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Este documento describe la estructura y función de la raíz primaria de las plantas. La raíz primaria está recubierta por una cofia o caliptra que ayuda con la penetración del suelo. Debajo de la caliptra hay una capa de muscigel que lubrica la raíz durante la penetración. El muscigel produce el efecto de rizosfera que atrae microorganismos descomponedores de materia orgánica alrededor de las raíces para facilitar la absorción de nutrientes.
Este documento describe la estructura y función de la raíz primaria de las plantas. La raíz primaria está recubierta por una cofia o caliptra que ayuda con la penetración del suelo. Debajo de la caliptra hay una capa de muscigel que lubrica la raíz durante la penetración. El muscigel produce el efecto de rizosfera que atrae microorganismos descomponedores de materia orgánica alrededor de las raíces para facilitar la absorción de nutrientes.
Este documento describe la estructura y función de la raíz primaria de las plantas. La raíz primaria está recubierta por una cofia o caliptra que ayuda con la penetración del suelo. Debajo de la caliptra hay una capa de muscigel que lubrica la raíz durante la penetración. El muscigel produce el efecto de rizosfera que atrae microorganismos descomponedores de materia orgánica alrededor de las raíces para facilitar la absorción de nutrientes.
La raz primaria est recubierta por una cofia o caliptra, la cual ayuda en la penetracin del suelo. La caliptra est cubierta a su vez por una capa de muscigel, que lubrica la raz durante su penetracin. Este muscigel es un polisacrido altamente hidratado (sustancias pcticas, elaboradas por los dictiosomas), que produce el efecto de rizosfera (atraccin de microorganismos descomponedores de materia orgnica alrededor de las races). Las actividades de estos organismos facilitan la absorcin de nutrientes. DEFICIENCIA DEL ELEMENTO IMPIDE QUE LA PLANTA COMPLETE SU CICLO VITAL NO PUEDE SER REEMPLAZADO CON OTRO QUE TIENE PROPIEDADES SIMILARES DEBE PARTICIPAR DIRECTAMENTE EN EL METABOLISMO DE LA PLANTA CRITERIOS DE ESENCIALIDAD (ARNON Y STOUT 1939) MACRONUTRIENTES MICRONUTRIENTES PRIMARIOS SECUNDARIOS Fe=Fe 2+ , Fe 3+ Mn=Mn 2+ N=NO 3 - ,NH 4 + ,AA,urea Ca=Ca 2+ Zn=Zn 2+ Cu=Cu 2+ P=H 2 PO 4 - , HPO 4 = Mg=Mg 2+ B=H 3 BO 3 ,H 2 BO 3 - Mo=MoO 4 = K=K + S=SO 4 = Cl=Cl - Ni=Ni 2+ C H O CO 2 O 2 H 2 O ELEMENTOS ESENCIALES Y CONCENTRACIONES ADECUADAS EN PLANTAS Elemento Concentracin en tanto por 100 en el tejido seco Nmero relativo de tomos en relacin con el Mo Molibdeno 0.00001 1 Cobre 0.0006 100 Zinc 0.0020 300 Manganeso 0.0050 1.000 Hierro 0.010 2.000 Boro 0.002 2.000 Cloro 0.010 3.000 Azufre 0.1 30.000 Fsforo 0.2 60.000 Magnesio 0.2 80.000 Calcio 0.5 125.000 Potasio 1.0 250.000 Nitrgeno 1.5 1.000.000 Oxgeno 45 30.000.000 Carbono 45 35.000.000 Hidrgeno 6 60.000.000 Modificado de F.B. Salisbury y C. W. Ross, Plant Physiologv, Wadworth Pu. Co. Inc. Belmont, 1969 CONSTITUYENTES DE MOLECULAS ORGANICAS N S ACUMULACION DE ENERGIA O INTEGRIDAD ESTRUCTURAL B P S E
M A N T I E N E N
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F O R M A
I O N I C A - C O F A C T O R E S - K Mg Ca Mn Cl I N V O L U C R A D O S
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L A
T R A N S F E R E N C I A
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E L E C T R O N E S Fe Cu Zn Mo Ni CLASIFICACION DE LOS NUTRIENTES EN BASE ASU FUNCION CLASIFICACION DE NUTRIENTES EN BASE A SU MOVILIDAD MOVILES NO MOVILES K N Mg P Cl Zn Mo Fe S Ca B Cu TRANSPIRACIN Absorcin de solucin suelo Zona de dficit de agua Movimiento de la solucin suelo Diferentes mecanismos de llegada de los nutrientes hasta la cercana de las races en un cultivo de maz con un rendimiento de 9,5 tn ha -1 . Valores en kg ha -1 para cada nutriente NUTRIENTE Cantidad absorbida Intercepcin directa Flujo masal Difusin NITRGENO 190 2 150 38 FSFORO 40 1 2 37 POTASIO 195 4 35 156 CALCIO 40 60 150 0 MAGNESIO 45 15 100 0 AZUFRE 22 1 65 0 Barber, S.A. 1984. Soil Nutrient Bioavailibility. Wiley, New York MOVIMIENTO DE LOS IONES EN EL SUELO INTERCEPCION RADICULAR DIFUSION FLUJO DE MASAS CARACTERISTICAS: -SISTEMA RADICULAR -REQUERIMIENTOS NUTRITIVOS -Tipo de suelo, uso de suelo, etc - pH, textura, Eh, porosidad, nutrientes, etc CARACTERISTICAS: -Biomasa total -Biodiversidad ACTIVIDAD -Fijacion -Mineralizacion -Sintesis y liberacion de compuestos organicos e inorganicos PLANTA ACTIVIDAD: -CRECIMIENTO RADICULAR -ABSORCION DE NUTRIENTES -EXUDADOS SUELO MICROORGANISMOS P.S. Kidd, C. Becerra Castro, M. Garca Lestn1, C. Monterroso2 INFLUENCIA DE LAS VARIEDADES EN LA ABSORCION DE P Y Ca POR RAICES DE MAIZ(micromoles/g/h) VARIEDADES P Ca AG 504 5.5 46 AG 152 3.5 154 Var SINTETICA 3.2 28 H 7974 2.2 32 COMPUESTO 2.0 40 Var. SINTETICA 1.7 16 CAMBIOS EN LA CONCENTRACION IONICA DE LA SOLUCION EXTERNA Y EN LA SAVIA RADICULAR DE MAIZ Y FRIJOL SELECTIVIDAD CIERTOS ELEMENTOS SON TOMADOS EN FORMA PREFERENCIALES ACUMULACION LA CONCENTRACION PUEDE SER MAYOR EN LA PARTE INTERNA DE LA PLANTA(RAIZ) QUE EN LA PARTE EXTERNA GENOTIPO LAS DIFERENTES ESPECIES DE PLANTAS PRESENTAN ASIMILACION IONICA PROPIA Nu CONCENTRACION EXTERNA mM CONCENTRACIO N EN LA RAIZ mM INICIAL LUEGO DE 4 DIAS MAIZ FRIJOL MAIZ FRIJOL K 2.00 0.14 0.67 160 84 Ca 1.00 0.94 0.59 3 10 Na 0.32 0.51 0.58 0.6 6 P 0.25 0.06 0.09 6 12 NO 3 - 2.00 0.13 0.07 38 35 SO 4 = 0.67 0.61 0.81 14 6 CAMBIOS EN LA CONCENTRACION IONICA DE LA SOLUCION EXTERNA Y EN LA SAVIA RADICULAR DE MAIZ Y FRIJOL COSTO DE ENERGIA RESPIRATORIA PARA LA ABSORCION DE NUTRIENTES EN RAICES DE Carex diandra DEMANDA DE ATP PARA EDAD DE LA PLANTA (dias) 40 60 80 ASIMILACION DE IONES 36 17 10 DESARROLLO 39 43 38 MANTENIMIENTO DE BIOMASA 25 40 52 ( Werf et al 1988) VAS A TRAVS DE LAS CUALES SE LIBERAN LOS AGENTES ALELOPTICOS AL ENTORNO Ing. Agr. Diego A. Sampietro NOMBRE DE LA PLANTA EFECTO INHIBITORIO SOBRE LA PLANTA BLANCO NATURALEZA QUMICA DEL COMPUESTO VOLTIL Salvia reflexa Germinacin de semillas y crecimiento de plntulas. Monoterpenos, -pineno, -pineno, cineol. Brassica juncea Brassica napus Brasica rapa Germinacin de lechuga y trigo. No determinada. Amaranthus palmeri Germinacin de tomate, cebolla y zanahoria. 2-Octanona, 2-nananona, 2-heptanona Eucalyptus globulus Germinacin y crecimiento de plantas de cultivo. Variedad de terpenos Artemisia princeps var orientalis Es autotxica e inhibitoria del desarrollo de callos de lechuga. No determinada. Heliotropium europeum Estimula el crecimiento de rabanito y trigo sarraceno. No determinada. POTENCIAL ALELOPTICO DE COMPUESTOS VOLTILES. Ing. Agr. Diego A. Sampietro RESPIRACION Y EXUDADOS DE LA RAIZ DESOMPOSICION DE LA MO POR LOS MICROORGANISMOS FOSFATOS DE Fe, Al, Ca, INSOLUBLES MINERALES PRIMARIOS FOSFATOS SOLUBLES: COMPUESTOS DE Fe, Al, Ca, QUELATADOS Ac. CARBONICO Ac. ORGANICOS: CITRICO, OXALICO , NATRICO, SUCCINICO EXUDACION DE Ac ORGANICOS RIZOSFERA FASE SOLIDA FASE LIQUIDA QUELACION DE METALES LIBERACION DEL P ADSORBIDO INCREMENTO EN LA ASIMILACION DEL P y MICRONUTRIENTES EN LA SOLUCION SUELO By: U. J. Montag F A C T O R E S Q U E I N C I D E N ESPECIE DE PLANTA EDAD DE LA PLANTA TIPO DE SUELO HUMEDAD DEL SUELO TEMPERATURA ATMOSFERA DEL SUELO LUZ FERTILIDAD EFECTOS FOLIARES ACTIVIDAD MICROBIANA EFECTO DE LA RIZOSFERA C O M P O N E N T E S AZUCARES AMINOACIDOS ACIDOS ORGANICOS FACTORES DE CRECIMIENTO ENZIMAS OTROS COMPONENTES BACTERIAS HONGOS ACTINOMICETOS NEMATODES PROTOZOARIOS ARTROPODOS E X U D A D O S M I C
R O F L O R A EXUDADOS ALTO PM BAJO PM ACIDOS ORGANICOS SOLUBLES AZUCARES POLIFENOLES AMINOACIDOS MUCILAGO ESTABILIDAD AGREGADOS PEGAMENTO ENTRE PARTICULAS J .Morel, L.Habib, S. Plantureux, A: Guckert FERTILIZACION NITROGENADA EDAD DEL VEGETAL > A < EDAD SUSTANCIAS ATRAYENTES AMINOACIDOS AZUCARES OTROS DE CARACTER MAS ESPECIFICO ATRAEN Y FAVORECEN ESTABLECIMIENTO DE COLONIAS BACTERIANAS Y FUNGICAS SIMBIOTICAS O FAVORECEDORAS DEL VEGETAL Bradyrhizobium japonicum = sustancias atrayentes = AA (glutamato y aspartato) + Ac. dicarboxilico FUERZA ION MOTRIZ O GRADIENTE DE POTENCIAL ELECTROQUIMICO: POTENCIAL DE MEMBRANA Y EL DE NERNST * CRITERIOS PARA DEFINIR EL TIPO DE TRANSPORTE: GRADIENTE NEGATIVO=FUERZA FISICA QUE IMPULSA EL ION HACIA ADENTRO =PASIVO GRADIENTE POSITIVA=ION TIENDE A SALIR, SE REQUIERE DE ENERGIA METABOLICA PARA QUE INGRESE=ACTIVO Eesel potencial corregidodel electrodo. TeslatemperaturaabsolutaenK. nesel nmerodee - transferidos. F es la constante de Faraday; F=23,062 cal/V= 96,406J/V. MUCHOS SOLUTOS SE ACUMULAN EN EL INTERIOR DE LAS CELULAS: EXTERIOR (-),INTERIOR(+) LA ABSORCION DE SOLUTOS ES ESPECIFICA Y SELECTIVA. ABSORCION DE K ES SELECTIVA A PESAR QUE EL Na ES SEMEJANTE LOS SOLUTOS ABSORBIDOS A MENUDO SALEN CON LENTITUD, ESO INDICA QUE LA ABSORCION ES UNIDIRECCIONAL SOBRE TODO LA RAPIDEZ DE ABSORCION DE SOLUTOS VARIA CON LA CONCENTRACION, VELOCIDAD DE ABSORCION vs CONCENTRACION. EN PLANTAS CULTIVADAS ESO SIGNIFICA FRECUENCIA DE APLICACION PRINCIPIOS ABSORCION DE SOLUTOS ASIMILACION DE CATIONES K + , Mg 2+ , Ca 2+ , Cu 2+ , Fe 2+,3+ ,Mn 2+ y Zn 2+ , tienden a formar complejos con compuestos orgnicos cuando entran en la celula , por medio de enlaces covalentes. La asociacin de estos cationes con molculas orgnicas se hace preferentemente con N y O, que le ceden electrones, neutralizando la carga de los cationes, permitiendo la formacin de compuestos covalentes estables. Se forman complejos ordenados con varios cationes, como entre Cu 2+ y Ac. tartrico, Mg 2+ y clorofila; Zn 2+ y Fe 2+,3+ tambin pueden formar este tipo de complejos. Enlaces electrostticos tambin se forman entre cationes y molculas orgnicas, solo que en este caso, sus iones mantienen sus cargas elctricas; el K + efecta este tipo de enlaces con grupos - COO = , Mg 2+ y Ca 2+ , se pueden tambin establecer enlaces electrostticos con aminocidos y fosfolpidos y otros tipos de molculas FACTORES EXTERNOS QUE AFECTAN LA ABSORCION IONICA DISPONIBILIDAD AIREACION TEMPERATURA HUMEDAD ELEMENTO: A - = NO 3 - >Cl - >SO 4 2- > H 2 PO 4 - C + =NH 4 + ,K + >Na + >Mg 2+ >Ca 2+ INTERACCIONES IONICAS: ANTAGONISMO INHIBICION pH VENENOS RESPIRATORIOS MICORRIZAS FACTORES EXTERNOS ASIMILACIN, SINERGISMOS (AUMENTO) Y ANTOGMISMOS (DISMINUCIN) DE NUTRIENTES COLUMNA A COLUMNA B COLUMNA C ASIMILACION DE NUTRIENTE DISMINUYE LA ASIMILACION DE AUMENTA LA ASIMILACION DE NH 4 + NO 3 - P K Ca Mg Fe Zn Cu Mn Mo Mg, Ca, K, Mo Fe, Zn Cu, Zn Ca, Mg Ca,K Cu, Zn Cu, P Zn, Mo,P Zn, Ca, Mo Cu, Mn Mn, P, S, Cl Ca, Mg, K, Mo Mo, Mn(s.acidos) Mn (s. bsicos) Mo K (Burt, et.al., 1998). INTERACCION ELEMENTO ELEMENTOS COMPETITIVA MoO 4 = SO 4 = COMPETITIVA Zn 2+ Mg 2+ ,Cu 2+ COMPETITIVA Fe 2+ Mn 2+ COMPETITIVA Mg 2+ K + NO COMPETITIVA Ca 2+ Mg 2+ (A VECES) NO COMPETITIVA Zn 2+ H 2 PO 4 - COMPETITIVA SO 4 = SeO 4 = COMPETITIVA Cl - Br - Malavolta,1989 INTERACCIONES FACTORES INTERNOS QUE AFECTAN LA ABSORCION IONICA POTENCIALIDAD GENETICA CARBOHIDRATOS ESTADO IONICO INTERNO INTENSIDAD RESPIRATORIA PAPEL DEL CALCIO FACTORES INTERNOS Concentracin inica (m) determinada experimentalmente y calculada de acuerdo a las diferencias de potencial elctrico en races de arveja y avena a In Races de arveja (-110 mV) Races de avena (-84 mV) Experimental Calculada Experimental Calculada Potasio Sodio Calcio Cloruro Nitrato 75 8 2 7 28 74 74 10800 0.014 0.027 66 3 3 3 56 27 27 1400 0.038 0.076 a Composicin de la solucin externa: 1 m KCl, 1 m Ca(NO3)2, y 1 m NaH2PO4. En base a Higinbotham et al. (1967). SE DA EN EN CELULAS VIVAS O NO INDEPENDIENTE DE LA RESPIRACION NO REQUIERE DE ENERGIA AEROBICO Y ANAEROBICO NO INFLUYEN LOS INHIBIDORES CUALQUIER TEMPRATURA CARACTERISTICAS ABSORCION PASIVA TIPOS DE TRANSPORTE PASIVO Difusin: Cantidad de sustancia que difunde por unidad de tiempo. La difusin libre la cuantifica la ley de Fick: Siendo: dQ=cantidad de sustancia que difunde por unidad de tiempo (mol s -1 ) -s =superficie de difusin (m 2 ) -dc/ dx=gradiente de concentracin (mol m -3 m -1 ) -D =coeficiente de difusin (m 2 s -1 ) Intercambio inico: Intercambio entre superficies celulares y una solucin externa o incluso a partir de iones absorbidos en las partculas del suelo. Por predominar partculas negativas en el suelo, se trata de intercambio catinico. AlbertoSurezEsteban dx dc s D dT dQ
Entrada en flujo masivo: el trasiego de iones por el xilema junto con agua. Se debe a la fueza provocada por la presin radicular y la evapotranspiracin. Equilibrio Donan: gracias al potencial electroqumico generado por iones no difusibles se supera el equilibrio a uno de los lados de una membrana. Espacio libre de agua +Equilibrio de Donan =Espacio libre aparente EXTERNA INTERNO A - An - (NO ATRAVIEZA LA MEMBRANA) C + A - C + = A - C + An - TRANSPORTE DE MOLCULAS DE BAJA MASA MOLECULAR: Se puede darse por: Difusin simple . Es el paso de pequeas molculas a favor del gradiente; puede realizarse a travs de la bicapalipdicao a travs de canales protecos. Difusin simple a travs de la bicapa sustancias apolares como el oxgenoy el nitrgeno atmosfrico. Algunas molculas polares de muy pequeo tamao, como el agua, el CO 2 , el etanol y la glicerina, tambin atraviesan la membrana por difusin simple. La difusin del agua recibe el nombre desmosis Difusin simple a travs de canales (2).Se realiza mediante las denominadas protenas de canal. As entran iones como el Na + , K + , Ca 2+, Cl - . Las protenas de canal son protenas con un orificio o canal interno, cuya apertura est regulada, por ejemplo por ligando, como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada regin, el receptor de la protena de canal, que sufre una transformacin estructural que induce la apertura del canal. DIFUSIN FACILITADA Permite el transporte de pequeas molculas polares, como los aminocidos, monosacridos, etc, que al no poder, que al no poder atravesar la bicapalipdica, requieren que protenas trasmembranosas faciliten su paso. Estas protenas reciben el nombre de protenas transportadoras o permeasas que, al unirse a la molcula a transportar sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molcula hacia el interior de la clula. ABSORCIN DE IONES POR TRANSPORTE ACTIVO Mecanismo de movimiento contra gradiente de concentracin que requiere aporte de energa por parte de la clula. Origen: Era necesaria la participacin de algn otro mecanismo que acompaaba al transporte pasivo TRANSPORTADORES ACTIVOS PRIMARIOS : Bombas ( H + y Ca ++ ): Directamente acoplados a una fuente metabolica de energia: U j * = Potencial electroquimico en condiciones standares R= Cte Universal de los gases(8.31 J K -1 mol -1 ) C j = Concentracin del in F = Cte de Faraday (96.5 J mol -1 mV -1 ) E = Potencial electrico de la solucion SECUNDARIOS : Simporte o Cotransporte Antiporte o Antitransporte U j = U j * + RT ln C j + z FE TIPO CARACTERS- TICAS CINTICA ENERGA QUE UTILIZA EJEMPLOS Bombas* primarias Activo Primario Electrognico Michaelis- Menten ATP o NADH ATP-asa Calcio, sodio,.. Bombas** secundarias Activo Primario Electrofortico Michaelis- Menten Indirectamente energa metablica Fuerza H + o Na + motriz Sistemas de incorporacin de NO 3 - , NH 4 + , aminocidos, glucosa, etc. Canales*** Pasivo Secundario Saturacin a altas [ ]. Fsica o in motriz Canales de K + , Na + , etc. AlbertoSurezEsteban **potencial electroqumico generado por las bombas primarias y no directamente de la energaformadaporlasAPTasas. ***Protenas especficas que permiten formar canales selectivos y especficos en las membranas. Pueden ser inicos o dependientes de voltaje *Gastan o sintetizan energa. Provocan cambios de polarizacin y facilitan el funcionamiento de bombas secundarias SE DA EN LA CELULA VIVA ESTA LIGADA A LA RESPIRACION REQUIERE DE ENERGIA NO ES EXPONTANEA AEROBICA ES INFLUENCIADA POR LOS INHIBIDORES REQUIERE DE TEMPERATURAS FISIOLOGICAS CARACTERISTICAS ABSORCION ACTIVA EFECTOS DEL pH EN LA ABSORCION DE P Y DEL Ca POR RAICES (1000cpm/gmat.seca/h) ESPECIE P Ca pH 3 pH 6 pH 3 pH 6 ARROZ 260 240 1.5 5.0 FRIJ OL 120 150 3.2 18.5 MAIZ ------ ------ 7.7 24.0 EFECTO DE INHIBIDORES EN LA ABSORCION DE SULFATO POR RAICES DESTACADAS DE SORGO INHIBIDOR micromoles/g de mat. seca TESTIGO 0.34 NaF 0.21 KCN 0.19 2,4-DNP 0.21 Tratamiento Absorcin de K + % Del Testigo Testigo (races bien aireadas a 25C) 4.05 100 Anaerobiosis (burbujeo de N 2 en la solucin nutritiva) 1.05 25 Baja temperatura (races a 2C) 0.72 18 Fisicanet P EN SOLUCION = 0.2 ppm (0.2 mg EN 1 L) 0.2% P =2 g/ 100g PESO SECO COEFICIENTE DE TRANSPIRACION : 100 a 500 L/Kg DE MATERIA SECA CANTIDAD DE P TRASLOCADA POR TRANSPIRACION=100 mg/500 L Epstein y Hagen (1952) comprobaron que cuando se analizan estrechos rangos de concentraciones frente a velocidad se obtienen grficas de absorcin inica que corresponden con la ecuacin de Michaelis-Menten. V=Vmax [S] KM +[S] Vmax = V 2 Vmax = Vmax [S] 2 Km + [S] 2 Vmax [S] = Vmax (Km + [S] ) 2 [S] = Km + [S] LA VELOCIDAD MEDIA DE INGRESO DE LOS NUTRIENTES ESTA EN FUNCION DE SU CONCENTRACION EN LA SOLUCION EXTERNA Arias Edison -Lastra Jorge Km = [S] El transporte va simplasto implica atravesar la membrana plasmtica, el citoplasma, la vacuola y el espacio extracelular. Para cada localizacin habra un transportador especfico ASIMILACION ACTIVA ION ION CAPA DE PROTEINA CAPA LIPIDA CAPA DE PROTEINA M I T O C O N D R I A Componentes Xylema (mg mL 1 ) Floema (mg mL 1 ) Materia seca 1.2 184 Sucrose - 162 Amino 283 10808 NH4 + 9.7 45.3 K 204 3673 P 68 435 Ca 189 83 Mg 34 104 Mn 0.2 0.9 Na 46 116 Cl 64 486 S 43 139 Fe 0.6 9.4 Zn 1.5 15.9 Cu 0.1 1.2 COMPOSICION DE LOS EXUDADOS DEL XILEMA Y FLOEMA SUSTANCIA CONCENTRACION (ug/mL) XILEMA FLOEMA AZUCAR AUSENTE 140,000 210,000 AA 200 - 1000 900 10000 P 70 - 80 300 -550 K 200 - 800 2800 4400 Ca 150 - 200 80 150 Mg 30 - 200 100 400 Mn 0.2 6.0 0.9 3.4 Zn 1.5 7.0 8 23 Cu 0.1 2.5 1.0 5.0 B 3.0 6.0 9 11 NO 3 - 1500 - 2000 AUSENTE NH 4 + < 60 45 - 846