Camadas

INTRODUO
Presume-se que a prmera cua tenha
orgnado-se da ncuso de RNAs auto-
repcatvos e de mocuas assocadas,
em uma membrana composta por
fosfopdos. Assm, esta undade sera
capactada para auto-repcao e
posteror evouo.
DEFINIO
A membrana Pasmtca (MP) crcunda a
cua, dene seus mtes e mantm as
dferenas entre o ctoso e o meo extra-
ceuar. Dessa forma, a MP determna ao
composo do ctopasma.
Embora desempenhando vras funes,
a MP das cuas atuas composta por
pdos e protenas mantdas |untas
prncpamente por nteraes NO-
covaentes.
FUNES
1. Manuteno da ntegrdade da
estrutura da cua.
2. Controe do movmento de substncas
para dentro e para fora da cua
(permeabdade seetva).
3. Reguao da nteraes cua-cua.
4. Reconhecmento de cuas estranhas e
de cuas ateradas, atravs de
receptores e antgenos.
5. Atuao como nterface entre o
ctopasma e o meo externo.
6. Estabeecmento de sstemas de
transporte para mocuas especcas.
7. Transduo de snas extraceuares
fscos e/ou qumcos em eventos
ntraceuares.
EXISTENCIA DA MEMBRANA PLASMATICA
Estudos com cuas vegetas - Bowmann
(1840).
Em 1924, dos centstas aemes (E.
Gorter e R. Grende) forneceram as
prmeras evdncas de que as
membranas bogcas consstem de
bcamadas pdcas.
ERITROCITOS HUMANOS
1. Os ertrctos humanos so obtdos em
grande nmero, de bancos de sangue e,
reatvamente sem contamnao com
outros tpos ceuares.
2. A MP sendo sua nca membrana (no
possuem nceo e organeas
membranosas), pode ser soada sem
contamnao por outras membranas,
evtando sros probemas como
encontrados em outros tpos ceuares,
nos quas a MP consttu menos de 5% do
tota das membranas da cua.
3. A facdade de preparo e obteno de
MP, a partr dos ertrctos.
COMPOSIO BIOOUMICA
Todas as membranas bogcas, ncundo
a MP e as membranas nternas das
cuas Eucartcas, so compostas por
mocuas de LIPDIOS (MP dos
ertrctos - 50% e membrana das
organeas - 30%) e de PROTENAS (MP
dos ertrctos - 50% e outras
membranas - 70%), mantdas |untas por
nteraes NO-covaentes, e;
CARBOIDRATOS (varam de 2 a 8%),
presentes nas MP das cuas Eucarontes,
gados aos Lpdos (Gcopdos) e s
Protenas (Gcoprotenas).
LIPDIOS DA MEMBRANA
1. A bcamada pdca fornece a estrutura
bsca da membrana e serve como uma
barreira relativamente impermevel
passagem da maora das mocuas
hdrossoves.
2. Consttuem cerca de 50% ou mas da
massa da maora das membranas da
cuas anmas (10
9
mocuas de
pdos / MP de uma cua anma).
3. So mocuas ANFIPTICAS (ou
Anfflicas), ou se|a, possuem uma
extremdade hdrofbca e outra
hdrofca.
PRINCIPAIS TIPOS DE LIPDIOS
Os prncpas tpos de Lpdos
membranros so:
FOSFOLIPDIOS - cerca de 55%
COLESTEROL - aproxmadamente 25%
GLICOLIPDIOS - apenas 20%.
1. MOLCULAS DE FOSFOLIPDIOS
(agumas caracterstcas - 55%)
1. Essas mocuas possuem uma cabea
POLAR (hdrofca) e duas caudas de
hdrocarbonetos (hdrofbcas);
2. As caudas so geramente cdos
graxos, com 14 a 24 (18 -20) tomos de
carbono; podem dferr em comprmento;
3. Uma das caudas tem uma ou mas (at
4) duplas-ligaes cis (Insaturaas),
enquanto a outra NO as contm
(Saturaa);
4. Cada dupla-ligao causa uma
pequena "!e"#$" na cauda;
5. As dferenas no C$mpriment$ e
Satura%#$ das caudas dos cdos graxos
nuencam a habdade das mocuas
de fosfopdos de se arran|arem e, por
consequnca, a&etam a !uie' a
membrana.
PRINCIPAIS TIPOS DE FOSFOLIPDIOS
(agumas caracterstcas)
1. Os prncpas tpos de fosfopdos so:
Fosfatdetanoamna
Fosfatdserna
Fosfatdcona
Esngomena
Fosfatdnosto
2. A metade externa da MP consste
prncpamente de fosfatidilcolina e
esfngomielina.
3. A metade interna da MP possue a
fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina
e, em menor proporo, o
&$s&atiilin$sit$l.
4. O fosfatidilserina e o
fosfatidilinositol tm uma carga
negatva.
ASSIMETRIA DA BICAMADA LIPDICA
A composo pdca das duas metades
da bcamada, nas membranas
marcantemente dferente.
A maora das membranas das cuas
eu(ari)ti(as, ncundo a MP,
sntetzada no RE e, nesta organea,
ocorre a Assimetria Fosfolipdica,
produzda por translocadores-
fosfolipdicos, que desocam os
fosfopdos de uma monocamada para
outra.
Esta Assmetra fundamenta para o
funconamento de numerosos processos,
por exempo, os sstemas enzmtcos.
TIPOS DE MOVIMENTOS DAS MOLCULAS
DE FOSFOLIPDIOS NA BICAMADA LIPDICA
2. COLESTEROL (prncpas caracterstcas
- cerca de 25%)
1. um pdo neutro, consttunte da
maora das MP das cuas eucariontes.
2. Presente em quantdade moar
equvaente quea dos fosfopdos (1:1).
3. Nas organeas, menos abundante,
cerca de 5 a 10% dos pdos.
4. Esto ausentes nas bactras
(procarontes) e substtudo peo
ergostero, nas cuas vegetas.
5. Devdo ao pequeno tamanho do seu
grupo poar, passve de reazar o
movmento "p-op".
6. normamente, as cuas anmas
obtm coestero das detas, mas, eas
tm a capacdade de produz-o
endogenamente, para suprr a
capacdade dra requerda. O fgado o
rgo mas mportante, quatatvamente,
para esta sntese.
FLUIDEZ DA BICAMADA LIPDICA
Fluie' - facdade com a qua as
mocuas pdcas movem-se no pano da
bcamada.
Imp$rt*n(ia - capacta as protenas da
membrana a se dfundrem rapdamente,
no pano da bcamada e a nteragrem
umas com as outras, essenca para
mutas funes, como por exempo, a
snazao ceuar.
FATORES OUE INTERFEREM NA FLUIDEZ
1. COMPOSIO DA BICAMADA LIPDICA
1A. FOSFOLIPDIOS
+, C$mpriment$ as Cauas $s
-ir$(arb$net$s - cadea MAIS CURTA
reduz a tendnca de nteragrem umas
com as outras e, portanto, AUMENTA a
udez da bcamada.
., Insatura%#$ as Caeias
-ir$(arb$naas - AUMENTA a udez
da dupa camada pdca. A satura%#$
das cadeas hdrocarbonadas a torna
viscosa.
1B. COLESTEROL
As mocuas de coestero aumentam as
propredades de /barreira e
permeabiliae0 da bcamada pdca.
O coestero nsere-se no nteror da
bcamada pdca com seus grupos
hdroxa poares prxmos aos grupos de
cabeas fosfopdcas, seu ane esterde
rgdo nterage e mobza as reges das
cadeas de hdrocarbonetos prxmas aos
grupos das cabeas poares,
DI1IN2INDO a permeabdade da
bcamada (1ENOS FL2IDA).
O coestero, presente em atas
concentraes nas cuas eucartcas,
tambm mpede as cadeas de
hdrocarboneto de se apr$"imarem e
(ristali'arem.
2. TEMPERATURA
Atas temperatura e baxas temperaturas
nterferem com a udez da membrana.
OS MICRODOMNIOS LIPDICOS: "RAFTS"
ou BOLSAS LIPDICAS
Em formato de mosaco, a dupa camada
pdca um udo bdmensona no qua
os pdos e as protenas se propagam
vremente.
As membrana so formadas por ma(r$ e
mi(r$$m3ni$s, que compreendem os
dos fohetos da dupa camada pdca.
A MP um mosaco de mi(r$$m3ni$s
lip3i($s, denomnados "ra&ts"
separados por reges "NO-rafts".
O tamanho desses mcrodomnos pode
varar; ees tambm podem fusonar uns
com os outros ou mesmo dssocar-se.
INTERAES DIFERENCIAIS ENTRE OS
LIPDIOS
Os es4n5$lip3i$s e o ($lester$l se
assocam ateramente em "ra&ts" muto
densos, num meo mas udo, formado
prncpamente pea &$s&atiil($lina.
Os esngopdos, que tendem a ser
dotados de cadeas de hdrocarbonetos
ongas e com cdos graxos saturados, as
foras de atrao (coeso) de van der
Waals podem ser sucentemente fortes
para mant-as temporaramente undas,
em pequenos mcrodomnos (ra&ts
lip3i($s).
Assm, a MP de cuas anmas parece
conter mutos destes pequenos "ra&ts"
(-70 nm de dmetro), rcos em
esngopdos e coestero.
Devdo sua consttuo, as b$lsas so
mas espessas que as outras partes da
bcamada, podendo acomodar certos
tpos de protenas da membrana.
MOVIMENTO DAS MOLCULAS NAS
BOLSAS LIPDICAS
Na maor parte da membrana, as
mocuas pdcas em uma monocamada
se movem ndependentemente das
mocuas presentes na outra
monocamada.
Nas b$lsas lip3i(as, as ongas caudas
de hdrocarboneto dos esngopdos de
uma monocamada nteragem com
aqueas presentes na outra monocamada.
IMPORTANCIA DAS BOLSAS LIPDICAS
1. Os "ra&ts" servem como pataforma
para a xao de protenas
membranrass (GPI, enzmas dgestvas
apcas dos enterctos, etc).
2. Os "ra&ts" ntervm na expresso dos
genes.
3. Atvao de agumas enzmas (protena
qunase C).
4. Bognese da membrana e dvso
ceuar.
5. Exerce pape estabzador (ane"ina II
ga o ctoesqueeto cortca aos "ra&ts").
GLICOLIPDIOS
As mocuas que exbem uma marcante
e consstente ASSI1ETRIA na
dstrbuo da membrana ceuar, so os
6LICOLIPDIOS, descrtos exusvamente
na face E7TRA8CEL2LAR.
Na MP, os grupos de acares esto
expostos para a Super&3(ie Celular,
onde sugere-se que ees este|am
assocados atravs de pontes de
hdrogno.
A Assmtrca dstrbuo dos
6li($lip3i$s na bcamada, resuta da
ado de grupos de acares, nas
mocuas de pdos, no men do
aparel-$ e 6$l5i, que
topoogcamente equvaente ao exteror
da cua.
Os 6li($lip3i$s provavemente ocorrem
na MP de todas as cuas anmas,
consttundo cerca de 2 a 5% das
mocuas pdcas da monocamada
externa. So descrtos tambm, em
agumas membranas ntraceuares.
Os mas compexos 6li($lip3i$s so os
6AN6LIOSDEOS.
FUNES DOS GLICOLIPDIOS (Supostas
funes)
1embrana as (9lulas epiteliais -
connados superfce apca destas
cuas, a|udam a proteger a membrana
contra condes desfavorves (baxo pH
e enzmas dgestvas).
6an5li$s3e$s - so 5li($lip3i$s que
possuem carga, podendo aterar o campo
etrco atravs da membrana e das
concentraes dos ons (em especa, o
Ca
++
), na superfce da membrana.
Acredta-se que os 5li($lip3i$s
partcpem dos processos de
reconhecmento ceuar (adeso cua-
cua).
Aguns 5li($lip3i$s propcam pontos de
entreda para agumas toxnas
bacteranas. O 5an5li$s3e$ 6
1+
atua
como receptor ceuar de superfce para
a toxna bacterana que causa a darra
debtante de cera.
PROTENAS
Apesar de a estrutura bsca das
membranas bogcas ser fornecda pea
bcamada pdca, as pr$te3nas de
membrana desempenham a maora das
funes especcas das membranas.
As quantdades e os tpos de protenas
em uma membrana so atamente
varves.
Devdo ao seu pequeno tamanho, exstem
cerca de :; m$l9(ulas e lip3i$s para
(aa m$l9(ula e pr$te3na, em uma
membrana que tenha 50% de sua massa
em protenas.
Smarmente aos pdos, as pr$te3nas
da membrana frequentemente tm
cadeas de $li5$ssa(ar3e$s gados a
eas, votados para a face externa da
cua.
ASSOCIAO DAS PROTENAS COM A
BICAMADA LIPDICA
Pr$te3nas transmembrana
atravessando a bcamada como uma o-
hce nca ( 1 ), como mutpas o-
hces ( 2 ), ou como uma foha
pregueada (um barr ) ( 3 ).
utras protenas de mem"rana esto
expostas somente em um lado da
mem"rana:
. agumas destas, esto ancoradas
super&3(ie (it$s)li(a por meo de uma
<8-9li(e an4pti(a que separa a
monocamada ctosca da bcamada
pdca atravs da face hdrofbca da
hce ( 4 ).
. podem estar gadas tambm,
m$n$(amaa (it$s)li(a, por meo de
uma ou mas cadeas pdcas gadas
covaentemente (atravs de (aeias e
(i$s 5ra"$s ou 5rupament$s
prenila ( 5 ).
. outras protenas esto nteramente
expostas na super&3(ie e"terna a
(9lula, estando gado bcamada por
uma gao covaente (va um
ogossacardeo especco) com o
&$s&atiilin$sit$l da monocamada
pdca externa da MP ( 6 ).
Agumas protenas de membrana n#$ se
pro|etam para o interi$r da bcamada
pdca; ao contrro, gam-se a uma das
faces da membrana por meo de
nteraes N=O8($valentes com outras
pr$te3nas de membrana
( 7, 8 ).
FORMAS EM <8-9li(e e barril >
Na maora das pr$te3nas
transmembrana a cadea popeptdca
atravessa a bcamada pdca em uma
conformao <8-9li(e (g. A).
As protenas transmembranas
multipassa5em tm os seus segmentos
transmembranas arran|ados como barris
>, em vez de o-hce. O nmero de
segmentos vara muto, (8 a 22) (gs.
B)
As protenas que formam barris > so
abundantes e se restrngem
prncpamente s membranas
e"ternas das mit$(?nrias, dos
(l$r$plast$s e de mutas ba(t9rias.
Agumas so protenas formadoras de
poros (por exempo, as p$rinas).
MUITAS PROTENAS DE MEMBRANA SO
GLICOSILADAS
A grande maora das protenas
transmembranas em cuas anmas
gcosada. Os resduos de acar so
adconados no men do RE e do
apareho de Gog.
As cadeas de ogossacardeos esto
geramente presentes no ado NO-
ctosco da membrana.
Devdo ao ambente redutor do
ctopasma, pontes dssufeto ntra e
ntercadeas (S-S) entre resduos de
cstena formam-se predomnantemente
no ado extra-ceuar. Fg.10-22
PROTENAS DE MEMBRANAS: GRANDES
COMPLEXOS
As protenas de membrana so
frequentemente organzadas em grandes
compexos no somente para captar
vras formas de energa mas tambm
para converte snas extraceuares em
snas ntraceuares. Fg 10.38