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La translocacin a travs de la membrana del RE no siempre necesita que la cadena

polipeptdica est creciendo



La translocacin de protenas al interior de las mitocondrias, de los cloroplastos y de los
peroxisomas es post-traduccional, es decir, se produce despus que la protena haya sido
completamente sintetizada y se haya liberado el citosol, mientras que normalmente la translocacin
a travs de la membrana del RE tiene lugar durante la traduccin (es decir, es cotraduccional).
Esto explica porqu los ribosomas se unen a la membrana del RE pero no a la de otros orgnulos.
Sin embargo, algunas protenas son importadas despus se ser sintetizadas completamente,
demostrando as que las translocacin no siempre requiere de la traduccin. La translocacin
proteica post-traduccional es especialmente frecuente a travs de la membrana del RE en clulas
de levaduras y a travs de la membrana plasmtica bacteriana (la cual se cree que est
evolutivamente relacionada con el RE. Para poder realizar una translocacin post-traduccional, el
translocador precisa protenas accesorias que introduzcan el polipptido en el poro e impulsen la
translocacin (ver figura). En las bacterias, la protena motora de la translocacin, la ATPasa
SecA, se une a la cara citoslica del translocador, donde sufre cambios conformacionales
impulsados por la hidrlisis del ATP. Cada vez que una molcula de ATP es hidrolizada, una
porcin de SecA se introduce en el poro de translocacin, empujando en su interior un corto
fragmento de la protena transportada. Como resultado de ese mecanismo de trinquete, la
protena SecA empuja la cadena polipeptdica de la protena transportada a travs de la
membrana.

Las clulas eucariotas utilizan un juego diferente de protenas accesorias del complejo Sec61.
Estas protenas atraviesan la membrana del RE y utilizan un pequeo dominio de la cara luminal
de la membrana del RE para situar una protena chaperona similar a hsp70 (denominada BiP, de
binding protein) sobra la cadena polipeptdica a medida que sta emerge del lumen del RE. La
translocacin unidireccional es impulsada mediante ciclos de unin y liberacin de BiP, como se ha
descrito previamente para las protenas hsp70 mitocondriales que tiran de las protenas a travs de
las membranas mitocondriales. Las protenas que son transportadas al interior del RE mediante un
mecanismo de translocacin
post-traduccional son en primer lugar liberadas en el citosol, donde evitan plegarse al unirse a
chaperonas, como se ha descrito al hablar de las protenas destinadas a las mitocondrias y a los
cloroplastos. En todos estos casos en que la translocacin tiene lugar sin que un ribosoma cierre
el poro, se desconocen los detalles del mecanismos que permite que el polipptido se deslice a
travs del poro del translocador sin que puedan pasar a su travs ni iones ni otras molculas. Tomado
y modificado de

Tres maneras en las que se produce translocacin de protenas a travs de translocadores
estructuralmente
similares
(A) Translocacin cotraduccional. El ribosoma es arrastrado por la SRP y su receptor y forma una unin
estrecha con
el translocador Sec61. La cadena polipeptdica en crecimiento se desliza a travs de la membrana a
medida que
se sintetiza. No es necesaria energa adicional, pues el nico camino para la cadena en crecimiento es
atravesar
la membrana.
(B) Translocacin post-traduccional en clulas eucariotas. Un complejo adicional formado por las
protenas Sec62,
Sec63, Sec71 y Sec72 se une al translocador Sec61 y sita molculas de BiP sobre la cadena que se
transloca a
medida que sta emerge en el lumen del Re. Ciclos de unin y separacin de BiP impulsados por la
hidrlisis del
ATP tiran de la protena hacia el lumen, un mecanismo que recuerda al modelo de trinquete trmico
de importacin
de protenas mitocondriales.
(C) Translocacin post-traduccional en bacterias. La cadena polipeptdica completa es introducida en el
translocador
de la membrana plasmtica desde el lado citoslico por la ATPasa SecA. Los cambios conformacionales
impulsados por la hidrlisis de ATP producen un desplazamiento similar al de un mbolo en SecA, que
empuja en
cada ciclo unos 20 AA de la cadena polipeptdica a travs del poro translocador. La va Sec usada por el
translocador proteico a travs del tilacoide en los cloroplastos emplea un mecanismo similar.
Mientras que los translocadores Sec61, SRP y el receptor de SRP se encuentran en todos los
organismos, SecA es
exclusivo de bacterias y las protenas Sec62, Sec63, Sec71 y Sec72 son exclusivas de clulas eucariotas.

La translocacin en el retculo endoplasmtico liso. SRP es reconocida por "protenas receptoras"
de la membrana del REr. El ribosoma se acopla gracias al complejo proteico"receptor ribosmico"
y la PRS salta de la estructura. En este momento vuelve a traducir y comienza la translocacin.
La protena entra en el interior del REr gracias a un complejo proteico, translocador
proteico o translocn (una especie de poro o canal). Al terminar la traduccin, dentro del REr hay
una "peptidasa seal" que "corta" el pptido seal, que estaba unida al Translocn, quedando libre
en el interior del REr, y ya puede comenzar la maduracin de la protena.
Diferentes translocaciones
Hay dos tipos de translocaciones:
Co-traduccional: Es el caso expuesto, la traduccin y la translocacin es a la vez.
Post-traduccional: Primero se hace la traduccin y luego la translocacin. Ocurre en la
mitocondria, plastidio o peroxisoma.
Qu sucede con las protenas cuando se mueven a travs del aparato de Golgi?
El Golgi procesa las protenas producidas por el retculo endoplsmico (RER) antes de enviarlas al
resto de la clula. Las protenas entran en el aparato de Golgi en el lado orientado hacia el RER
(lado cis), y salen por el lado opuesto de la pila, frente a la membrana plasmtica de la clula (lado
trans). Las protenas deben hacer su camino a travs de la pila de cisternas en cuyo camino van a
ser modificadas y envasadas para su transporte a varios lugares dentro de la clula (Figura 1). Las
cistenras del aparato de Golgi cisternas varan en nmero, forma y organizacin en diferentes
tipos de clulas. La tpica representacin esquemtica de tres grandes cisternas (cis, media y
trans) es en realidad una simplificacin. A veces, se aaden regiones adicionales a cada lado,
llamadas la red Golgi cis (CGN) y la red Golgi trans (TGN). Estas redes tienen una estructura ms
variable, incluyendo algunas regiones tipo cisterna y otras regiones vesiculadas.

Figura 1: El aparato de Golgi modifica y ordena las protenas para el transporte a travs de la
clula. El aparato de Golgi se encuentra a menudo en las proximidades de la ER en las clulas.
Protena de carga se mueve desde el RE hasta el aparato de Golgi, es modificada dentro del
aparato de Golgi, y despus se enva a varios destinos en la clula, incluyendo los lisosomas y la
superficie celular
Cada cisterna o regin del Golgi contiene diferentes enzimas que modifican las protenas. Qu
hacen estas enzimas? Las enzimas de Golgi catalizan la adicin o eliminacin de los azcares de
las protenas (glicosilacin), la adicin de grupos sulfato (sulfatacin) y la adicin de grupos
fosfato ( fosforilacin). Las protenas transportadoras son modificadas por enzimas (llamadas
enzimas residentes) ubicados dentro de cada cisterna. Las enzimas aaden de forma secuencial
las modificaciones correspondientes a las protenas transportadoras. Algunas modificaciones del
Golgi actan como seales para dirigir las protenas a sus destinos finales dentro de las clulas,
incluyendo los lisosomas y la membrana plasmtica. Qu sucede cuando hay defectos en la
funcin de Golgi? Los defectos en varios aspectos de la funcin de Golgi pueden conducir a
trastornos congnitos de glicosilacin, algunas formas de distrofia muscular y puede contribuir a
la diabetes, cncer y fibrosis qustica (Ungar 2009).

Se trata de una protena residente del RE conocida como protena de unin (BiP, de binding
protein), la cual reconoce protenas plegadas incorrectamente, y tambin subunidades proteicas
que no han sido ensambladas en sus complejos oligomricos finales. Se cree que BiP, al igual que
otras protenas residentes, se une a secuencias de aminocidos expuestos que normalmente estn
escondidos en el interior de las cadenas polipeptdicas que estn correctamente plegadas o
ensambladas