Hormiga redirige aqu. Para otras acepciones, vase Hormiga (desambiguacin).

Los formcidos (Formicidae), conocidos comnmente como hormigas, son

una familia de insectos sociales que, como las avispas y lasabejas, pertenecen
al orden de los himenpteros. Las hormigas evolucionaron de antepasados similares a
una avispa a mediados delCretceo, hace entre 110 y 130 millones de aos,
diversificndose tras la expansin de las plantas con flor por el mundo. Son uno de los
grupos zoolgicos de mayor xito y en la actualidad estn clasificadas ms de
12 000 especies, con estimaciones que superan las 14 000, y con unas tendencias
actuales que predicen un total de ms de 21 000. Se identifican fcilmente por
sus antenas en ngulo y su estructura en tres secciones con una estrecha cintura. La
rama de la entomologa que las estudia se denomina mirmecologa.
Forman colonias de un tamao que se extiende desde unas docenas de individuos
predadores que viven en pequeas cavidades naturales, a colonias muy organizadas
que pueden ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos. Estas
grandes colonias consisten sobre todo en hembras estriles sin alas que forman
castas de obreras, soldados y otros grupos especializados. Las colonias de
hormigas tambin cuentan con algunos machos frtiles y una o varias hembras frtiles
llamadas reinas. Estas colonias son descritas a veces comosuperorganismos, dado
que las hormigas parecen actuar como una entidad nica, trabajando colectivamente
en apoyo de la colonia.
3

Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los nicos lugares que
carecen de hormigas indgenas son la Antrtida y algunas islas remotas o inhspitas.
Las hormigas prosperan en la mayor parte de estos ecosistemas y se calcula que
pueden formar el 15-25 % de labiomasa de los animales terrestres.
4
Se estima que hay
entre mil billones (10
15
) y diez mil billones (10
16
) de hormigas viviendo sobre la Tierra.
Se considera que su xito en tantos entornos se debe a su organizacin social y a su
capacidad para modificar hbitats, a su aprovechamiento de los recursos y a su
capacidad de defensa. Su prolongada coevolucin con otras especies las ha llevado a
desarrollar relaciones mimticas,comensales, parsitas y mutualistas.
5

Sus sociedades se caracterizan por la divisin del trabajo, la comunicacin entre
individuos y la capacidad de resolver problemas complejos.
6
Estos paralelismos con las
sociedades humanas han sido durante mucho tiempo fuente de inspiracin y objeto de
numerosos estudios.
N 1

Muchas culturas humanas las utilizan como alimento, medicina y como objeto de
rituales. Algunas especies son muy valoradas en su papel de agentes de control
biolgico.
7
Sin embargo, su capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas
entren en conflicto con los humanos, puesto que pueden daar cultivos e invadir
edificios. Algunas especies, como las hormigas de fuego (gnero Solenopsis), son
consideradasespecies invasoras, ya que se han establecido en nuevas reas donde
han sido introducidas casualmente.
8

La palabra hormiga aparece por primera vez en el siglo XIV y deriva de la
palabra latina formca, que tiene el mismo significado.
9
Tiene el mismo origen que las
palabras correspondientes en otras lenguas romances, como por
ejemplo formiga (portugus, cataln y gallego), fourmi (francs) y formica (italiano). El
nombre de la familia, Formicidae, tambin deriva del latnformca.
10

Taxonoma y evolucin[editar]

Hormiga fosilizada enmbar.
La familia Formicidae pertenece al orden de los himenpteros, que tambin
incluye snfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de
las avispas vespoideas. Los anlisis filogenticos sugieren que las hormigas
aparecieron a mediados del Cretceo, hace aproximadamente entre 130 y
110 millones de aos. Tras la expansin de las plantas con flor hace unos
100 millones de aos, se diversificaron y asumieron una posicin ecolgica dominante
hace unos 60 millones de aos.
11 12 13
En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron
los restos fsiles de una hormiga (Sphecomyrma freyi) que vivi en el Cretceo. El
espcimen, atrapado en mbar, datado como de hace ms de 80 millones de aos,
tiene caractersticas tanto de hormigas como de avispas.
14
Sphecomyrma era
probablemente una especie recolectora en la superficie, pero algunos estudios
sugieren, en base a grupos como Leptanillinae yMartialinae, que las hormigas
primitivas probablemente seran depredadoras bajo el suelo.
2

Vespoidea
Sierolomorphidae


Sapygidae

Mutillidae




Pompilidae

Rhopalosomatidae



Formicidae
Vespidae

Scoliidae








Cladograma de la posicin filogentica de la familia Formicidae.
15

Durante el perodo cretcico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenan una
amplia distribucin en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas
en comparacin con otros insectos, representando aproximadamente el 1 % de la
poblacin de insectos. Las hormigas se volvieron dominantes tras la radiacin
adaptativa a principios del Palegeno. Durante el Oligoceno y el Mioceno ya
representaban el 20-40 % de todos los insectos encontrados en los principales
yacimientos fsiles. De las especies que vivieron en el Eoceno, aproximadamente un
gnero de cada diez sobrevive en la actualidad. Los gneros que sobreviven hoy
comprenden el 56 % de los gneros encontrados en fsiles de
mbar blticos (Oligoceno temprano) y el 92 % de los gneros en fsiles de
mbar dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).
11 16

Las termitas, aunque tambin se las conoce como hormigas blancas, no son
realmente hormigas y pertenecen al orden de losispteros, por lo que estn ms
estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis que con las hormigas. El
hecho de que las hormigas y las termitas sean ambas eusociales fue motivado por un
proceso de convergencia evolutiva.
17
Las hormigas aterciopeladas parecen grandes
hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.
18 19

Distribucin y diversidad[editar]
Regin
Nmero de
especies
20

Neotrpico 2162
Nertico 580
Europa 180
frica 2500
Habitan en todos los continentes excepto la Antrtida y
algunas grandes islas, como Groenlandia, Islandia y
partes de Polinesia.
21
Las islas hawaianas tambin
carecen de especies de hormigas nativas.
22
Ocupan una
gran variedad de nichos ecolgicos y son capaces de
explotar una amplia gama de recursos alimenticios
actuando como herbvoras directas o indirectas, depredadoras y carroeras. La mayor
parte de las especies son omnvoras generalistas pero algunas se alimentan de forma
especializada.
Se estima que hay entre mil billones (10
15
) y diez mil billones (10
16
) de hormigas
viviendo sobre la Tierra.
23 24
Su dominio ecolgico se puede medir por subiomasa:
estimaciones realizadas en distintos entornos indican que representan por trmino
medio el 15-20 % del total de la biomasa de los animales terrestres, que se eleva a
casi el 25 % en la zona tropical.
25
De acuerdo con estas estimaciones, la biomasa de
todas las hormigas existentes en el mundo sera similar a la biomasa total de todos los
seres humanos.
26

Su rango de tamao vara entre 0,75 y 52 mm.
27 28
La extinta Titanomyrma
giganteum es la hormiga gigante de mayor tamao de la que se tiene conocimiento,
mayor incluso que las del gnero Dorylus, las mayores hormigas gigantes existentes
en la actualidad, de unos 5 cm de longitud, que viven enfrica Oriental y Central;
29 30
el
registro fsil indica que los machos medan unos 3 cm, pero las reinas alcanzaban los
6 cm, con una envergadura de unos 15 cm.
31

Su color tambin vara; la mayora son rojas o negras, el verde es menos habitual, y
algunas especies tropicales tienen un tono metlico. Actualmente se conocen ms de
12 000 especies, con una estimacin superior de unas 14 000 especies y con unas
tendencias actuales que predicen un total de ms de 21 000, con la mayor diversidad
localizada en la zona tropical.
32 33 34
Los estudios taxonmicos continan desarrollando
su clasificacin y sistemtica, y las bases de datos en lnea de especies de hormigas,
incluidasAntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la pista de las
especies conocidas y de las descritas ms recientemente.
35
La relativa facilidad con la
que se pueden recoger especmenes y estudiar las hormigas en los distintos
ecosistemas, las ha hecho muy tiles como especie indicadora en estudios
de biodiversidad.
36 37

Morfologa[editar]
Asia 2080
Melanesia 275
Australia 985
Polinesia 42
Tienen unas caractersticas morfolgicas distintas de otros insectos, como
las antenas en codo, glndulas metapleurales y una fuerte constriccin de su segundo
segmento abdominal en unpeciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el trax
ms el primer segmento abdominal, fusionado a ste) y metasoma o gster (el
abdomen menos los segmentos abdominales del peciolo) son sus tres segmentos
corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su
mesosoma y el gster. El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (solo el
segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal).
38


Hormiga bulldog mostrando sus potentes mandbulas y los ojos compuestos relativamente grandes que le
proporcionan una visin excelente.
Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura
exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje
para los msculos, en contraste con el endoesqueleto de los humanos y
otros vertebrados. Los insectos no tienen pulmones; el oxgeno y otros gases como
el dixido de carbono atraviesan el exoesqueleto a travs de unas minsculas vlvulas
llamadas espirculos. Los insectos tambin carecen de vasos sanguneos cerrados
(sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y delgado
(denominado aorta dorsal), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que
hace las funciones de corazn y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando as la
circulacin de los fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordn
nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con variosganglios y ramas que
llegan a los extremos de los apndices.
39


Diagrama de una hormiga obrera.
La cabeza de una hormiga contiene muchos rganos sensoriales. Como la mayor
parte de insectos, tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minsculas
unidas. Sus ojos son adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una
gran resolucin. Tambin tienen tres pequeos ocelos (ojos simples) en la parte
superior de la cabeza, que detectan el nivel lumnico y la polarizacin de la luz.
40
En
comparacin con los vertebrados, la mayora tienen una visin pobre o mediocre, y
algunas especies subterrneas son completamente ciegas. Sin embargo, otras
especies, como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista excepcional. Tambin
en la cabeza cuentan con dos antenas, rganos con los que pueden detectar
sustancias qumicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir y
recibir seales por medio del tacto. Disponen de dos fuertes mandbulas, que usan
para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para
defenderse.
39
Algunas especies tienen una cmara intrabucal, una especie de
pequeo bolsillo que almacena alimento, para despus pasrselo a otras hormigas o a
las larvas.
41

Sus seis patas estn ancladas al mesosoma (trax). Una garra ganchuda situada al
final de cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de
superficies. La mayora de las reinas y los machos tienen alas; las reinas las pierden
despus del vuelo nupcial, dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo
de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y los machos tampoco
tienen alas.
39

El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga rganos internos importantes,
incluidos los del sistema reproductor, respiratorio (trquea) y excretor. Las obreras de
muchas especies tienen el ovipositor modificado en un aguijn que usan para someter
a las presas y defender sus nidos.
39

Polimorfismo[editar]

Siete obreras del gnero Atta de varias castas (izquierda) y dos reinas (derecha).
En las colonias de algunas especies hay castas fsicas (con obreras de diferentes
clases segn el tamao, denominadas obreras menores, medias y mayores), las ms
grandes suelen ayudar a los soldados siendo cazadoras como en la hormiga
bulldog. Son denominados a veces hormigas soldados a los machos estriles,
porque sus mandbulas ms potentes las hacen ms eficaces en el combate.
42
En
algunas especies no existen las medianas y se aprecia una gran diferencia entre las
menores y las mayores.
42
Las hormigas tejedoras (gnero Oecophylla), por ejemplo,
tienen una marcada distribucin de tamao bimodal y otras son monomorfas, es decir
todos los miembros son parecidos o iguales en forma y no tienen soldadospor
su gentica.
43 44
Otras especies presentan una variacin continua en el tamao de las
obreras. Las obreras ms pequeas de la especiePheidologeton diversus tienen un
peso en seco 500 veces inferior al de sus compaeras de mayor tamao.
45

Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de
determinacin sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner
huevos no fertilizados que resultan en machos haploides completamente frtiles. El
papel de las obreras puede cambiar con la edad y, en algunas especies como las
llamadas hormigas melferas (gnero Myrmecocystus), un cierto nmero de obreras
jvenes son alimentadas hasta que su gster se hincha de forma desproporcionada y
sirven como autnticos depsitos vivientes de alimento.
46
Inicialmente se crey que
este polimorfismo en la morfologa y el comportamiento de las obreras estaba
determinado por factores ambientales, como la nutricin o la accin de las hormonas,
que conducan a diferentes tipos de desarrollo; sin embargo, se han detectado
diferencias genticas entre las castas obreras en especies del
gnero Acromyrmex.
47
Estos polimorfismos son causados por cambios genticos
relativamente pequeos; las diferencias en un nico gen de Solenopsis invicta pueden
determinar si la colonia tendr una o varias reinas.
48
La especie australiana Myrmecia
pilosula tiene un nico par de cromosomas (los machos, en su condicin de haploides,
solo tienen un cromosoma); esto representa el nmero de cromosomas ms bajo
conocido en el mundo animal, lo que las convierte en un interesante tema de estudio
en la gentica y la biologa del desarrollo de los insectos sociales.
49 50

Desarrollo y reproduccin[editar]

Enjambre de hormigas de la carne(Iridomyrmex purpureus) saliendo del nido.
La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo. Si ste es fertilizado, nacer
una hembra (diploide); si no, ser un macho (haploide). Este tipo de reproduccin,
caracterstico de los himenpteros, se llama haplodiploida.
Los formcidos son insectos holometbolos, que quiere decir que se desarrollan
por metamorfosis completa, es decir, el estadio larval pasa por un estadio pupal antes
de transformarse en imago. La larva permanece prcticamente inmvil y es alimentada
y cuidada por las obreras. A las larvas se les suministra alimento por trofalaxis, un
proceso por el cual una hormiga regurgita la comida lquida almacenada en su buche.
Los adultos tambin comparten de este modo los alimentos almacenados dentro del
que podemos denominar estmago social. Las larvas tambin pueden recibir
alimentos slidos, como por ejemplo huevos trficos (no fecundados), trozos de
presas, semillas tradas por obreras recolectoras o, en el caso de algunas especies,
incluso pueden ser transportadas directamente hasta una presa capturada.
Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La pupa tiene los
miembros libres, no unidos al cuerpo como en las crislidas de mariposa.
51
En algunas
especies la diferenciacin entre reinas y obreras (ambas son hembras), y entre las
diferentes castas de obreras (cuando existen), est influida por la alimentacin que
reciben las larvas. Las influencias genticas y el polifenismo por el ambiente de
desarrollo son complejos y la determinacin de castas sigue siendo objeto de
investigacin.
52
Las larvas y las pupas tienen que permanecer a temperatura
relativamente constante para asegurar un desarrollo adecuado, por lo que son
trasladadas a menudo de una cmara de cra a otra dentro de la colonia.
53

Una nueva obrera pasa los primeros das de su vida adulta cuidando de la reina y de
las cras. Posteriormente es promovida a tareas de excavacin y de mantenimiento del
hormiguero y, ms adelante, a defender el hormiguero y recolectar alimento. Estos
cambios pueden ser bastante repentinos, y definen lo que se denomina castas
temporales. Una posible explicacin de esta secuencia son las numerosas bajas que
se producen durante la recoleccin, por lo que resulta un riesgo solo aceptable para
las hormigas ms viejas, que probablemente moriran pronto de causas naturales.
54 55


Hormigas durante el apareamiento.
La mayora de las especies tienen un sistema en que solo la reina y las hembras
frtiles tienen la capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular,
algunos hormigueros tienen mltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin
reinas. En colonias sin reinas, hay obreras con la capacidad de reproducirse; esas
obreras reciben el nombre de gamergates y las colonias que carecen de reina se
conocen como colonias gamergates.
56 57
Los machos con alas emergen de las pupas
junto con las hembras frtiles, tambin aladas (aunque algunas especies, como
lashormigas guerreras, tienen reinas sin alas). La mayor parte de las reinas son las
nicas hembras que son frtiles y no todas las hormigas macho son frtiles, las
hormigas machos estriles o guerreras se encargan de defender la colonia o
conquistar otras.
42
La mayora de las especies de hormigas son univoltinas, y producen
una nueva generacin cada ao.
58
Durante el periodo de apareamiento, que vara
dependiendo de la especie, los machos y hembras alados salen al exterior
(generalmente los machos lo hacen antes que las hembras) en el llamado vuelo
nupcial. Los machos utilizan seales visuales para buscar un lugar de apareamiento
comn donde convergen otros machos; entonces secretan unas feromonas para que
acudan las hembras. Las hembras de algunas especies se aparean con un solo
macho, pero las de otras lo hacen con varios machos.
59
Las hembras que se han
apareado buscan despus un lugar adecuado para empezar una nueva colonia; all se
arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras
almacenan el esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera
selectiva los futuros huevos. Las primeras obreras que nacen son dbiles y ms
pequeas que las que nacen con posterioridad, pero empiezan a servir a la colonia
inmediatamente; amplan el hormiguero, buscan alimentos y cuidan de los otros
huevos. En la mayora de las especies, es as como se forman las colonias. En las
especies que tienen varias reinas, una de ellas puede abandonar el hormiguero, junto
con algunas obreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar.
60


Una reina fertilizada comienza a excavar una nueva colonia.
Se han descrito una amplia variedad de estrategias reproductivas en distintas especies
de hormigas. Se sabe que las hembras de algunas especies tienen la capacidad
de reproducirse asexuadamente por partenognesis telitoquia,
61
y una
especie, Mycocepurus smithii, est compuesta solo por hembras.
62

Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta treinta
aos, mientras que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo,
tienen una vida ms efmera, y solo viven unas pocas semanas.
63
Se estima que las
hormigas reina viven hasta cien veces ms que los insectos solitarios de un tamao
similar.
64

Permanecen activas a lo largo de todo el ao en la zona tropical, pero, en regiones
ms fras, sobreviven el invierno en un estado de dormancia o inactividad. Las formas
de inactividad son variadas y algunas especies de zonas templadas tienen larvas que
entran en estado inactivo (diapausa), mientras que otras, solo son los adultos los que
pasan el invierno en un estado de actividad reducida.
65

Comportamiento y ecologa[editar]
Comunicacin[editar]

Hormigas tejedoras (gneroOecophylla) colaborando para desmembrar a una hormiga roja (las dos
situadas a los extremos tiran, mientras que la del medio la corta).
Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas.
66
Estas seales
qumicas estn ms desarrolladas en los formcidos que en otros grupos
de himenpteros. Como otros insectos, las hormigas perciben olores con sus largas y
delgadas antenas mviles, que ofrecen adems informacin sobre la direccin y la
intensidad de los olores. Dado que la mayora viven en tierra, usan la superficie del
suelo para dejar rastros de feromonas que las otras hormigas pueden seguir. En las
especies que recolectan en grupos, un recolector que encuentra alimento deja un
rastro cuando vuelve al hormiguero; las dems siguen este rastro, y despus lo
refuerzan cuando vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota la fuente de
alimento ya no van dejando el rastro, y las feromonas se disipan lentamente. Este
comportamiento les ayuda a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por ejemplo,
cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento queda bloqueado por un
obstculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una hormiga
tiene xito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta ms corta. Las
mejores rutas son seguidas por ms hormigas, reforzando el rastro y encontrando de
manera gradual el mejor camino.
67

Las hormigas no usan las feromonas solo para dejar rastros. Por ejemplo, una hormiga
aplastada libera una feromona de alarma que lleva a las que se encuentren en las
proximidades a un frenes atacante y atrae a ms hormigas de otros lugares. Algunas
especies incluso usan feromonas de propaganda para confundir a las especies
enemigas y hacerlas luchar entre s.
68
Las feromonas son producidas por una gran
variedad de estructuras, como la glndula de Dufour, las glndulas venenosas y las
del intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternn y la tibia posterior.
64
Las
feromonas tambin pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y
son traspasadas por trofalaxia, accin que permite transmitir informacin dentro de la
colonia.
69
Esto tambin les permite determinar a qu grupo de trabajo (por ejemplo,
recoleccin o mantenimiento del hormiguero) pertenecen los otros miembros de la
colonia.
70
En las especies con castas de reinas, las obreras empiezan a criar nuevas
reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de producir una feromona
especfica.
71

Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulacin (haciendo rozar dos
partes del cuerpo), utilizando los segmentos del gster y las mandbulas. Los sonidos
pueden servir para comunicarse con miembros de la colonia o con otras especies.
72 73

Defensa[editar]

Hormiga tejedora en posicin de lucha, con las mandbulas abiertas.
Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando (solo
unas pocas especies poseen aguijn propiamente dicho), a menudo inyectando o
rociando productos qumicos como el cido frmico. Se considera que Paraponera
clavata, originaria de Amrica Central yAmrica del Sur, tiene la picadura ms
dolorosa de cualquier insecto, aunque generalmente no suele resultar fatal para los
humanos, y recibe la puntuacin ms alta en el Schmidt Sting Pain Index.
74
La
picadura de la especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal,
75
pero se ha
desarrollado un antisuero.
76
Las hormigas del gnero Solenopsis son las nicas que
tienen un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina.
77
Sus picaduras son
dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles.
78


Para proteger su territorio, las hormigas pueden atacar o defenderse de otras de su misma especie.
Las hormigas del gnero Odontomachus estn equipadas con
unas mandbulas llamadas mandbulas-trampa, que se cierran ms rpido que
cualquier otro apndice predador del reino animal.
79
Un estudio sobre la
especieOdontomachus bauri registr velocidades de entre 126 y 230 km/h, con las
mandbulas cerrndose en 130 microsegundos de media. Tambin se comprob que
estas hormigas usaban sus mandbulas como una catapulta para expulsar intrusos o
para lanzarse ellas mismas hacia atrs para evitar una amenaza.
79
Antes de golpear,
la hormiga abre al mximo las mandbulas y quedan trabadas en esa posicin gracias
a un mecanismo interno. La energa se almacena en un grueso grupo de msculos y
se libera de forma explosiva por la estimulacin de unos pelos sensoriales en su
interior. Las mandbulas tambin permiten movimientos lentos y precisos cuando hay
que desarrollar otras tareas como el cuidado de las larvas. Las mandbulas-trampa
tambin se encuentran en los gneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,
79
as
como en algunos miembros de la tribu Dacetini,
80
en lo que es un ejemplo de evolucin
convergente.
Una especie de hormiga malaya de la superespecie Camponotus cylindricus ha
ampliado las glndulas mandibulares que se extienden en su gaster. Cuando se les
molesta, las obreras rompen la membrana del gaster, causando un estallido de
secreciones que contienen acetofenonas y otros productos qumicos que inmovilizan a
pequeos insectos atacantes. A causa de esta accin, la obrera muere.
81
La defensa
suicida de obreras tambin se ha registrado en la hormigabrasilea Forelius
pusillus donde un pequeo grupo de hormigas abandona la seguridad del nido
despus de sellar la entrada exterior cada tarde.
82


Entrada de hormiguero construida de forma que impida que entre el agua de la lluvia.
Adems de defenderse de los depredadores, tienen que proteger sus colonias de
los patgenos. Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la colonia,
83
y
entre sus actividades se incluye eliminar los cadveres de compaeras muertas
(necroforesis).
84
En la especie Atta mexicana se ha identificado el cido oleico como el
compuesto liberado por las hormigas muertas que provoca este comportamiento
necrofrico,
85
mientras las obreras de Linepithema humile reaccionan a la ausencia de
compuestos qumicos caractersticos (dolichodial e iridomyrmecin) presentes en
la cutcula de sus compaeras de nido vivas.
86

La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de amenazas naturales como
por ejemplo las inundaciones y el sobrecalentamiento.
87 88
Un caso muy curioso es el
de las obreras de Cataulacus muticus, una especie arborcola que vive en los huecos
de los troncos, que combaten las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y
expulsndola al exterior.
89
La pequea Camponotus anderseni, que construye sus
nidos en cavidades de los rboles de los manglares, se ha adaptado de una forma
notable a las inundaciones provocadas por las mareas; bloquean la entrada al nido
con la cabeza de un soldado y evitan la entrada del agua, y ante la falta de aire puro y
el incremento de CO
2
en el nido, pueden sobrevivir bajo el agua cambiando a
una respiracin anaerbica.
90

Aprendizaje[editar]
Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitacin, pero es posible
que las hormigas sean el nico grupo, aparte de los mamferos, en que se ha
observado una enseanza interactiva. Una recolectora experimentada
de Temnothorax albipennis conduce a una compaera inexperta a una fuente de
alimento recientemente descubierta por medio del proceso extremadamente lento del
llamado reclutamiento en tndem. La hormiga alumna obtiene conocimientos de
su tutora. Tanto la tutora como la alumna reconocen como va el progreso de su
compaera, haciendo que la tutora vaya ms lenta cuando la alumna se queda atrs, y
que acelere cuando la alumna se acerca demasiado.
91

Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los
individuos pueden elegir su papel en el hormiguero basndose en su experiencia
anterior. Una generacin entera de obreras idnticas fue dividida en dos grupos en los
cuales se control el xito en la recoleccin de alimento. Un grupo era recompensado
continuamente con presas, mientras que al otro siempre se lo haca fracasar. Como
resultado, los miembros del grupo con xito intensificaron su actividad recolectora
mientras que el grupo sin xito sala cada vez menos del nido. Un mes ms tarde, los
recolectores con xito continuaban con su papel, mientras que el resto haba
cambiado para especializarse en el cuidado de las cras.
92

Construccin de colonias[editar]
Artculo principal: Colonia de hormigas

Hormigas tejedoras construyendo un nido de hojas en Pamalican,Filipinas.
Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son nmadas y no
crean estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterrneas o construirlas
en rboles y otras estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse
bajo tierra, bajo piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o
incluso bellotas. Los materiales que utilizan para construir el hormiguero generalmente
incluyen tierra y materia vegetal.
60
Eligen cuidadosamente el lugar donde construir la
colonia; Temnothorax albipennis evita los lugares con hormigas muertas, puesto que
esto puede indicar la presencia de parsitos o enfermedades. A la primera seal de
amenaza abandonan rpidamente las colonias ya establecidas.
93

Las hormigas legionarias de Amrica del Sur y las hormigas viajeras
de frica (gnero Dorylus) no construyen hormigueros permanentes, sino que van
alternando el nomadismo con etapas en que las obreras forman un nido temporal. Las
obreras utilizan sus propios cuerpos sujetndose unas a otras, creando as la
estructura del nido para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen
posteriormente cuando continan con su viaje.
94

Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los rboles uniendo hojas;
primero las sujetan por medio de puentes de obreras y despus hacen que las
larvas produzcan seda mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han
observado mtodos de construccin similares en algunas especies de Polyrhachis.
95

Alimentacin[editar]

Muchas especies de hormigas soncarroeras.

Hormigas melferas (gneroMyrmecocystus) almacenando comida en previsin de posibles carencias.
La mayor parte de las hormigas
son depredadoras generalistas, carroeras o herbvoras directas o indirectas,
13
pero
algunas especies han evolucionado hacia una especializacin en los modos de
obtener alimentos.
Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente
de un hongo que solo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que
despus llevan a la colonia, las cortan en trozos pequeos y las ponen en jardines de
hongos. Las obreras se especializan en tareas segn su tamao; las ms grandes
cortan tallos, las medianas mastican las hojas y las ms pequeas cuidan de los
hongos. Estas hormigas son lo bastante sensibles como para reconocer la reaccin de
los hongos ante diferentes tipos de vegetales, aparentemente detectando seales
qumicas de los hongos. Si un determinado tipo de hoja es txico para el hongo, la
colonia ya no recoger ms. Las hormigas se alimentan de unas estructuras
producidas por los hongos denominadas gongylidia.
96
Unas bacterias simbiticas que
se encuentran en la superficie exterior de las hormigas producen unos antibiticos que
eliminan las bacterias que podran daar los hongos.
97

En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae) la larva alimenta con su
propia hemolinfa a la reina mediante glndulas especializadas situadas en
su protrax y el tercer segmento abdominal.
98
Este comportamiento es similar al
de Adetomyrma venatrix (no relacionada con la anterior), una rara y primitiva
especie endmica de Madagascar, conocida como hormiga vampiro u
hormiga Drcula, debido a que, en lugar de que las larvas regurgiten alimento como es
habitual en la mayor parte de las especies, las obreras y las reinas muerden y perforan
la piel de las larvas para alimentarse de los fluidos de su cuerpo. Esta sorprendente
forma de alimentarse no causa la muerte de la larva, por lo que se denomina
canibalismo no destructivo.
99

Orientacin[editar]
Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,
100
y
encuentran el camino de regreso, incluso en la oscuridad, gracias a los rastros de olor
que van dejando. En las regiones calurosas y ridas las hormigas que salen de da
corren el peligro de morir por desecacin, de forma que la capacidad de encontrar con
mayor rapidez el camino de regreso reduce este riesgo. As, hormigas diurnas de
zonas desrticas del gnero Cataglyphis, como Cataglyphis bicolor, que habita en
el desierto del Sahara, se orienta recordando la direccin y la distancia que ha
recorrido. Para medir la distancia recorrida utilizan una especie de podmetro interno
que lleva la cuenta de los pasos realizados,
101
y tambin evaluando el movimiento de
los objetos en su campo visual,
102
y para la direccin toman como referencia la
posicin del Sol;
103
integran esta informacin para encontrar la ruta de retorno ms
corta posible hasta el nido.
104
Como todas las hormigas, tambin hacen uso de
referencias visuales cuando estn disponibles,
105
y utilizan otras seales tctiles y
olfativas para orientarse.
106 107
Algunas especies son capaces de utilizar el campo
magntico terrestre para orientarse.
108
Sus ojos compuestos tienen clulas
especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que usan para determinar la
direccin;
109 110
estos detectores de polarizacin son sensibles a la
regin ultravioleta del espectro luminoso.
111
En algunas especies de hormigas soldado,
un grupo de forrajeras que se separen de la columna principal pueden girarse hasta
que la primera hormiga de la fila se une a la ltima y forman un crculo; de esta forma
las obreras siguen girando indefinidamente hasta que mueren por agotamiento.
112

Locomocin[editar]

Harpegnathos saltator, un tipo de hormiga saltadora.
Las obreras no tienen alas y las hembras frtiles las pierden tras el vuelo nupcial para
fundar su propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados vspidos, la
mayora de hormigas se desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar;
por ejemplo, Harpegnathos saltator es capaz de efectuar un salto sincronizando la
accin de sus pares de patas medio y posterior.
113
Existen tambin otras especies,
como la Cephalotes atratus, llamadas hormigas planeadoras (este suele ser un
rasgo comn en la mayora de hormigas arborcolas). Las hormigas con esta habilidad
son capaces de controlar la direccin de su descenso mientras caen.
114

Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, deslizarse
bajo tierra, o a travs de espacios entre la vegetacin. Otras llegan incluso a crear
balsas flotantes que les permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden
desempear un papel importante, dado que permiten a las hormigas colonizar
islas.
115
Polyrhachis sokolova, una especie de hormiga que se encuentra en
los manglares australianos, puede nadar y vivir en colonias subacuticas. Como no
tienen branquias, estas hormigas respiran gracias a bolsas de aire atrapadas en los
hormigueros sumergidos.
116

Cooperacin y competencia[editar]

Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las hormigas sociales cooperan y recolectan alimento
colectivamente.
No todos los formcidos forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas buldog u
hormigas gigantes australianas (gnero Myrmecia) son unas de las ms grandes
y basales (primitivas). Como prcticamente todas las hormigas, son eusociales, pero
su comportamiento social est poco desarrollado en comparacin con otras especies.
Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes ojos en lugar de sus sentidos
qumicos para encontrar sus presas.
117118

Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan colonias de
hormigas vecinas. Otras son menos expansionistas pero igual de agresivas; invaden
colonias para robar huevos o larvas, que luego comen o bien cran como obreras
esclavas. Entre las que efectan razias, hay algunas muy especializadas, como por
ejemplo las hormigas amazonas (Polyergus), que son incapaces de alimentarse por s
mismas y necesitan obreras capturadas para sobrevivir.
119 120
Las obreras capturadas
de las especies esclavizadas Temnothorax han desarrollado una estrategia contraria, y
llegan a destruir hasta las dos terceras partes de las pupas hembras de la especie
esclavista Protomognathus americanus, aunque perdonan a los machos (que no
participan en las razias de asalto cuando son adultos).
121

Las hormigas identifican a sus compaeras de colonia por su olor, que proviene de las
secreciones de hidrocarburos que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa
de su colonia original, acaba por perder el olor de su colonia. Cualquier hormiga que
entre en un hormiguero sin tener un olor coincidente ser atacada.
122

Algunas especies parsitas entran en las colonias de las hormigas hospedantes y se
establecen como parsitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente
dependientes y no tienen obreras, sino que se alimentan de la comida recogida por
sus hospedadoras Strumigenys perplexa.
123 124
Esta forma de parasitismo se puede
observar en muchos gneros de formcidos, pero la hormiga parsita por lo general es
una especie estrechamente relacionada con su hospedadora. Las parsitas utilizan
una gran variedad de mtodos para entrar en el hormiguero del hospedador. Una reina
parsita puede entrar en el nido hospedante antes de que eclosionen las primeras
larvas, por lo que se establece antes que se desarrolle el olor de la colonia. Otras
especies utilizan feromonas para confundir a los hospedantes o para engaarlos, de
forma que lleven a la reina parsita dentro del nido. Algunas simplemente se abren
paso a la fuerza.
125

Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas
especies de hormigas en que los ejemplares frtiles aparentemente combaten para
producir descendencia que est lo ms estrechamente relacionada con ellos como sea
posible. La forma ms extrema implica la produccin de descendencia clnica. El
extremo del conflicto sexual se observa enWasmannia auropunctata, donde las reinas
producen solamente hijas clnicas diploides por medio de partenognesis telitoquia, y
solo se producen machos, tambin clnicos, por medio de un proceso en el que los
machos eliminan la contribucin materna del huevo diploide, por lo que resultan hijos
con un genoma nuclear idntico al del macho progenitor.
126

Relacin con otros organismos[editar]

La hembra de la araaMyrmarachne plataleoides imita unahormiga tejedora para engaar a posibles
predadores.
Las hormigas tienen relaciones simbiticas con una gran variedad de especies, como
otras hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e
incluso algunos hongos. Algunas especies de artrpodos pasan parte de su vida en
hormigueros, bien alimentndose de las hormigas, sus larvas, sus huevos y sus
reservas de alimentos, o bien escondindose de sus predadores.
Estos inquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto a las hormigas. La
naturaleza de esta imitacin de las hormigas (denominada mirmecomorfia) vara, y
en algunos casos incluye elmimetismo batesiano, en el que el mimetismo reduce el
riesgo de depredacin. Otros muestran mimetismo wasmaniano, un tipo de mimetismo
observado nicamente en inquilinos.
127 128


Hormiga recogiendo mielada de unpulgn.
Los pulgones y otros insectos hempteros secretan un lquido dulce
denominado mielada cuando se alimentan de savia. Los azcares de la mielada son
una fuente de alimento con alto contenido energtico, que recolectan muchas especies
de formcidos.
129
En algunos casos, los pulgones secretan la mielada en respuesta a
los golpecitos que les dan con las antenas. Las hormigas, a cambio, mantienen a raya
a sus predadores y trasladan a los pulgones de unas zonas de alimentacin a otras.
Cuando migran a una nueva rea, muchas colonias se llevan los pulgones para
asegurarse un suministro continuo de mielada. Las hormigas tambin
mantienen cochinillas para recoger su mielada. Estas cochinillas pueden llegar a
convertirse en una seria plaga de las pias si hay hormigas dispuestas a protegerlas
de sus enemigos naturales.
130

Las orugas mirmecfilas de la familia Lycaenidae son reunidas en manadas por las
hormigas, que las llevan a alimentarse durante el da y las protegen dentro del
hormiguero durante la noche. Las orugas tienen una glndula que secreta mielada
cuando les dan masajes. Algunas orugas emiten vibraciones y sonidos que son
percibidos por las hormigas.
131
Otras orugas han pasado de mirmecfilas
a mirmecfagas: emiten una feromona que hace que las hormigas acten como si la
oruga fuera una de sus propias larvas, entonces las hormigas la llevan al hormiguero,
donde la oruga devora sus larvas.
132

Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), cultivan ciertas especies
de hongos de los gneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae.
En este mutualismo entre las hormigas y los hongos, cada especie depende de la otra
para sobrevivir. La hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una
asociacin a tres bandas con la planta hospedadoraHirtella
physophora (Chrysobalanaceae) y un hongo pegajoso que les sirve para atrapar sus
presas de insectos.
133


Las incursiones dehormigas guerrerasdestruyen casi toda la vida animal que se cruza en su camino.
Las hormigas guerreras (conocidas popularmente como marabunta) son nmadas y
clebres por sus incursiones o razias, en las que un enorme nmero de recolectoras
invaden simultneamente determinadas zonas atacando a sus presas en
masa.
134
Ejrcitos de no menos de 1 500 000 de estas hormigas destruyen casi toda
la vida animal que se cruza en su camino.
135
Dorylus spp., conocidas localmente
como Siafu,
136
atacan todo lo que encuentran a su paso, incluidos los humanos.
137

Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llamados jardines del diablo
matando las plantas circundantes inyectndoles cido frmico, dejando nicamente los
rboles donde hacen sus nidos (Duroia hirsuta). Esto permite a los rboles
multiplicarse y ofrece ms lugares para que las hormigas puedan anidar en los troncos
de Duroia.
138
Aunque algunas hormigas obtienen nctar de las flores,
la polinizacin por parte de estos insectos es rara.
139
Algunas plantas tienen
estructuras especiales de exudacin de nctar extrafloral que proporcionan alimento a
las hormigas, las cuales a cambio protegen la planta de insectos
herbvoros.
140
Especies centroamericanas como por ejemplo el cornezuelo (Acacia
cornigera) poseen espinas huecas que albergan colonias de hormigas picadoras
(Pseudomyrmex ferruginea) que defienden el rbol de los insectos, mamferos
ramoneadores y enredaderas epifitas. Estudios basados en el marcaje
isotpicosugieren que las plantas tambin obtienen nitrgeno de las hormigas
simbiticas.
141
A cambio, las hormigas obtienen alimento de pequeos glbulos
(cuerpos de Belt) ricos en lpidos y protenas. Otro ejemplo de este tipo de
ectosimbiosis es el de los rboles del gnero Macaranga, que tienen tallos adaptados
para alojar colonias de hormigas Crematogaster.

Hormiga cabezona (Messor barbarus) llevndose al nido unacipsela con eleosoma de Centaurea pullata.
Muchas especies de rboles tropicales tienen semillas que son dispersadas por las
hormigas.
142
La dispersin de semillaspor parte de las hormigas (denominada
mirmecocoria) est muy extendida y recientes estudios estiman que casi el 9 % de
todas las especies de plantas tienen este tipo de asociacin con las
hormigas.
143 144
Algunas plantas en praderas propensas a los incendios son
especialmente dependientes de las hormigas para sobrevivir y extenderse, ya que
transportan sus semillas a salvo bajo tierra. Muchas de las semillas dispersadas por
las hormigas tienen unas estructuras externas especiales, eleosomas, que son
utilizadas como alimento por stas.
145
En los huevos de los insectos palo se puede
observar una convergencia, posiblemente una forma de mimetismo. Estos huevos
tienen una estructura comestible similar al eleosoma, de forma que las hormigas los
llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersin y proteccin), donde eclosionan
y abandonan el nido.
146

La mayora de las hormigas son depredadoras y se alimentan y obtienen comida de
varios insectos sociales, incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan en
alimentarse de termitas (Megaponera y Termitopone) mientras que otras especies,
como las de la subfamilia Cerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.
100
Algunas
termitas, como Nasutitermes corniger, forman asociaciones con ciertas especies de
formcidos para mantener alejadas a otras especies de hormigas predadoras.
147
La
avispa tropical Mischocyttarus drewseni cubre la entrada de su nido con un repelente
de hormigas qumico.
148
Se cree que muchas avispas tropicales construyen sus nidos
en rboles y los cubren para protegerse de las hormigas. Las abejas sin
aguijn (Trigona y Melipona) usan defensas qumicas contra las hormigas.
100

Las moscas del Viejo Mundo del gnero Bengalia (familia de los califridos) son
predadoras de las hormigas y cleptoparsitas, robando las presas o las cras de las
mandbulas de las hormigas adultas.
149
Las hembras sin alas ni patas de la mosca
jorobada malaya Vestigipoda myrmolarvoidea viven en los nidos de las hormigas del
gnero Aenictus, y son cuidadas por ellas.
149

Los hongos de los gneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas, lo
que las hace subir por las plantas y que claven sus mandbulas en el tejido de las
mismas. El hongo mata a la hormiga, crece en su cadver, y produce un cuerpo
fructfero. Parece que el hongo altera el comportamiento de las hormigas para facilitar
la dispersin de sus esporas en un microhbitat adecuado para el hongo.
150 151
Los
parsitos estrepspteros tambin manipulan su comportamiento hacindolas subir
tallos de hierba, ayudando al parsito a encontrar
pareja.
152
Unnemtodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a las hormigas de la
especie Cephalotes atratus hace que los gsteres negros de las obreras se vuelvan
rojos, y modifica el comportamiento de la hormiga haciendo que lo lleven muy alto. Los
pjaros confunden estos conspicuos gsteres rojos con frutos maduros, como por
ejemplo el del llorn colorado, y se las comen. Los excrementos de los pjaros son
recogidos por otras hormigas, que llevan como alimento a las cras, contribuyendo a la
expansin del nemtodo.
153


Una hormiga de la carne cuidando de una ninfa de saltahojas.
Las ranas veneno de dardo sudamericanas del gnero Dendrobates se alimentan
principalmente de hormigas, y las toxinas que secretan por la piel pueden tener su
origen en estos insectos.
154
Algunos pjaros
hormigueros y trepatroncos siguen a hormigas guerreras como Eciton burchellii para
alimentarse de los insectos que quedan al descubierto al paso de sus masivas
incursiones;
155 156
por un tiempo este comportamiento fue consideradomutualista, pero
estudios ms recientes demuestran que en realidad se trata de cleptoparasitismo,
puesto que los pjaros roban las presas y las hormigas no solo no se benefician, sino
que resultan perjudicadas.
157
Algunas aves tienen un comportamiento peculiar llamado
bao de hormigas (anting en ingls). Se posan sobre hormigueros, o las cogen para
ponrselas en las alas y las plumas; es posible que lo hagan para
eliminarectoparsitos, pero es un comportamiento del que todava no se sabe
demasiado.
Los osos hormigueros, pangolines y varias
especies marsupiales australianas tienen adaptaciones especiales para vivir a base de
una dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para
capturarlas y fuertes garras para romper los hormigueros. Se ha comprobado que
los osos pardos (Ursus arctos) se alimentan de hormigas, y que aproximadamente el
12 %, el 16 % y el 4 % de su volumen fecal en primavera, verano y otoo,
respectivamente, est compuesto por hormigas.
158

Relacin con los humanos[editar]

Las hormigas tejedoras se utilizan como control biolgicoen plantaciones de ctricos del sur de China.
Las hormigas desempean mltiples papeles ecolgicos que resultan beneficiosos
para los humanos, como la eliminacin de plagas y la aireacin del suelo. Se
considera que el uso de hormigas tejedoras en el cultivo de ctricos al sur de China es
una de las aplicaciones ms antiguas conocidas de control biolgico.
7
Por otro lado, las
hormigas pueden convertirse en un problema cuando invaden edificios, o causan
prdidas econmicas en las actividades agrcolas.
159 160

En algunas partes del mundo (principalmente en frica y Sudamrica), se utilizan
hormigas grandes, especialmente hormigas guerreras, como sutura. Para hacerlo,
aprietan los bordes de la herida uno contra otro mientras se aplican las hormigas;
stas muerden con fuerza con sus mandbulas y en ese momento se les corta el
cuerpo, dejando solo la cabeza y la mandbula para mantener la herida
cerrada.
161 162 163

Algunas especies de la familia Ponerinae poseen un veneno altamente txico y
potencialmente peligroso, que puede requerir de atencin mdica. Estas especies
incluyen Paraponera clavata (hormiga bala o tocandira) y Dinoponera spp.
(falsa tocandira) de Amrica del Sur,
164
as como las Myrmecia deAustralia.
165

En Sudfrica se utilizan para ayudar en la recoleccin de rooibos (Aspalathus linearis),
arbustos que tienen pequeas semillas utilizadas para hacer infusionesde hierbas. La
planta dispersa mucho sus semillas, lo que hace que sea difcil la recoleccin manual.
Las hormigas recogen estas y otras semillas y las almacenan en el hormiguero, de
donde los humanos las pueden recoger todas juntas. Se pueden obtener hasta 200
gramos de semillas de cada hormiguero.
166 167

Aunque la mayor parte de especies sobreviven a las tentativas de los humanos de
erradicarlas, unas cuantas se encuentran amenazadas. Son sobre todo especies
isleas que han desarrollado caractersticas especializadas, como las especies
en peligro de extincin Aneuretus simoni de Sri Lanka y Adetomyrma
venatrix de Madagascar.
168

Como alimento[editar]
Artculo principal: Entomofagia

Los escamoles son un plato muy apreciado en Mxico.
Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de
dos especies son la base del plato mexicano conocido comoescamoles. Se los
considera una forma de caviar de insecto y pueden alcanzar un precio de hasta
90 dlares/kg, al ser estacionales y difciles de encontrar. En el
departamento colombiano de Santander, las hormigas culonas (Atta laevigata) se
comen despus de ser tostadas vivas.
169

En zonas de la India y en gran parte de Birmania y Tailandia, se sirve una pasta hecha
de una especie de hormiga tejedora (Oecophylla smaragdina) como condimento con
el curry.
170
Los huevos y larvas de esta hormiga, as como las hormigas en s, se
utilizan en una ensalada tailandesa, yum ( ), en un plato llamado yum khai mod
daeng ( ) o ensalada de huevos de hormiga roja, un plato originario
de Tailandia del Nordeste. Saville-Kent, en su obra Naturalist in Australia, escribi La
belleza, en el caso de la hormiga tejedora, es ms que superficial. Su atractiva
transparencia, casi similar a la de las golosinas, fue posiblemente lo que incit los
primeros intentos de consumirla por parte de los humanos. Trituradas en agua, de
manera parecida a la limonada, estas hormigas producen una agradable bebida
cida que es muy apreciada por los nativos del norte de Queensland, e incluso por
muchos paladares europeos.
171

En su obra First Summer in the Sierra, John Muir comenta que
los paiute de California se coman los cidos gsteres de las hormigas carpinteras. Los
indios mexicanos se comen las obreras repletas, o almacenes de miel vivientes, de la
hormiga melfera (Myrmecocystus mexicanus).
171

Como plaga[editar]

La minscula hormiga faran(Monomorium pharaonis) es una plaga importante en hospitales y edificios
de oficinas; puede hacer nidos entre hojas de papel.
Algunas especies de hormigas son consideradas plagas,
172
y, debido a la naturaleza
adaptativa de sus colonias, eliminarlas por completo es casi imposible. Por lo tanto, la
gestin de plagas se centra en controlar las poblaciones locales, en lugar de intentar
eliminar una colonia entera, y la mayor parte de las tentativas para su control son
soluciones temporales.
Entre las especies con la consideracin de plagas se encuentran Tetramorium
caespitum, Anoplolepis gracilipes, Camponotus consobrinus,Monomorium
pharaonis, Linepithema humile, Tapinoma sessile, Solenopsis invicta, Myrmica rubra y
el gnero Camponotus. Las poblaciones se controlan por medio de cebos
de insecticida, en forma granulada o lquida. Las hormigas recogen el cebo como si
fuera comida y lo llevan al hormiguero, donde el insecticida se transmite
inadvertidamente a otros miembros de la colonia por trofalaxis. El cido brico y
el brax son dos insecticidas habituales, al ser relativamente seguros para los
humanos. Se puede esparcir cebo por una zona amplia para controlar especies
comoSolenopsis invicta, que ocupan grandes reas. Las colonias de esta especie
pueden ser destruidas si se sigue su recorrido hasta el nido y se arroja agua hirviendo
en ste para matar a la reina. Esto funciona en aproximadamente el 60 % de los casos
y requiere unos catorce litros de agua por hormiguero.
173

Como especies invasoras[editar]
Entre los cien peores organismos invasores incluidos en la Base de Datos Global de
Especies Invasoras, compilada por la UICN/SSC Invasive Species Specialist Group
(ISSG), se encuentran cinco hormigas: Anoplolepis gracilipes, Linepithema
humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta y Wasmannia auropunctata.
174
Las
hormigas invasoras tienen gran impacto en losecosistemas al afectar su composicin y
sus interacciones ecolgicas. Por ejemplo, varan la composicin de las hormigas
nativas y afectan sus importantes roles como predadoras, carroeras, herbvoras,
detritvoras y granvoras, as como su funcin como fuente alimenticia de una variedad
de especies especializadas en hormigas. Alteran tambin interacciones especializadas
con plantas en la dispersin de semillas, la polinizacin, la proteccin de plantas
mirmecfilas y con animales como los hempteros productores de mielatos. Los
ecosistemas deislas son especialmente sensibles a las hormigas invasoras, sobre todo
en las islas ocenicas donde hay pocas especies de hormigas y las invasoras no
encuentran competidores o predadores. Muchos invertebrados nativos pueden all
declinar o incluso extinguirse al no tener adaptaciones defensivas contra las hormigas
exticas.
175

Como control biolgico de plagas[editar]
Su utilizacin por el hombre en el control biolgico de plagas es muy antiguo.
En Yemen se manejaban las hormigas para disminuir las poblaciones de plagas de
las palmas datileras.
176
EnChina desde la Edad Media los agricultores han regulado
plagas en los ctricos con la hormiga tejedora Oecophylla smaragdina, y han
controlado algunos lepidpteros barrenadores en las plantaciones de caa de
azcar introduciendo colonias de Tetramorium guineense.
177

Algunas hormigas exticas a pesar de ser calificadas como invasoras son usadas en
algunas regiones como controladores biolgicos de plagas, por ejemplo, Pheidole
megacephala en el control del tetun del boniato en Cuba,
178
Wasmannia
auropunctata en el control de plagas de cacaotales en Gabn y Camern,
179
o para
ahuyentar diversos artrpodos herbvoros conSolenopsis invicta o con Linepithema
humile en los Estados Unidos.
180 181

En la ciencia y la tecnologa[editar]
Vanse tambin: Biomimesis, Algoritmo hormiga y Sistemas bioinspirados.
Los mirmeclogos las estudian en el laboratorio y en su entorno natural; sus variables
y complejas estructuras sociales hacen de estos insectos unos organismos
modelo ideales. La visinultravioleta en las hormigas fue descubierta por Sir John
Lubbock en 1881.
182
El estudio de los formcidos ha puesto a prueba hiptesis
en ecologa y sociobiologa y ha sido especialmente importante a la hora de examinar
los postulados de teoras de seleccin de parentesco y estrategias evolutivamente
estables.
183
Se pueden estudiar sus colonias crindolas o mantenindolas
temporalmente en hormigueros artificiales, unas estructuras de vidrio especialmente
fabricadas para este uso.
184
Se pueden marcar ejemplares con diferentes colores para
su estudio y seguimiento.
185

Las exitosas tcnicas utilizadas por las colonias han sido estudiadas en informtica y
en robtica para producir sistemas distribuidos y tolerantes a fallos para resolver
problemas. Este campo de la biomimesis ha encaminado estudios sobre su
locomocin, con el resultado de motores de bsqueda basados en su bsqueda por
rastros, sistemas informticos de almacenamiento tolerante a fallos y algoritmos
de red.
186

Al igual que con otros animales, se han realizado estudios sobre estos insectos para
su aplicacin en tcticas militares como el swarming. As, tras una serie de
experimentos basados ensimulaciones, realizados en un estudio sobre la forma en que
las hormigas depositan feromonas para coordinar sus bsquedas de alimento y otras
actividades, el Departamento de Defensa de los Estados Unidos descubri que
los algoritmos basados en las feromonas consiguieron impresionantes resultados
sobre el control de un grupo de vehculos areos no tripulados en un ataque sobre
objetivos mviles crticos.
187
Otros estudios sobre estrategia militar animal mostraron
que las hormigas se diferencian de las abejas y otros insectos sociales por la
utilizacin del swarming no solo en la bsqueda de comida o en defensa de la colonia,
sino tambin en guerras de expansin territorial contra otras hormigas. Estas guerras
son con frecuencia prolongadas, y de una complejidad operacional que las asemeja a
las humanas de modo asombroso.
188

En la cultura[editar]

La cigarra y la hormiga, de Esopo. Ilustracin de Milo Winter (1888-1956).
Las hormigas aparecen a menudo en fbulas e historias para nios, representando el
trabajo intenso y el esfuerzo cooperativo. Tambin se las menciona en textos
religiosos,
189 190
como en el libro de los Proverbios de la Biblia, donde son utilizadas
como buen ejemplo para los humanos por su trabajo duro y su cooperacin. En
el Corn, se dice que una hormiga advierte a las dems que vuelvan a casa para
evitar ser aplastadas por casualidad por Salomn y su ejrcito que
marcha. Sura 27:18
191
En la fbula atribuida a Esopo, La cigarra y la hormiga, se las
utiliza como ejemplo de constancia y trabajo duro, pero que al final tiene recompensa.
En algunas partes de frica son consideradas mensajeras de los dioses. A menudo se
dice que la picadura de algunas especies de hormigas tiene propiedades curativas. Se
afirma que la picadura de algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre.
192
En la
mitologa de algunos pueblosamerindios, como por ejemplo la hopi, son consideradas
los primeros animales. Otros grupos utilizan su picadura como prueba de resistencia
en ritos de iniciacin.
193 194

Las sociedades que forman las hormigas siempre han fascinado a los humanos, y se
ha escrito sobre ellas tanto humorstica como seriamente. Mark Twain escribi sobre
estos insectos en su obra A Tramp Abroad (1880).
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Algunos autores contemporneos
las han utilizado como ejemplo para tratar el tema de la relacin entre la sociedad y el
individuo, como Robert Frost en su poema Departmental y T. H. White en su novela de
fantasa The Once and Future King. La trama de la triloga de ciencia
ficcin del entomlogo y escritor francs Bernard Werber, Las hormigas, se divide
entre el mundo de las hormigas y el de los humanos; las hormigas y su
comportamiento son descritos utilizando el conocimiento cientfico actual sobre las
mismas. En tiempos recientes se han producido dibujos animados como La hormiga
atmica y taquilleras pelculas de animacin en 3D con estos insectos como
protagonistas como Antz, Bichos, una aventura en miniatura o The Ant Bully. Tambin
existe un superhroe de los aos 1960 de Marvel Comics llamado Ant-Man (El hombre
hormiga), sobre el que se ha anunciado el estreno de una pelcula en 2012 dirigida
por Edgar Wright. El renombrado mirmeclogoE. O. Wilson escribi en 2010 un relato
corto, Trailhead, para la revista The New Yorker, que describe la vida y muerte de una
hormiga reina y la subida y cada de su colonia, desde un punto de vista de unas
hormigas.
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Entre finales de la dcada de 1950 y finales de la dcada del 1970, las granjas de
hormigas eran populares juguetes educativos en los Estados Unidos. Las versiones
posteriores usan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite mayor
visibilidad.
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A principios de la dcada de 1990, el videojuego SimAnt, que simulaba
una colonia de hormigas, gan el premio CODiE de1992 como el Mejor Programa de
Simulacin.
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Tambin son la inspiracin de muchas criaturas de ciencia ficcin, como por ejemplo
los insectores (o frmicos, como se denominan en ediciones ms recientes) de El
juego de Ender, losinsectos de Starship Troopers o las hormigas gigantes de la
pelcula Them!. En los juegos de estrategia, las especies inspiradas en las hormigas
suelen beneficiarse de un ritmo de produccin superior gracias a su mentalidad
trabajadora, como es el caso de los Klackons en la serie de juegos Master of Orion o
los ChCht de Deadlock II. Todos estos personajes suelen tener una mente colectiva,
creencia errnea habitual sobre las colonias de hormigas.
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