no es
consecuencia de que la onda de despolarizacin afecte
directamente el aparato contrctil dentro del sarcmero, sino
en vez de ello depende del desencadenamiento o puesta en
marcha de un nuevo fenmeno en otro componente del
sarcoplasma llamada retculo sarcoplsmico.

Todas las paredes membranosas de este retculo estn unidas
a las de los tbulos T en una forma que permite el
desplazamiento de la onda de despolarizacin a lo largo de
los tbulos T, de tal modo que desencadene un cambio en la
permeabilidad de las paredes del retculo sarcoplsmico.

El retculo sarcoplsmico comprende un sistema continuo de
componentes cuyas formas van de tbulos hasta cisternas
aplanadas. Alrededor de cada sarcmero existe un complejo
de estos componentes. En uno y otro extremos del sarcmero
hay una gran cisterna un poco aplanada, conocida como
cisterna terminal por su posicin que forma un anillo hueco
alrededor de la miofibrilla a un lado y paralela al tbulo T en
dicho extremo del sarcmero. En el otro extremo de este
tbulo T hay en forma correspondiente una cisterna terminal
que pertenece al sarcmero adyacente y en la misma manera
forma un segundo anillo alrededor del extremo del sarcmero
vecino. La luz de estos dos sistemas terminales son mayores
que los del tbulo T que est entre ellos y las tres estructuras
que se observan juntos en el corte transversal son conocidos
en forma global como tradas.

Msculo cardiaco. Las fibras del msculo cardiaco
presentan estras transversales semejantes a las descritas en el
estriado somtico y adems otras bandas de color obscuro,
ms anchas que las lneas Z y fueron llamadas discos
intercalares. La microscopa electrnica revel que los discos
intercalares representan lmites entre las clulas individuales
en el msculo cardiaco y pudo advertirse que este msculo no
era un sincitio, sino que, consiste de cdulas aisladas pero
con la diferencia de que las cdulas del msculo cardiaco
estn unidas extremo con extremo por uniones que forman
una red celular. De este modo el trmino fibra, cuando se
emplea para calificar el msculo cardiaco denota una sola
clula , sino lo que a la luz de nuestros conocimientos
representa una cadena de clulas unidas extremo con
extremo. Si bien las clulas individuales de msculo cardiaco
son demasiadas gruesas y cortas como para considerarlas
filiformes, varias de ellas en sus uniones terminoterminales
cumpliran con el criterio de definicin de fibra.

La clulas individuales en las fibras de msculo cardiaco por
lo regular poseen un solo ncleo, aunque en ocasiones tienen
dos. Este es un poco mayor y ms plido que el de las fibras
somticas y por lo regular es de posicin central en la fibra,
lo cual permite diferenciar el msculo cardiaco del estriado,
somtico as como el hecho que las fibras del primer tipo
poseen una imagen de ramificaciones anastomosis mutuas.

El msculo cardiaco es estriado, pero su contraccin rtmica
no est bajo el control voluntario, de tal modo que se le ha
clasificado como involuntario.

En muchos aspectos importantes la estructura fina del
msculo cardiaco se asemeja a la del esqueltico. Las fibras
del msculo cardiaco estn compuestas en gran parte por
miofibrillas, entre las cuales hay sarcoplasma que contiene
muchsimas mitocondrias. Las miofibrillas de msculo
cardiaco se anostamosan libremente para formar una trama
continua, en vez de estructuras cilndricas independientes
semejantes a las del msculo somtico. Adems sus estras no
siempre estn en sincrona exacta entre s, a travs de la fibra.
Las mitocondrias son abundantes lo cual refleja las
necesidades extraordinarias de energa que tiene el msculo
cardiaco. En el sarcoplasma entre las mitocondrias o en ellas
suele haber grnulos de glucgeno. En las aurculas pero no
en los ventrculos el sarcoplasma en los extremos del ncleo
tambin contiene grnulos secretores que se originan en los
saquitos de Golgi. La importancia de estos grnulos no ha
sido definida, pero hay algunos datos de que pudieran
contener catecolaminas. Los depsitos del pigmento
lipocrmico lipofucsina tambin son comunes en los polos
del ncleo, en particular en individuos ancianos.

Msculo liso. En el msculo liso, el trmino fibra se emplea
en forma muy similar a como se hace con el msculo
estriado; para denotar una sola clula. Sin embargo cada fibra
de msculo liso posee un solo ncleo y tal como ocurre en el
msculo cardiaco est situado cerca del centro de la clula.
Tal como lo denota su nombre, una clula de msculo liso
carece de estras cruzadas.

La mayor parte del msculo liso del organismo est en la
pared de vsceras huecas y vasos sanguneos . Suele estar
dispuesto en dos capas en la pared de las vsceras, y en casi
todos los sitios la capa interna est dispuesta en forma
circular y la externa en sentido longitudinal, pero conviene
saber que existen excepciones a tal regla general en algunas
vsceras.

El ncleo que se encuentra en la zona ms ancha de la fibra
(por lo regular hacia la parte media) puede plegarse
previamente cuando se contrae la fibra.

En estado de relajacin las fibras de msculo liso tienen
forma de huso y contorno liso, pero cuando son sometidas a
contraccin asumen una forma ms elipsoidal y la membrana
celular y el citoplasma sobresalen en expansiones a manera
de burbuja.
Msculos esquelticos. Los huesos y articulaciones
proporcionan la accin de palanca y constituyen la estructura
de sostn del cuerpo, pero no son capaces de mover a ese
ltimo por s mismos. El movimiento es una funcin esencial
que resulta de la contraccin y la relajacin de los msculos,
que constituyen 40 a 50% del peso corporal.

Por medio de la contraccin, los msculos efectan tres
funciones principales:

1) Movimiento.
2) Conservacin de la postura.
3) Produccin de calor.

Todos los movimientos tienen como base la accin
coordinada de huesos, articulaciones y msculos que se
insertan en los huesos , adems existen otro tipo de acciones
musculares menos evidentes, como el latido del corazn, las
contracciones del estmago durante la digestin, el paso de
los alimentos a travs de los intestinos, la contraccin de la
vescula biliar para la liberacin de la bilis y la contraccin de
la vejiga para la excrecin de orina.

Se aplica el trmino de fascia a la vaina o banda de tejido
conectivo fibroso situada por debajo de la piel que envuelve a
msculos y otras partes del organismo. Su grosor vara en las
diferentes regiones del organismo; est compuesta por tejido
adiposo y conectivo laxo. Por lo general la capa externa
incluye grasa y es de grosor muy variable ; la capa interna es
delgada y elstica. Entre las dos capas de fascia se observan
arterias, venas linfticas y nervios.
Por lo general cada msculo est envuelto por una capa de
tejido conectivo denominada epimisio, que es la continuacin
de la fascia. En corte transversal del msculo se observa que
las invaginaciones del epimisio (perimisio) lo dividen en
fascculos o haces de fibra musculares. El perimisio se
contina en el endomisio, que envuelve a cada fibra
muscular. El epimisio, el perimisio y el endomisio son
estructuras que estn conectadas directamente con la capa de
tejido conectivo que constituye la insercin del msculo al
hueso, suelen extenderse ms all de donde terminan las
clulas musculares y reciben el nombre de tendones cuando
el tejido conectivo adopta forma de cordn. En otros casos el
tejido conectivo se prolonga en forma de banda aplanada y
ancha a la que se denomina aponeurosis, y que tambin
constituye un medio de insercin.

Origen e insercin. Los msculos esquelticos producen
movimiento al tirar hacia s de los tendones, que hacen lo
propio con los huesos. La mayor parte de los msculos
mueven por lo menos una articulacin y estn unidos a los
huesos que la forman. Cuando un msculo se contrae, mueve
uno de los huesos de una articulacin hacia el otro; en
trminos generales los dos o ms huesos que participan en
una articulacin no se mueven por igual como respuesta a la
contraccin, sino que uno de ellos permanece prcticamente
en su posicin original porque otros msculos se contraen y
tiran de l en la direccin contraria, o porque su estructura
hace que sea menos mvil. Suele llamarse origen al punto de
adherencia ntima de un tendn muscular al hueso que
presenta menor movilidad, en tanto que la insercin es el
punto de fijacin del msculo al hueso ms mvil.
Nomenclatura de los msculos. La mayor parte de los
msculos esquelticos reciben su nombre con base en
caractersticas que los distinguen. Si uno conoce los criterios
que se emplean para darles nombre; es fcil recordar este
ltimo. De tal modo, se denominan algunos msculos con
base en la direccin de la fibras musculares; por ejemplo
existen msculos rectos, transversos y oblicuos. Las fibras
rectas, suelen estar dispuestas de modo paralelo al plano
medio del cuerpo, las transversas son perpendiculares a dicho
plano y las oblicuas describen una diagonal con relacin a al
misma.

Otro de los criterios es la localizacin y se emplea al
denominar msculos como el temporal y el tibial anterior. El
tamao de un msculo es otro de los criterios que se utilizan,
as se emplean los trminos mayor, menor, corto, etc.

Msculos como los bceps, trceps y cuadrceps reciben su
nombre segn el nmero de orgenes, que en los casos
sealados es de dos, tres y cuatro respectivamente. La
denominacin de otros tiene como base la forma, como en los
casos del deltoides y trapecio. Otro de los criterios empleados
es el de darles nombre segn sus puntos de origen e
insercin. Un ejemplo de ello es el esternocleidomastoideo,
que tiene su origen en el esternn y la clavcula y se inserta
en el proceso mastoideo del temporal. Existe otro criterio
para la denominacin de los msculos y es la accin de los
mismos.

Las principales acciones musculares son:

Flexin: Disminuir el ngulo entre huesos.
Ejemplo: Bceps braquial, bceps crural, flexor
radial del carpo.

Extensin: Aumentar el ngulo entre huesos.
Ejemplos: trceps, extensor de los dedos,
cuadrceps.

Abduccin: Alejar un miembro o hueso del plano
medio. Ejemplo: abductor del dedo gordo,
deltoides.

Aduccin: Acercar un miembro o hueso al plano
medio. Ejemplo: aductor largo, sartorio, pectorales.

Supinacin: Voltear la palma de la mano hacia
arriba o adelante. Ejemplo; Supinador.

Pronacin: Voltear la palma de la mano hacia
abajo o atrs. Ejemplo: Pronador redondo.

Inversin: Voltear la planta del pie hacia adentro.
Ejemplo: tibial anterior.

Eversin: Voltear la planta del pie hacia afuera.
Ejemplo: Peroneo.

Esfnter: Hacer disminuir el tamao de una
abertura. Ejemplo: orbicular del ojo.

TEJIDO NERVIOSO

En el tejido nervioso debemos destacar que las clulas o
neuronas y sus prolongaciones que constituyen la fraccin
funcional, no estn sostenidas directamente por tejido
conectivo o sus substancias intercelulares, sino por clulas
que en conjunto reciben el nombre de neuroglia.

Dentro del sistema nervioso central aparece tejido conectivo
solamente en vasos sanguneos que lo penetran y le llevan
nutrimentos; por lo tanto el tejido del sistema nervioso central
es blando y estructuralmente dbil.

Las clulas de un tipo de neuroglia han sido llamadas
oligodendrocitos, porque sus clulas son pequeas, poseen
unas cuantas prolongaciones que se ramifican.

Se ocupan en el sistema nervioso central de elaborar un
material graso llamado mielina (de mielos, mdula) en tal
forma que integran un recubrimiento para casi todos los
colindroejes individuales del sistema nervioso en la mayor
parte de su trayecto. Tales cilindroejes reciben el nombre de
fibras mielnicas.

Otro tipo de clula de la neuroglia recibe el nombre de
astrocito, ya que presenta muchas prolongaciones en forma
estrellada desde el cuerpo celular.

Otra variedad de clulas del sistema nervioso central que
originalmente fueron clasificadas como un subtipo de
neurologlia es la microglia, por su pequeo tamao. Sin
embargo, ahora se sabe que no provienen de las clulas
progenitoras de las neuronas sino que nacen de monocitos y
de este modo vienen a ser macrfagos pequeos.

Las neuronas y las clulas de sostn derivan de clulas
progenitoras comunes del tubo neural y los oligodendrocitos
producen la mielina que recubre las fibras mielnicas.
NEURONAS

Las clulas nerviosas se llaman neuronas, las cuales se
originan a partir de clulas embrionarias denominadas
neuroblastos. Varan en tamao, forma, manea de ramificarse
y nmero de prolongaciones, pero generalmente se les
reconoce un cuerpo celular y prolongaciones.

Existen numerosas formas de neuronas. La clasificacin ms
aceptada describe su forma de acuerdo con el nmero de
prolongaciones que salen del cuerpo celular. Por ejemplo:

1) Bipolar se extienden dos prolongaciones a partir
del cuerpo celular.

2) Multipolar se extienden ms de dos prolongaciones
a partir del cuerpo celular.

El cuerpo celular de una neurona de una masa de citoplasma
granuloso que rodea a un ncleo. A travs de todo el
citoplasma y de las prolongaciones de las clulas nerviosas se
encuentra un conjunto de fibrillas muy finas llamadas
neurofibrillas. Diseminada en el cuerpo de la neurona y en el
citoplasma de las dendritas grandes se encuentra una
substancia que se tie fuertemente con los colorantes bsicos,
como el azul de metileno. Se denomina substancia de Nissl o
cromofila o sustancia tigroide y se piensa que forma un
almacn de energa ya que se compone de grnulos de RNA
es decir del retculo endoplsmico granuloso. Es el principal
organelo sintetizador de protena en la clula nerviosa. El
cuerpo de las clulas nerviosas es de tamao muy variable.
Las clulas granulosas del cerebelo tienen un dimetro de 4 a
5 micras mientras que las grandes clulas motoras de la
mdula alcanzan hasta 125 y 130 micras de dimetro.

Las prolongaciones celulares salen del cuerpo de la clula.
Son de dos tipos que difieren en varios aspectos. Desde el
punto de vista estructural se llaman dendritas y axones y
cilindroejes, desde el punto de vista funcional se denominan
prolongaciones aferentes y eferentes.

Las dendritas en general son mltiples, muy ramificadas, slo
se proyectan a corta distancia del cuerpo celular, son gruesas
en su punto de origen y disminuyen de calibre a medida que
se alejan del cuerpo de la clula. Sus ramificaciones son de
tipo arboriforme y conducen impulsos hacia el cuerpo celular
(aferentes).

Los cilindroejes o axones en algunos casos alcanzan
dimensiones de ms de la mitad del cuerpo. Cada neurona
presenta slo una de estas prolongaciones que adems de ser
muy larga es poco ramificada. Estas prolongaciones son muy
pequeas llamadas colaterales. El axn conduce los impulsos
(eferentes) desde el cuerpo celular hasta algn efector o a otra
neurona. El axn por lo general lo circunda una vaina de
substancia grasa segmentada (vaina de mielina) y una
delgada vaina de Schwann o neurilema. Los segmentos de la
vaina de mielina reciben el nombre de ndulos de Ranvier.

Funcin de la neurona. Es la de recibir impulsos nerviosos
y transportarlos a otras clulas. Su estructura es tal que la
neurona slo puede conducir en una direccin. En
consecuencia cada neurona posee una polaridad peculiar y su
disposicin general depende en gran parte de las conexiones
que establecen entre s con fines funcionales.

Anatmicamente el sistema nervioso est formado por el
sistema nervioso central y el sistema nervioso perifrico.

El sistema nervioso central consiste de encfalo y mdula
espinal, mientras que el sistema nervioso perifrico est
formado por los nervios craneales y raqudeos, as como los
ganglios espinales y autnomos. Funcionalmente el sistema
nervioso se divide en sistema somtico (cerebroespinal) y
sistema visceral (autnomo).

El sistema somtico comprende las partes apropiadas del
SNC, los ganglios craneales y espinales y los nervios de la
piel y msculos esquelticos. El sistema visceral consiste de
ciertas partes del SNC, los ganglios autnomos y los nervios
del msculo liso, cardiaco y las glndulas.

Substancia gris. El cuerpo de las neuronas y sus diversas
clulas gliales constituyen los principales componentes de la
substancia gris. En la mdula espinal la substancia gris tiene
la forma de H cuando se observa en el corte transversal. En
consecuencia se ha dicho que la substancia en cuestin tiene
dos astas posteriores y dos anteriores.

Substancia blanca. En la mdula espinal la substancia
blanca que rodea la regin en forma de H de substancia gris
est compuesta de innumerables fibras nerviosas que corren
en sentido ascendente y descendente de la mdula espinal. Su
color se debe a que la mayor parte de las fibras estn
recubiertas de mielina que es un material graso blanco. La
substancia blanca no contiene cuerpos de neuronas pero s
muchas clulas gliales. Las fibras gris nacen del cuerpo
neuronal que est en la substancia gris en el encfalo o
mdula espinal o en ganglios raqudeos.

En la substancia blanca se observa uno que otro ncleo entre
los espacios vacos y pertenecen a las clulas gliales.

Corteza cerebral. La substancia gris que forma la corteza
cerebral vara en espesor de aproximadamente 1.5 mm a 4
mm y cubre la substancia blanca de los hemisferios
cerebrales. La superficie plegada de la corteza cerebral del
hombre hace que la substancia gis sea ms extensa que en los
animales en que es lisa. La corteza posee seis capas de
cuerpos neuronales y el desarrollo de cada una de ellas difiere
en diversas zonas.

La capa ms superficial ha recibido el nombre de molecular.
Contiene relativamente pocos cuerpos neuronales y consiste
ms bien en fibras subyacentes que se dirigen en muchas
direcciones pero en trminos generales son paralelas con la
superficie. La segunda capa ha sido llamada granulosa
externa que contiene el cuerpo de muchas neuronas pequeas,
lo cual da un aspecto granuloso cuando se examina con el
objetivo de poco aumento. La tercera capa ha sido
denominada de clulas piramidales, por su contenido en
cuerpos piramidales de neuronas; la cuarta capa es la
granulosa interna porque es granulosa, es decir posee
cuerpos de pequeas neuronas. La quinta capa es la piramidal
interna, porque contiene fundamentalmente cuerpos
piramidales. En una zona de la corteza del rea motora las
clulas piramidales son muy grandes y han recibido el
nombre de clulas de Betz. La sexta y ltima capa ha sido
denominada de clulas polimrficas, porque las que la
integran poseen muchas formas. Se observa que el tamao
del cuerpo de las neuronas en las zonas ms profundas de la
corteza es mayor que el de neuronas de las zonas
superficiales.

Corteza cerebelosa. La substancia gris en la corteza
cerebelosa est dispuesta de modo diferente y forma tres
capas.

La capa superficial recibe el nombre de molecular, pero
contiene relativamente pocas neuronas pequeas, junto con
muchas fibras amielnicas. En plano profundo a tal capa est
otra de clulas muy grandes en forma de botella o pera, la
llamada de clulas de Purkinje, en honor del anatomista
checo Johannes Purkinje, quin las describi en 1837. El
resto de la substancia gris de la corteza cerebelosa consiste en
una capa granulosa interna con muchas neuronas pequeas.

Los tipos de neuronas y sus fibras estn dispuestas en forma
compleja y las clulas de Purkinje reciben impulsos
excitatorios e inhibitorios.

Sus enormes arborizaciones dendrticas se extienden incluso
en la capa molecular.













El libro Apuntes de Histologa Humana, del autor Q.B.P. Ma. Teresa Valenzuela
Vargas, se termin de imprimir el 21 de marzo de 1998 por Editora Hoy en Tampico, S.A.
de C.V.; Altamira # 611 Poniente, Zona Centro, Tampico, Tamaulipas. La edicin fue de
3,000 ejemplares ms sobrantes para reposicin y estuvo al cuidado del Dr. Fernando
Aldape Barrera.